Гаструляция является очень важным этапом развития. У всех многоклеточных животных тело состоит как минимум из двух слоев клеток, и эта фундаментальная черта животных приобретается зародышем именно на стадии гаструляции. Самыми примитивными "настоящими" (т.е. имеющими нервную систему и мышцы) животными считаются кишечнополостные. Тело их и во взрослом состоянии образовано двумя слоями - экто- и энтодермой.

Таким образом, гаструляцией (gastrulation) - процесс образования гаструлы, при котором происходит превращение полого клеточного шара в многослойную двустороннесимметричную структуру с кишечной трубкой, (первичную кишку - архэнтерон) располагающейся в центре. Это этап эмбриогенеза , включающий сложный процесс размножения, перемещения и дифференцировки клеточного материала зародыша, приводящий к образованию зародышевых листков - эктодермы , энтодермы и мезодермы

Гаструляцию изучали на эмбрионах морского ежа. Исходным материалом для гаструляции является бластула , состоящая примерно из 1000 клеток, покрытая тонким слоем внеклеточного матрикса. Гаструляция начинается с того, что на вегетативном полюсе от бластодермы отделяются несколько десятков так называемых клеток первичной мезенхимы ( рис. 16-6). По всей вероятности, эти клетки теряют способность связываться с другими клетками и внеклеточным матриксом наружной поверхности эмбриона и приобретают сродство к обогащенному фибронектином матриксу, который выстилает бластоцель . Эти клетки входят в полость бластулы и движутся вдоль ее стенки, подтягиваясь на выпускаемых ими длинных тонких отростках ( филоподиях) с "липкими" концами ( рис. 16-7). Когда кончик филоподии вступает в контакт с поверхностью, к которой он может плотно прикрепиться, филоподия сокращается и тянет за собой клетку. Образовавшиеся филоподии, видимо, втягиваются обратно, а вместо них в других местах возникают новые, так что клетка может перемещаться то в одном, то в другом направлении. В конце концов клетки занимают четко определенное положение, что, видимо, обусловлено их специфическим сродством к каким-то участкам поверхности бластоцеля. Это было показано в опытах с моноклональными антителами, которые продемонстрировали высокоспециализированные различия между клетками в разных участках эмбриона в отношении химизма их поверхности. После того, как клетки первичной мезенхимы заняли свое место, они начинают формировать скелет.

С началом миграции клеток первичной мезенхимы начинает инвагинировать (впячиваться) бластодерма в области вегетативного полюса, образуя первичную кишку ( рис. 16-6). При этом сначала изменяется форма клеток: внутренний конец клетки, обращенный к бластоцелю, становится шире, чем наружный, и поэтому клеточный слой прогибается внутрь бластоцеля ( рис. 16-8). Следующий этап инвагинации происходит за счет перераспределения клеток, инвагинирующие клетки активно перестраиваются, но их форма при этом не меняется. В результате поначалу довольно широкая полость гаструлы превращается в длинную узкую кишечную трубку. Одновременно определенные клетки на верхушке этой кишечной трубки выпускают в бластоцель длинные филоподии , которые вступают в контакт со стенками полости, прилипают к ним и сокращаются, как бы помогая направлять процесс инвагинации ( рис. 16-6). Позднее в месте контакта двух соприкасающихся слоев стенка зародыша прорывается, и на месте прорыва образуется вторичный рот. Поскольку клетки, которые своими филоподиями направляли инвагинацию, выполнили свою задачу, они отделяются от бластодермы, перемещаются в пространство между кишечной трубкой и стенкой тела и превращаются в так называемую вторичную мезенхиму , которая со временем даст начало стенке целома и мускулатуре.

В результате гаструляции полая сферическая бластула превращается в трехслойную структуру: внутренний слой, т.е. стенку первичной кишки, называют энтодермой , наружный слой, который так и остался снаружи - эктодермой , а промежуточный рыхлый слой ткани, состоящий из первичной и вторичной мезенхимы - мезодермой . Это три первичных зародышевых листка , характерные для всех высших животных. Организация трехслойного эмбриона в общих чертах соответствует организации взрослого животного с пищеварительной трубкой внутри, эпидермисом снаружи и органами соединительнотканного происхождения между ними. ( Fink R.D., McClay D.R., 1985 , Gustafson T., Wolpert L., 1967 , Hardin J.D., Cheng L.Y., 1986 , McClay D.R., Wesel G.M., 1985 , Wilt F.H., 1987 , Ettensohn C.A., 1985 , McClay D.R., Ettensohn C.A., 1987 , Odell G.M. et al., 1981 .)

У разных групп кишечнополостных гаструляция происходит по-разному; на их примере разберем ее способы. (Эти же способы гаструляции встречаются и у других групп животных). Бластула многих кишечнополостных имеет жгутики и плавает в толще воды. Один из способов гаструляции заключается в том, что некоторые клетки бластулы теряют жгутики, приобретают ложноножки и уползают во внутреннюю полость. Оставшиеся на поверхности клетки меняют свою форму (уплощаются) и смыкаются, так что стенка бластулы остается сплошной. Внутренние клетки образуют рыхлую ткань - паренхиму. Эта стадия развития называется паренхимулой . Затем центральные клетки частично гибнут, и на их месте образуется полость, а оставшиеся в живых "выстраиваются", образуя внутренний эпителиальный слой - энтодерму ( рис. 148 , А). Так формируется характерная для кишечнополостных личинка - планула . Вскоре она оседает на дно, ее передний конец превращается в подошву полипа, а на заднем образуется рот и вырастают расположенные вокруг рта щупальца.

Согласно теории, разработанной одним из крупнейших эмбриологов XIX в. И.И.Мечниковым, примерно такая последовательность событий наблюдалась и в эволюции многоклеточных. По мнению Мечникова, наружные клетки предковой формы многоклеточных были способны к фагоцитозу и внутриклеточному пищеварению. "Наевшиеся" клетки уползали внутрь и переваривали добычу. Постепенно возникло разделение функций между клетками наружного слоя и внутреннего. Наружные клетки отвечали за движение и восприятие сигналов, а внутренние отвечали за захват и переваривание пищи. При другом способе клетки бластулы просто делятся так, что плоскости деления параллельны поверхности шарика ( рис. 148 , Б). При этом сразу, минуя паренхимулу , образуется планула . При третьем способе на заднем конце тела бластулы образуется впячивание, которое превращается в глубокий канал. Образующееся на месте впячивания отверстие замыкается, и мы получаем все ту же планулу ( рис. 148 , В). Так разными путями в развитии достигается один и тот же результат. Эта интересная черта эмбрионального развития, наблюдаемая и при других процессах, получила название эквифинальности (от лат. экви - равный и финал - конец). Например, все знают о поразительном сходстве зародышей разных групп позвоночных. Но это сходство достигается на довольно поздней стадии развития при совершенно различных его начальных этапах (

Приложение 2. Эмбриологический словарь

Акросома (от греч . acros - крайний и soma - тело; синоним - перфораторий) - цитоплазматический чехлик в переднем конце головки сперматозоида, развивающийся в результате сложного преобразования элементов комплекса Гольджи, а также путем кон­денсации гранул акросомного вещества.

Аллантоис (от греч. alias - колбаса и eideos - подобный) - временный, провизорный орган зародышей высших позвоночных. Образуется как слепой (колбасоподобный) вырост вентральной стенки концевой кишки, либо из стен­ки желточного мешка. Основная роль А. - служить вместили­щем для изоляции токсических продуктов азотистого обмена (мочеви­ны и мочевой кислоты). У человека А. различим с первых дней 3-й недели эмбрионального развития как пальцеобразный вы­рост из задней стенки желточного мешка; на 2-м месяце эмбриогене­за он редуцируется. Вместе с тем роль А. велика в формировании внезародышевого кровеносного русла, так как по его телу сосуды растут к хориону.

Амнион (от греч. amnion - чаша для крови животного, прино­симого древними греками в жертву; здесь - околозародышевый пузырь. Синонимы - водная оболочка, амниотическая оболочка ) - временный, провизорный орган зародышей высших позвоночных (амниот), создающий водную среду определенного химического состава и давления, необходимую для развития за­родыша. Высокая скорость обмена амниотической жидкости, омывающей зародыш, а затем и плод, обеспечивает ему стерильную водную сре­ду, по составу близкую к морской воде.

Анимальный полюс – часть яйцеклетки, содержащая наибольшее количество цитоплазмы, где находится клеточное ядро перед оплодотворением и куда смещены редукционные тельца.

Апоптоз (программированная клеточная гибель) - способ ги­бели клеток в эмбриональном или постнатальном гистогенезе в результате активации внутренней программы самоуничтоже­ния.

Биогенетический закон (от греч. bios - жизнь и genesis - раз­витие, происхождение) - закон, отражающий взаимоотношения индивидуального и исторического развития, которые сводятся к тому, что в ходе индивидуального развития (онтогенеза) и особен­но в зародышевом периоде живые существа повторяют главнейшие этапы развития всего ряда предковых форм.

Бластомеры (гр. blastos - росток, зачаток + meros - часть) - очень крупные клетки, образующиеся в результате дробления зиготы. Из них состоит преэмбрион человека в период дробления до наступления имплантации и вплоть до "сбрасывания" бластоцистой блестящей оболочки. Характерная особенность Б. - отсутствие роста в период между делениями, из-за чего объём клеток при каж­дом очередном делении уменьшается вдвое (отсюда - дробление). Раз­личают крупные бластомеры макромеры и мелкие - микромеры. Ос­новной биологический результат дробления - соматизация клеток зародыша, т. е.- приведение бластомеров к "соматическому стандар­ту", что дает возможность ядру управлять процессами синтеза и диф­ференциацией клеток тела.

Бластопор: (гр. blastos – росток + poros – отверстие) – отверстие (первичный рот), ведущее в замкнутую полость первичной кишки (гастроцель) у зародыша на стадии гаструляции.

Бластоциста (гр. blastos - росток, зачаток + kystis - пузырь; зароды­шевый пузырёк) - ранняя стадия развития зародыша че­ловека и других млекопитающих. Наружную стенку пузырька образуют светлые бластомеры - трофэктодерма. Последние принимают участие в образовании важней­шего структурного элемента хориона (плаценты) - трофобласта. Полость пузырька - бластоцель заполнена жидкостью. К внутрен­ней стороне трофэктодермы в области имплантационного полюса прилежит скопление тёмных бластомеров, называемое внутренней кле­точной массой (эмбриобласт), из которого в эмбриогенезе млекопитающих развиваются тело зародыша и некоторые внезародышевые органы: амнион, желточный мешок и аллантоис.

Бластула (гр. blastos - росток, зачаток) - заро­дыш в конце периода дробления. В типичном случае имеет форму пузырька, стенки которого состоят из клеток-бластомеров, окружают полость (бластоцель) – первичную полость тела.

Вегетативный полюс – часть телолецитальной яйцеклетки, противоположная месту отделения редукционных телец, богатая желтком, из которой образуются органы "растительной" жизни зародыша, в частности пищеварительные.

Висцеральный листок спланхнотома – слой несегментированной мезодермы, прилегающий к энтодерме.

Внезародышевая эктодерма – продолжение эктодермы в составе некоторых внезародышевых органов, главным образом в зародышевых оболочках.

Гамоны (от греч. gamos - брак) - вещества, продуцируемые яйцеклеткой и сперматозоидом и взаимодействующие при опло­дотворении по типу «антиген-антитело». Различают гиногамон - фертилизин и андрогамон - антифертилизин. Термин «гамоны», по аналогии с «гормонами», предложил М. Гартман (1940).

Ганглиозная пластинка - непарная пластинка нейрального материала, образующаяся в ходе нейруляции при замыкании нерв­ной трубки на месте срастания нервных валиков. Располагается ганглиозная пластинка между кожной эктодермой и нервной труб­кой. Материал ганглиозной пластинки является источником разви­тия нервных ганглиев.

Гастроцель - полость первичной кишки, возникающая в зародыше многих животных на стадии гаструлы, заполненная жидкостью и сообщающаяся с наружной средой посредством отверстия - бластопора. В дальнейшем становится полостью кишечника.

Гаструла – трехслойная зародышевая форма, образующаяся в результате гаструляции.Внутри гаструлы имеется полость – гастроцель, которая сообщается с окружающей средой при помощи бластопора,или первичного рта.

Гаструляция (от лат. gaster - желудок)- сложный процесс химических и морфогенетических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки: наружный (эктодерма), средний (мезодерма) и внутрен­ний (энтодерма) - источники зачатков тканей и органов.

Гиперплазия (от греч. hyper - сверх и plasis - образование) - избыточное увеличение количества клеток в результате их интен­сивного размножения.

Гипертрофия (от греч. hyper - сверх и trophe - питание) - увеличение объема клеток и тканей за счет нарастания массы кле­ток, а не вследствие их размножения (см. гиперплазия).

Гипобласт (от греч. hypo - ниже, под и blastos - зачаток, заро­дыш) - нижний слой зародышевого щитка. У рыб и птиц он враста­ет в виде язычка между наружным слоем бластодиска и перибластом в начале гаструляции. Материал гипобласта впоследствии дает энтодерму.

Гипогенезия (от греч. hypo - ниже, под и genesis - разви­тие) - недоразвитие органов или их частей.

Гипоплазия (от греч. hypo - ниже, под и plasis - образова­ние) - недоразвитие клеток, их комплексов и тканей в связи с на­рушениями нормального хода гистогенеза.

Гистобластические потенции (от греч. histos - ткань и blas­tos - зачаток, зародыш) - способность материала эмбриональных зачатков в результате последующего развития дать ткань.

Гистогенез (от греч. histos - ткань и genesis - развитие) - раз­витие ткани из клеточного материала эмбриональных зачатков. Закономерными процессами гистогенеза являются: клеточное раз­множение, клеточный рост, клеточные перемещения (миграции), дифференциация клеток и их неклеточных производных, детер­минация, межклеточные и межтканевые взаимодействия, про­граммированная клеточная гибель и др. В ходе эмбрионального ги­стогенеза образуются различные ткани.

Голобластическое (полное) дробление – процесс,характерный для изолецитальных яйцеклеток, при котором плоскости дробления разделяют яйцо полностью на равные части, как у морской звезды или морского ежа, или же на неравные части, как у брюхоногого моллюска Crepidula. Дробление умеренно телолецитального яйца ланцетника происходит по голобластическому типу, однако неравномерность деления проявляется только после стадии четырех бластомеров.

Дегенерация клеток (от лат. degenerare - перерождение) -перерождение клеток как следствие их дифференцировки (физио­логическая дегенерация) или действия повреждающих факторов (патологическая дегенерация).

Деламинация – один из способов гаструляции, когда происходит расщепление бластодермы на два слоя клеток – наружный и внутренний, которые соответствуют эктодерме и энтодерме.

Дерматом – (гр. derma – кожа + tome – сечение) – дорсолатеральная часть сомита, являющаяся зачатком соединительнотканной части кожи (собственно кожи).

Детерминация (от лат. determinare - определять) - процесс определения (закрепления) пути развития материала эмбриональ­ных зачатков в направлении образования специфических ткане­вых структур.

Дискобластула (гр.diskos – плоский круг + blastos – росток) – бластула, формирующаяся из многожелтковой яйцеклетки в результате неполного дробления и дискоидального дробления бластомеров. Имеет форму диска, распластанного на желтке. Дискобластула характерна для рыб, птиц и рептилий, дробление у которых неполное, частичное, дискоидальное, меробластическое. Бластоцель в дискобластуле имеет вид узкой щели между наружным слоем клеток и желтком.

Дробление - ранний этап развития зародыша, следующий за оп­лодотворением и образованием зиготы, представляющий собой ряд последовательных митотических делений оплодотворенной яйцеклетки, не сопровождающийся ростом образующихся клеток (бластомеров). У человека зародыш на этой стадии нередко называют не эмбрионом, а преэмбрионом или концептусом. Д. завершается формированием бластулы, поэтому клет­ки дробящегося зародыша являются бластомерами. Биологические результаты Д.: 1) приобретение многоклеточности; 2) оптимальное соотношение ядра и цитоплазмы создаёт предпосылки для нормаль­ной дифференциации клеток; 3) приобретение первичной внутренней среды. Ход Д. чётко детерминирован и видоспецифичен. Он определен количеством желтка в яйцеклетке и особенностями его распределе­ния.

Желточная энтодерма – часть энтодермы, выстилающая полость желточного мешка (у зародыша человека отсутствует).

Желточный мешок - внезародышевый (провизорный) орган, выполняющий трофическую функцию. Он образуется у зароды­шей рыб, рептилий, птиц и млекопитающих. Источником развития этих тканей являются внезародышевая энтодерма, мезодерма. Внутри желточного мешка находится желток, служащий трофическим материалом, за счет которого происходит питание зародыша на первых этапах его развития. Желточный мешок сохраняется даже у плацентарных млекопитаю­щих, вероятно в силу некоторых важных его свойств: 1) энтодерма МЖ служит местом локализации первичных половых клеток; 2) мезо­дерма, прилежащая к МЖ,- источник возникновения форменных элементов крови (как красных, так и белых), а также первичной кро­веносной сети, служащей для транспортировки питательных веществ, извлекаемых из желтка; 3) желточная энтодерма принимает участие в ряде крупных индукционных событий, которые приводят к образова­нию отдельных важнейших структур.

Зародышевые листки - слои тела зародышей животных, воз­никающие во время гаструляции. Различают три зародышевых ли­стка: наружный - эктодерма, средний - мезодерма и внутрен­ний - энтодерма. Зародышевые листки состоят из клеток, отлича­ющихся по величине, форме, взаиморасположению и другим морфофизиологическим признакам. Материал каждого зародышевого листка постепенно детерминируется и дифференцируется, отлича­ясь специфическими особенностями своего развития.

Зародышевый щиток - утолщенный центральный участок бластодиска птиц, из материала которого образуется тело зароды­ша. По периферии от щитка располагается внезародышевый мате­риал бластодиска.

Зачатки презумптивные (от лат. presumptio - предположе­ние, наметка) - предполагаемые, будущие зачатки органов, вы­деляемые в бластуле на основе экспериментальных данных. Из презумптивных зачатков в период гаструляции образуются дей­ствительные эмбриональные зачатки.

Зигота (гр. zygotos – запряженный в ярмо, двуупряженный) - оплодотворенная яйцеклетка, имеющая диплоидный набор хромосом. По существу это новый одноклеточный организм, обладающий генетической информацией, унаследованной как по отцовской, так и по материнской линиям, который в результате оплодотворения генетически и оотипически детерминирован к развитию в определенную многоклеточную форму.

Иммиграция (от лат. immigro - вселяюсь) – один из способов гаструляции, при котором отдельные клетки иммигрируют внутрь зародыша и размещаются под его поверхностным слоем.

Инвагинация – способ гаструляции, характерный для изолецитальных яйцеклеток, для которых типично голобластическое дробление, - впячивание клеток вегетативного полюса, что приводит к образованию двуслойного зародыша, имеющего форму чаши.

Индукция (от лат. inductio - наведение, побуждение) - вза­имовлияние одних клеток (или зачатков) на другие клетки (или зачатки), в результате чего определяется направление их разви­тия.

Мезенхима (от грех, mesos - средний и enchyma - влитое) - эмбриональная ткань (по данным других авторов, эмбриональ­ный зачаток) внутренней среды, представляющая собой рыхлое скопление отростчатых клеток. Мезенхима образуется преимуще­ственно из материала мезодермы (склеротом, дерматом, висце­ральный и париетальный листки спланхнотома). Часть мезенхи­мы возникает из эктодермы. Из мезенхимы развиваются соединительные ткани, хрящи, кости, некоторые мышцы. На ранних стадиях развития мезенхима лабильно детер­минирована, и направление ее дифференцировки можно изменять при действии различных факторов.

Мезодерма (гр. mesos - средний, промежуточный + derma - кожа) - средний зародышевый листок у многоклеточных животных (кроме губок и кишечнополост-ных) и человека. Дифференцируется на сегментированную (сомиты) и несегментированную (спланхнотом).В сомитах различают: 1) наружный сегмент - дерматом, 2) сред­ний - миотом и 3) внутренний - склеротом. Сомиты соединены со спланхнотомом сегментной ножкой - нефротомом. Спланхнотом содержит вторичную полость тела – целом. Производными мезодермы являются ткани внутренней среды, кровеносная система, мышечные ткани, эпителий почечного и целомического типов.

Меробластическое(неполное,частичное) дробление – ряд последовательных митотических делений, типичный для телолецитальных яиц, богатых желтком; оно ограничено относительно небольшим участком у анимального полюса. Плоскости дробления не проходят через все яйцо и не захватывают желток, так что в результате деления на анимальном полюсе образуется небольшой диск клеток (бластодиск). Такое дробление, называемое также дискоидальным , свойственно пресмыкающимся и птицам.

Миотом (от греч. mys, myos - мышца и tome - часть) - слой клеток между дерматомом и склеротомом в средней части дор­сального сегмента мезодермы, из которого развивается сомати­ческая мускулатура.

Миоэпикардиальная пластинка (от греч. mys, myos - мыш­ца, epi - над и kardia - сердце) - участки висцеральных листков спланхнотомов, из которых развиваются сердечная мышечная ткань и эпикард (серозная оболочка, покрывающая снаружи миокард).

Морула – (гр. moron – тутовая ягода) – стадия дробления, когда зародыш представляет собой компактную кучку бластомеров, не содержащую внутри полости.

Нейруляция (от греч. neuron - нерв) - процесс обособления из состава кожной эктодермы материала нервной пластинки и об­разования нервной трубки в ходе развития зародышей животных типа хордовых.

Нервная пластинка - утолщение невральной эктодермы на спинной стороне зародыша как ранний зачаток центральной нервной системы у хордовых животных и человека.

Нервная трубка - зачаток нервной системы. Образуется из нервной пластинки, которая прогибается по средней линии, пре­вращаясь в желобок. Последний превращается в трубку путем срас­тания правого и левого краев желобка. При этом нервная трубка погружается под кожную эктодерму и отшнуровывается от нее.

Нервные, или медуллярные, валики - парные гребневидно утолщенные складки эктодермы, расположенные на границе между нервной пластинкой (нейроэктодермой) и кожной эктодермой. Из материала нервных валиков развиваются нервные ганглии.

Нефротомы (от греч. nephros - почка и tomos - отрезок) - пар­ные сегментированные участки мезодермы, соединяющие дорсаль­ные сегменты с несегментированным спланхнотомом. Нефротомы называют нередко сегментными ножками. Из головных нефротомов развивается предпочка (пронефрос), туловищные нефротомы обра­зуют первичную почку (мезонефрос). Несегментированный каудально лежащий метанефрогенный зачаток дает вторичную почку.

Ножки сомитов – небольшой участок мезодермы, связывающий сомиты со спланхнотомом, разделяющийся на сегменты - сегментные ножки (нефрогонотом), даюший начало эпителию почек, гонад и семявыводящих путей.

Оплодотворение (син. - фертилизация) - важнейший биологический феномен, состоящий из ряда событий взаимодействия и слияния гаплоидных мужской и женской половых клеток. О. может быть наружным, происходить вне тела организма (большинство вод­ных организмов) и внутренним, происходящим в специальных орга­нах тела (у сухопутных животных и у амфибий). В результате О. вос­станавливается диплоидный набор хромосом, характерный для дан­ного вида животных, возникает качественно новая клетка - опло­дотворённая, представляющая собой одноклеточный организм, на­зываемый зиготой. Различают три этапа О.: 1) дистантное вза­имодействие, существенными моментами которого являются поло­жительный таксис и капацитация спермия, а также выработка сближающимися половыми клетками (гаметами) пептидных факто­ров дистантного взаимодействия - гамонов; 2) контактное взаимо­действие, в ходе его за счет движений хвостиков сперматозоидов начинается вращение ооцита и его "обнажение" - денудация, сбрасы­вание фолликулярных клеток. В спермиях начинается акросомальная реакция - ферменты акросомы разрушают блестящую оболочку ооцита, что способствует проникновению спермия в перивителиновое пространство. Наступает кортикальная реакция ооцита. Проис­ходит уплотнение блестящей оболочки, образуется оболочка оплодот­ворения, чем и обеспечивается блокада полиспермии; 3) после­дний этап О.- стадия синкариона - вхождение сперматозоида (или его ядра) в тело яйцеклетки, приводит к последующему слиянию (гап­лоидных) ядер двух родительских клеток - сингамии. Возникшая зи­гота обладает теперь двойным набором хромосом и содержит в себе генетические признаки отцовского и материнского организмов.

Органогенез – процесс формирования и развития органов в течение индивидуальной жизни – онтогенезе.

Осевой комплекс зачатков органов – совокупность зачатков нервной системы, осевого скелета и соматической мускулатуры в эмбриогенезе хордовых. Эти зачатки располагаются симметрично оси, проходящей через хорду или позвоночник, сверху от хорды располагается нервная пластинка, снизу – кишечная энтодерма, а по бокам – мезодерма.

Дифференцировка (лат. differentiatia - различие) - процесс, в ходе которого проявляются и реализу­ются во времени и в пространстве те части генетически запрограмми­рованных свойств созревающей клетки, которые уже определены век­тором (направлением) её детерминации и характе­ризующийся тем, что первоначально идентичные молодые (недиффе­ренцированные) клетки претерпевают постепенные изменения и при­обретают стойкие внутренние различия друг от друга, становятся раз­нообразными - дифференцированными, делаются способными к вы­полнению специальных функций.

Париетальный листок спланхнотома – слой несегментированной мезодермы, прилегающий к эктодерме.

Первичная полоска - участок зародышевого диска птиц или зародышевого щитка млекопитающих, из которого образуется ме­зодерма. В процессе гаструляции материал первичной полоски, подворачиваясь через края первичной бороздки, погружается меж­ду наружным и внутренним слоями зародыша, образуя средний, мезодермальный, слой.

Первичный узелок гензеновский – утолщение на головном конце первичной полоски на втором этапе гаструляции, из которого развиваются прехордальная пластинка и хорда.

Плацента гемохориальная (от греч. haima - кровь) - плацента, в которой хорион разрушает эпителий, соединительную ткань и стенку сосудов слизистой оболочки матки. Ворсинки хориона оказываются погруженными в лакуны, по которым циркулирует материнская кровь.

Плацента десмохориальная (от греч. desmos - связь, соединение; здесь - соединительная ткань) - плацента, в которой ворсинки хориона внедряются в соединительную ткань слизистой оболочки матки, разрушая при этом ее эпителий. Десмохориальная плацента характерна для жвачных животных.

Плацента дискоидальная - плацента, в которой ворсинчатый участок хориона имеет форму диска. Остальная часть хориона гладкая. Такая плацента имеется у павианов, человекообразных обезьян и человека. У мартышек и макак образуется бидискоидальная плацента, содержащая два дисковидных участка ворсинчатого хориона.

Плацента эндотелиохориальная - плацента, в составе ко­рой ворсинки хориона прилежат к эндотелию маточных сосудов, разрушая на пути своего разрастания эпителий и соединительную ткань слизистой оболочки матки, а также часть стенки сосудов.

Плацента эпителиохориальная - полуплацента, в которой эпителий хориона лишь соприкасается с эпителием матки. Ворсинки хориона входят в расширенные отверстия маточных желез и свободно вытягиваются из них при родах (как пальцы из перчатки). Эпителиохориальная плацента встречается у некоторых копытных (например, у свиньи, верблюда, бегемота).

Постнатальный период (гр. post - после + лат. natus - рождение) – процесс развития, возникающий или происходящий непосредственно после рождения.

Прехордальная пластинка (лат. рrе -- впереди + гр. chorde - струна) - участок эктодермы, погрузившийся внутрь зародыша и расположен­ный кпереди от головного конца хорды. Материал ПП идет на построение наружных мышц глазного яблока, служит зачатком для эпителия передней кишки (пищевода) и дыхательных путей.

Провизорные органы (от лат. provisorich - предваритель­ный, временный) - временные, не окончательные органы заро­дыша, имеющие приспособительное значение для его развития. К ним относятся: желточный мешок, амнион, аллантоис и серозная оболочка - у птиц и рептилий; желточный мешок, амнион, аллан­тоис и хорион - у млекопитающих и человека.

Прогенез (гр. pro – вперед + genesis – происхождение, возникновение) – термин, обобщающий совокупность процессов, имеющих место при возникновении и дифференциации гамет вплоть до момента их слияния при оплодотворении.

Реотаксис – целесообразное движение клеток навстречу току трубной жидкости или расположение тела параллельно ему.

Сероза, или серозная оболочка - представляет собой один из провизорных (временных, внезародышевых) органов у птиц и рептилий. Развивается из наружного листка амниотической склад­ки, состоящего из внезародышевой эктодермы и париетальной мезодермы. Материал этих зачатков превращается в серозный эпи­телий и мезенхиму с сосудами. Серозная оболочка выполняет ды­хательную и трофическую функции.

Синкарион (sincaryon; син - + греч. karyon - ядро; син.: амфинуклеус, амфикарион) – ядро зиготы, образующееся при слиянии ядер мужской и женской половых клеток в процессе оплодотворения и содержащее диплоидный набор хромосом.

Складка туловищная - кольцевидный перехват, отделяющий тело развивающегося зародыша от желточного мешка.

Склеротом – (гр. scleros – твердый + tome – разрезание, рассечение) – сегментированный зачаток осевого скелета у зародышей хордовых животных и человека. Развивается из внутренней части сомитов. В ходе эмбрионального гистогенеза дает начало тканям скелетного типа.

Сомиты (гр. soma - тело; син.- спинной сегмент) - симметрич­ные парные метамерные участки дорсальной мезодермы. Каждая пара С. расположена по бокам от нервного желобка (нервной трубки) и хорды. В ходе последующей дифференциации каждый из них явля­ется основой для развития: а) наружный - дерматома, б) сред­ний - миотома и в) внутренний - склеротома. Каждая новая пара сомитов образуется в эмбриогенезе позади от уже сфор­мированной пары через определённые промежутки времени (в сред­нем 6,5 ч).

Сперматозоид (гр. sperma - семя + zoon - животное; син. - спермий, живчик) - зрелая мужская половая клетка, образующаяся в результате сперматогенеза, способная к опло­дотворению яйцеклетки. Гаплоидна, но может, в отличие от женской половой клетки, содержать либо X, либо Y-половую хромосо­му. С. у высших животных и у человека имеет сильно вытянутую форму, а величина (объём) этих клеток у большинства животных-самцов значительно меньше любой соматической клетки: его дли­на = 50-60 мкм, а максимальный диаметр = 6-7 мкм; его объём = 4,7 мкм 3 (объём яйцеклетки у человека = 1,4*10 6 мкм).

Спланхнотом (от греч. splanchnon - внутренности и tomos - отрезок) - несегментированная вентральная часть мезодермы у зародышей позвоночных. Состоит из двух листков: наружного - париетального и внутреннего - висцерального. Между листками имеется щелевидное пространство - вторичная полость тела (це­лом). Из листков СП возникают мезотелий, миокард и эпикард, корковое вещество надпочечника, эпителий гонад, клетки мезенхимы в заро­дышевом периоде развития.

Трофобласт (гр. trophe - питание + blastos - зачаток) - зачаток внезародышевых контактно-барьерных структур у плацентарных мле­копитающих - хориона и плаценты; вначале образует одно­слойную стенку зародышевого пузыря, своеобразной бластулы млеко­питающих - бластоцисты). На ранних этапах Т. обеспечивает контакт эмбриона с материнским организ­мом, участвует в его имплантации в стенку матки и затем в образова­нии хориона и плаценты. У человека и приматов - это сложная многослойная эпителиоподобная структура, которая рассматривается как собирательное понятие и включает:

1) цитотрофобласт хориальных ворсин и 2) синцитиотрофобласт.

Хемотаксис (гр. chemeia – от слова “химический” + taxys – расположение) – целесообразное передвижение клеток по градиенту концентрации химических стимулов (хемоаттрактантов).

Хорда (гр. chorde - кишка, струна; син. спинная струна, ното­хорд) - расположенный вдоль оси заро­дыша клеточный тяж, вокруг которого формируется позвоночник. В ходе онтогенеза нотохорд редуцируется, сохраняясь у взрослого чело­века лишь в виде студенистого ядра (nucleus pulposus) межпозвонковых дисков.

Хорион (гр. chorion - кожица) - внезародышевый орган плацен­тарных млекопитающих, отчётливо дифференцирующийся, начиная уже с периода гаструляции. Тип его дифференциации зависит от того, какой способ плацентации будет формироваться - с импланта­цией в слизистую или без таковой. В любом случае в образовании X. принимают участие трофобласт и производное мезодермы - диффе­ренцирующаяся мезенхима с кровеносными сосудами. С момента на­ступления плацентации X. приобретает черты своей структурно-функциональной организации, присущей той или иной форме плаценты. У человека и приматов различают: а) ворсинчатый и б) гладкий X., которые тесно взаимодействуют с основной и капсулярной отпа­дающими оболочками слизистой матки. В последующем ворсинчатый X. трансформируется в плаценту. Гладкий X. образует пластин­ку, которая изнутри, через амнио-хориальное пространство контак­тирует с амниотической оболочкой, а, с другой стороны, формирует зону длительного контакта генетически неоднородных тканей (периферического цитотрофобласта и децидуальных клеток), яв­ляется продолжением основной пластинки за пределами краевого си­нуса дискоидальнои плаценты.

Целобластула – однослойный тонкостенный пузырёк с обширной полостью (бластоцелью), которую образуют маложелтковые яйцеклетки.

Целом (гр. zoiloma - углубление, полость; син. - вторичная по­лость) - полость внутри зародыша, возникающая путём раздвигания клеток плотного мезодермального зачатка. У млекопитающих и чело­века из Ц. образуются выстланные мезотелием перикардиальная, плевральная и брюшинная полости (внутризародышевый Ц.). Кроме внутризародышевого, в эмбриологии выделяют внезародышевый Ц. (син. - экзоцелом, экзоцеломическая полость), который воз­никает на ранних этапах развития позвоночных млекопитающих и человека вследствие заполнения полости бластоциста выселяющими­ся элементами внезародышевой мезодермы из зародышевого диска.

Эктодерма (rp. ectos - вне + derma - кожа) - наружный зароды­шевый листок, дифференцирующийся на стадии гаструляции (трёх­слойного зародыша). Различают зародышевую и внезародышевую Э. Зародышевая Э. подразделяется на: 1) нейроэктодерму, представлен­ную, в свою очередь: а) нервной трубкой и б) нервным гребнем, и: 2) покровную, состоящую из: а) кожной Э., покрывающей эмбрион снаружи и образующей эпителий кожи и ее производные; б) Э. ротовой бухты, впячивающейся под наружный покров (принимающей участие в образовании: самой ротовой бухты, эпителия воздухоносных путей и респираторного отдела лёгких); в) по бокам головы образующихся двух парных утолщений Э. - плакод, которые затем погружаются в подлежащие ткани и теряют связь с наружным покровом. Из плакод образуются слуховой пузырек и хрусталик глаза. Внезародышевая Э. образует эпителий амниона и пупочного канатика.

Эмбриобласт (гр. embryon – зародыш + blastos – зачаток) – старое название внутренней клеточной массы – скопление бластомеров бластоциты, выступающих в его полость. Фактически – это лишь бластомеры внутренней клеточной массы, используемые для построения тела зародыша.

Эмбриогенез –ранний период индивидуального развития организма, продолжающийся от момента оплодотворения до рождения (у живородящих организмов) или довылупления из яйца (у яйцекладущих).Эмбриогенез подразделяется на следующие основные периоды:оплодотворение, дробление, гаструляция,образование осевых зачатков органов, гисто- и органогенез.

Эмбриология – (гр. em bryo - в оболочках) – наука о развитии животных от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупления из яйца (для яйцекладущих животных), окончания периода метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития) или прекращения питания за счет запасов питательного материала в яйцеклетке. Иными словами, эмбриология обычно рассматривается как наука о развитии зародышей.

Энтодерма (гр. entos - внутри, + dermis - кожа) - внутренний слой зародыша многоклеточных животных и человека на ранних ста­диях развития - внутренний зародышевый листок. Различают: а) за­родышевую Э., образующую эпителий желудочно-кишечного тракта и его желез; б) внезародышевую Э., формирующую эпителий желточ­ного мешка и, возможно, у некоторых видов аллантоиса. Про­ксимальная часть последнего идёт на построение эпителия мочевого пузыря.

Эпибласт (гр. epi - на, над, сверх + blastos - росток, зародыш) - возникает в результате трансформации бластомеров внутренней кле­точной массы на второй неделе развития у человека и прима­тов. Вследствие расщепления внутренней клеточной массы в бластоцисте и дифференциации её образуются: 1) внешний слой - Э., прилежащий к трофэктодерме, и 2) внутренний слой - гипобласт, обращенный в полость бластоцисты. Э. представлен упорядоченно расположенными клетками, напоминающими многорядный призматический эпителий. Между клетками Э. появляются малень­кие полости, которые, сливаясь, образуют общую полость - буду­щую амниотическую полость (кавитационный амнион). Вследствие расхождения клеток крыши полости в стороны участок трофобласта оказывается временно её крышей (рауберов трофобласт). Затем боко­вые участки разрастающегося Э. образуют направленные вверх складки (амниотическая внезародышевая эктодерма), которые, сливаясь, фор­мируют крышу амниотической полости и, в целом, амниотический пузырёк. Остальная часть Э., составляющая дно образованного амниотического пузырька, представляет собой материал формирующе­гося зародышевого диска.

Эпиболия (от греч. epibolé - накидывание, кладка, слой) – один из способов гаструляции, при котором клетки анимальной области зародыша нарастают на его вегетативную область - будущую энтодерму.

Яйцеклетка (лат. ovum - яйцо) - зрелая женская половая клетка, образующаяся в яичнике в результате овогенеза. К наиболее существен­ным свойствам Я. относятся: 1) гаплоидный набор хромосом (с Х-половой хромосомой); 2) очень крупный размер, обусловленный нео­бычайно обширной цитоплазмой при относительно небольшом ядре; 3) наличие желтка в цитоплазме - комплекса белково-липидных гранул, предназначенных для питания эмбриона. У человека Я. имеет диаметр около 130 мкм. Яйцеклетка помимо плазмолеммы имеет ещё вторичные оболочки: а) блестящую или прозрачную зону (zona pellucida); и снаружи б) фолликулярную - слой фолликулярных кле­ток.

БЛАСТОПОР БЛАСТОПОР

(от бласто... и греч. poros - проход, отверстие), первичный рот, гастропор (устаревшее), отверстие, посредством к-рого у зародышей мн. многоклеточных животных гастроцель сообщается со средой. У большинства животных Б. закладывается на вегетативном полюсе или на нек-ром расстоянии от него (варьирующем в зависимости от количества желтка в яйце); у гидроидных и гребневиков - на анимальном. У животных, гаструла к-рых образуется путём инвагинации, края Б. обычно наз. губами; различают спинную (дорсальную), боковые (латеральные) и брюшную (вентральную) губы. У низших позвоночных через спинную и боковые губы внутрь зародыша вворачивается материал хордомезодермы; по мере обрастания энтодермы или желтка эктодермой происходит смыкание губ Б. (см. рис.). Оставшиеся снаружи богатые желтком бластомеры образуют желточную пробку, закрывающую Б. У птиц а млекопитающих гомологом Б. земноводных является первичная полоска. У первичноротых одна часть Б. становится дефинитивным ртом, а другая - анусом, у вторичноротых дефинитивный рот возникает независимо от Б. в другом месте, а Б. превращается в анус или в провизорный орган - нейроэнтерич. канал.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Синонимы :

Смотреть что такое "БЛАСТОПОР" в других словарях:

Бластопор … Орфографический словарь-справочник

- (от др. греч. βλαστός росток + др. греч. πόρος проход, отверстие; Первичный рот) отверстие, посредством которого полость первичной кишки зародыша животного на стадии гаструлы сообщается с окружающей средой. У большинства… … Википедия

БЛАСТОПОР - (от греч. blastos зачаток и poros отверстие), первичный рот (нем. Urmund), эмбриологический термин, предложенный Геккелем (Haeckel) для обозначения отверстия, соединяющего полость гаст рулы (первичную кишку) с внешней средой. Бластопор ясно… … Большая медицинская энциклопедия

Отверстие, гастропор, отверстие Словарь русских синонимов. бластопор сущ., кол во синонимов: 2 гастропор (1) … Словарь синонимов

- (от греч. blastos зародыш и poros отверстие) (первичный рот), отверстие, которым эмбриональная кишка гаструлы (см. ГАСТРУЛА) сообщается с внешней средой … Энциклопедический словарь

Бластопор - * бластапор * blastopore эмбриональная структура, образующая в процессе гаструляции при инвагинации эндодерма … Генетика. Энциклопедический словарь

- (гр. blastos росток + poros проход, отверстие) биол. иначе гастропор отверстие у зародыша животного на стадии гаструлы, посредством которого его полость сообщается с окружающей средой. Новый словарь иностранных слов. by EdwART, 2009. бластопор… … Словарь иностранных слов русского языка

БЛАСТОПОР - (blastopore) отверстие, возникающее в результате инвагинации поверхностного слоя эмбриона (гаструлы) на ранней стадии его развития. У человека бластопор имеет очень малые размеры, впоследствии из него образуется первичная кишка (см. Архэнтерон) … Толковый словарь по медицине

бластопор - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ БЛАСТОПОР, ПЕРВИЧНЫЙ РОТ – отверстие, через которое эмбриональная кишка гаструлы многоклеточных животных сообщается с окружающей средой … Общая эмбриология: Терминологический словарь

- (blastoporus, LNE; бласто + греч. poros отверстие; син. рот первичный) отверстие, через которое полость гаструлы сообщается с окружающей средой; у высших позвоночных имеет вид длинного узкого углубления (первичная бороздка) … Большой медицинский словарь

Эмбриональный период имеет следующие этапы: дробление, гаструляция, гисто- и органогенез.

. Дробление. В результате дробления образуется бластула;

. Гаструляция. В результате гаструляции образуются зародышевые листки;

. Гисто- и органогенез - образование тканей и осевых органов зародыша.

При личиночной форме онтогенеза эмбриональный период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из яй-

цевых оболочек. При неличиночной форме онтогенеза этот период начинается с образования зиготы и заканчивается выходом из зародышевых оболочек. При внутриутробной форме онтогенеза - с образования зиготы до рождения особи.

Дробление

В результате оплодотворения образуется зигота, которая начинает дробиться. Дробление сопровождается митотическими делениями. Между делениями в короткой интерфазе отсутствует пост- митотический период, а синтез ДНК начинается в телофазе предыдущего митотического деления. Не происходит роста зародыша. Суммарный объем зародыша не изменяется. Клетки, образующиеся в процессе дробления, называются бластомерами, а зародыш - бластулой. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке (рис. 67).

Рис. 67. Типы яиц и способы их дробления (яйца и зародыши изображены вверх анимальным полюсом).

I - изолецитальное яйцо (а) и его равномерное дробление (б); II и III - телолецитальные яйца (в, д), и их дробления - дискоидальное (г) и неравномерное (е); IV - центролецитальное яйцо (ж) и его поверхностное дробление (з).

Типы дробления

Дробление может быть полным равномерным, полным неравномерным, неполным дискоидальным, поверхностным (рис. 68).

Полное равномерное дробление характерно для изолецитальных яиц - например для ланцетника. Ядро зиготы делится митозом на

Рис. 68. Типы яиц и соответствующие им типы дробления.

два, затем делится цитоплазма. Борозда дробления проходит по меридиану, образуются два бластомера. Затем снова делится ядро и на поверхности зародыша появляется вторая борозда дробления, идущая по меридиану, перпендикулярно первой. Образуются 4 бластомера, 3-я борозда проходит по экватору и делит его на 8 частей. Затем происходит чередование меридионального и экваториального дроблений. Число бластомеров увеличивается. Зародыш на стадии 32 бластомеров называется морулой. Дробление продолжается до образования зародыша, похожего на пузырек, стенки которого образованы одним слоем клеток, называемых бластодермой. Бластомеры расходятся от центра зародыша, образуя полость, которая называется первичной, или бластоцелью. Бластомеры имеют одинаковый размер. В результате такого дробления образуется целобластула.

Полное неравномерное дробление свойственно телолецитальным яйцам с умеренным содержанием желтка, например у лягушек. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридианам и полностью делят яйцо на 4 части, 3-я борозда смещена в сторону анимального полюса, где нет желтка. Бластомеры имеют неодинаковую величину: на анимальном полюсе они меньше (микромеры), на вегетативном больше (макромеры). Желток затрудняет дробление, и поэтому дробление макромеров идет медленнее, чем микромеров. Стенка бластулы состоит из нескольких рядов клеток. Первичная полость мала и смещена к анимальному полюсу. Образуется амфибластула.

Неполному дискоидальному дроблению подвергаются телолецитальные яйца с большим содержанием желтка, например у рептилий, птиц. Дробление идет только на анимальном полюсе. 1-я и 2-я борозды дробления проходят по меридиану перпендикулярно друг другу, 3-я борозда смещена к анимальному полюсу. В результате этого образуется зародышевый диск. Бластоцель располагается под слоем бластодермы в виде щели. Бластула называется дискобластулой.

Неполное поверхностное дробление характерно для центролецитальных яиц, например для членистоногих. Ядра центролециталь-

ных яиц многократно делятся и перемещаются к периферии, где в цитоплазме нет желтка. Цитоплазма образует бластомеры. Бласту- ла имеет один слой бластомеров. Бластоцель заполнена желтком. Такая бластула называется перибластулой.

Гаструляция

По окончании периода дробления у многоклеточных животных наступает период образования зародышевых листков - гаст- руляция. Гаструляция связана с перемещением эмбрионального материала. Сначала образуется ранняя гаструла, имеющая два зародышевых листка (эктодерму и энтодерму) , затем поздняя гаструла, когда формируется 3-й зародышевый листок - мезодерма. Зародыш, образовавшийся в результате гаструляции, называется гаструлой.

Образование ранней гаструлы происходит следующими способами:

. иммиграцией (выселением клеток), у кишечнополостных;

. инвагинацией (впячиванием), у ланцетника;

. эпиболией (обрастанием), у лягушки;

. деляминацией (расщеплением), у кишечнополостных.

При иммиграции часть клеток бластодермы с поверхности зародыша уходит в бластоцель. Образуется наружный слой - эктодерма и внутренний - энтодерма. Бластоцель заполнена клетками.

При инвагинации определенный участок бластодермы (вегетативный полюс) прогибается внутрь и достигает анимального полюса. Образуется двуслойный зародыш-гаструла. Наружный слой клеток - эктодерма, внутренний - энтодерма выстилает полость первичной кишки (гастроцель). Отверстие, при помощи которого полость сообщается с внешней средой, называется первичным ртом - бластопором. У первичноротых животных (черви, моллюски, членистоногие) он превращается в ротовое отверстие, у вторичноро- тых - в анальное отверстие, а рот образуется на противоположном конце (хордовые).

Эпиболия характерна для животных, которые развиваются из телолецитальных яиц. Образование гаструлы идет за счет быст-

рого размножения микромеров, которые обрастают вегетативный полюс. Макромеры оказываются внутри зародыша. Образование бластопора не происходит и нет гастроцели.

Деляминация встречается у кишечнополостных, бластула которых похожа на морулу. Клетки бластодермы делятся на наружный и внутренний слои. Наружный слой образует эктодерму, внутренний - энтодерму (рис. 69).

У всех многоклеточных, кроме губок и кишечнополостных, возникает 3-й зародышевый листок - мезодерма. Формирование мезодермы происходит двумя способами: телобластическим или энтероцельным.

Телобластический способ свойствен первичноротым. На границе между эктодермой и энтодермой по бокам от бластопора

Рис. 69. Типы гаструл.

а - инвагинационная гаструла; б, в - две стадии развития иммиграционной гаструлы; г, д - две стадии развития деляминационной гаструлы; е, ж - две стадии развития эпиболической гаструлы; 1 - эктодерма; 2 - энтодерма; 3 - бластоцель.

клетки - телобласты - начинают делиться и дают начало мезодерме.

Энтероцельный способ характерен для вторичноротых. Клетки, формирующие мезодерму, обособляются в виде карманов первичной кишки. Полости карманов превращаются в целом. Мезодерма делится на отдельные участки - сомиты, из которых образуются определенные ткани и органы.

Гисто- и органогенез

После образования мезодермы начинается процесс гисто- и органогенеза. Сначала формируются осевые органы - нервная трубка, хорда, затем все остальные органы (рис. 70).

У ланцетника из эктодермы на спинной стороне зародыша образуется нервная трубка. Остальная эктодерма формирует кожный эпителий и его производные. Из энто- и мезодермы под нервной трубкой формируется хорда. Под хордой находится кишечная трубка, по бокам от хорды - мезодерма сомитов. Наружная часть сомита, прилегающая к эктодерме, называется дермотомом. Из нее формируется соединительная ткань кожи. Внутренняя часть - склеротом - дает начало скелету. Между дермотомом и склеротомом находится миотом, дающий начало поперечно-полосатой мускулатуре. Под сомитами находятся ножки (нефрогонотом), из которых формируется мочеполовая система.

Целомические мешки формируются симметрично по бокам. Стенки целомических мешков, обращенные в сторону кишечника, на-

Рис. 70. Образование мезодермы (по Шимкевичу, 1925, модифицировано).

а - у первичноротых; б - у вторичноротых;

1 - эктодерма; 2 - мезенхима; 3 - энтодерма; 4 - телобласт (а) и целомическая мезодерма (б).

зывают спланхноплеврой, в сторону эктодермы - соматоплеврой. Эти листки участвуют в образовании сердечно-сосудистой системы, плевры, брюшины, перикарда (рис. 71).

Таким образом, из эктодермы формируются кожный эпителий, кожные железы, эмаль зубов, волосы, ногти, когти.

Из энтодермы образуются эпителий средней кишки, печень, поджелудочная железа, щитовидная железа, тимус, эпителий дыхательной системы.

Мезодерма участвует в образовании мышц, соединительной ткани, костной ткани, каналов выделительной системы, кровеносной системы, части ткани половых желез.

Тема 3

Гаметогенез. Эмбриогенез

1. Дробление. Типы дробления.

2. Бластула. Типы бластул. Влияние факторов внешней среды на процессы дробления.

3. Гаструляция.

4. Гистогенез и органогенез.

5. Теория зародышевых листков.

6. Производные зародышевых листков.

Антипчук, Ю.П. Гистология с основами эмбриологии / Ю.П. Антипчук. – М.: Просвещение, 1983. – 240 с.

Алмазов, И.В., Сутулов Л.С. Атлас по гистологии и эмбриологии / И.В. Алмазов, Л.С. Сутулов. – М.: Медицина, 1978. – 148 с.

Гистология / под ред. Ю.И. Афанасьева. – М: Медицина, 1989. – 361 с.

Рябов, К.П. Гистология с основами эмбриологии / К.П. Рябов. – Мн.: Высш. шк., 1991. – 289 с.

Биологический энциклопкдический словарь / под ред. М.С. Гилярова. – М.: Сов. Энцикл., 1989. – 864 с.

Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии / под ред. Н.А. Юриной, А.И. Радостиной. – М.: Высш. шк., 1989. – 154 с.

Хэм А., Кормик Д. Гистология / А. Хэм, Д. Кормик. – М.: Мир, 1983. – 192

1. ДРОБЛЕНИЕ

После оплодотворения яйцеклетка начинает делиться. Про цесс деления яйцеклетки, приводящий к увеличению числа клеток без их роста, называют дроблением . Характер дробления определяется количеством желтка в яйцеклетке и его распределением. В зависимости от этого дробление может быть полным и частичным.. Дробление, при котором яйцеклетка делится полностью, называют голобластическими , а не полностью, частично – меробластическими.

Полное дробление яйцеклетки может быть равномерным и неравномерным.

Полное равномерное дробление свойственно яйцеклеткам ланцетника, яйца которого имеют мало желтка. При этом виде дробления образующиеся клетки, или бласто меры, имеют примерно одинаковые размеры.

Полное неравно мерное дробление свойственно яйцеклеткам хрящевых рыб, земноводных, яйца которых имеют боль ше желтка. При этом виде дробления образуются неодинаковые по величине бластомеры, причем первые два дробления дают равные бластомеры, а затем бластомеры, расположенные на анимальном полюсе, делятся быстрее, становятся мельче, нежели на вегетативном.

Неполное дробление яйцеклеток может быть поверхностным и дискоидальным.

При неполном поверхностном дроблении , ко торое присуще многим членистоногим, дробится лишь поверх ностная часть яйцеклетки, а центральная ее часть, богатая желтком, не делится.

При неполном дискоидальном дробле нии , которое свойственно, например, пресмыкающимся, птицам, дробится лишь небольшой участок поверх ности яйцеклетки, где мало желтка, а остальная ее часть, бо гатая желтком, не делится. В связи с тем что при этом виде дробления поверхностный участок дробящегося яйца имеет форму диска, то и дробление получило наименование дискои дального (рис. 1).

Рис. 1. Типы дробления яйцеклеток (ориг.):

1 – полное равномерное; 2 – полное неравномерное; 3 – неполное поверхностное; 4 – неполное дискондальное.

Характер дробления определяется не только количеством желтка и распределением его в яйцеклетке, но и взаимным расположением клеток, которые образуются в результате дробления.

По направлению дробления различают радиальное, спиральное, двусимметричное, или билатеральное, дробление.

При радиальном дроблении, которое свойственно кишечнополост ным, иглокожим и многим низшим хордовым, верхний ряд бла стомеров располагается точно над нижним.

При спиральном дроблении, которое наблюдается у большинства червей и мол люсков, верхний ряд бластомеров располагается между бластомерами нижнего ряда.

При билатеральном дроблении, которое свойственно круглым червям, асцидиям, бластомеры располага ются симметрично по бокам исходного бластомера. Следует за метить, что в процессе дробления яйцеклетки зачастую имеет место сочетание различных типов дробления.

2. БЛАСТУЛА, ИЛИ ОДНОСЛОЙНЫЙ ЗАРОДЫШ

В процессе дробления возникает многоклеточный однослой ный зародыш, который внешне напоминает шар, во многих слу чаях с полостью в середине. Такой зародыш называют бласту лой . Слой клеток, образующий стенку бластулы, называют бла стодермой (derma – кожа), а полость бластулы – бластоцелем ( koilon – полость) или первичной полостью тела. Когда же при дроблении возникает шаровидный зародыш без полости внутри, похожий на ягоду шелковицы, то его называют мору лой (morula ягода шелковицы). Такая бластула свойствен на, например, плацентарным млекопитающим.

В зависимости от типа дробления яйцеклетки различают, кроме морулы, еще 5 типов бластул: целобластулу, амфи бластулу, стерробластулу, перибластулу и дискобластулу (рис. 2).

Бластулу, бластодерма которой образована од ним слоем клеток, а бластоцель занимает центральное положе ние, называют типичной бластулой или целобластулой . Такая бластула свойственна, например, ланцетнику.

Амфибластула отличается от типичной бластулы тем, что ее бластоцель сме щен к анимальному полюсу – зоне мелких бластомеров, а бластодерма представлена несколькими рядами клеток. Такая бластула свойственна земноводным, от которых и получила свое наименование.

Стерробластула (sterros – плотный) состоит из крупных клеток бластодермы, которые настолько глубоко за ходят в полость бластоцеля, что от последнего ничего не оста ется. Такую бластулу имеют некоторые членистоногие.

В перибластуле , возникающей при поверхностном дроблении яйца, клетки бластодермы располагают ся по периферии недробящегося желтка и бластоцеля нет. Такой тип бластулы присущ некоторым насекомым.

Диско идальное дробление ведет к формированию дискобластулы , бластоцель которой имеет вид узкой щели, расположенной под клетками бластодермы, именуемой в данном случае зародыше вым диском. Такой тип бластулы наблюдается у костистых рыб, пресмыкающихся, птиц.

Рис. 2. Типы бластул (ориг.):

/ – морула; 2 – цслобластула; 3 – амфнбластула; 4 – дискобластула; 5 – стерробла стула; 6 – перибластула; 7 – плакула.

Рассмотренное многообразие бластул показывает, что на этой стадии развития организмов имеет место дифференцировка клеточного материала зародыша, связанная с количеством и расположением желтка, с содержанием и синтезом ДНК, с раз делением веществ в цитоплазме клеток.

На процессы дробления и ранние стадии развития организ мов влияют условия внешней среды , поскольку развитие организма происходит в среде, в которой проходило его формирование в историческом развитии. Незначитель ные отклонения условий среды от типичных сказываются в ос новном лишь на темпах дробления.

К факторам внешней среды , которые влияют на дробление яйцеклетки и ранние стадии развития организма, следует в первую очередь отнести наличие влаги, химический состав и реакцию среды (рН), световой поток, температуру, наличие питательных веществ, кислорода и др.

3. ГАСТРУЛЯЦИЯ

Гаструляция – это процесс образова ния двуслойного зародыша.

В более широком представлении гаструляция – сложный процесс химических и морфологических изменений, сопровождающийся размножением, ростом, направленным перемещением и дифференцировкой клеток, в результате чего образуются зародышевые листки, источники зачатков тканей и органов, комплексы осевых органов.

Гаструляция у большинства животных происходит в два этапа. На первом этапе образуются 2 зародышевых листка (эктодерма и энтодерма ), а на втором формируется третий 3 зародышевый листок (мезодерма ) и происходят дальнейшее формирование эмбриона.

Различают четыре типа, или способа, образования двуслойного зародыша: вселение, или иммиграция; впячивание, или инвагинация; обрастание, или эпиболия; расслоение, или деляминация .

Исходной в процессе филогенетического развития и наибо лее примитивной формой гаструляции является вселение , или иммиграция . Такой способ образования двуслойного зародыша состоит в том, что отдельные клетки или группы клеток активно перемещаются из бластодермы в бластоцель. Эти клетки, возникающие вследствие деления кле ток бластодермы, оседают на ее внутренней поверхности, обра зуя внутренний слой клеток, или энтодерму, а клетки бласто­ дермы, расположенные снаружи, именуются уже эктодермой. Если вселение клеток в бластоцель имеет место лишь со сто роны одного вегетативного полюса бластулы, то такая имми грация носит название униполярной или однополюсной, а ког да из различных участков бластодермы, – мультиполярной или многополюсной. Униполярная иммиграция свойственна некоторым гидроидным полипам, медузам и почти всем гидроме­ дузам. Мультиполярная иммиграция является редким явлением и наблюдается у некоторых медуз. При иммиграции гастраль ная полость, или гастроцель (полость первичной кишки), обра зуется либо одновременно с возникновением двуслойного за родыша, как это имеет место, например, у гидромедуз, либо значительно позже, как у многих видов кишечнополостных. У последних наблюдается столь массовое вселение клеток, что бластоцель ими полностью заполняется, полость исчезает и лишь впоследствии, с обособлением энтодермы, воз никает гастроцель, естественно, не имеющий связи с внешней средой. Этот способ гаструляции особенно распространен сре ди двуслойных животных – кишечнополостных. Все иные спо собы гаструляции являются производными иммиграции.

Если гаструляция осуществляется путем впячивания, или инвагинации (in - проникновение, vagina – оболочка, влага лище), то однослойная стенка бластулы – бластодерма – про гибается внутрь бластоцеля и достигает противоположной стен ки. Впячивание начинается с вегетативного полюса, который распознается по более крупным клеткам, и идет в направлении анимального полюса. По окончании инвагинации зародыш ста новится двуслойным, поскольку бластодерма образует два слоя клеток: наружный – эктодерму и внутренний – энтодерму. После впячивания формируется полость, которая окружена клетками энтодермы. Эту полость называют гастральной по лостью. Гастроцель сообщается с внешней средой отверстием, которое называют первичным ртом или бластопором ). Края этого отверстия именуются губами.

В процессе эволюционного развития представителей живот ного царства формирование бластопора при гаструляции по служило основанием для разделения животных на две большие группы по такому признаку, как образование первичного рта . У червей, моллюсков, членистоногих первичный рот, развива ясь и дифференцируясь, превращается в постоянный, или дефи нитивный, рот взрослой особи. Таких животных называют пер вичноротыми. У иглокожих, ки шечнодышащих, хордовых бластопор превращается в задне проходное, или анальное, отверстие, или в нервно-кишечный канал, который находится на заднем конце эмбриона, а рото вое отверстие возникает заново на переднем конце брюшной по верхности зародыша. Таких животных именуют вторичнороты ми . Гаструляция путем впячивания очень распространена у низших вторичноротых и хордовых.

Судьба бластоцеля при инвагинации может быть двоякой: он может сохраниться в том случае, если клеточные слои эктодермы и энтодермы не соприкасаются между собой и тогда у зародыша наблюдаются одновременно две полости – бласто цель и гастроцель. Если же клеточные слои эктодермы и энто дермы при впячивании соприкасаются на всем протяжении, то бластоцель исчезает и у зародыша наблюдается лишь одна полость – полость первичной кишки, или гастроцель.

У некоторых позвоночных животных в связи с увеличением количества желтка в яйцеклетке и незначительными размера ми бластоцеля, оттесняемого к анимальному полюсу, гастру ляция лишь по типу инвагинации становится невозможной. Тог да у некоторых круглоротых и земноводных к впячиванию присоединяется обрастание, или эпиболия . Гаструляция путем эпиболии состоит в том, что клетки бластодермы анимального полюса бластулы делятся значитель но быстрее, чем клетки вегетативного полюса. В связи с этим мелкие клетки анимального полюса постепенно снаружи на ползают на крупные клетки вегетативного полюса, обрастая их и образуя эктодерму, а клетки вегетативного полюса формиру ют энтодерму. При гаструляции путем эпиболии в чистом виде, как это имеет место у некоторых беспозвоночных, вначале нет ни бластопора, ни гастроцеля, которые возникают значительно позже. В тех же случаях, когда эпиболия сопутствует инваги нации, как это наблюдается у некоторых костистых рыб, земноводных, то возникает бластопор, а также полость первичной кишки, которые существуют наряду с бластоцелем.

У костистых рыб, пресмыкающихся, птиц и яйцекладущих млекопитающих, яйцеклетки которых имеют очень много желт ка, в первой фазе гаструляции двуслойный зародыш образуется путем расслоения, или деляминации, клеточного слоя бластодермы. Этот тип образования двуслойного зародыша наблюда ется у кишечнополостных, а также у высших плацентарных млекопитающих, яйцеклетки которых утратили большие запа сы желтка. Гаструляция путем деляминации состоит в делении клеток бластодермы, причем возникающие при этом дочерние клетки оттесняются в бластоцель и образуют внутренний слой клеток, или энтодерму, а наружный слой клеток, или прежняя бластодерма, преобразуется в эктодерму. Когда происходит оттеснение дочерних клеток в бластоцель, мы имеем дело с так называемой первичной деляминацией, а при вторичной делями нации клетки будущей эктодермы, наоборот, оттесняются кна ружи. При этом способе гаструляции бластопор не образуется и гастроцель, естественно, не сообщается с внешней средой.

Следует отметить, что, несмотря на своеобразность отдель ных способов гаструляции, в процессе образования многослой ного зародыша зачастую наблюдается комбинация различных типов гаструляции – двух и даже трех типов.

Образование третьего слоя клеток, или третьего зародыше вого листка – мезодермы , в процессе эмбрионального развития животных осуществляется четырьмя способами: телобластиче ским, энтероцельным, эктодермальным и смешанным, или переходным .

У первичноротых животных образование мезодермы осуще ствляется за счет нескольких крупных клеток, располагающих ся во время гаструляции на границе между эктодермой и энтодермой по бокам бластопора. Происхождение этих клеток не выяснено, равно как и отношение их к какому-либо из зароды шевых листков, поскольку они обособляются уже на стадии дробления. Дочерние клетки указанных клеток располагаются между эктодермой и энтодермой и формируют третий слой клеток – мезодерму. Поскольку исходные клетки, образующие мезодерму, в течение всего времени располагаются на заднем конце зародыша, то соответственно своей локализации они по лучили название телобластов , а сам способ образования мезо дермы – телобластического . Вторичная полость тела зароды ша, или целом, образуется клетками мезодермы вследствие их расслоения.

У вторичноротых, включая низших хордовых, мезодерма образуется из клеток энтодермы. При этом способе образова ния мезодермы клетки стенки первичной кишки, или энтодер мы, интенсивно размножаясь, образуют по бокам первичной кишки мешковидные выпячивания в бластоцель. Эти выпячи вания, врастая в бластоцель, располагаются между эктодер мой и энтодермой. В дальнейшем энтодермальные выпячива ния отшнуровываются от энтодермы, а целостность стенки пер вичной кишки и энтодермальных выростов восстанавливается путем размножения клеток. После обособления от первичной кишки клеточный материал энтодермального происхождения именуется третьим зародышевым листком или мезодермой. Раз растаясь, мезодерма заполняет всю полость бластоцеля, а по лость мешкоподобных выростов, являясь по происхождению полостью гастроцеля, именуется вторичной полостью тела. Этот способ образования мезодермы получил название энтероцельного , поскольку мезодерма происходит из энтодермы при одновременном образовании це лома.

У пресмыкающихся, птиц, млекопитающих животных и че ловека третий зародышевый листок образуется из эктодермы во время второй фазы гаструляции. Во время второй фазы гаструляции наблюдается впячивание клеток экто дермы в бластоцель при одновременной иммиграции клеток эк тодермы в пространство между эктодермой и энтодермой. Клетки, выселяющиеся из эктодермы и размещающиеся между по следней и слоем клеток энтодермы, являются клетками мезо дермы. Этот способ образования мезодермы называется экто дермальным.

У хрящекостных рыб и земноводных наблюдается смешан ный, или переходный, способ образования мезодермы, который является отражением эволюционных преобразований эмбрио нального развития от низших хордовых к высшим. У этих жи вотных мезодерма формируется в процессе гаструляции одно временно с эктодермой и энтодермой.

4. ГИСТОГЕНЕЗ И ОРГАНОГЕНЕЗ

Процесс гаструляции завершается образованием 3 зародышевых листков: наружный – эктодерма; внутренний – энтодерма и средний – мезодерма. В дальнейшем у зародыша происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов (хорда и сомиты), и обособление других эмбриональных зачатков.

Эмбриональные зачатки – источники развития тканей и органов в онтогенезе, представленные группами более или менее многочисленных малодифференцированных (неспециализированных) клеток; межклеточного вещества зачатки не имеют.

К эмбриональным зачаткам относятся:

1) Спинная струна, или хорда ( chorda – хорда);

2) Сегментированная мезодерма, или сомиты;

3) Сегментированные ножки, или нефротом ( nephros – почка);

4) Несегментированная мезодерма (боковые пластинки) или спланхнотом.

Рассмотрим, как происходит формирование нервной трубки, закладка осевых органов и обособление эмбриональных зачатков на примере птиц (рис. 3).

Рис. 3. Закладка осевых органов и эмбриональных зачатков у птиц (ориг.):

1 - эктодерма- 2 - нервная трубка; 3 – сомит; 4 – нефротом; 5 – париетальный ли сток спланхнотома; 6 – целом; 7 – висцеральный листок спланхнотома; 8 – кровяной островок; 9 – энтодерма; 10 – хорда.

Нервная трубка образуется из клеток эктодермы. Процесс образования нервной трубки у зародышей хордовых животных и чело века называется нейруляцией. После образования скопления клеток мезодермы, соот ветствующего будущей хорде, клеточный материал эктодермы, расположенный над хордой, образует медуллярную ( medulla – мозг), или нервную, пластинку. Этот обширный пласт клеток эктодермы, покрывающий хорду и сомиты, слегка прогибается, а по краям его образуются два нервных, или медуллярных, ва лика, представляющие собой края нервной пластинки. Прогибаясь, нервная пластинка образует нервный жело бок, а нервные валики своими гребнями смыкаются, формируя нервную труб ку. У бесчерепных нервная трубка на всем протяжении одинакова, она превращается в спинной мозг. У позвоночных жи вотных и человека передний отдел нервной трубки образуется позднее за счет смыкания более высоких нервных валиков, вследствие чего головной отдел нервной трубки оказывается расширенным и из него впоследствии развиваются мозговые пузыри, а затем головной мозг,

Хорда располагается между энтодер мой и нервной трубкой и имеет вид нерасчлененного сплошного клеточного тяжа. У большинства хордовых животных и человека она существует лишь у зародышей. На протяжении всей жизни хорда сохраняется у ланцетника, и некоторых рыб – цельноголовых, осетровых и двоякодышащих.

Скопление клеток мезодермы, располагающихся симметрич но по бокам от хорды, представляет собой сегментированную мезодерму, или сомиты . Этому эмбриональному зачатку свой ственна метамерия, т. е. расчленение спинной части мезодермы на одинаковые части, или сегменты, которые располагаются один за другим вдоль главной оси тела. Такое строение сег ментированной мезодермы является характерным признаком, присущим всем хордовым.

Несегментированная мезодерма, или спланхнотом, расщеп ляется на два слоя клеток, или два листка, – наружный, или пристеночный, или париетальный , который примыкает к эктодерме, и внутренний, или висцеральный , который примыкает к энтодерме. Пространство, образующееся между наружным и внутренним лист ками спланхнотома, представляет собой вторичную полость тела. В течение некоторого времени сомиты связаны со спланх нотомом сегментными ножками, или нефротомами, но скоро связь между сегментированной и несегментированной мезодер мой прерывается.

Формирование тканевых зачатков идет на основе процессов детерминации и коммитирования.

Детерминация – генетически запрограммированный путь развития клеток и тканей. В основе ее лежат стойкие изменения репрессии (блокирование) и дерепрессии (деблокирование) генов, определяющих специфику синтеза и-РНК и белков.

Коммитирование – ограничение возможных путей развития клеток.

Одновременно в первичных зачатках зародышевых и внезародышевых органов продолжаются процессы дифференцировки.

Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанные с их функциональной специализацией, обусловленные активностью определенных генов.

В ходе эмбрионального развития выделяют следующие этапы дифференцировки:

I . Оотипическая дифференцировка – материал будущих зачатков представлен отдельными участками цитоплазмы яйцеклетки или зиготы.

II . Бластомерная дифференцировка – различие в клеточном материале устанавливается в бластомерах.

III . Зачатковая дифференцировка – стадия ранней гаструляции.

IV . Гистогеническая дифференцировка зачатков тканей, когда в пределах одного зародышевого листка появляются зачатки разных тканей.

Эмбриональный гистогенез – процесс возникновения специализированных тканей из малодифференцированного клеточного материала эмбриональных зачатков, происходящий в течение эмбрионального развития органов.

Гистогенез сопровождается размножением и ростом клеток, их перемещением – миграцией, дифференцировкой клеток и их производных, межклеточными и межтканевыми взаимодействиями – корреляциями, отмиранием клеток.

В процессе гистогенетической дифференцировки происходит специализация тканевых зачатков и формирование различных видов тканей. При дифференцировке клеток из исходной стволовой клетки образуются диффероны – последовательные ряды клеток. Количество дифферонов в каждом виде тканей различно.

Результатом гистогенетических процессов является формирование основных групп тканей. Их формирование начинается в эмбриональном периоде и заканчивается после рождения.

В процессе, образования многослойного зародыша последо вательно формируются три полости: бластоцель, гастроцель и целом. После образования гастроцеля и целома в процессе гаструляции и нейруляции бластоцель либо сливается с гаст роцелем, как, например, у земноводных, либо настолько умень шается, что приобретает вид узких щелей, которые преобразуются в полости кровеносной системы. Гастроцель в процессе развития превращается в полость средней кишки организма, а целом образует вторичную полость тела.

5. ТЕОРИЯ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

Первым, кто обратил внимание на возникновение органов из зародышевых листков, или пластов, был К. Ф. Вольф (1759). Изучая развитие цыпленка, он показал, что из «неорганизован ной, бесструктурной» массы яйца возникают зародышевые лист ки, дающие затем начало отдельным органам. К. Ф. Вольф различал нервный и кишечный листки, из которых развиваются соответствующие органы. Впоследствии X . Пандер (1817), последователь К. Ф. Вольфа, также описал наличие у куриного эмбриона зародышевых листков. К. М. Бэр (1828) обнаружил наличие зародышевых листков и у других животных, в связи с чем распространил понятие о зародышевых листках на всех позвоночных. Так, К. М. Бэр различал первичные зародышевые листки, называя их анимальным и вегетативным, из которых впоследствии, в процессе эмбрионального развития, возникают вторичные зародышевые листки, дающие начало определенным органам.

Описание зародышевых листков значительно облегчило изучение особенностей эмбрионального развития организмов и дало возможность установить филогенетические связи между жи вотными, казалось весьма отдаленными в систематическом отношении. Это было блестяще продемонстрировано А. О. Ковалевским (1865, 1871), который по праву считается основателем современной теории зародышевых листков. А. О. Ковалевский на основании широких сравнительно-эмбриологических сопо ставлений показал, что двуслойную стадию развития проходят почти все многоклеточные организмы. Он доказал сходство зародышевых листков у различных животных не только по происхождению, но и по производным зародышевых листков. Под влиянием учения о зародышевых листках Э. Геккель (1866, 1871) создал теорию гастреи, согласно которой все многокле­ точные животные происходят от одного общего предка, гипотетического организма гастреи - двуслойного животного, напо­минающего зародышей некоторых современных животных на стадии гаструлы либо современных кишечнополостных. Таким образом, зародышевые листки рассматривались как производ ные исходной двуслойной организации предков современных многоклеточных животных. В этом и состоит суть теории за родышевых листков.

Однако в теории зародышевых листков есть ряд исключе нии. Согласно этой теории хорда развивается из энтодермы, нервная система – из эктодермы, а мышечная ткань – из мезодермы. Однако у пресмыкающихся, птиц, млекопитающих хорда развивается из мезодермы, возникающей из эктодермы. У асци дий определенные группы бластомеров дают одновременно и хорду, и нервную систему, т. е. органы, происходящие по тео рии зародышевых листков из различных зародышевых лист ков. Гладкая мышечная ткань радужной оболочки глаза, мышц волосяных сумок кожи млекопитающих развивается не из мезодермы, как того требует теория зародышевых листков, а из эктодермы. Подобные примеры можно было бы продолжить.

Исключения из теории зародышевых листков объяснимы с точки зрения теории филэмбриогенеза А. Н. Северцова (1939). Их следует рассматривать как результат изменения ранних стадий развития, при которых не только зародышевые листки, но и сам онтогенез способны измениться до неузнаваемости в ходе эволюции под влиянием воздействий внешней среды.

Таким образом, теория зародышевых листков является круп нейшим морфологическим обобщением за всю историю эмбриологии. Благодаря ей возникло новое направление в эмбриоло гии, а именно эволюционная эмбриология, которая показала, что зародышевые листки, имеющиеся у подавляющего большин ства животных, являются одним из свидетельств общности происхождения и единства всего животного мира.

6. ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ

С момента возникновения зародышевых листков их клеточ ный материал специализируется в направлении образования определенных эмбриональных зачатков, а также широкого кру га тканей и органов. Уже на стадии образования зародышевых листков наблюдаются различия в их клеточном составе. Так, клетки эктодермы всегда меньше по размерам, более правиль ной формы и делятся быстрее, нежели клетки энтодермы. Возникающие в процессе эмбрионального развития в первично однородном материале, а также между клетками зародышевых листков различия называют дифференцировкой . Это заключительный этап эмбриогенеза.

Наружный зародышевый листок, или эктодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную труб ку, ганглиозную пластинку, плакоды (локальные утолщения эк тодермы), эктодерму кожи и внезародышевую эктодерму. Из этих эмбриональных зачатков возникают следующие ткани и органы. Нервная трубка дает нейроны и макроглию головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Из ганглиозной пластинки возника ют нейроны и макроглия ганглиев соматической и вегетатив ной нервной системы, макроглия нервов и нервных окончаний, хроматофоры низших позвоночных, птиц и млекопитающих, хромаффинные клетки, мозговой слой надпочечников, скелет ные закладки челюстной, подъязычной, жаберных дуг, хрящей гортани, а также эктомезенхима. Из плакод развиваются ней роны и макроглия некоторых ганглиев, или нервных узлов, го ловы, а также органы равновесия, слуха и хрусталик глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Кроме того, из кожной эктодермы развиваются мышечные волокна волосяных сумок кожи и радужная оболочка глаза. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающих ся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма , в развития образует такие эмбриональные зачатки, как ки шечную и желточную энтодерму. Из этих эмбриональных зачатков развиваются следующие ткани и органы. Кишечная эн тодерма является исходной для образования эпителия желу­ дочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференци руется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Средний зародышевый листок, или мезодерма , в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома ( scleros – твердый), а также эмбриональную со единительную ткань, или мезенхиму. Кроме того, мезодерма образует нефротом, мезонефрические, или вольфовы, каналы; мюллеровы, или парамезонефрические, каналы; спланхнотом; мезенхиму, выселяющуюся из спланхнотома; внезародышевую мезодерму. Из хордального зачатка у аппендикулярий, бесче репных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодыша щих развивается хорда, которая у перечисленных групп жи вотных сохраняется на всю жизнь, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хря щевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявы носящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйце вода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или ме зотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань серд ца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхема, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезо дерма дает начало соединительнотканной основе хориона, ам ниона, желточного мешка, а также экзоцеломическому эпи телию.

Образование некоторых эмбриональных зачатков происхо дит раньше формирования зародышевых листков. К ним относятся трофобласт и гонобласт. Трофобласт у плацентарных млекопитающих животных и человека образуется еще при дроб лении. Половой зачаток, или гонобласт, также возникает до образования трех зародышевых листков и поэтому не может быть производным какого-либо из них.

Контрольные вопросы.

1. Назовите и охарактеризуйте основные этапы эмбрионального развития, присущие всем видам животных.

2. Что называется дроблением, его типы. Чем определяется характер дробления?

3. Что называется бластулой? Какие части выделяют в бластуле зародыша? Назовите и охарактеризуйте виды бластул.

4. Какие факторы внешней среды влияют на процессы дробления?

5.Что представляет собой гаструляция и каковы особенности этого этапа эмбрионального развития у животных и человека?

6. Какие этапы выделяют в ходе гаструляции, что образуется на каждом этапе? Что образуется в процессе гаструляции?

7. Перечислите основные типы образования двухслойного и трехслойного зародыша.

8. Что послужило причиной деления животных на первичноротых и вторичноротых?

9. Что называется нейруляцией?

10. Назовите осевые органы, образующиеся в процессе нейруляции.

11. Перечислите эмбриональные зачатки, образующиеся в эмбриогенезе.

12. Назовите основные признаки, присущие всем хордовым.

13. Какие зародышевые листки образуются в процессе эмбриогенеза?

15. Что называется детерминацией, коммитированием и дифференцировкой, охарактеризуйте их.

16. Перечислите основные этапы дифференцировки, выделяющиеся в ходе эмбрионального развития.