Первичная полоска. Первичная полоска эмбриона человека

первичная полоска
Продольное срединное утолщение наруж. слоя (эпибласта) в бластодиске у зародышей птиц и млекопитающих, гомолог бластопора зародышей земноводных. Формируется в период гаструляции. На переднем конце П.
Биологический энциклопедический словарь
Первичная полоска
Утолщение заднего края зародышевого диска у зародышей птиц и млекопитающих, состоящее из высоких столбчатых клеток, возникающее в начале второй фазы гаструляции, растущее медиально и кпереди; из П. п. развивается мезодерма.
Медицинская энциклопедия
Первичная полоска
Продольное утолщение наружного слоя зародышевого диска (Бластодиска) у зародышей птиц, млекопитающих и человека. Формируется в период гаструляции. Из П. п. выселяются и располагаются между эктодермой (См. Эктодерма) и энтодермой (См.
Большая советская энциклопедия
полоска
сущ., кол-во синонимов...
в полоски
в полоски
1. На длинные и узкие полосы (разорвать).

Толковый словарь Ефремовой
полоска
полоска ж. разг.
1. Уменьш. к сущ. полоса 1., 2., 4.
2. Ласк. к сущ. полоса 1., 2., 4.
Толковый словарь Ефремовой
полоск
См. полоскать
Толковый словарь Даля
полоска
Поло́с/к/а.
полоска
орф.
полоска , -и, р. мн. -сок
в полоску
прил., кол-во синонимов: 1 полосатый 7
Словарь синонимов русского языка
в полоску
Нормально, так себе (ответ на вопрос «как жизнь?», «как дела?»).
Толковый словарь русского арго
полоска
и, род. мн. -сок, дат. -скам, ж.
уменьш. к полоса (в 1, 2, 3 и 5 знач.).
◊
@ в полоску
окрашенный полосами, покрытый полосами (о ткани).
@
Малый академический словарь
полосками
полосками нареч. обстоят. качества

|| перен
Толковый словарь Ефремовой
полоской
полоской нареч. обстоят. качества разг.
1. С рисунком в виде полосок (обычно о ткани).
2. Употребляется как несогласованное определение.
Толковый словарь Ефремовой
полоска
сущ., ж., употр. сравн. часто
(нет) чего? полоски , чему? полоске , (вижу) что? полоску
чем? полоской , о чём? о полоске ; мн. что? полоски , (нет) чего? полосок, чему? полоскам , (вижу) что? полоски
чем? полосками , о чём? о полосках
1. Полоской называют небольшой продолговатый узкий кусок или вид
чего-либо. Полоска бумаги. | Полоска леса на горизонте. | Повернув голову, он глядел на полоску света
под дверью.
2. Полоской называется кондитерское изделие из сдобного сладкого теста с помадкой
Толковый словарь Дмитриева
в полоску
орф.
в полоску
Орфографический словарь Лопатина
полоска
ПОЛОСКА -и; мн. род. -сок, дат. -скам; ж.
1. Уменьш. к Полоса (1-2, 4 зн.). П. бумаги, жести
Изогнутая п. стали. Беловатая п. света. Полоски усов. Тёмно-зелёные полоски картошки чередуются
с голубоватыми полосками льна.
2. Кондитерское изделие из сдобного сладкого теста с помадкой-прослойкой
Вкусная, свежая п. Купил одну полоску .
◁ В полоску , в зн. прил. Окрашенный полосами, покрытый рисунком
в виде полос (о ткани, бумаге, платье и т.п.). Рубашка в полоску . Полосками , в зн. прил. Платье полосками (=в полоску ). Полосочка (см.).
Толковый словарь Кузнецова
с полосками
с полосками нареч. обстоят. качества разг.
1. С рисунком в виде полос, полосок (о ткани).
2. Употребляется как несогласованное определение.
Толковый словарь Ефремовой
в полоску
в полоску
I нареч. обстоят. качества
1. С рисунком в виде полос, полосок.
|| перен. С чередованием
Толковый словарь Ефремовой
полоска
Полоска , полоски , полоски , полосок, полоске , полоскам , полоску , полоски , полоской , полоскою , полосками , полоске , полосках
полоска
ПОЛ’ОСКА, полоски , ·жен. уменьш. к полоса в 1, 3 и 4 ·знач. Розовая полоска заката. «А всё растет
полоска малая - тебе сужденная земля.» Брюсов (·т.е. земля, виднеющаяся на горизонте с корабля
Полоска ожога долго не заживала. Ситец в полоску . «Только не сжата полоска одна, грустную думу наводит она.» Некрасов.
Толковый словарь Ушакова
полоска
См. полоса
Толковый словарь Даля
первичность
Первичность , первичности , первичности , первичностей , первичности , первичностям , первичность первичности , первичностью , первичностями , первичности , первичностях
Грамматический словарь Зализняка
первичный
прил., употр. сравн. часто
первичен, первична , первично , первичны ; первичнее
1. Первичным называют
Как правило, корпорации получают десятки тысяч резюме по сети, доверяя первичный анализ кандидатов
через кооперативы, формируя там первичный капитал и оттуда стартуя в большой бизнес.
2. Первичными
называют самые важные, основные элементы, вещества и т. п. Чёрный цвет - первичный , именно на нём
строится цветовое решение моих картин.
3. Первичными половыми признаками называют анатомические
Толковый словарь Дмитриева
первичный
ая, -ое.
1.
Являющийся первой ступенью в развитии чего-л.; исходный, первоначальный.
Первичная
обработка металла. Первичный период развития.
□
Все те философы, в глазах которых первичным фактором
взгляда на историю.
Они забывают, что первичной формой капитала всегда и везде был капитал торговый
Основной, главный.
Первичные половые признаки.
3.
Представляющий собой первое звено какой-л. организации
низовой.
Первичная парторганизация. Первичная профсоюзная организация.
Малый академический словарь
первичное
ПЕРВИЧНОЕ -ого; ср. Книжн. То, что является основным, исходным, наиболее важным.
Толковый словарь Кузнецова
первичность
ПЕРВ’ИЧНОСТЬ, первичности , мн. нет, ·жен. (·книж.). ·отвлеч. сущ. к первичный .
Толковый словарь Ушакова
первичность
сущ., кол-во синонимов: 3 начальность 4 первоначальность 5 примат 61
Словарь синонимов русского языка
первичность
первичность ж.
Отвлеч. сущ. по прил. первичный
Толковый словарь Ефремовой
первичный
ПЕРВИЧНЫЙ , ая, ое; чен, чна.
1. Первоначальный, исходный; образующий первый ряд, первую ступень
в чёмн. Первичные половые признаки. П. слой. П. период болезни.
2. полн. ф. Являющийся первым
начальным звеном какой-н. организации, низовой. Семья первичная ячейка общества.
| сущ. первичность , и, ж. (к 1 знач.). П. материи.
Толковый словарь Ожегова
первичный
Перв/и́чн/ый.
Морфемно-орфографический словарь
первичный
прил., кол-во синонимов: 6 идиопатический 4 исходный 9 начальный 18 низовой 8 отправной 5 первоначальный 19
Словарь синонимов русского языка
первичное
первичное ср.
То, что первоначально по отношению к возникающему позже.
Толковый словарь Ефремовой
первичный
первичный прил.
1. Представляющий собою первую, начальную ступень (обычно отличающуюся меньшей
Толковый словарь Ефремовой
первичный
См. первый
Толковый словарь Даля
первичность
орф.
первичность , -и
Орфографический словарь Лопатина
первичный
орф.
первичный ; кр. ф. -чен, -чна
Орфографический словарь Лопатина
первичность
и, ж.
Свойство по знач. прил. первичный .
Первичность материи, вторичность сознания. Первичность обработки продукта.
Малый академический словарь
первичный
ПЕРВ’ИЧНЫЙ, первичная , первичное .
1. Являющийся раньше других, первый в ряду других. Первичная
обмотка трансформатора. Первичный слой.
2. Представляющий собой первую стадию, ступень в развитии
чего-нибудь или первую степень по составу, по сложности, в отличие от вторичной, третичной. Первичные
ткани. Первичные спирты. Первичный период болезни.
3. Первоначальный, являющийся первым звеном
какой-нибудь организации, низовой. Первичный кооператив. Первичная парторганизация.
4. Основной, не побочный
Толковый словарь Ушакова
первичный
Первичный , первичная , первичное , первичные , первичного , первичной , первичного , первичных первичному , первичной , первичному , первичным , первичный , первичную , первичное , первичные , первичного первичную , первичное , первичных , первичным , первичной , первичною , первичным , первичными , первичном первичной , первичном , первичных , первичен, первична , первично , первичны , первичнее , попервичнее, первичней , попервичней
Грамматический словарь Зализняка

полоска
Поло́ска
(пластинка, узкий кусок) ubale (mbale);
поло́ска земли́ - kipande cha ardhi (vi-), kishoroba (vi-);
поло́ска из ли́стьев па́льмы - ukindu (kindu);
поло́ска из листа́ па́льмы (для плетения) - chane (-)...
Русско-суахили словарь
полоски Русско-чешский словарь
в полоску Русско-чешский словарь
полоска
сущ. жен. рода
смужка
Русско-украинский словарь
полоска
Ж bax полоса 1, 2-ci mə"nalarda; в полоску miləmil, mil-mil
полоска
Rayure f
ткань в полоску - tissu m à rayures
Русско-французский словарь
полоска
ж
list(r)inha f

- в полоску
Русско-португальский словарь
в полоску Русско-португальский словарь
полоска
ж. band; strip(e), stria (см. тж полоса, полоски , полосы) латеральная продольная полоска
] медиальная продольная полоска (мозолистого тела) - medial longitudinal stria, stria longitudinalis
medialis
- диагональная полоска Брока - диагональная полоска - мозговая полоска зрительного бугра
полоска молоточка - молоточковая полоска - обонятельная полоска - пограничная полоска - сосудистая
полоска - целлулоидная полоска - полоска M - полоска T - полоска Z
полоска
f; dem; ks полоса 1)
ткань в полоску - raidallinen kangas
Русско-финский словарь
полоска
1. pasek;
2. pasemko, smużka;
3. zagonik;
Русско-польский словарь
полоска
Полоска
נִתחוֹן ז", פִּיסָה נ"
Русско-ивритский словарь
полоска
Striscetta ж., strisciolina ж., fascetta ж.
полоска бумаги - una striscetta di carta

ткань в полоску - stoffa a righe
Русско-итальянский словарь
полоска
ж.
уменьш. к полоса

в полоску - rayado, a rayas, (a)listado
полоска Русско-белорусский словарь
полоска
Proužek
pásek
Русско-чешский словарь
полоски
ж. мн. ч. striae, striae (см. тж полоса, полоска , полосы)
- полоски рожавших и беременных - мозговые полоски четвёртого желудочка
Русско-английский медицинский словарь
полоска
Жен. fascia, lag, lath, ledge, stria полоск |а - ж. : в ~y striped.
первичный
ааи= أوّلىّ
Русско-арабский словарь
первичный
прил.
1) primero, primario; inicial (начальный)
первичная обработка - primera elaboración, primer
tratamiento
первичная цепь эл. - circuito inductor
2) (основной) primario, principal
первичные
половые признаки - caracteres sexuales primarios
3) (низовой) de base
первичная партийная организация - organización de base del Partido
Большой русско-испанский словарь
первичный
Перви́чный
-а mwanzo;
перви́чные результа́ты - matokeo ya mwanzo мн.
Русско-суахили словарь
первичный
прл
(первоначальный) primário; (начальный) inicial; (основной) principal; primário
Русско-португальский словарь
первичная
Prvotní
základní
Русско-чешский словарь
первичный
Monotypický
prahorní
primární
prvotní
základní
Русско-чешский словарь
первичный
Першасны, першы, первичная обмотка трансформатора эл. - першасная (першая) абмотка трансфарматара
первичные спирты хим. - першасныя спірты першапачатковы, пярвічны, первичная парторганизация
пярвічная партарганізацыя первичный период болезни - першапачатковы перыяд хваробы асноўны, первичные признаки - асноўныя адзнакі
Русско-белорусский словарь
первичный
прилаг.
Краткая форма: первичен
первинний
¤ первичная обработка -- первинна обробка
¤ первичные признаки -- первинні ознаки
Русско-украинский словарь
первичный
1. alg-
2. esma-
3. esmane
4. primaar-
5. primaarne
6. põhiline
Русско-эстонский словарь
первично
Initially, primarily
Полный русско-английский словарь
первичный Русско-французский словарь
первичный
Birlemci, ilkingi, başlanğıç (начальный)
первичная организация - ilkingi teşkilât
Русско-крымскотатарский словарь
первичность
Ж мн. нет 1. ilkinlik; первичность материи, вторичность сознания fəls. materiyanın ilkinliyi, şüurun ikinciliyi; 2. əsaslılıq.
Русско-азербайджанский словарь

ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА

продольное срединное утолщение наруж. слоя (эпибласта) в бластодиске у зародышей птиц и млекопитающих, гомолог бластопора зародышей земноводных. Формируется в период гаструляции. На переднем конце П. п. образуется скопление клеток - гензеновский узелок (ГУ). Через ГУ и передний отдел П. п. внутрь зародыша сначала мигрируют клетки презумптивной энтодермы, к-рые внедряются во внутр. слой бластодиска (гипобласт), оттесняя его клетки к периферии прозрачной зоны, затем в области ГУ концентрируются клетки будущей хорды, к-рые, вворачиваясь внутрь зародыша, движутся вперёд в виде плотного тяжа - головного, или хордального, отростка. Мигрирующие через передний отдел П. п. клетки презумптивной мезодермы окружают этот тяж и впоследствии дифференцируются на сомиты и боковые пластинки. Через задний отдел П. п. мигрируют клетки внезародышевой мезодермы. Вследствие массовой миграции клеток в центре ГУ и по средней линии П. п. образуются углубления, наз. соответственно первичной ямкой и первичным желобком. По завершении миграции клеток презумптивных энто- и мезодермы П. п. редуцируется. ГУ и передний отдел П. п. при пересадке в др. область эпибласта индуцируют в ней образование нейральных структур. У пресмыкающихся гомолог П. п. имеет более компактную структуру и наз. мезодермальным мешочком.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА" в других словарях:

первичная полоска - ЭМБРИОЛОГИЯ ЖИВОТНЫХ ПЕРВИЧНАЯ ПОЛОСКА – утолщение в центральной части зародышевого диска, аналог бластопора амфибий, образующееся в результате размножения и иммиграции клеток первичной эктодермы во второй стадии процесса гаструляции. Является… … Общая эмбриология: Терминологический словарь

Большой медицинский словарь

Продольное утолщение наружного слоя зародышевого диска (Бластодиска) у зародышей птиц, млекопитающих и человека. Формируется в период гаструляции. Из П. п. выселяются и располагаются между эктодермой (См. Эктодерма) и энтодермой (См.… … Большая советская энциклопедия

Утолщение заднего края зародышевого диска у зародышей птиц и млекопитающих, состоящее из высоких столбчатых клеток, возникающее в начале второй фазы гаструляции, растущее медиально и кпереди; из П. п. развивается мезодерма … Медицинская энциклопедия

первичная полоска [у эмбриона] - Формирующееся в процессе гаструляции продольное срединное утолщение наружного слоя бластодиска (у птиц и млекопитающих; у земноводных бластопор); на переднем конце П.а. закладывается ганзеновский узелок, который является предшественником… … Справочник технического переводчика

Primitive streak первичная полоска [у эмбриона]. Формирующееся в процессе гаструляции продольное срединное утолщение наружного слоя бластодиска (у птиц и млекопитающих; у земноводных бластопор); на переднем конце П.а.… … Молекулярная биология и генетика. Толковый словарь.

ПЕРВИЧНАЯ ПЛАСТИНКА - ПЕРВИЧНАЯ ПЛАСТИНКА, или первичная полоска, представляет собой участок зародышевого диска птиц или зародышевого щитка млекопитающих (см. Зародыш), из которого происходит образование важнейших эмбриональных зачатков мезодермы, спинной струны… … Большая медицинская энциклопедия

Быстро разрастающийся участок ткани эмбриона, клетки которой, прорастая по обе стороны между наружной и внутренней пластинками зародышевого щитка и вперед по бокам от хорды, образуют мезодерму (ред.).

На препарате видно, что зародышевый диск разделился на однослойный гипобласт и многослойный эпибласт (рис. 20). В центральной утолщенной части зародышевого диска (первичная полоска) происходит миграция клеточного материала, который формирует рыхло лежащие мезенхимные клетки (мезодерма) по бокам от первичной полоски.

Рис. 20. Зародыш курицы. 1  первичная полоска.

Препарат 2. Первичная бороздка на стадии закладки мезодермы, на поперечном срезе (рис. 21, 22)

Рис. 21. Поперечный разрез куриного зародыша на стадии первичной полоски (17ч. инкубации). 1  первичная полоска; 2  клетки мезодермы, мигрирующие вниз и по бокам между слоями; 3  эктодерма; 4  энтодерма.

Рис.22.Поперечный разрез куриного зародыша (24 часа инкубации). 1  нервная пластинка, образование нервного желобка; 2  кожная эктодерма; 3  внезародышевая эктодерма; 4  головной отросток; 5  мезодерма; 6  кишечная энтодерма; 7  желточная энтодерма.

На препарате видно, что эктодерма и энтодерма зародышевого диска светлой области area pellucida и темной областиarea opaca отличаются гистологически (рис. 21). Так, клетки экто- и энтодермы во внезародышевой части имеют округлую форму и вакуолизированную цитоплазму. В центральной части зародышевого диска формируется желобок, который и представляет собой первичную бороздку. Под ним располагается материал хордомезодермы, а по бокам располагается мезодерма сомитов и спланхнотомов, которая обнаруживает уже более или менее упорядоченное строение.

Препарат 3. Первичная дифференцировка мезодермы и закладка комплекса осевых органов, поперечный срез (36 - 48ч. Инкубации)

Рис. 23. Поперечный разрез полуторадневного зародыша курицы. 1  нервный желобок; 2  нервные валики; 3  хорда; 4  сомиты; 9  висцеральный листок спланхнотома; 10  то же, париетальный листок; 11  кишечная энтодерма; 12  аорта.

На препарате полуторадневного зародыша наблюдается начало нейруляции (рис. 23). На этом этапе у зародыша происходит дифференцировка мезодермы. В центральной его части образуется хорда, по бокам от нее лежат сомиты, в которых образуются полости. Латеральнее располагаются ножки сомитов (нефротомы), далее следуют спланхнотомы, распадающиеся на два листка. Листок, прилежащий к дорсальной стороне зародыша (эктодерме) называется париетальным. Листок, прилежащий к энтодерме – висцеральным. В результате первичной эмбриональной индукции хордомезодермы и лежащей над ней эктодермы происходит инициация формирования над хордой нервной трубки. Нервная пластинка прогибается в своей центральной части, а боковые ее края приподнимаются в виде медуллярных валиков. Под висцеральным листком мезодермы видны кровеносные сосуды зародыша.

Препарат 4. Нейрула курицы, начало органогенеза тотальные препараты (25 - 35 ч. Инкубации)

На начальных этапах нейруляции (23 - 24 часа инкубации) следует обратить внимание на начало отделения головного отдела зародыша от стенки желточного мешка с помощью головной складки. Эта складка представлена серповидной полоской, закладывающейся спереди от нервных валиков. В это время начинается сегментация осевой мезодермы (на препаратах хорошо видна первая пара сомитов).

На тотальных препаратах стадии средней нейрулы (24 - 26 часов инкубации) следует рассмотреть край головной складки, расположенный под головой зародыша. Это место называется областью передних кишечных ворот , так как здесь находится вход в головную кишку зародыша. На этой стадии в зародыше закладывается 4-5 пар сомитов. В задней частиarea opaca появляются кровяные островки, там продолжают смыкаться нервные валики, образуя нервную трубку. Хорошо видны невропоры (передний и задний).

Рис. 24. Тотальные препараты зародыша курицы (Голиченков, 2004). А  поздняя нейрула; Б  стадия 5 мозговых пузырей. 1  первичный передний мозговой пузырь; 2  первичный средний мозговой пузырь; 3  первичный задний мозговой пузырь; 4  спинной мозг; 5  головная туловищная складка; 6  передние кишечные ворота; 7  закладка сердца; 8  желточные вены; 9  сомит; 10  передний мозг; 11  глазные пузыри; 12  задний мозг; 13  продолговатый мозг; 14  желточная артерия; 18  край амниотической складки.

Другая естественнонаучная позиция полагает, что человеческая жизнь начинается с момента формирования первичной полоски – морфологического предшественника нервной трубки. Данная позиция популярна в настоящий момент среди эмбриологов и гистологов. «Во время гаструляции формируется полярность – переднезадняя ось эмбриона. На 15–16 дни происходит перемещение клеток наружного слоя эмбриобласта к его будущему заднему краю, формируется примитивная первичная полоска по средней линии диска. Позже по продольной средней линии первичная полоска продавливается вглубь, образуется первичная бороздка. Клетки эмбриобласта, мигрирующие через первичную полоску и гензеновский узелок, формируют эмбриональную энтодерму и мезодерму, а также – нотохорд, интегрирующийся затем в энтодерму первичной кишки. Предшественники эктодермы локализованы впереди первичной полоски». (Л.Ф. Курило. Некоторые этические вопросы технологии эмбриональных стволовых клеток. //Проблемы репродукции, 2000, №3.) Таким образом, первичную полоску можно считать первой осевой структурой, вокруг которой и выстраивается весь эмбриогенез. До 14-го дня после оплодотворения эмбриологи рассматривают эмбрион человека как преэмбрион, считая, что до этого срока он сформирован клеточными слоями, представляющими собой зародышевые оболочки - материал, не участвующий в построении в дальнейшем собственно эмбриона . При этом подчеркивается необходимость различать генетическую уникальность эмбриона и его онтогенетическую индивидуальность (при появлении первичной полоски). . Для данного подхода ведущим является аргумент, что эмбрион на стадии преэмбриона не имеет нервной системы, а, следовательно, не возможно существование нейропсихических процессов в том виде, в котором они ассоциированы у нас с процессами электрохимического взаимодействия в нервных структурах. Однако, корректно ли исключать стадию преэмбриона из процесса развития человеческой жизни?

5. Имплантация бластоцисты в стенку матки.

Существует и такая естественнонаучная позиция, согласно которой начало человеческой жизни необходимо отсчитывать с момента имплантации эмбриона в стенку матки. В соответствии с ней именно с этого момента эмбрион можно рассматривать как личность с определенными правами.

Имплантация эмбриона человека в стенку матки происходит на 1-ой недели жизни, приблизительно на 6 день . Данная позиция основывается на том обстоятельстве, что не менее 8%, а по последним данным около 60% зародышей, зачатых в результате обычного полового акта, не закрепляются на стенке матки и погибают естественным путем . А раз так, то можно ли утверждать, что неимплантированный эмбрион уже обладает некими человеческими свойствами и правами? Исходя из логики данного подхода, допустимо и проведение экспериментов с эмбрионами человека в предимплантационном периоде.

.
Препарат 1. Первичная полоска, тотальный препарат

(12 - 24 ч. инкубации)

На препарате видно, что зародышевый диск разделился на однослойный гипобласт и многослойный эпибласт (рис. 20). В центральной утолщенной части зародышевого диска (первичная полоска) происходит миграция клеточного материала , который формирует рыхло лежащие мезенхимные клетки (мезодерма) по бокам от первичной полоски.

Рис. 20. Зародыш курицы. 1  первичная полоска.

Препарат 2. Первичная бороздка на стадии закладки мезодермы,

на поперечном срезе (рис. 21, 22)

Рис. 22. Поперечный разрез куриного зародыша (24 часа инкубации). 1  нервная пластинка, образование нервного желобка; 2  кожная эктодерма; 3  внезародышевая эктодерма; 4  головной отросток; 5  мезодерма; 6  кишечная энтодерма; 7  желточная энтодерма.

На препарате видно, что эктодерма и энтодерма зародышевого диска светлой области area pellucida и темной области area opaca отличаются гистологически (рис. 21). Так, клетки экто- и энтодермы во внезародышевой части имеют округлую форму и вакуолизированную цитоплазму. В центральной части зародышевого диска формируется желобок, который и представляет собой первичную бороздку. Под ним располагается материал хордомезодермы, а по бокам располагается мезодерма сомитов и спланхнотомов, которая обнаруживает уже более или менее упорядоченное строение.

Препарат 3. Первичная дифференцировка мезодермы и закладка комплекса осевых органов, поперечный срез (36 - 48ч. инкубации)

Рис. 23. Поперечный разрез полуторадневного зародыша курицы. 1  нервный желобок; 2  нервные валики; 3  хорда; 4  сомиты; 9  висцеральный листок спланхнотома ; 10  то же, париетальный листок; 11  кишечная энтодерма; 12  аорта.

Препарат 4. Нейрула курицы, начало органогенеза

тотальные препараты (25 - 35 ч. инкубации)

На тотальных препаратах стадии средней нейрулы (24 - 26 часов инкубации) следует рассмотреть край головной складки, расположенный под головой зародыша. Это место называется областью передних кишечных ворот , так как здесь находится вход в головную кишку зародыша. На этой стадии в зародыше закладывается 4-5 пар сомитов. В задней части area opaca появляются кровяные островки, там продолжают смыкаться нервные валики, образуя нервную трубку. Хорошо видны невропоры (передний и задний).

На стадии поздней нейрулы (26 - 32 часа инкубации) у зародыша нервная трубка образована почти на всем своем протяжении и передний отдел ее расширен (рис. 24, А). Образовано 6-8 пар сомитов. В каудальной части зародыша еще хорошо просматривается гензеновский узелок и остаток первичной полоски. К концу нейруляции передний невропор замыкается. Головная часть нервной трубки слабыми поперечными перетяжками подразделена на три мозговых пузыря: первичный передний мозг , средний мозг и первичный задний мозг . Передний мозговой пузырь самый большой, его боковые стенки являются зачатками глаз. Головная складка находится примерно на уровне среднего мозгового пузыря или на уровне границы между головным и спинным мозгом. На уровне передних кишечных ворот объединяются парные зачатки сердца. Закладка сердца происходит вентральнее кишки зародыша. На этой стадии образуются примерно 10-12 пар сомитов. Развитие зародыша активно продолжается в каудальном направлении.

Рис. 24. Тотальные препараты зародыша курицы (Голиченков, 2004). А  поздняя нейрула; Б  стадия 5 мозговых пузырей. 1  первичный передний мозговой пузырь ; 2  первичный средний мозговой пузырь; 3  первичный задний мозговой пузырь; 4  спинной мозг; 5  головная туловищная складка; 6  передние кишечные ворота; 7  закладка сердца; 8  желточные вены; 9  сомит; 10  передний мозг; 11  глазные пузыри; 12  задний мозг; 13  продолговатый мозг; 14  желточная артерия; 18  край амниотической складки.

Препарат 5. Эмбрион курицы на стадии 5 мозговых пузырей, тотальный препарат (45 - 49 часов инкубации)

На стадии пяти мозговых пузырей (рис. 24, Б) передний мозг подразделяется на два пузыря: зачаток переднего мозга и зачаток промежуточного мозга. Средний мозговой пузырь остается без видимых изменений и является зачатком среднего мозга, по бокам его начинают в латеральном направлении образовываться глазные пузыри. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачаток мозжечка и зачаток варролиева моста.

Головная часть туловищной складки находится на уровне задних отделов головного мозга, а передние кишечные ворота – на уровне границы головного и спинного мозга. На этой стадии развития начинает формироваться головная складка амниона. На тотальном препарате она видна как полукруглое образование в передней части зародыша. Сердце видно в шейной части зародыша в виде петлеобразно изогнутой трубки.
Препарат 6. Закладка туловищной и амниотической складок,

поперечный срез (48 - 54 ч. инкубации)

Препарат представляет собой срез трехдневного зародыша через туловищный отдел. К этому моменту процесс нейруляции уже полностью закончен. Продолжается процесс дифференцировки мезодермы. Сомиты распадаются на дерматомы, миотомы и склеротомы. Из дерматомов впоследствии развивается кориум кожи, из миотомов – мускулатура тела, из склеротомов – скелет. Зародыш в это время несколько приподнимается над желтком, и энтодерма формирует желобок, по бокам от которого располагаются парные аорты. Латеральнее обособляются нефротомы, которые к этому моменту в краниальном отделе зародыша формируют пронефрос. Он не функционирует, но очень скоро в туловищном отделе формируется мезонефрос – почка, являющаяся у зародыша органом выделения. Позднее мезонефрос замещается метанефросом – дефинитивной почкой. По бокам зародыша кожная эктодерма и париетальный листок мезодермы начинают приподниматься в виде двойной складки и формируют амнион и серозу.

Рис. 25. Закладка туловищной и амниотической складок, поперечный срез (Кнорре, 1967). 1  нервная трубка; 2  ганглиозная пластинка ; 3  хорда; 4  сомиты; 5  дерматом; 6  миотом; 7  склеротом; 8  нефротом; 9  висцеральный листок спланхнотома; 10  париетальный листок спланхнотома; 11  кишечная энтодерма; 12  аорта; 13  амнион.
Занятие 8

Раннее развитие млекопитающих

Особенностью эмбрионального развития млекопитающих является то, что оно происходит в материнском организме. Внутренние органы половой системы высших (плацентарных) млекопитающих состоят из пары яичников, парных яйцеводов (маточные или фаллопиевы трубы у человека) и матки. Яйцеводы открываются в полость тела воронкой рядом с яичниками, изнутри они выстланы мерцательным эпителием, который создает ток жидкости по направлению к матке. После овуляции яйцеклетка, окруженная фолликулярными клетками, попадает в воронку яйцевода с током жидкости и оказывается в ампулярной части яйцевода, где и происходит оплодотворение. У большинства млекопитающих оно происходит на стадии метафазы 2.

Эмбрион млекопитающих на стадии зиготы и до состояния двухслойной бластоцисты свободно плавает в жидкости, заполняющей полость яйцеводов и матки. По мере развития зародыш спускается к матке за счет перистальтических сокращений стенок яйцеводов и движения ресничек мерцательного эпителия.

У плацентарных млекопитающих выработалась более тесная связь зародыша с материнским организмом, которая осуществляется за счет специального органа – плаценты , образуемой как тканями материнского организма, так и тканями зародыша. До начала имплантации эмбрион проходит ряд стадий:

дробление (2-16 бластомеров);
компактизация (16-32 бластомеров);
кавитация и формирование бластоцисты (64 бластомера).

Для плацентарных млекопитающих характерно полное равномерное асинхронное дробление. Асинхронность проявляется, начиная со стадии двух бластомеров. Другой особенностью дробления у млекопитающих является большая продолжительность первых клеточных циклов. На стадии 16 бластомеров зародыш называется морулой .

Сначала все клетки морулы имеют округлую форму и почти не связаны друг с другом. Такой эмбрион называется некомпактизированной морулой. На стадии 16-32 бластомеров происходит компактизация – процесс формирования специализированных контактов и более плотной упаковки клеток. На этой стадии эмбрион состоит из клеток двух типов, формирующих два слоя: наружный – трофобласт и внутренний – эмбриобласт . Еще передвигаясь в яйцеводе по направлению к слизистой матки, зародыш начинает всасывать из полости яйцевода жидкость. Она скапливается между слоями, формируя полость с жидкостью, которая все больше увеличивается. Так стадия морулы переходит в стадию бластоцисты (зародышевого или плодного пузыря). Стенка бластоцисты образована одним слоем клеток трофобласта, полость заполнена жидкостью. На одном участке к трофобласту прижаты клетки эмбриобласта – зародышевый узелок . Со временем зародышевый узелок уплощается и формирует зародышевый щиток . Зародышевый щиток соответствует крыше бластулы, а полость – бластоцели. Затем бластоциста выходит из прозрачной оболочки и имплантируется, погружаясь в глубокую маточную крипту областью бластоцели вперед. Клетки трофобласта вступают в контакт с эпителием маточной крипты и начинают разрушать его, а в маточном эндометрии формируется ответ на инвазию эмбриона – децидуальная реакция .

В первую фазу гаструляции зародышевый щиток путем деламинации из однослойного становится двухслойным. Внутренний слой клеток, обращенный в бластоцель, представляет собой зародышевую энтодерму , наружный – первичную эктодерму. В наружном слое клеток (эпибласте) протекают процессы, сходные с таковыми у птиц. В конце гаструляции происходит образование трехслойного зародыша и формирование осевого комплекса зачатков.

Продолжением имплантации является процесс образования плаценты. Плацента – провизорный орган, который формируется во время беременности. Через плаценту осуществляется связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты – трофическая, барьерная, гормональная, антитоксическая, газообмена и др. – обеспечивают нормальное развитие зародыша.

У млекопитающих выделяют плаценты разных типов, которые классифицируют по двум признакам:

по форме и расположению на ней ворсинок хориона;
по степени близости материнского и эмбрионального кровотоков.

Исходя из анатомического строения, выделяют: диффузную плаценту (ворсинки хориона расположены по всей ее поверхности), множественную плаценту (ворсинки хориона расположены группами), зонарную плаценту (ворсинки хориона расположены, как бы опоясывая плод), дискоидальную плаценту (ворсинки хориона сконцентрированы на одном участке).

Плаценты разных видов млекопитающих подразделяют на четыре типа, исходя из количества слоев, разделяющих материнский кровоток и кровоток плода. Эпителиохориальная плацента характеризуется тем, что материнские ткани не разрушаются и ворсинки хориона прилегают к слизистой матки (свинья, лошадь). Синдесмохориальная плацента характеризуется тем, что ворсины хориона разрушают эпителий матки и вторгаются в соединительную ткань слизистой оболочки (жвачные животные). Эндотелиохориальная плацента – ворсины хориона контактируют с эндотелием кровеносных сосудов матки (хищники). У гемохориальных плацент ворсины хориона соприкасаются непосредственно с материнской кровью; разветвленная сеть ворсин находится в пространствах, заполненных не свертывающейся кровью матери. При этом осуществляется наиболее полный контакт между плодом и материнским организмом (насекомоядные, грызуны, приматы, в том числе и человек).

Препарат 1. Строение эндометрия матки на поперечном срезе

Стенка матки образована тремя оболочками: слизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка матки (эндометрий) выстлана однослойным цилиндрическим эпителием, лежащим на неоформленной волокнистой соединительной ткани собственного слоя (рис. 26). Среди эпителиальных клеток различают секреторные и мерцательные клетки. В собственном слое имеются маточные железы (крипты). Они представляют собой длинные изогнутые трубчатые железы, открывающиеся в просвет матки. Мышечная оболочка матки (миометрий) состоит из трех слоев гладкой мускулатуры.

Рис. 26. Слизистая оболочка матки в пременструальном периоде (Алмазов, Сутулов, 1978). Слизистая оболочка (эндометрий): а - функциональный слой; б - реснитчатые эпителиоциты ; в - базальный слой с кровеносными сосудами, переполненными кровью, и штопорообразно извитыми маточными железами в состоянии усиленной секреции; 2 - мышечная оболочка стенки матки (миометрий) с расширенными сосудами.

Снаружи орган покрыт серозной оболочкой. Толщина мышечной оболочки значительно увеличивается при беременности. В развитии эндометрия наблюдается три фазы цикла: пролиферативная, секреторная и менструальная. В пролиферативную фазу происходит пролиферация клеток эндометрия и восстановление эндометрия после его отторжения в менструальную фазу предыдущего цикла. В секреторную фазу изменяется морфология эндометрия. Эпителиальные клетки прекращают делиться, маточные железы расширяются, становятся более разветвленными. Артерии также принимают более разветвленный характер. Высокий уровень продуцируемого желтым телом прогестерона создает благоприятные условия для имплантации. Если имплантации зародыша не произошло, то наступает третья фаза – менструальная.

Препарат 2. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе

Слизистая оболочка маточных труб образует огромное количество ветвящихся складок (рис. 27). Эпителий также состоит из мерцательных и секреторных клеток. Секреторные клетки имеют ярко выраженную гранулярную сеть и продуцируют слизь. Мерцательные клетки на апикальной части имеют реснички и создают ток жидкости по направлению к матке. Собственный слой построен из рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани. Мышечная оболочка состоит из двух слоев (внутреннего циркулярного и наружного продольного). Перемещению яйцеклетки способствует сокращение стенок маточных труб, ток жидкости и движение ресничек.

Препарат 3. Пупочный канатик на поперечном срезе

После формирования на хорионе вторичных ворсинок у зародышей млекопитающих возникает структура, сходная с аллантоисом. Иногда ее называют аллантоидной ножкой . Аллантоидная ножка построена исключительно из внезародышевой мезодермы и формируется из крыши желточного мешка. Энтодерма в ней отсутствует. Внутри аллантоидной ножки формируются кровеносные сосуды, подрастающие изнутри к ворсинкам хориона. Так формируется пупочный канатик (рис.28), в котором проходят основные кровеносные сосуды от развивающегося зародыша к организму матери. Вторичные ворсинки хориона и аллантоидная ножка входят в состав плаценты.

Рис. 27. Маточная труба (яйцевод) на поперечном срезе (Алмазов, Сутулов, 1978). 1 - бахромка маточной трубы; 2 - реснитчатый призматический эпителий; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - мышечная оболочка (внутренний циркулярный и наружный продольный слои); 5 - серозная оболочка с кровеносными сосудами.

Рис. 28. Поперечный разрез пупочного канатика (Алмазов, Сутулов, 1978). 1-амниотическая оболочка; 2 - вартонов студень (клетки и основное студенистое вещество); 3 - пупочные артерии; 4 - пупочная вена.

На поперечном срезе через пупочный канатик видно, что снаружи он покрыт амниотической оболочкой. Основная часть его представлена вартоновым студнем , который состоит из клеточных элементов и основного студенистого вещества. В центе располагаются две пупочные артерии и одна пупочная вена.