БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 1

Издание пятое, исправленное и дополненное

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей

высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2003

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензент:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)

Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;

Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432 с.: ил.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003

ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.

Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.

Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют очевидное прикладное медицинское значение.

На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.

Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.

В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.

Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.

В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.

Название : Биология - книга 1.

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

ОГЛАВЛЕНИЕ. Книга 1.
ПРЕДИСЛОВИЕ. 2
ВВЕДЕНИЕ. 6
РАЗДЕЛ I. ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ . 8
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ. 8
1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ. 8
1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ. 12
1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ. 17
1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ. 20
1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ. 23
1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ. 27
1.7. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. 28
1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ. 32
1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА. 34
РАЗДЕЛ 2 . КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ - ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ. 36
ГЛАВА 2. КЛЕТКА - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО. 36
2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. 36
2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ. 38
2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ. 39
2.3.1. Принцип компартментации. Биологическая мембрана. 39
2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма. 41
2.3.3. Поток информации. 48
2.3.4. Внутриклеточный поток энергии. 49
2.3.5. Внутриклеточный поток веществ. 51
2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения. 52
2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы. 52
2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ. 53
2.4.1. Жизненный цикл клетки. 53
2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле. 54
ГЛАВА 3 . СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. 60
3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО. 60
3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ. 61
3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА. 64
3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА. 64
3.4.1. Химическая организация гена. 65
3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика. 67
3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства. 68
3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности и изменчивости. 71
3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК. 71
3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация. 78
3.4.2.3. Изменения нуклеотидных последовательностей ДНК. Генные мутации. 84
3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости генетического материала. Мутон. Рекон. 90
3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций. 91
3.4.2.6. Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект генных мутаций. 92
3.4.3. Использование генетической информации в процессах жизнедеятельности. 93
3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации. 93
3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот. 104
3.4.3.3. Ген - функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком. 115
3.4.4. Функциональная характеристика гена. 118
3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала. 119
3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. 119
3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности. 119
3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки. 121
3.5.2.1. Химический состав хромосом. 121
3.5.2.2. Структурная организация хроматина. 122
3.5.2.3. Морфология хромосом. 128
3.5.2.4. Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке. 129
3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации. 130
3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток. 131
3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом между дочерними клетками в митозе. 133
3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации. 133
3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата. 139
3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала. 142
3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА. 142
3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип. 142
3.6.2. Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне его организации. 144
3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток. 144
3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов. 146
3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость. 148
3.6.2.4. Изменения геномной организации наследственного материала. Геномные мутации. 152
3.6.3. Особенности организации наследственного материала у про- и эукариот. 154
3.6.4. Эволюция генома. 156
3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот. 156
3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома. 157
3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома. 158
3.6.4.4. Подвижные генетические элементы. 161
3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома. 161
3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов. 162
3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа. 162
3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе. 165
3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала. 173
3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов. 175
3.6.6.2. Роль негенетических факторов в регуляции генной активности. 176
3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот. 176
3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот. 178
3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала. 181
ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА. 183
4.1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА. 184
4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА. 188
4.2.1. Соматические мутации. 189
4.2.2. Генеративные мутации. 191
РАЗДЕЛ 3 . ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО. 201
ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ. 202
5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ. 202
5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. 204
5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением. 207
5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. 208
5.3.1. Гаметогенез. 210
5.3.2. Мейоз. 212
5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ И ДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА. 218
5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ. 219
ГЛАВА 6 . ОНТОГЕНЕЗ КАК ПРОЦЕСС РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ. 221
6.1. ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА. 221
6.1.1. Модификационная изменчивость. 222
6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма. 224
6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола. 224
6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды в развитии признаков пола. 228
6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА. 230
6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ. 234
6.3.1. Закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными генами. 234
6.3.1.1. Моногенное наследование признаков. Аутосомное и сцепленное с полом наследование. 234
6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование. 240
6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов. 246
6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование. 251
6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ НОРМАЛЬНОГО И ПАТОЛОГИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННОГО ФЕНОТИПА ЧЕЛОВЕКА. 253
6.4.1. Наследственные болезни человека. 254
6.4.1.1. Хромосомные болезни. 254
6.4.1.2. Генные (или менделевские) болезни. 257
6.4.1.3. Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственным предрасположением. 260
6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования. 262
6.4.2. Особенности человека как объекта генетических исследований. 267
6.4.3. Методы изучения генетики человека. 268
6.4.3.1. Генеалогический метод. 268
6.4.3.2. Близнецовый метод. 275
6.4.3.3. Популяционно-статистический метод. 276
6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии. 278
6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток. 278
6.4.3.6. Цитогенетичвский метод. 280
6.4.3.7. Биохимический метод. 281
6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях. 282
6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний. 284
6.4.5. Медико-генетическое консультирование. 285
ГЛАВА 7. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА. 288
7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА. 288
7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ. 290
7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ. 292
7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ. 296
7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ. 298
7.5.1. Дробление. 298
7.5.2. Гаструляция. 303
7.5.3. Образование органов и тканей. 311
7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных. 314
7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА. 320
7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие. 320
7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида. 330
ГЛАВА 8 . ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ. 344
8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. 344
8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА. 345
8.2.1. Деление клеток. 345
8.2.2. Миграция клеток. 347
8.2.3. Сортировка клеток. 350
8.2.4. Гибель клеток. 352
8.2.5. Дифференцировка клеток. 356
8.2.6. Эмбриональная индукция. 366
8.2.7. Генетический контроль развития. 373
8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА. 378
8.3.1. Детерминация. 378
8.3.2. Эмбриональная регуляция. 380
8.3.3. Морфогенез. 384
8.3.4. Рост. 388
8.3.5. Интегрированность онтогенеза. 393
8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ. 393
8.5. СТАРОСТЬ И СТАРЕНИЕ. СМЕРТЬ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ. 403
8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения. 404
8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. 409
8.6. ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ СТАРЕНИЯ ОТ ГЕНОТИПА, УСЛОВИЙ И ОБРАЗА ЖИЗНИ. 412
8.6.1. Генетика старения. 412
8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни. 417
8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни. 423
8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации. 425
8.7. ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ. 426
8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ. 428
8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни. 429
8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях. 430
ГЛАВА 9. РОЛЬ НАРУШЕНИЙ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА. 433
9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА. 433
9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ. 435
9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ.

СВОЙСТВА ЖИЗНИ .
Поразительное многообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Во многих определениях жизни, предлагавшихся выдающимися мыслителями и учеными, указываются ведущие свойства, качественно отличающие (по мнению того или иного автора) живое от неживого.

К примеру, жизнь определяли как «питание, рост и одряхление» (Аристотель); «стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний» (Г. Тревиранус); «совокупность функций, сопротивляющихся смерти» (М. Биша); «химическую функцию» (А. Лавуазье); «сложный химический процесс» (И. П. Павлов). Неудовлетворенность ученых этими определениями понятна. Наблюдения показывают, что свойства живого не носят исключительного характера и по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы.

Определение жизни как «особой, очень сложной формы движения материи» (А. И. Опарин) отражает ее качественное своеобразие, несводимость биологических законов к химическим и физическим. Однако оно носит общий характер, не раскрывая конкретного содержания этого своеобразия.

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Биология - книга 1 - Ярыгин В.Н. Васильева В.И. Волков И.Н. Синельщикова В.В. - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

Скачать doc
Ниже можно купить эту книгу по лучшей цене со скидкой с доставкой по всей России.

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 1

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений

і! Ь

Москва «Высшая школа» 2004

УДК 574/578 ББК 28.0

А в т о р ы:

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Р е ц е н з е н т ы:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)

Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. вузов/

Б 63 В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова; Под ред. В.Н. Ярыгина. - 6-е изд., стер. - М.: Высш. шк., 2004.- 431 с: ил.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й книгах) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях организации. Изложены особенности проявления общебиологических закономерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, иг­ рающие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

УДК 574/578 ББК 28.0

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) © ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2004

ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Выс­ шая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом "без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология рас­ крывает закономерности возникновения и развития, а также необхо­ димые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой зако­ номерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекуляр­ ных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.

Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исто­ рического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказы­ вается на состоянии здоровья человека.

Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое пси­ хоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение сре­ ды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреаци­ онных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных про­ блем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера вза­ имодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют очевидное приклад­ ное медицинское значение.

На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехноло­ гии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действитель­ но, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характери­ зовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, ста­ ло также веком превращения последней в биомедицину.

Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX - начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открыти­ ями или технологиями, дальнейшая разработка и использование ко­ торых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.

В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достиже­ ния мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.

Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы-за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормо­ нами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически актив­ ным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.

В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, со­ стоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в моле­ кулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заклю­ ченной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивиду­ ального развития организма, многие его свойства и качества во взрос­ лом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предраспо­ ложенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предо­ ставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для прожи­ вания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к конструированию образа жизни соответственно личной гене­ тической конституции в интересах собственного здоровья.

технологии генетического модифицирования, в частности вирусов, открывают перспективы появления нефармацевтических методов ле­ чения серьезных неинфекционных болезней, например опухолей Так, в настоящее время в стадии клинических испытаний в качестве противоопухолевого средства находится штамм аденовируса, геном которого изменен таким образом, что он размножается только в опухолевых клетках с недостаточностью гена р53, приводя к их гибели, и не затрагивает здоровые клетки. Согласно современным представле­ ниям, развитие опухолей обусловлено либо слишком высоким, вышед­ шим из-под контроля организма уровнем пролиферации определенного вида клеток, либо несостоятельностью процесса их естественной, генетически обусловленной гибели (апоптоза), либо сочетанием обоих факторов. Белок, контролируемый геном р53, обла­ дает способностью при определенных условиях блокировать клеточное деление и запускать механизм апоптоза. Мутационные изменения и, следовательно, дефектность функции названного гена или регулирую­ щих его активность нуклеотидных последовательностей ДНК встреча­ ются, по данным разных исследователей, у 55-70% раковых больных. Число примеров такого рода может быть легко увеличено.

Избранный подход способствует формированию у студентов гене­ тического, онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого современному врачу, который связывает

здоровье своих пациентов с сочетанным действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.

В соответствии с магистральными направлениями и «зонами про­ рыва» современной биомедицины наибольшие дополнения и измене­ ния в настоящем издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии человека, антропогенеза.

Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно всеобщим уровням организации жизни: молекулярногенетическому, клеточному, организменному, популяционно-видово- му, экосистемному. Наличие перечисленных уровней отражает структуру и необходимые условия процесса исторического развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.

Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и осознанно внимательному отношению к окружающей природе, себе самому и окружающим как части этой природы, спо­ собствует выработке критической оценки последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность активно и фактически произвольно изменять генетиче­ скую конституцию людей неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента. Это важнейшее об­ стоятельство также находит отражение в учебнике.

При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений био­ логической и биомедицинской науки. Биомедицина - это строящееся здание. Стремительно увеличивается число научных фактов. Важней­ шие теоретические положения и выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий", тем более что современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны, ряд фундаменталь­ ных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении десяти­ летий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зрения, в любом случае аргументируя этот выбор обраще­ нием к фактам.

Авторы испытывают чувство искренней признательности исследо­ вателям, труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят свои извинения ученым, взгляды которых в силу ограниченного объема издания не нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в дальнейшей работе критические замечания и пожелания коллег и студентов.

ВВЕДЕНИЕ

Термин биология (от греч.биос - жизнь,логос - наука) введен в

начале XIX в. независимо Ж.-Б. ЛаМарком и Г. Тревиранусом для обозначения науки о жизни как особом явлении природы. В настоящее время его используют и в ином смысле, относя к группам организмов, вплоть до вида (биология микроорганизмов, биология северного оленя, биология человека), биоценозам (биология арктического бассейна), отдельным структурам (биология клетки).

Предметом биологии как учебной дисциплины служит жизнь во всех ее проявлениях: строение, физиология, поведение, индивидуаль­ ное (онтогенез) и историческое (эволюция, филогенез) развитие орга­ низмов, их взаимоотношение друг с другом и с окружающей средой.

Современная биология представляет комплекс, систему наук. От­ дельные биологические науки или дисциплины возникли вследствие процесса дифференциации, постепенного обособления относительно узких областей изучения и познания живой природы. Это, как правило, интенсифицирует и углубляет исследования в соответствующем на­ правлении. Так, благодаря изучению в органическом мире животных, растений, простейших одноклеточных организмов, микроорганизмов, вирусов и фагов произошло выделение в качестве крупных самостоя­ тельных областей зоологии, ботаники, протистологии, микробиоло­ гии, вирусологии.

Изучение закономерностей, процессов и механизмов индивидуаль­ ного развития организмов, наследственности и изменчивости, хране­ ния, передачи и использования биологической информации, обеспечения жизненных процессов энергией является основой для выделения эмбриологии, биологии развития, генетики, молекулярной биологии и биоэнергетики. Исследования строения, функциональных отправлений, поведения, взаимоотношений организмов со средой обитания, исторического развития живой природы привели к обособ­ лению таких дисциплин, как морфология, физиология, этология, экология, эволюционное учение. Интерес к проблемам старения, вызванный увеличением средней продолжительности жизни людей, стимулировал развитие возрастной биологии (геронтологии).

Для уяснения биологических основ развития, жизнедеятельности и экологии конкретных представителей животного и растительного мира неизбежно обращение к общим вопросам сущности жизни, уровням ее организации, механизмам существования жизни во времени и пространстве. Наиболее универсальные свойства и закономерности

развития и существования организмов и их сообществ изучает общая биология.

Сведения, получаемые каждой из наук, объединяются, взаимодополняя и обогащая друг друга, и проявляются в обобщенном виде, в познанных человеком закономерностях, которые либо прямо, либо с некоторым своеобразием (в связи с социальным характером людей) распространяют свое действие на человека.

Вторую половину XX столетия справедливо называют веком биоло­ гии. Такая оценка роли биологии в жизни человечества представляется еще более оправданной в наступившем XXI в. К настоящему времени наукой о жизни получены важные результаты в области изучения наследственности, фотосинтеза, фиксации растениями атмосферного азота, синтеза гормонов и других регуляторов жизненных процессов. Уже в реально обозримом будущем путем использования генетически модифицированных растительных и животных организмов, бактерий могут быть решены задачи обеспечения людей продуктами питания, необходимыми медицине и сельскому хозяйству лекарствами, биоло­ гически активными веществами и энергией в достаточном количестве, несмотря на рост населения и сокращение природных.запасов топлива. Исследования в области геномики и генной инженерии, биологии клетки и клеточной инженерии, синтеза ростовых веществ открывают перспективы замещения дефектных генов у лиц с наследственными болезнями, стимуляции восстановительных процессов, контроля за размножением и физиологической гибелью клеток и, следовательно, воздействия на злокачественный рост.

Биология относится к ведущим отраслям естествознания. Высокий уровень ее развития служит необходимым условием прогресса меди­ цинской науки и здравоохранения.

ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ

ГЛАВА 1 ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ

1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ

Интерес к познанию мира живых существ возник на самых ранних стадиях зарождения человечества, отражая практические нужды людей. Для них этот мир был источником средств к существованию, так же как и определенных опасностей для жизни и здоровья. Естественное желание узнать, следует ли избегать встречи с теми или иными животными и растениями или же, наоборот, использовать их в своих целях, объясняет, почему первоначально интерес людей к живым формам проявляется в попытках их классификации, подразделения на полезные и опасные, болезнетворные, представляющие пищевую цен­ ность, пригодные для изготовления одежды, предметов обихода, удов­ летворения эстетических запросов.

По мере накопления конкретных знаний наряду с представлением о разнообразии организмов возникла идея оединстве всего живого.

Особенно велико значение этой идеи для медицины, так как это указывает на универсальность биологических закономерностей для всего органического мира, включая человека. В известном смысле история современной биологии как науки о жизни представляет собой цепь крупных открытий и обобщений, подтверждающих справедлипость этой идеи и раскрывающих ее содержание.

Важнейшим научным доказательством единства всего живого по­ служила клеточная теория Т. ШваннаиМ. Шлейдена (1839). Открытие клеточного строения растительных и животных организмов, уяснение того, что все клетки (несмотря на имеющиеся различия в форме, размерах, некоторых деталях химической организации) построены и функционируют в целом одинаковым образом, дали толчок исключи­ тельно плодотворному изучению закономерностей, лежащих в основе морфологии, физиологии, индивидуального развития живых существ.

Открытием фундаментальных законов наследственности биология обязана Г. Менделю (1865), Г. де Фризу, К. Корренсу и К. Чермаку (1900), Т. Моргану (1910-1916), Дж. Уотсону и Ф. Крику (1953). Начианные законы раскрывают всеобщий механизм передачи наследст-

венной информации от клетки к клетке, а через клетки - от особи к особи и перераспределения ее в пределах биологического вида. Законы наследственности важны в обосновании идеи единства органического мира; благодаря им становится понятной роль таких важнейших биологических явлений, как половое размножение, онтогенез, смена поколений.

Представления о единстве всего живого получили основательное подтверждение в результатах исследований биохимических (обменных, метаболических) ибиофизических механизмов жизнедеятельности кле­ ток. Хотя начало таких исследований относится ко второй половине XIX в., наиболее убедительны достижениямолекулярной биологии, ставшей самостоятельным направлением биологической науки в 50-е гг. XX столетия, что связано с описанием Дж. Уотсоном и Ф. Криком (1953) строения дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). На современном этапе развития молекулярной биологии и генетики возникло новое научно-практическое направление -геномика, име­ ющая в качестве главной задачи прочтение ДНК-текстов геномов человека и других организмов. На основе доступа к личной биологи­ ческой информации возможно ее целенаправленное изменение, в том числе путем введения генов от других видов. Такая возможность представляет собой важнейшее доказательство единства и универсаль­ ности базисных механизмов жизнедеятельности.

Молекулярная биология уделяет главное внимание изучению в процессах жизнедеятельности роли биологических макромолекул (нук­ леиновые кислоты, белки), закономерностей хранения, передачи и использования клетками наследственной информации. Молекулярнобиологические исследования раскрыли универсальные физико-хими­ ческие механизмы, от которых зависят такие всеобщие свойства живого, какнаследственность, изменчивость, специфичность биологи­ ческих структур и функций,воспроизведение в ряду поколений клеток и организмов определенного строения.

Клеточная теория, законы наследственности, достижения биохи­ мии, биофизики и молекулярной биологии свидетельствуют в пользу единства органического мира в его современном состоянии. То, что живое на планете представляет собой единое целое в историческом плане, обосновывается теорией эволюции. Основы названной теории заложены Ч. Дарвином (1858). Свое дальнейшее развитие, связанное с достижениями генетики и популяционной биологии, она получила в трудах А. Н. Северцова, Н. И. Вавилова, Р. Фишера, С. С. Четве­ рикова, Ф. Р. Добжанского, Н. В. Тимофеева-Ресовского, С. Райта, И. И. Шмальгаузена, чья плодотворная научная деятельность относит­ ся к XX столетию.

Эволюционная теория объясняет единство мира живых существ общностью их происхождения. Она называет пути, способы и механиз­ мы, которые за несколько миллиардов лет привели к наблюдаемому ныне разнообразию живых форм, в одинаковой мере приспособленных к среде обитания, но различающихся по уровню морфофизиологиче-

ской организации. Общий вывод, к которому приходит теория эволю­ ции, состоит в утверждении, что живые формы связаны друг с другом генетическим родством, степень которого для представителей разных групп различается. Свое конкретное выражение это родство находит в преемственности в ряду поколений фундаментальных молекулярных, клеточных и системных механизмов развития и жизнеобеспечения. Такая преемственность сочетается с изменчивостью, позволяющей на основе этих механизмов достичь более высокого уровня приспособ­ ленности биологической организации.

Современная теория эволюции обращает внимание на условность грани между живой и неживой природой, между живой природой и человеком. Результаты изучения молекулярного и атомного состава клеток и тканей, строящих тела организмов, получение в химической лаборатории веществ, свойственных в естественных условиях только живому, доказали возможность перехода в истории Земли от неживого к живому. Не противоречит законам биологической эволюции появ­ ление на планете социального существа -человека. Клеточная орга­ низация, физико-химические и генетические законы неотделимы от его существования, так же как и любого другого организма. Эволюци­ онная теория показывает истоки биологических механизмов развития и жизнедеятельности людей, т.е. того, что может быть названо их

биологическим наследством.

В классической биологии родство организмов					относящихся к
разным группам, устанавливали путем сравнения					их во взрослом
состоянии, в эмбриогенезе, поиска
переходных ископаемых форм. Со-
нременная биология подходит к ре-
шению этой задачи также путем
изучения различий в нуклеотидных
П оследовательностях ДНК или ами­
нокислотных последовательностях
белков. По главным своим резуль­
татам схемы эволюции, составлен­
ные на основе классического и
молекулярно-биологического
ходов, совпадают (рис. 1.1).
Выше было сказано, что перво­
начально люди классифицировали
организмы в зависимости от их
практического значения. К. Лин­
ней (1735) ввел бинарную классифи­
	согласно которой
определения положения		организ­			400 600 800 1000
мов в системе живой природы ука­
зывается	их принадлежность к			Время дивергенции, МЛН.ЛЄТ тому назад
конкретному роду и виду. Хотя би-				Рис. 1.1. Время дивергенции различных
нирный принцип сохранен в совре­				групп животных согласно молекулярно-
	систематике,			биологическим исследованиям

нальный вариант классификации К. Линнея носит формальный харак­ тер. Биологи до создания теории эволюции относили живые существа к соответствующему роду и виду по их подобию друг другу, прежде всего близости строения. Эволюционная теория, объясняющая сход­ ство между организмами их генетическим родством, составила естест­ веннонаучную основу биологической классификации. Приобретя в эволюционной теории такую основу, современная классификация органического мира непротиворечиво отражает, с одной стороны, факт разнообразия живых форм, а с другой - единство всего живого.

Идея единства мира живых существ находит свое подтверждение также в экологических исследованиях, относящихся главным образом к XX в. Представления о биоценозе (В. Н. Сукачев) илиэкологической системе (А. Тенсли) раскрывают универсальный механизм обеспече­ ния важнейшего свойства живого - постоянно происходящего в при­ родеобмена веществ иэнергии. Названный обмен возможен только в случае сосуществования на одной территории и постоянного взаимо­ действия организмов разного плана строения (продуцентов, консументов, деструкторов) и уровня организации. Учение о биосфере-а ноосфере (В. И. Вернадский) раскрывает место и планетарную роль живых форм, включая человека, в природе, так же как и возможные последствия ее преобразования людьми.

Каждый крупный шаг на пути познания фундаментальных законов жизни неизменно оказывал влияние на состояние медицины, приводил к пересмотру содержания и понимания механизмов патологических процессов. Соответственно пересматривались принципы организации лечебной и профилактической медицины, методы диагностики и лечения.

Так, исходя из клеточной теории и разрабатывая ее дальше, Р. Вирхов создал концепцию клеточной патологии (1858), которая на долгое время определила главные пути развития медицины. Эта концепция, прида­ вая особое значение в течении патологических состояний структурнохимическим изменениям на клеточном уровне, способствовала возникновению в практическом здравоохранении патологоанатомической, прозекторской службы.

Применив генетико-биохимический подход в изучении болезней человека, А. Гаррод заложил основымолекулярной патологии (1908). Этим он дал ключ к пониманию практической медициной таких явлений, как различная восприимчивость людей к болезням, индиви­ дуальный характер реакции на лекарственные препараты.

Успехи общей и экспериментальной генетики 20-30-х годов сти­ мулировали исследования по генетике человека. В результате возник новый раздел патологии -наследственные заболевания, появилась осо­ бая служба практического здравоохранения -медико-генетические консультации.

Геномика и современные молекулярно-генетические технологии открывают доступ к диагностике на уровне нуклеотидных последова­ тельностей ДНК не только собственно генных болезней, но также

предрасположенности к ряду тяжелых соматических патологических состояний (астма, диабет и др). Доступный уровень генодиагностики создает предпосылки для осознанного манипулирования с наследст­ венным материалом людей в целяхгенотерапии игенопрофилактики заболеваний. Достижения в названных областях науки привели к появлению целой отрасли производства, работающей на здравоохра­ нение,-медицинской биотехнологии.

Зависимость состояния здоровья людей от качества среды и образа жизни уже не вызывает сомнений ни у практикующих врачей, ни у организаторов здравоохранения. Закономерным следствием этого яв­ ляется наблюдаемая в настоящее время экологизация медицины.

1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ

Многочисленные находки ученых в виде окаменелостей, отпечат­ ков в мягких породах и других объективных свидетельств указывают на то, что жизнь на Земле существует не менее 3,5 млрд. лет. На протяжении более чем 3 млрд. лет область ее распространения огра­ ничивалась исключительно водной средой. К моменту выхода на сушу жизнь уже была представлена разнообразными формами: прокариота­ ми, низшими и высшими растениями, простейшими и многоклеточ­ ными животными, включая ранних представителей позвоночных.

За указанный период, составляющий примерно 6 /7 всего времени существования жизни на нашей планете, произошли эволюционные п ^образования, предопределившие лицо современного органического ми ра и, следовательно, появление человека. Знакомство с важнейшими из них помогает понятьстратегию жизни.

Организмы, которые появились первыми, современная наука на­ зывает прокариотами. Это одноклеточные существа, отличающиеся относительной простотой строения и функций. К ним относятся биктерии и синезеленые водоросли (цианобактерии). О простоте их организации свидетельствует, например, имевшийся у них небольшой объем наследственной информации. Для сравнения: длина ДНК соцременной бактерии, кишечной палочки, составляет 4 106 парнуклсотидов. Не больше ДНК было, по-видимому, и у древних прокариот. Названные организмы господствовали на Земле более 2 млрд. лет. С их эволюцией связано появление, во-первых, механизма фотосинтеза и, во-вторых, организмовэукариотического типа.

Фотосинтез открыл доступ к практически неисчерпаемой кладовой солнечной энергии, которая с помощью этого механизма накаплива­ ется в органических веществах и затем используется в процессах жизнедеятельности. Широкое распространение фотосинтезирующих шгготрофных организмов, прежде всего зеленых растений, привело к

образованию и накоплению в атмосфере Земли кислорода. Это создало предпосылки для возникновения в эволюции механизма дыхания, который отличается от бескислородных (анаэробных) механизмов энергообеспечения жизненных процессов гораздо большей эффектив­ ностью (примерно в 18 раз).

Эукариоты появились среди обитателей планеты около 1, 5 млрд. лет назад. Отличаясь от прокариот более сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший объем наследствен­ ной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 2- 5 - Ю9 пар нуклеотидов, т.е. в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.

Первоначально эукариоты имели одноклеточное строение. Доисто­ рические одноклеточные эукариоты послужили основой для возник­ новения в процессе эволюции организмов, имеющихмногоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн. лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах: водной, воздушной, наземной. Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись Ог, приобрела устойчивый окислительный характер.

Около 500 млн. лет назад среди многоклеточных появляются хордовые животные, общий план строения которых радикальным об­ разом отличается от плана строения существ, населявших планету до их появления. В процессе дальнейшей эволюции именно в этой группе возникаютпозвоночные животные. Среди них примерно 200-250 млн. лет назад появляютсямлекопитающие, характерной чертой которых становится особый тип заботы о потомстве - вскармливание народив­ шегося детеныша молоком. Названная черта соответствует новому типу отношений между родителями и потомством, способствующему укреп­ лению связи между поколениями, созданию условий для.выполнения родителями воспитательной функции, передачи ими опыта.

							^^Теленок
			Дрозофила			1 Морской еж
			^Кишечная палочка
	шфатТ4

Количество пар нуклеотидов

Рис. 1.2. Изменение объема уникальных нуклеотидных последовательностей в геномах в процессе прогрессивной эволюции

Именно через группу млеко­ питающих животных, в частно­ сти через отряд приматов, про­ шла линия эволюции, ведущая к человеку (примерно 1, 8 млн. лет назад). Однозначного соот­ ветствия уровню морфофизиологической организации коли­ чества ДНК среди представите­ лей разных классов многокле­ точных животных не уста­ новлено. Тем не менее для по­ явления процветающего класса насекомых понадобилось, что­ бы общая длина молекулы ДНК в геноме превысила 10 пар нук-

леотидов, предшественников хордовых-4- 10, амфибий - 8 10, рептилий - 109 , млекопитающих - 2 109 пар нуклеотидов (рис. 1.2).

Выше названы узловые пункты исторического развития жизни от одноклеточных форм до людей, наделенных разумом и способностью к активной созидательной деятельности и сознательному переустрой­ ству среды жизни. Знакомство с составом обитателей планеты на любом из этапов развития жизни свидетельствует о его разнообразии, сосу­ ществовании в одни и те же периоды организмов, различающихся как по общему плану строения тела, так и по времени появления в процессе эволюции (рис. 1.3). И в наши дни органический мир представлен наряду с эукариотами микроорганизмами й синезелеными водоросля­ ми, относящимися к прокариотам. На фоне разнообразия многокле­ точных эукариотических организмов имеется значительное числа видов одноклеточных эукариот.

Заслуживает упоминания еще одно обстоятельство, характеризую­ щее органический мир в самом общем виде. Среди организмов разного плана строения, сосуществующих в определенный исторический пе­ риод времени, некоторые формы, имевшие некогда широкое распро­ странение, представлены относительно небольшим количеством особей и занимают ограниченную территорию. Фактически они лишь поддерживают свое пребывание во времени, избегая (благодаря нали­ чию у них определенных приспособлений) вымирания в ряду поколе­ ний. Другие, напротив, увеличивают свою численность, осваивают новые территории и экологические ниши. В таких группах возникают разнообразные варианты организмов, отличающихся в той или иной мере от предковой формы и друг от друга деталями строения, физио­ логии, поведения, экологии.

Из изложенного можно заключить, что эволюция жизни на Земле характеризуется следующими общими чертами. Во-первых, возникнув в виде простейших одноклеточных форм, жизнь в своем развитии зикономерно порождала существа со все более сложным типом орга­ низации тела, совершенными функциями, повышенной степенью независимости от прямых влияний со стороны окружающей среды на выживаемость. Во-вторых, любые варианты живых форм, возникавшие ни планете, сохраняются столь долго, сколь долго существуют геохи­ мические, климатические, биогеографические условия, удовлетворя­ ющие в достаточной мере их жизненным запросам. В-третьих, в своем развитии отдельные группы организмов проходят стадии подъема и нередко спада. Стадия, достигнутая группой на данный исторический момент, определяется по тому месту, которое ей принадлежит на этот момент в органическом мире в зависимости от численности и распространености.

Развитию событий или явлений во времени соответствует понятие прогресса. С учетом описанных выше общих черт в процессе истори­ ческого развития жизни наблюдаются три формы прогресса, качест-

Рис. 1.3. Филогенетические отношения основных групп растений, грибов, животных и прокариот

Пунктиром обозначено предполагаемое положение групп

венно отличающиеся друг от друга. Эти формы по-разному характе­ ризуют положение соответствующей группы организмов, достигнутое в итоге предшествующих этапов эволюции, экологические и эволю­ ционные перспективы.

Биологическим прогрессом называют состояние, когда численность особей в группе от поколения к поколению растет, расширяется территория (ареал) их расселения, нарастает количество подчиненных групп более низкого ранга -таксонов. Биологический прогресс со­ ответствует понятию процветания. Из ныне существующих групп к

процветающим относят насекомых, млекопитающих. Период процве­ тания, к примеру, пресмыкающихся завершился около 60-70 млн. лет назад.

Морфофизиологический прогресс означает состояние, приобретаемое группой в процессе эволюции, которое дает возможность части ее представителей выжить и расселиться в среде обитания с более разно­ образными и сложными условиями. Такое становится возможным благодаря появлению существенных изменений в строении, физиоло­ гии и поведении организмов, расширяющих их приспособительные возможности за рамки обычных для предковой группы. Из трех главных сред обитания наземная представляется наиболее сложной. Соответ­ ственно выход животных на сушу, например в группе позвоночных, был связан с рядом радикальных преобразований конечностей, дыха­ тельной и сердечно-сосудистой систем, процесса размножения.

Появление среди земных обитателей человека соответствует каче­ ственно новому состоянию жизни. Переход к этому состоянию, хотя и был подготовлен ходом эволюционного процесса, означает смену законов, которым следует развитие человечества, с биологических на социальные. Вследствие названной смены выживание и неуклонный рост численности людей, их расселение по территории планеты, проникновение в глубины океана, недра Земли, воздушное и даже космическое пространство определяются результатами труда и интел­ лектуальной деятельности, накоплением и преумножением в ряду поколений опыта преобразующих воздействий на природную среду. Эти воздействия превращают природу в очеловеченную среду жизни людей.

Ряд последовательных крупных эволюционных изменений, таких, как эукариотический тип организации клеток, многоклеточность, воз­ никновение хордовых, позвоночных и, наконец, млекопитающих жи­ вотных (что обусловило в конечном итоге появление человека), составляет в историческом развитии жизни линию неограниченного прогресса. Обращение к трем формам прогресса, названным выше, помогает раскрыть главные стратегические принципы эволюции жиз­ ни, от которых зависят ее сохранение во времени и распространение по разным средам обитания. Во-первых, эволюция по своим резуль­ татам на любом из этапов носит приспособительный характер. Во-вто­ рых, в процессе исторического развития закономерно повышается уровень организации живых форм, что соответствуетпрогрессивному характеру эволюции.

Чем выше уровень морфофизиологической организации, тем боль7 шее количество энергии требуется для ее поддержания. В силу этого еще один стратегический принцип эволюции заключается в освоении

новых источников и эффективных механизмов энергообеспеченияжизнен-

пых процессов.

2. Ярыгин. Т. 1.

Для образования высокоорганизованных форм в сравнении с низ­ коорганизованными в целом необходим больший объем наследствен­ ной информации. Закономерное увеличение объема используемой в жизнедеятельности генетической информации также является стратеги­ ческим принципом развития жизни.

1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ

Поразительное многообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Во многих определениях жизни, предлагавшихся выдающимися мыслителями и учеными, указываются ведущие свой­ ства, качественно отличающие (по мнению того или иного автора) живое от неживого. К примеру, жизнь определяли как «питание, рост и одряхление» (Аристотель); «стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний» (Г. Тревиранус); «совокупность функций, сопротивляющихся смерти» (М. Биша); «химическую функцию» (А. Лавуазье); «сложный химический процесс» (И. П. Павлов). Неу­ довлетворенность ученых этими определениями понятна. Наблюдения показывают, что свойства живого не носят исключительного характера и по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы.

Определение жизни как «особой, очень сложной формы движения материи» (А. И. Опарин) отражает ее качественное своеобразие, не­ сводимость биологических законов к химическим и физическим. Од­ нако оно носит общий характер, не раскрывая конкретного содержания этого своеобразия.

В практическом отношении полезны определения, основанные на выделении комплекса свойств, который обязателен для живых форм. Одно из них характеризует жизнь как макромолекулярную открытую систему, которой свойственны иерархическая организация, способность к самовоспроизведению, обмен веществ, тонко регулируемый поток энер­ гии. Жизнь, согласно этому определению, представляет собой ядро упо­ рядоченности, распространяющееся в менее упорядоченной Вселенной.

Рассмотрим главные, обязательные свойства жизни более подроб­ но. Живым существам присущ особый способ взаимодействия с окру­ жающей средой -обмен веществ. Его содержание составляют взаимосвязанные и сбалансированные процессыассимиляции (анабо­ лизм) идиссимиляции (катаболизм). Результатом ассимиляции является образование и обновление структур организма, диссимиляции - рас­ щепление органических соединений с целью обеспечения различных сторон жизнедеятельности необходимыми веществами и энергией. Для осуществления обмена веществ необходим постоянный приток опре­ деленных веществ извне; некоторые продукты диссимиляции выделя­ ются во внешнюю среду. Таким образом, организм является по отношению к окружающей средеоткрытой системой.

Процессы ассимиляции и диссимиляции представлены многочис­ ленными химическими реакциями, объединенными в метаболические цепи, циклы, каскады. Последние представляют собой совокупность взаимосвязанных реакций, протекание которых строго упорядочено во времени и пространстве. В итоге осуществления клеткой метаболиче­ ского цикла достигается определенный биологический результат: из аминокислот образуется молекула белка, молекула молочной кислоты расщепляется до С02 и ШО. Упорядоченность различных сторон обмена веществ достигается благодаряструктурированности объема клетки, например выделения в ней водной и лигшдной фаз, наличия обязательных внутриклеточных структур, таких, как митохондрии, лизосомы и др. На важность свойства структурированности указывает следующий пример. Тело микоплазмы (микроорганизма, занимающего по размерам промежуточное положение между вирусами и типичными бактериями) превосходит по диаметру атом водорода всего в 1000 раз. Даже в таком малом объеме осуществляется примерно 100 биохими­ ческих реакций, необходимых для жизнедеятельности этого организма. Для сравнения: жизнедеятельность клетки человека требует согласо­ ванного протекания более 10 000 реакций.

Из сказанного следует, что структурированность необходима для эффективного обмена веществ. С другой стороны, любая упорядочен­ ность для своего поддержания требует затраты энергии. Для выяснения характера связей между структурированностью, обменом веществ и открытостью живых систем полезно обратиться к понятиюэнтропии.

Согласно закону сохранения энергии (первое начало термодинами­ ки), при химических и физических превращениях она не исчезает и не образуется вновь, а переходит из одной формы в другую. Поэтому теоретически любой процесс должен протекать одинаково легко в прямом и обратном направлениях. В природе такового, однако, не наблюдается. Без воздействий извне процессы в системах идут в одном направлении: теплота переходит от более теплого объекта к холодному, в растворе молекулы перемещаются из зоны высокой концентрации в зону с малой концентрацией и т.д.

В приведенных примерах первоначальное состояние системы бла­ годаря наличию градиентов температуры или концентрации характе­ ризовалось определенной структурированностью. Естественное развитие процессов неизбежно приводит к состоянию равновесия как статистически более вероятному. Одновременно утрачивается струк­ турированность. Мерой необратимости природных процессов служит энтропия, количество которой в системе обратно пропорционально степени упорядоченности (структурированности).

Закономерности изменения энтропии описываются вторым началом термодинамики. Согласно этому закону, в энергетически изолирован- [ юй системе при неравновесных процессах количество энтропии из­ меняется в одну сторону. Оно увеличивается, становясь максимальным но достижении состояния равновесия. Живой организм отличается иысокой степенью структурированности и низкой энтропией. Это

Включает в себя краткий теоретический материал по всем темам ЕГЭ по биологии (цитологии, размножению и развитию организмов, основам генетики и селекции, эволюции и экологии, ботанике, зоологии беспозвоночных и позвоночных, анатомии и физиологии человека). Обращено внимание на органическую взаимность биологии и медицины. Помимо фактического материала содержит элементы самоконтроля усвоения знаний (различные типы заданий разного уровня), ответы и решения.
Для учеников средних школ, гимназии и лицеев. Представляет интерес для учащихся специализированных медико-биологических и естественнонаучных классов профилированных средних учебных заведений. Может быть использовано слушателями подготовительных отделений вузов, а также быть полезно для широкого круга читателей, интересующихся биологией.

Скачать и читать Биология, Ярыгин В.Н., Богоявленский Ю.К., Улиссова Т.Н., 1984

Представляет интерес для учащихся специализированных медико-биологических и естественно-научных классов профилированных средних учебных заведений. Издание предназначено для учеников средних школ, гимназий и лицеев. Обращено внимание на органическую взаимосвязь биологии и медицины. Оно включает основные разделы: цитология, размножение и развитие организмов, основы генетики и селекции, эволюция, ботаника, зоология беспозвоночных и позвоночных, анатомия и физиология человека. Пособие (7-е - 2004 г.) написано в соответствии с программой вступительных экзаменов. Каждая глава пособия помимо фактического материала включает элементы самоконтроля усвоения знаний. Может быть использовано слушателями подготовительных отделений ВУЗов, а также полезно для широкого круга читателей, интересующихся биологией.

Скачать и читать Биология, Для поступающих в ВУЗы, Ярыгин В.Н., 2003

Название : Биология - книга 1.

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 2

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2004

УДК 574/578 ББК 28.0

А в т о р ы:

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензенты:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомумо);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.Л. Глумова)

ISBN 5-06-004589-7 (КН. 2) © ФГУП«Издательство «Высшая школа», 2004

ISBN 5-06-004590-0

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая книга - продолжение учебника «Биология» для сту­ дентов медицинских специальностей. Она включает разделы, посвя­ щенные биологическим закономерностям, которые проявляются на популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях организации жизни на Земле.

В данной книге есть некоторые подходы к изложению материала, не встречавшиеся ранее в подобных учебниках. К ним относятся более глубокое отображение и обоснование врожденных пороков развития человека, которые могут быть расценены как онто- и филогенетически обоснованные. Кроме того, дано описание экологических групп пара­ зитов человека в соответствии с их адаптацией к специализированным условиям существования в разных органах.

Нумерация глав продолжает 1-ю книгу.

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Выс­ шая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

популяционно-видовойУРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относя­ щиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизйи, в пространственном отношении ограничи­ вались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточ­ ным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном - его онтогенезом, или жизненным циклом. Популяционно-видовой уро­ вень организации относится к категории цадорганизменных.

Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокуп­ ностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.

Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Меха­ низмами, обусловливающими такой результат, являются избиратель­ ная выживаемость и избирательное размножение особей, принадле­ жащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минималь­ ными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.

Каэр;ый из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преоб­ разований на популяционйо-видовом уровне, закрепленный изначаль­ но в егогенофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информа­ ции. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от терри­ тории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует про­ явлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда -консервативности ипластич­ ности.

Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видо- вого уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволю­ ционного процесса, обусловливающих видообразование.

Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины - эпи­ демиологии неинфекционных болезней.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

1 0 . 1 . ПОНЯТИЕ О ВИДЕ

Видом называют совокупность особей, сходных по основным мор­ фологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенче­ ским реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещива­ ющихся исключительно между собой и при этом производящих пло­ довитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохими- ческому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др.

Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а такжегенетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей системати­ ки. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение орга­ низмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогене­ тического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с дру­ гом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к переком­ бинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы

отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, вобщий генофонд (аллелофонд)1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорга­ низмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эк­ вивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образова­ нии и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. И).

10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ

В природных условиях организмы одного вида расселены неравно­ мерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.1). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние

в несколько десятков метров, ондатра -в несколько сотен метров, песец *- в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.

Рис. 10.1. Неравномерное расселение особей по ареалу вида. А -ленточный; Б - пятнистый;В - островной типы

Объем генетической информации, которой располагает вид или популяция, обусловливается совокупностью наследственных задатков во всех аллельных формах. Таким образом, более полно объем наследственной информации отражает термин «аллелофонд», но более употребим -«генофонд».

Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обусловлива­ ющих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.

Лопуляциейназътают минимальную самовоспроизводящуюся груп­ пу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции факти­ чески осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции1 .

10.2.1. Экологическая характеристика популяции

Экологически популяция характеризуется величиной, оценивае­ мой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возра­ стному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории.Численность осо­ бей в популяциях организмов разных видов различается/Так, количе­ ство стрекозLeucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улиткиCepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способ­ на поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изме­ нений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кор­ мовым условиям года популяция даких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.

Возрастная структура популяций организмов разных видов варь­ ирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белухDelphinapterus ieucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросщий молодняк прошлого года рождения, половозре­ лые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероекSorex весной рождаются 1-2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.

Половой состав популяций обусловливается эволюционно закреп­ ленными механизмами формирования первичного (на момент зача-

Определение справедливо для видов с половым размножением.

тия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим из­ менение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет, насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин.

10.2.2. Генетические характеристики популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих гено­ типы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гете­ рогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофон­ де одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецес­ сивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохра­ няются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуютрезерв наследственной измен­ чивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв исполь­ зуется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов1 , каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000 , что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последователь­ ных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости попудяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди - Вайнберга

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом, популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-гене­ тиком Г. Вайнбергом. «В популяции избесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей вотсутствие мутаций, избиратель­ ной миграции организмов с различными генотипами идавления есте-

Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру в 30-50 раз.

ственного отбора первоначальные часто­					Яйцеклетки
ты аллелей сохраняются из поколения в
поколение».					частота р	частота q
Допустим, что в генофонде популя­
ции, удовлетворяющей описанным усло­				Спермато­
виям, некий ген представлен аллелями Ai
и А2, обнаруживаемыми с частотой р и q.
				частота р
Так как других аллелей в данном генофон­
де не встречается, то р + q = 1. При этом					A2 Ai	А2 А2
				частота q
Соответственно особи данной попу­
ляции Образуют р гамет С аллелем Al И q Р и с 10 -2 - Закономерное распреде-
гамет с аллелем Аг. Если скрещивания ление генотипов в ряду поколений
	е- л		„ в зависимости от частоты образо-
происходят случайным образом, то доля				тмш г а м е т р а з н ы х т и п о в(£ к о н
ПОЛОВЫХ КЛеТОК, СОеДИНЯЮЩИХСЯ С гаме- Харди-Вайнберга)

тами Ai, равна р, а доля половых клеток,

соединяющихся с гаметами А2, - q. Возникающее в результате опи­ санного цикла размножения поколение Fi образовано генотипами AiAi, А1А2, А2А2, количество которых соотносится как (р + q) (p + + q) = р2 + 2pq + q2 (рис. 10.2). По достижении половой зрелости особи Ai Ai и А2А2 образуют по одному типу гамет - Ai или А2 - с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р2 и q2 ). Особи AiA2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.

Таким образом, доля гамет Ai в поколении Fi составит р2 +

2pq/2 = р 2 + р(1- р) = р, а доля гамет А2 будет равна q2 + 2pq/2 = q2 +

Q(l-q) = q.

Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении Fi в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами AiAi, A1A2 и А2А2 в том же соотношении р2 + 2pq +. q2 . Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет Ai и q гамет А2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.

Уравнение Харди-Вайнберга в том виде, в котором оно рассмот­ рено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных

с полом, равновесные частоты генотипов AiAi, A1A2 и А2А2 совпадают

с таковыми для аутосомных генов: р 2 + 2pq + q2 . Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа Ai- или Аг-, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколе­ нии: р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессив­ ными аллелями сцепленных с хромосомой X генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.

Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн. у вторых).

Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.

Закон Харди - Вайнберга описывает условия генетической стабилъности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называютменделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое зна­ чение. В природе эти популяции не встречаются. В законе Харди - Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофон­ ды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барь­ еры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в попу­ ляцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.

10.2.4, Место видов и популяций в эволюционном процессе

Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленно­ сти эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, явля­ ются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяже­ нии длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации^ Из этого следует, что при мало меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофон­ ды не обеспечивают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше воз­ можностей для расширения ареала вида и освоения новых экологиче­ ских ниш в текущий исторический период.

Популяционная структура вида позволяет совместить долговременность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Гено­ фонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. По­ пуляции - это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.

Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительным^ они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют попу­ ляции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально мини-

мальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.

Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда каквид ^- качественным этапом эволюции, закрепля­ ющим ее существенный результат.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюци­ онное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие пре­ одолению генетической инертности популяций и приводящие к изме­ нению их генофондов, называютэлементарными эволюцонными факторами. Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возник­ новению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации.

Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколе­ ниях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнооб­ разия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация - событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, числен­ ность особей в одном поколении равна 10 000, а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 106 мутаций. За среднее время

существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 1010 . Большинство мутаций первоначаль­ но оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах "популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах.

Благодаря этому достигается тройственный положительный резуль­ тат: 1) исключается непосредственное отрицательное влияние мутант­ ного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую ценность в будущем; 3) накап­ ливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерози­ готном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса). Таким образом создается резерв наследственной изменчивости популяции.

Доля полезных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на 1 млн. вредных, Тогда в рассматриваемом выше примере среди 106 мутаций за одно поколение 104 будет полезной. За время существования вида его генофонд обогатится 104 полезными мутациями.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюцион­ ного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мута­ ций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ

Популяционными волнами или волнами жизни(С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, разме­ ры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует ист­ ребление жертвы (рис. 11.1).

Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдав­ шиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью чело­ века. В XIX-XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность

популяций домовых воробьев в горо­ дах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 106 раз.

Изменение генофондов популя­ ций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщен­

сравнению с исходными частотами ал­
лелей. В условиях возросшей численно­
сти интенсифицируются межпопуляци-
		Рис. 11.1. Колебания численности осо­
онные миграции особей, что также спо­ бей в популяциях жертвы (заяц-беляк,
собствует	перераспределению алле­	сплошная линия) и хищников (А - ры­
лей. Рост	количества организмов	си; Б - лисицы;В - волка)
обычно сопровождается расширени­		Численность особей выражена в процентах к
ем занимаемой территории.		минимальному из зарегистрированных значе­

На гребне популяционной волны ний, принятому за 100% некоторые группы особейвыселяются

за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существо­ вания. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за сущест­ вование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются изменен­ ными генофондами. В условиях массовой гибели организмовредкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной попу­ ляции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть попу­ ляций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолиро­ ванными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их

действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

11.3. ИЗОЛЯЦИЯ

Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов на­ зывают изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популя­ ций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной измен­ чивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является не­ обходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и рав­ нин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в fe4emie многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах о-ва Оаху, например, один из видов улитокAchdtinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «бере­ говой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья у концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохра­ нение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и* у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласто­ чек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей, В отличие отразделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают какразделение расстоянием.

вающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их является состав пищи. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степ­ ных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной. Се­ зонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространял­ ся длительное время на значительные массы людей.

Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря осо­ бенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после опло­ дотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосом­ ные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распро­ странена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скре­ щивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоля­ ция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции - географической, биологической. В первом слу­ чае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон:

1 - ареал серой вороны,2 - ареал черной вороны

11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следователь­ но, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощьюестественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существо­ вание - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтоге­ неза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального раз­ вития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная (избирательная) смертность. В конечном итоге отбор обеспечиваетдифференциальное (избирательное) воспроиз­ ведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору ал­ лели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключитель­ но по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдель­ ные особи -объектами действия, а конкретные признаки -точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному из­ менению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражаюткоэф­ фициентам отбора S, который характеризует интенсивность устране­ ния из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус

представлен аллелями Ai и А2 , то популяция по генотипам делится на три группы: AiAi; AiA2 ; A2 A2 . Обозначим приспособленность этих генотипов Wo, Wi, W2 . Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стан­ дарта:

2-Ярыгин. Т. 2

		шттшшшшт

или Wo/Wo = 1, W1/W0 = 1 - Si, W2/W0 = 1 - S2.

Величины Si и S2 означают пропорциональное снижение в очеред­ ном поколении воспроизводства генотипов AiA2 и А2А2 сравнительно с генотипом AiAi.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффек­ тивен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в срав­ нении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено ниже.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изме­ нению концентрации отдельных аллелей технически часто невыпол­ нима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и В в отношении CA/CB =UI . Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция), кото­ рый изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станетСА/СВ = U2 = Ui (1 + S), где S - коэффициент отбора. Отсюда S = U2/U1 - 1. При селективном преимуществе фенотипа A U2 > Ui, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U2 < Ui и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2 = Ui, a S=0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S < 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению являетсяположительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции,-отрицательным.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движу­ щую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. 11.4). Стаби­ лизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к

*г- Fj - F, - F ; W F ;

Рис. 11.4. Формы естественного отбора:

/-стабилизирующая, II -движущая, III- дизруптивная; F1 -F3 -последовательные поко­ ления особей

преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотруд­ ник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погиб­ шие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Ста­ билизирующая форма соответствуетконсервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий (направленный) отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабовCarcinus maenas с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увели­ чением количества ила.

Направленный отбор составляет основу искусственного отбора. Так, в одном эксперименте на протяжении ряда поколений из попу-