Строение классификация и функциональные свойства синапсов. Механизм передачи возбуждения в электрическом синапсе

Нормальная физиология Марина Геннадиевна Дрангой

9. Физиологические свойства синапсов, их классификация

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннер-вирующую клетку.

Отруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между преси-наптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации:

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы.

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный;

2) нервно-эпителиальный.

2. Функциональная классификация синапсов:

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах:

1) химические;

2) электрические.

Передача возбуждения осуществляется при помощи медиаторов. Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинап-тическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинапти-ческой задержкой);

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

10. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса и его структура

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану.

После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинап-тическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с преси-наптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холи-нэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинапти-ческой мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины.

Затем происходит суммация МПКП. В результате сум-мации образуется ВПСП – возбуждающий постсинап-тический потенциал. Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности. Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса тем самым значительно облегчает передачу нервного возбуждения по синапсу. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинап-тической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

Из книги Нормальная физиология: конспект лекций автора Светлана Сергеевна Фирсова

ЛЕКЦИЯ № 2. Физиологические свойства и особенности функционирования возбудимых тканей 1. Физиологическая характеристика возбудимых тканей Основным свойством любой ткани является раздражимость, т. е. способность ткани изменять свои физиологические свойства и

Из книги Медицинская физика автора Вера Александровна Подколзина

ЛЕКЦИЯ № 3. Физиологические свойства нервов и нервных волокон 1. Физиология нервов и нервных волокон. Типы нервных волокон Физиологические свойства нервных волокон:1) возбудимость – способность приходить в состояние возбуждения в ответ на раздражение;2) проводимость

автора Марина Геннадиевна Дрангой

1. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);2) гладкие мышцы;3) сердечную мышцу (или миокард).Функции поперечно-полосатых

Из книги Пропедевтика внутренних болезней: конспект лекций автора А. Ю. Яковлева

ЛЕКЦИЯ № 5. Физиология синапсов 1. Физиологические свойства синапсов, их классификация Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.Cтруктура

Из книги Массаж при заболеваниях позвоночника автора Галина Анатольевна Гальперина

Из книги Лечебные свойства алкоголя автора Людмила Михайлова

8. Физические и физиологические свойства скелетных, сердечной и гладких мышц По морфологическим признакам выделяют три группы мышц:1) поперечно-полосатые мышцы (скелетные мышцы);2) гладкие мышцы;3) сердечную мышцу (или миокард).Функции поперечно-полосатых

Из книги Здоровые привычки. Диета доктора Ионовой автора Лидия Ионова

9. Физиологические свойства синапсов, их классификация Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннер-вирующую клетку.Отруктура синапса:1) пресинаптическая мембрана

Из книги Самые популярные лекарственные средства автора Михаил Борисович Ингерлейб

2. Шумы сердца. Классификация. Внесердечные шумы сердца. Механизм образования. Свойства. Аускультация артерий и вен. Нормальные и патологические тоны и шумы над сосудами Классификация1. По отношению к фазам сердечных сокращений различают шумы:1) систолические

Из книги Нормальная физиология автора Николай Александрович Агаджанян

3. Исследование артериального пульса. Свойства пульса в норме и патологии (изменение ритма, частоты, наполнения, напряжения, формы волны, свойства сосудистой стенки) Пульс представляет собой колебания стенок артериальных сосудов, связанные с поступлением во время

Из книги Приключения другого мальчика. Аутизм и не только автора Елизавета Заварзина-Мэмми

ГЛАВА 2. АНАТОМО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА МАССАЖА Массаж – это механическое раздражение человеческого тела, производимое либо рукой, либо с помощью специального аппарата.На протяжении долгих лет считалось, что массаж воздействует лишь на массируемые ткани, не оказывая

Из книги автора

Физиологические механизмы Вкус и обоняние вместе с тактильными и температурными ощущениями становятся все более чувствительными с ростом культуры. Влияние вкусовых ощущений сказывается на всей сознательной жизни человека.Из всех пищевых продуктов наиболее богатыми

Физиология синапсов Термин «синапс» был введен Ч. Шеррингтоном. Синапсом называется функциональное соединение между нервной клеткой и другими клетками. Синапсы – это те участки, где нервные импульсы могут влиять на деятельность постсинаптической клетки, возбуждая или

1. По виду выделяемого медиатора выделяют химические синапсы двух видов:

а) адренергические (медиатором является адреналин).

б) холинергические (медиатором является ацетилхолин).

2. Электрические синапсы. Передают возбуждение без участия медиатора с большой скоростью и обладают двухсторонним проведением возбуждения. Структурной основой электрического синапса является нексус. Встречаются эти синапсы в железах внутренней секреции, эпителиальной ткани, ЦНС, сердце. В некоторых органах возбуждение может передаваться и через химические и через электрические синапсы.

3. По эффекту действия:

а) возбуждающие

б) тормозные

4. По месту расположения:

а) аксоаксональные

б) аксосоматические

в) аксодендрические

г) дендродендрические

д) дендросоматические.

Механизм передачи возбуждения в нервно-мышечном синапсе.

ПД достигая нервного окончания (пресинаптической мембраны) вызывает его деполяризацию. В результате этого внутрь окончания поступают ионы кальция. Увеличение концентрации кальция в нервном окончании способствует освобождению ацетилхолина, который выходит в синаптическую щель. Медиатор достигает постсинаптической мембраны и связывается там с рецепторами. В результате внутрь постсинаптической мембраны поступают ионы натрия и эта мембрана деполяризуется.

Если исходный уровень МПП составлял 85 мВ, то он может снижаться до 10 мВ, т.е. происходит частичная деполяризация, т.е. возбуждение пока еще не распространяется дальше, а находится в синапсе. В результате этих механизмов развивается синаптическая задержка, которая составляет от 0,2 до 1 мВ. частичная деполяризация постсинаптической мембраны называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Под влиянием ВПСП в соседнем чувствительном участке мембраны мышечного волокна возникает распространяющийся ПД, который и вызывает сокращение мышцы.

Ацетилхолин из пресинаптического окончания выделяется постоянно, но его концентрация невысока, что необходимо для поддержания тонуса мышцы в покое.

Для заблокирования передачи возбуждения через синапс применяют яд кураре, который связывается с рецепторами постсинаптической мембраны и препятствует их взаимодействию с ацетилхолином. Заблокировать проведение возбуждения через синапс может яд бутулин и другие вещества.

На наружной поверхности постсинаптической мембраны содержится фермент ацетилхолинэстераза, который расщепляет ацетилхолин и инактивирует его.

Принципы и особенности передачи возбуждения

в межнейральных синапсах.

Основной принцип передачи возбуждения в межнейральных синапсах такой же как и в нейромышечном синапсе. Однако существуют свои особенности:

1. Многие синапсы являются тормозными.

2. ВПСП при деполяризации одного синапса недостаточно для вызова распространяющегося потенциала действия, т.е. необходимо поступление импульсов к нервной клетке от многих синапсов.

Нервно-мышечный синапс

Классификация синапсов

1. По местоположению и принадлежности соответствующим структурам:

    периферические (нервно-мышечные, нейросекреторные, рецепторнонейрональные);

    центральные (аксо-соматические, аксо-дендритные, аксо-аксональные, сомато-дендритные. сомато-соматические);

2. По эффекту действия:

    возбуждающие

    тормозные

3. По способу передачи сигналов:

    Электрические,

    химические,

    смешанные.

4. По медиатору:

    холинергические,

    адренергические,

    серотонинергические,

    глицинергически. и т.д.

Тормозные медиаторы:

– гамма-аминомасляная кислота (ГАМК)

– таурин

– глицин

Возбуждающие медиаторы:

– аспартат

– глутамат

Оба эффекта:

– норадреналин

– дофамин

– серотонин

Механизм передачи возбуждения в синапсе

(на примере нервно-мышечного синапса)

    Выброс медиатора в синаптическую щель

    Диффузия АХ

    Возникновение возбуждения в мышечном волокне.

    Удаление АХ из синаптической щели

Синапс – это структурно-функциональное образование, обеспечивающее переход возбуждения или торможения с окончания нервного волокна на иннервирующую клетку.

Cтруктура синапса:

1) пресинаптическая мембрана (электрогенная мембрана в терминале аксона, образует синапс на мышечной клетке);

2) постсинаптическая мембрана (электрогенная мембрана иннервируемой клетки, на которой образован синапс);

3) синаптическая щель (пространство между пресинаптической и постсинаптической мембраной, заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови).

Существует несколько классификаций синапсов.

1. По локализации :

1) центральные синапсы;

2) периферические синапсы.

Центральные синапсы лежат в пределах центральной нервной системы, а также находятся в ганглиях вегетативной нервной системы. Центральные синапсы – это контакты между двумя нервными клетками, причем эти контакты неоднородны и в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:

1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;

2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;

3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);

4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).

Различают несколько видов периферических синапсов:

1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;

2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.

2. Функциональная классификация синапсов :

1) возбуждающие синапсы;

2) тормозящие синапсы.

3. По механизмам передачи возбуждения в синапсах :

1) химические;

2) электрические.

Особенность химических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи особой группы химических веществ – медиаторов.

Различают несколько видов химических синапсов:

1) холинэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи ацетилхолина;

2) адренэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи трех катехоламинов;

3) дофаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи дофамина;

4) гистаминэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гистамина;

5) ГАМКэргические. В них происходит передача возбуждения при помощи гаммааминомасляной кислоты, т. е. развивается процесс торможения.

Особенность электрических синапсов заключается в том, что передача возбуждения осуществляется при помощи электрического тока. Таких синапсов в организме обнаружено мало.

Синапсы имеют ряд физиологических свойств:

1) клапанное свойство синапсов, т. е. способность передавать возбуждение только в одном направлении с пресинаптической мембраны на постсинаптическую;

2) свойство синаптической задержки, связанное с тем, что скорость передачи возбуждения снижается;

3) свойство потенциации (каждый последующий импульс будет проводиться с меньшей постсинаптической задержкой). Это связано с тем, что на пресинаптической и постсинаптической мембране остается медиатор от проведения предыдущего импульса;

4) низкая лабильность синапса (100–150 имульсов в секунду).

2. Механизмы передачи возбуждения в синапсах на примере мионеврального синапса

Мионевральный (нервно-мышечный) синапс – образован аксоном мотонейрона и мышечной клеткой.

Нервный импульс возникает в тригерной зоне нейрона, по аксону направляется к иннервируемой мышце, достигает терминали аксона и при этом деполяризует пресинаптическую мембрану. После этого открываются натриевые и кальциевые каналы, и ионы Ca из среды, окружающей синапс, входят внутрь терминали аксона. При этом процессе броуновское движение везикул упорядочивается по направления к пресинаптической мембране. Ионы Ca стимулируют движение везикул. Достигая пресинаптическую мембрану, везикулы разрываются, и освобождается ацетилхолин (4 иона Ca высвобождают 1 квант ацетилхолина). Синаптическая щель заполнена жидкостью, которая по составу напоминает плазму крови, через нее происходит диффузия АХ с пресинаптической мембраны на постсинаптическую, но ее скорость очень мала. Кроме того, диффузия возможна еще и по фиброзным нитям, которые находятся в синаптической щели. После диффузии АХ начинает взаимодействовать с хеморецепторами (ХР) и холинэстеразой (ХЭ), которые находятся на постсинаптической мембране.

Холинорецептор выполняет рецепторную функцию, а холинэстераза выполняет ферментативную функцию. На постсинаптической мембране они расположены следующим образом:

ХР-ХЭ-ХР-ХЭ-ХР-ХЭ.

ХР + АХ = МПКП – миниатюрные потенциалы концевой пластины .

Затем происходит суммация МПКП. В результате суммации образуется ВПСП – возбуждающий постсинаптический потенциал . Постсинаптическая мембрана за счет ВПСП заряжается отрицательно, а на участке, где нет синапса (мышечного волокна), заряд положительный. Возникает разность потенциалов, образуется потенциал действия, который перемещается по проводящей системе мышечного волокна.

ХЭ + АХ = разрушение АХ до холина и уксусной кислоты.

В состоянии относительного физиологического покоя синапс находятся в фоновой биоэлектрической активности . Ее значение заключается в том, что она повышает готовность синапса к проведению нервного импульса. В состоянии покоя 1–2 пузырька в терминале аксона могут случайно подойти к пресинаптической мембране, в результате чего вступят с ней в контакт. Везикула при контакте с пресинаптической мембраной лопается, и ее содержимое в виде 1 кванта АХ поступает в синаптическую щель, попадая при этом на постсинаптическую мембрану, где будет образовываться МПКН.

3. Физиология медиаторов. Классификация и характеристика

Медиатор – это группа химических веществ, которая принимает участие в передаче возбуждения или торможения в химических синапсах с пресинаптической на постсинаптическую мембрану.

Критерии, по которым вещество относят к группе медиаторов:

1) вещество должно выделяться на пресинаптической мембране, терминали аксона;

2) в структурах синапса должны существовать ферменты, которые способствуют синтезу и распаду медиатора, а также должны быть рецепторы на постсинаптической мембране, которые взаимодействуют с медиатором;

3) вещество, претендующее на роль медиатора, должно при очень низкой своей концентрации передавать возбуждение с пресинаптической мембраны на постсинаптическую мембрану. Классификация медиаторов:

1) химическая, основанная на структуре медиатора;

2) функциональная, основанная на функции медиатора.

Химическая классификация.

1. Сложные эфиры – ацетилхолин (АХ).

2. Биогенные амины:

1) катехоламины (дофамин, норадреналин (НА), адреналин (А));

2) серотонин;

3) гистамин.

3. Аминокислоты:

1) гаммааминомасляная кислота (ГАМК);

2) глютаминовая кислота;

3) глицин;

4) аргинин.

4. Пептиды:

1) опиоидные пептиды:

а) метэнкефалин;

б) энкефалины;

в) лейэнкефалины;

2) вещество «P»;

3) вазоактивный интестинальный пептид;

4) соматостатин.

5. Пуриновые соединения: АТФ.

6. Вещества с минимальной молекулярной массой:

Функциональная классификация.

1. Возбуждающие медиаторы, вызывающие деполяризацию постсинаптической мембраны и образование возбуждающего постсинаптического потенциала:

2) глютаминовая кислота;

3) аспарагиновая кислота.

2. Тормозящие медиаторы, вызывающие гиперполяризацию постсинаптической мембраны, после чего возникает тормозной постсинаптический потенциал, который генерирует процесс торможения:

2) глицин;

3) вещество «P»;

4) дофамин;

5) серотонин;

Норадреналин, изонорадреналин, адреналин, гистамин являются как тормозными, так и возбуждающими.

АХ (ацетилхолин) является самым распространенным медиатором в ЦНС и в периферической нервной системе. Содержание АХ в различных структурах нервной системы неодинаково. С филогенетической точки зрения в более древних структурах нервной системы концентрация ацетилхолина выше, чем в молодых. АХ находится в тканях в двух состояниях: связан с белками или находится в свободном состоянии (активный медиатор находится только в этом состоянии).

АХ образуется из аминокислоты холин и ацетил-коэнзима А.

Медиаторами в адренэргических синапсах являются норадреналин, изонорадреналин, адреналин. Образование катехоламинов идет в везикулах терминали аксона, источником является аминокислота: фенилаланин (ФА).

2 Термин cинапс предложен Ч.
Шеррингтоном в 1897 г.
В переводе с греческого означает – смыкать.
Синапс - это
структура,
посредством которой
обеспечивается
передача информации
между нервными
клетками, нервными и
мышечными
клетками.

3 КЛАССИФИКАЦИЯ СИНАПСОВ

1. По местоположению:
а.) центральные (головной и спинной мозг)
- аксосоматические, аксоаксональные, аксодендретические;
- дендросоматические, дендродендретические.
б.) переферические (нервно-мышечные, нейросекреторные).
2. По характеру действия:
а.) возбуждающие
б.) тормозные
3.) По способу передачи сигнала:
а.) электрические;
б.) химические;
в.) смешанные.
4.) По развитию в онтогенезе:
а.) стабильные (синапсы дуг безусловного рефлекса);
б.) динамичные (появляются в процессе развития индивидуума).

4 Локализация синапсов разного типа

6 Синапсы

химический
электрический

6

7 Строение химического синапса:

1. пресинаптическая
мембрана;
2. постсинаптическая
мембрана;
3. синаптическая щель.
Принцип Дейла:
один нейрон выделяет
один медиатор.
В настоящее время
пересмотрен.

8 Строение химического синапса

Пресинаптическая
мембрана
образована аксональным
окончанием, которое теряет в этом месте миелиновую оболочку.
Здесь содержатся синаптические пузырьки, диаметром 30-50 нм и
многочисленные митохондрии. Синаптические везикулы содержат
медиатор и АТФ (составляющие квант медиатора), имеют
отрицательный заряд и
отталкиваются от пресинаптической
мембраны, сосредоточены везикулы в «активных зонах».
В каждом пузырьке - тысячи молекул медиатора (например,
ацетилхолина) и молекулы АТФ.
Синаптические пузырьки находятся в нескольких фракциях –
резервном и рециркулирующем пуле.
Выделяется порционно –
квантами.
Ширина синаптической щели составляет 20-50 нм. Она
заполнена межклеточной жидкостью и содержит структурные
элементы: базальную мембрану, состоящую из фиброзных волокон,
которые соединяют между собой пре- и постсинаптические
мембраны. Здесь же находятся ферменты, разрушающие молекулы
медиатора.

9

Постсинаптическая мембрана (или концевая пластинка) имеет
многочисленные
складки,
увеличивающие
площадь
ее
взаимодействия с медитором. На мембране нет потенцилозависимых
ионных каналов, зато высока плотность рецепторуправляемых каналов (ионная селективность их низкая).
Число рецепторов на поверхности постсинаптической мембраны
может варьировать. Так, при длительном выделении больших
количеств медиатора – происходит десенситизация рецепторов. В
частности, может уменьшаться количество рецепторов на
постсинаптической мембране (элиминация рецепторов).
Кроме
этого, снижается их чувствительности к медиатору.
Наоборот, при денервации, когда выделение медиатора резко
снижается, количество рецепторов может резко возрастать.
Таким образом, синапс является весьма динамичной структурой,
что определяет его пластичность.

10. 10 ПЛАСТИЧНОСТЬ СИНАПСА

Изменения происходят на всех уровнях: это изменение
количества рецепторов нейромедиратора в постсинапсе,
изменения
в
их
функциональном
состоянии
и
посттрансляционных модификациях.
Самая хорошо изученная из них – фосфорилирование.
Это процесс быстрого изменения конформации рецептора,
при котором ферменты, которые называются киназы,
прикрепляют остаток фосфорной кислоты к какой-то из
аминокислот в полипептидной цепи рецептора. Это приводит
к очень сильным изменениям конформации рецептора и
может серьёзно влиять на его работоспособность.
Кроме
того,
фосфорилированию
подвергается
множество других молекулярных мишеней, находящихся в
постсинапсе. Происходит изменение цитоскелета, синтез
дополнительных белков как вообще в клетке, так и внутри
шипика.

11. 11 Элементы нервно-мышечного синапса

12.

12
Ультраст
руктура
нервно–
мышечно
го
синапса

13. Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями (квантами). Квант медиатора находится в синаптической везикуле и освобождается из не

13 Квантово-везикулярная теория.
Освобождение медиатора в синапсе происходит порциями
(квантами).
Квант медиатора находится в синаптической везикуле и
освобождается из нервного окончания посредством экзоцитоза.
В 1954 г. Дель Кастилло и Катц
детально описывали ПКП и МПКП
в нервно-мышечном синапсе.
Они предположили, что медиатор
освобождается
определенными
порциями- квантами.
В 1955 г. Пали,
Паллад,
Де
Робертис и Беннетт обнаружили
синаптические
везикулы
с
использованием
электронного
микроскопа.

14. 14 Потенциал концевой пластинки

Возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) существует
только локально на постсинаптической мембране. Его величина
определяется количеством выделившихся квантов медиатора. В связи с
этим:
1) ВПСП, в отличие от ПД, не подчиняется закону «Все или ничего», а
подчиняется правилу суммации:
Чем больше выделяется медиатора, тем больше величина ВПСП.
2) Второе отличие ВПСП от ПД состоит в электротоническом
распространении, т.е. затухании потенциала по мере удаления от концевой
пластинки.
Вне возбуждения – на концевой пластинке регистрируются
миниатюрные
потенциалы
концевой
пластинки
(МПКП),
представляющие собой небольшие волны деполяризации, величиной 0,5
мВ. Их происхождение связано со спонтанным выделением квантов
медиатора
из
пресинаптичесской
мембраны,
вследствие
самопроизвольного слипания синаптических пузырьков с мембраной (~1
квант в сек).
Для возникновения ВПСП необходимо одновременное выделение
нескольких сотен квантов медиатора.

15. 15

16. 16

Потенциалы и
токи концевой
пластинки на
разных
расстояниях от
нее

17. 17

Если синапс возбуждающий, то увеличивается
проницаемость постсинаптической мембраны для
натрия и калия. Возникает ВПСП. Он существует
локально только на постсинаптической мембране. Но
если величина деполяризации постсинаптической
мембраны достигает критического уровня, то ВПСП
трансформируется в потенциал действия
эфферентной клетки.
Если синапс тормозной, то выделяющийся медиатор
повышает проницаемость постсинаптической
мембраны для калия и хлора. Развивающаяся
гиперполяризация (ТПСП) распространяется на
мембрану эфферентной клетки, увеличивает порог
возбуждения и снижает возбудимость.

18. 18 Постсинаптические потенциалы

19. 19 Механизм трансформации вПКП/ВПСП в ПД клетки

19
МЕХАНИЗМ ТРАНСФОРМАЦИИ
ВПКП/ВПСП В ПД КЛЕТКИ
После возникновения ВПКП, между деполяризованной
мембраной концевой пластинки и находящемся в покое
участком электровозбудимой мембраны мышечного волокна,
прилегающего к концевой пластинке – возникает локальный
ток. Этот ток обусловлен перераспределением ионов Nа+,
вошедших
через
хемочувствительные
каналы
- между
концевой пластинкой и сарколеммой.
Если величина локального тока позволяет деполяризовать
мембрану мышечного волокна
до
Екр, то открываются
потенциалозависимые Са 2+ каналы сарколеммы, вход
ионов кальция завершает деполяризацию - возникает ПД,
который далее распространяется по мышечному волокну.
Таким
образом,
ВПКП
перерастает
(или
трансформируется) в ПД мышечного волокна.

20. 20 Нервно-мышечный синапс

21. 21 Расположение рецепор-управляемых и потенциалозависимых каналов на мембране мышечной клетки.

Потенциалозависимые Са
каналы
ПП= -80 мВ
Постсинаптическая
мембрана
-80 мВ
Рецептор-управляемые
каналы
Потенциалозависимые Са
каналы
ПП= -80мВ

22.

22
Передача возбуждения в нервно
– мышечном синапсе
Нервно – мышечный синапс
Пресинаптическое окончание
Постсинаптическая мембрана
Электросекреторное сопряжение
Выброс ацетилхолина
Ацетилхолинэстераза
Н – АЦХ рецептора
ВПСП
ПД сарколеммы
Сокращение
мышцы

23. 23 Метаболизм медиаторов: АХ

24. 24 Метаболизм медиаторов: НА

25. 25 Химические синапсы по эффекту, оказываемому медиатором на постсинаптическую мембрану делят на:

1. Ионотропные
2. Метаботропные

26. 26 Передача возбуждения в химическом синапсе

1. Молекулы нейромедиатора
поступают в мембранные
синаптические пузырьки,
располагающиеся в
пресинаптической терминали
и концентрирующиеся в
активных зонах
пресинаптической мембраны.
2. Приходящий по аксону ПД
деполяризует
пресинаптическую мембрану.
3. Вследствие деполяризации
открываются
потенциалозависимые
Са2+-каналы, и Са2+
поступает в терминаль.
4. Увеличение внутриклеточного
[Са2+] запускает слияние
синаптических пузырьков с
пресинаптической мембраной
и выброс нейромедиатора в
синаптическую щель
(экзоцитоз).

27. 27 Передача возбуждения в химическом синапсе

5. Кванты нейромедиатора,
поступившие в синаптическую
щель, диффундируют в ней.
Часть молекул нейромедиатора
связывается со специфичными
для них рецепторами
постсинаптической мембраны.
6. Связавшие нейромедиатор
рецепторы активируются, что
приводит к изменению
поляризации
постсинаптической мембраны
либо прямо (поступление ионов
через ионотропные рецепторы)
либо опосредованно -
активация ионных каналов
через систему G-белка
(метаботропные рецепторы).
7. Инактивация нейромедиаторов
происходит либо путём их
ферментной деградации, либо
молекулы нейромедиатора
захватываются клетками.

28. 28 Ионотропный синапс

28
Ионотропны
й синапс

29. 29 Метаботропный синапс

30. 30 Постсинаптические рецепторы

Ионотропные
1. Быстрые
2. Единый комплекс с
ионным каналом
3. Работают на
открытие каналов
4. Никотиновые
холинорецепторы,
рецепторы ГАМК,
глицина
Метаботропные
1. Медленные
2. Активизация
ферментных каскадов
3. Впоследствии могут
открывать или
закрывать
(опосредовано) каналы
4. Мускариновые
холинорецепторы,
рецепторы
большинства
нейропептидов,
большинство
рецепторов
катехоламинов и
серотонина

31. 31

32. 32

Физиологические особенности
химических синапсов:
- односторонняя проводимость
- синаптическая задержка
- квантовый характер выделения медиаторов
-истощение медиатора при длительной стимуляции
(утомление синапса)
- лабильность синапса меньше, чем у нерва
- трасформация ритма возбуждения
- высокая чувствительность к недостатку О2 и ядам

33. 33 Классификация блокаторов нервно-мышечной передачи

33 Классификация блокаторов нервномышечной передачи
1.) Местные анестетики, блокируют проведение возбуждение к
пресинаптической мембране (новокаин, лидокаин и др.).
2.) Блокаторы, препятствующие высвобождению медиатора
из пресинаптических окончаний (ботулин токсин, Mn,
простоглагндины).
3.)
Блокаторы,
нарушающие
обратный
захват
пресинаптической
мембраной
продуктов
гидролиза
медиатора (холина),
тем самым препятствуя его ресинтезу
(гемохолиний).
4.)
Блокаторы
АХ-рецепторов
на
постсинаптической
мембране:
а.) конкурентного действия – тубокурарин.
б.) неконкурентного действия – престонал, α-бунгаротоксин.
5.) Блокаторы антихолиностеразного действия - угнетают
холиностеразу, что вызывает глубокую деполяризацию и
инактивацию рецепторов. К ним относятся фосфоорганические
соединения: дихлофос, карбофос.

34. 34 Электрический синапс.

Характерны для ЦНС, но встречаются и на
периферии (сердце, гладкомышечная
ткань).
Представляют собой тесный контакт
мембран двух клеток.
Ширина синаптической щели на порядок
меньше, чем в химическом синапсе.
Мембраны обеих клеток имеют общие
интегральные белки, которые образуют
межклеточные ионные каналы (нексусы).
Их существование резко снижает
межклеточное сопротивление, что делает
возможным распространение двусторонней
деполяризации между клетками.

35.

35
Электрический синапс
1
3
1 – пресинаптическая
мембрана
2 – постсинаптическая
мембрана
3 - нексус
2
3

36. 36 Ультраструктура нексуса (щелевого контакта)

37. 37 Строение и работа электрического синапса

- Ширина синаптической
щели 5 нм
- диаметр поры 1 нм
- падение токов в 2-4
раза
- задержка проведения
0,1 мс

38.

39
Отличия электрического синапса от
химического:
- отсутствие
-
-
синаптической задержки
двустороннее проведением
возбуждения
относится к возбуждающим
синапсам
мене чувствителен к изменениям
температуры
значительно меньше утомляем

44. 44 Иерархия структурных сократительных компонентов скелетной мышцы

45 Физиологические свойства мышц
Возбудимость
Проводимость
Лабильность
Аккомодация
Сократимость

45. 45 Физиологические свойства мышц

46
Физические свойства мышц
1.Растяжимость – увеличение размеров
под влиянием внешней нагрузки.
2.Эластичность – возвращение в исходное
состояние, после снятия нагрузки.
3.Пластичность – поддержание, заданной
внешней нагрузкой, длины.
4.Вязкость – сопротивление растяжению.

46. 46 Физические свойства мышц

47
Функции скелетных мышц
(составляют до 40% от массы тела)
1. Перемещение тела в пространстве
2. Перемещение частей тела друг
относительно друга
3. Поддержание позы (статическая функция)
4. Передвижение крови и лимфы
5.Терморягуляторная
6. Участие в дыхании
7. Защита внутренних органов
8. Депо воды, гликогена, белков и солей
9. Рецепторная (проприо-, баро-, валюмо-,
терморецепторы).

47. 47 Функции скелетных мышц (составляют до 40% от массы тела)

48
Типы скелетных волокон
Фазные
Быстрые волокна
с гликолитческим типом
окисления (белые)
Для них присущи
сильные сокращения,
быстрые волокна
окислительного типа
Осуществляют быстрые
сильные сокращения и
но быстро утомляются
слабо утомляются
медленные волокна
окислительного типа
Выполняют функцию поддержания
позы человека. Нейромотоные единицы
этих мышц содержат больше всего мыш. волокон
Тонические
Медленные,
эффективно
работают в изометричес-ком
режиме.
Мышечные
волокна
не
генерируют ПД
и не
подчиняются закону «Все или
ничего».
Аксон мотонейрона имеет
множество синап-тических
контактов
с
мембраной
мышечных волокон

48. 48 Типы скелетных волокон

49
Режимы мышечных сокращений
1. одиночное
2. суммация (полная и неполная)
зубчатый и гладкий тетанус
3. оптимум и пессимум частоты
сокращения
4. контактура

49. 49 Режимы мышечных сокращений

50.

51
Теории суммации мышечных сокращений
1. Гельмгольца – принцип суперпозиций:
сложение амплитуд одиночных сокращений.
2. Введенский – величина суммации
зависит от функционального состояния
ткани, т.е. от того в какую фазу (зкзальтации
или рефрактерности) наносится очередное
раздражение.
3. Бабский – связывал величину суммации с
накоплением АТФ и Са 2+, оставшихся от
предыдущего сокращения.
4. Современная теория – с увеличением
образования актомиозиновых мостиков.

Синапс – это морфофункциональное образование ЦНС, которое обеспечивает передачу сигнала с нейрона на другой нейрон или на эффекторную клетку (мышечную, секреторную). Синапс включает три компонента: пресинаптическая мембрана, постсинаптическая мембрана и синаптическая щель, т. е. содержит элементы и первого и второго контактирующих нейронов.

По локализации синапсы делятся на центральные и периферические. Центральные подразделяются на аксо-аксональные, аксо-дендрические, аксо-соматические, дендро-дендрические и т. д.; по развитию в онтогенезе различают стабильные и динамические синапсы, по конечному эффекту – тормозные и возбуждающие. По механизму передачи сигнала синапсы бывают электрические, химические и смешанные.

Строение синапса

Электрический синапс представляет собой щелевидное образование с ионными мостиками-каналами между двумя контактирующими клетками. При наличии ПД ток почти беспрепятственно перескакивает через щелевидный контакт и индуцирует генерацию ПД в другой клетке, таким образом происходит быстрая передача возбуждения. Но электрические синапсы в основном обладают двусторонней проводимостью. Кроме того с их помощью нельзя заставить эффекторную клетку тормозить свою активность. С другой стороны, передача сигнала происходит почти без синаптической задержки и почти без утечки токов через внеклеточную среду. Электрические синапсы широко распространены в нервной системе беспозвоночных и низших позвоночных. В стволе мозга млекопитающих они имеются в ядрах тройничного нерва и некоторых других ядрах ствола.

Химические синапсы передачу нервного сигнала осуществляют с помощью химических веществ – медиаторов, которые содержатся в синаптических визикулах. Химические синапсы классифицируют по природе медиатора, который они используют: холинэргические (ацетилхолин), адренергические (адреналин), дофаминергические (дофамин) и др.

Классификация синапсов



1. По расположению: центральные: аксосоматические; аксоаксональные; аксодендритные; дендросоматические; дендроаксональные; дендродендритные; соматосоматические; периферические: мионевральные; нейроэпителиальные; синапсы вегетативных ганглиев.

2. Физиологическая классификация - в основе процесс, возникающий на иннервируемой клетке: возбуждающие (деполяризующие) - на иннервируемом органе возникает возбуждение в виде возбуждающего постсинаптического потенциала; тормозные (гиперполяризующие) - на клетке возникает тормозной постсинаптический потенциал.

3. По способу передачи возбуждения через синапс: электрические - с помощью электрического тока, расстояние между нервными волокнами и клетками очень мало; химические - с помощью химических веществ, расстояние между волокном и клеткой - больше. Химические вещества - трансмиттеры (медиаторы). Таких синапсов - большинство.

4. В зависимости от медиатора химические синапсы подразделяются на: холинэргические; адренэргические; гистаминэргические; ГАМК-эргические.

Свойства нервных центров

Нервные центры имеют ряд общих свойств, что во многом определяется структурой и функцией синаптических образований.

1. Одностороннее проведение возбуждения. В ЦНС – в ее нервных центрах, внутри рефлекторной дуги и нейронных цепей возбуждение, как правило, идет в одном направлении – от пресинаптической мембраны к постсинаптической, т. е. вдоль рефлекторной дуги от афферентного нейрона к эфферентному. Это свойство связано со свойствами синапсов.

2. Замедление проведения возбуждения в нервных центрах, или центральная задержка. Замедление проведения возбуждения по нервным центрам получило название центральной задержки. Она обусловлена медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие выделения медиатора из пресинаптических везикул, выброс его в синаптическую щель и генерация возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП).

3. Суммация возбуждения и суммация торможения. Принято выделять два вида суммации – временную и пространственную. Временная, или последовательная, суммация проявляется в том, что в области постсинаптической мембраны происходит суммация следов возбуждения во времени, т. е. на нейроне в области его аксонного холмика происходит интеграция событий, разыгрывающихся на отдельных участках мембраны нейрона на определенном отрезке времени. Пространственная суммация возбуждения проявляется в суммировании на аксонном холмике нейрона постсинаптических потенциалов, которые возникают одновременно в различных точках этого нейрона в ответ на приходящие от других нейронов потенциалы действия. Даже если каждый из нейронов в отдельности вызывает лишь подпороговые ВПСП, при синхроннном их появлении они будут способны довести мембранный потенциал в области аксонного холмика нейрона до критического уровня деполяризации и тем самым вызывать возбуждение нейрона. Все сказанное в полной мере относится и к явлению суммации торможения.

4. Явление окклюзии (или закупорки) отражает эффект взаимодействия между собой двух импульсных потоков, при котором имеет место взаимное угнетение рефлекторных реакций. Суммарная ответная реакция (рефлекс), вызываемая одновременным воздействием двух потоков, меньше, чем сумма двух реакций, возникающих при действии каждого из этих двух потоков в отдельности. Согласно Ч. Шеррингтону, явление окклюзии объясняется перекрытием синаптических полей, образуемых афферентными звеньями двух взаимодействующих рефлексов.

5. Явление облегчения, которое по своему внешнему проявлению противоположно окклюзии. 0но проявляется в том, что при совместном раздражениим рецептивных полей двух рефлексов наблюдается усиление реакций организма на действие двух раздражителей одновременно.

6. Трансформация ритма возбуждения. Это одно из свойств нейрона как компонента нейронной цепи, которое обнаруживается в процессе проведения возбуждения по нейронным цепям. Трансформация ритма возбуждения заключается в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Она проявляется и в противоположном феномене – частота приходящих к нейрону импульсов выше, чем частота генерации ПД при ответе нейрона на эти импульсы.

7. Последействие. Это одно из свойств, характерных для нейронных цепей. Оно заключается в том, что реакция нейрона (в виде генерации одиночных ПД или пачек ПД) на приходящий к нему импульс продолжается длительное время. В основе этого удивительного эффекта, как предполагают, лежат два механизма. Первый связан с наличием длительного ВПСП, возникающего в ответ на приходящий к нейрону импульс (подобная ситуация характерна и для явления трансформации ритма возбуждения). Нередко это явление называется фасилитацией (облегчение). Второй механизм связан с наличием в ЦНС своеобразных "ловушек возбуждения", по которым происходит длительная (в течение нескольких минут или нескольких часов) циркуляция потока импульсов, называемая реверберацией нервных импульсов.

8. Высокая утомляемость нервных центров. Это свойство характерно для нейронных цепей, в том числе для рефлекторных дуг. С одной стороны, оно проявляется в том, что в нейронных цепях, как и в других многозвеньевых системах, может развиваться утомление, которое проявляется в постепенном снижении (вплоть до полного прекращения) рефлекторного ответа при продолжительном раздражении афферентных нейронов.

9. Тонус нервных центров. Для многих нейронных объединений, или нервных центров, характерна фоновая активность, т. е. генерация нервных импульсов с определенной частотой на протяжении длительного времени. Такая активность обусловлена не наличием в составе данного объединения нейрона-пейсмкера (фоновоактивного нейрона), а постоянным возбуждением афферентного нейрона благодаря непрерывному раздражению сенсорных рецепторов. Тонус нервных центров обеспечивает постоянную импульсацию к соответствующим периферическим системам, а также постоянное межцентральное взаимодействие.

10. Пластичность нервных центров – это их способность к перестройке функциональных свойств и, в определенной степени, функций под влиянием длительных внешних воздействий или при очаговых повреждениях мозга. Посттравматическая пластичность нейронных объединений выполняет компенсаторную (восстановительную) функцию, а пластичность, вызванная длительным афферентным раздражением, – приспособительную функцию. Например, для процесса обучения пластичность нейронных объединений является необходимым условием, т. е. его рабочим механизмом. В целом благодаря свойству пластичности нервный центр может существенно модифицировать течение рефлекторных реакций. Основным фундаментом, позволяющим реализовать свойство пластичности, очевидно, следует считать наличие у каждого нейрона в отдельности огромного числа синаптических связей, а также возможность изменения синтетических процессов внутри каждого нейрона.

Строение спинного мозга

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41-45 см (у взрослого человека среднего рос­та). Он начинается на уровне нижнего края большого затылоч­ного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга. Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более бы­строго роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.

Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминаль­ная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и обо­лочками спинного мозга (рис. 6.1).

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное. В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллель­но концевой нити и образуют пучок, носящий название конско­го хвоста.

Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти поло­вины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продоль­ные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря нали­чию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три продольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между переднебоковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формирует­ся боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).

Передний корешок образован аксонами двигательных (мотор­ных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов, чьи тела образуют спинномозго­вой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦНС. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На про­тяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара ко­решков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам кореш­ков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).