RINGAD. RINGASTE KLASSIFIKATSIOON.
Organisatsiooni keskmes kõrgemad taimed seisneb rakkude spetsialiseerumise põhimõte, mis seisneb selles, et iga keharakk ei täida kõiki talle omaseid funktsioone, vaid ainult mõnda, kuid täielikumalt ja täiuslikumalt.
Kangad- stabiilsed, looduslikult korduvad rakukompleksid, mis on päritolult, struktuurilt sarnased ja kohandatud täitma üht või mitut funktsiooni.
Kangastel on erinevaid klassifikatsioone, kuid need on kõik üsna meelevaldsed.
Sõltuvalt põhifunktsioonist eristatakse mitut taimekudede rühma.
1. õppekangad, või meristeemid,- on võime jagada ja moodustada kõiki teisi kudesid.
Esmane;
Teisene;
Tertsiaarne.
3. Peamised kangad- moodustavad suurema osa taimekehast. Eristatakse järgmisi peamisi kangaid:
Assimilatsioon (klorofülli kandev);
Kaubahoidjad;
Õhus leviv (aerenhüüm);
Põhjaveekihid.
4. Mehaanilised kangad(toetav, skelett):
kollenhüüm;
Sklerenhüüm.
5. Juhtivad kangad:
Ksüleem (puit) on tõusev kude;
Floem (phloem) on laskuva voolu kude.
6. Ekskretoorsed kuded:
Väline:
Näärmekarvad;
Hüdatoodid – vesistoomid;
Päikeselinnud;
Sisemine:
Eeterlike õlide, vaikude, parkainetega eritavad rakud;
Mitmerakulised eritiste anumad, piimhappelised.
Rakkude jagunemisvõime põhjal eristatakse kahte tüüpi kudesid: hariv, või meristeemid, Ja püsiv- integumentaarne, eritav, aluseline, mehaaniline, juhtiv.
Kangast nimetatakse lihtne, kui kõik selle rakud on kuju ja funktsiooni poolest identsed (parenhüüm, sklerenhüüm, kollenhüüm). Kompleksne kuded koosnevad rakkudest, mis on erineva kuju, struktuuri ja funktsiooniga, kuid on seotud ühise päritoluga (näiteks ksüleem, floeem).
Samuti on olemas kudede klassifikatsioon nende päritolu järgi (ontogeneetiline). Selle klassifikatsiooni järgi eristatakse primaarseid ja sekundaarseid kudesid. Esmasest meristeemist, mis asub võrse ülaosas ja juure tipus, samuti seemne embrüost, esmased konstandid kuded (epidermis, kollenhüüm, sklerenhüüm, assimilatsioonikude, epibleem). Püsivate kudede rakud ei ole võimelised edasiseks jagunemiseks. Spetsiaalse meristeemi rakkudest - prokambia - moodustuvad esmased juhid kuded (primaarne ksüleem, esmane floeem).
Sekundaarsest meristeemist - kambium - moodustuvad teisejärguline koed: sekundaarne ksüleem, sekundaarne floeem; alates fellogeen moodustuvad kork, phelloderm ja läätsed, mis tekivad varre ja juure paksenemisel. Sekundaarseid kudesid leidub tavaliselt iluseemnetaimedes ja kaheidulehelistes katteseemnetaimedes. Puittaimedele on omane sekundaarsete kudede – puidu ja võsa – võimas areng.
HARIDUSRINGAD
Õppekangad Tänu oma rakkude pidevale mitootilisele jagunemisele tagavad nad kõikide taimekudede moodustumise, s.t. tegelikult kujundab ta keha. Iga rakk oma arengus läbib kolm etappi: embrüo-, kasvu- ja diferentseerumisfaasi (st rakk omandab teatud funktsiooni). Embrüo diferentseerumisel säilib primaarne meristeem ainult tulevase võrse tipus (kasvukoonuses) ja juure tipus - apikaalne (apikaalne) meristeemid. Iga taime embrüo koosneb meristeemrakkudest.
Meristeemide tsütoloogilised omadused. Tüüpilised tunnused väljenduvad kõige selgemalt apikaalsetes meristeemides. Need meristeemid koosnevad isodiameetrilistest hulktahulistest rakkudest, mida ei eralda rakkudevahelised ruumid. Nende kestad on õhukesed, sisaldavad vähe tselluloosi ja venivad.
Iga raku õõnsus on täidetud tiheda tsütoplasmaga, millel on suhteliselt suur tuum, mis hõivab keskse positsiooni ja jaguneb intensiivselt mitoosi teel. Hüaloplasma sisaldab palju hajusalt hajutatud ribosoome, proplastiide, mitokondreid ja diktüosoome. Vakuoole on vähe ja need on väikesed. Juhtkuded moodustuvad meristeemist, millel on prosenhümaalne kuju ja suured vakuoolid - prokambium ja kambium. Prokambiumi rakud on ristlõikelt hulknurksed, kambiumirakud on ristkülikukujulised.
Rakud, mis säilitavad oma meristemaatilisi omadusi, jätkavad jagunemist, moodustades üha uusi rakke, mida nimetatakse initsiaalid. Mõned tütarrakud diferentseeruvad, muutudes erinevate kudede rakkudeks, neid nimetatakse initsiaalide tuletised. Esialgsed rakud võivad jaguneda määramatult palju kordi ja initsiaalide derivaadid jagunevad üks või mitu korda ja arenevad püsivateks kudedeks.
Päritolu järgi eristatakse primaarseid ja sekundaarseid meristeeme.
Primaarsed meristeemid
Primaarsed meristeemid tekivad otse embrüo meristeemist ja neil on võime jaguneda. Vastavalt oma asukohale taimes võivad primaarsed meristeemid olla apikaalsed (apikaalsed), interkalaarsed (interkalaarne) ja lateraalsed (lateraalsed).
Apikaalsed (apikaalsed) meristeemid- sellised meristeemid, mis paiknevad täiskasvanud taimedes varre- ja juuretippudes ning tagavad kehapikkuse kasvu. Varte kasvukoonuses eristatakse kahte meristemaatilist kihti: tuunika, millest väljub kattekude ja perifeerne osa esmane ajukoor, ja korpus, millest primaarse ajukoore sisemine osa ja keskne aksiaalne silinder(joonis 2.3).
Riis. 2.3. Varre apikaalsed meristeemid: A- pikisuunaline läbilõige: 1 - kasvukoonus; 2 - lehe primordium; 3 - aksillaarpunga mugul;
Juure otsas on kolm kihti:
1) dermatogeen, millest moodustub esmane kattekihti neelav kude - risoderm;
2) periblema, millest arenevad esmase ajukoore koed;
3) pleroom, moodustades tsentraalse aksiaalse silindri kuded.
Külgmised (külgmised) meristeemid päritolu järgi võivad need olla primaarsed ja sekundaarsed; aksiaalsete elundite ristlõikel näevad nad välja nagu rõngad. Primaarse külgmise meristeemi näide on prokambium ja peritsükkel. Alates prokambia Moodustuvad kambium ja vaskulaarsete kiudude kimpude primaarsed elemendid (primaarne floeem ja primaarne ksüleem), samas kui prokambiumirakud diferentseeruvad otse primaarsete juhtivate kudede rakkudeks.
Külgmised meristeemid paiknevad paralleelselt elundi pinnaga ja tagavad telgorganite paksuse kasvu.
Interkalaarsed meristeemid sagedamini esmane ja säilinud eraldi alade kujul aktiivse kasvu tsoonides erinevad osad taimed (näiteks lehelehtede alusel, sõlmevahede alusel). Teraviljade sõlmevahede aluses põhjustab selle meristeemi aktiivsus sõlmevahede pikenemist, mis tagab varre pikkuse kasvu.
Sekundaarsed meristeemid
Sekundaarsete meristeemide hulka kuuluvad külgmised ja haavameristeemid.
Külgmised (külgmised) meristeemid esitati kambium Ja fellogeen. Need moodustuvad promeristeemidest (prokambiumist) või püsivatest kudedest nende dediferentseerumise teel. Kambiumirakud jagunevad vaheseintega paralleelselt elundi pinnaga (perikliinselt). Sekundaarse floeemi elemendid arenevad kambiumi poolt väljapoole ladestunud rakkudest ja sekundaarse ksüleemi elemendid arenevad sissepoole ladestunud rakkudest. Kambiumit, mis tekkis püsivatest kudedest dediferentseerumise teel, nimetatakse lisaks Oma struktuuri ja funktsiooni poolest ei erine see kambiumist, mis tekkis promerisemidest. Fellogeen moodustub subepidermaalsetes kihtides (epidermise all) paiknevatest püsivatest kudedest. Periklinaalselt jagades eraldab fellogeen tulevased korkrakud (felleemid) väljapoole ja phellodermi rakud sissepoole. Seega moodustab fellogeen sekundaarse sisekoe - peridermi. Külgmised meristeemid paiknevad paralleelselt elundi pinnaga ja tagavad telgorganite paksuse kasvu.
Haava meristeemid moodustuvad kudede ja elundite kahjustamisel. Kahjustuse ümber elavad rakud diferentseeruvad, hakkavad jagunema ja muunduvad seeläbi sekundaarseks meristeemiks. Nende ülesanne on moodustada parenhüümirakkudest koosnev tihe kaitsekude - kallus. See kude on valkjat või kollakat värvi, selle rakkudel on suured tuumad ja üsna paksud rakuseinad. Kallus tekib pookimise ajal, tagades võsu sulandumise pookealusega, ja pistikute aluses. See võib moodustada juhuslikke juuri ja pungi, seetõttu kasutatakse seda isoleeritud koekultuuride saamiseks.
KATKEKIE
Primaarne sisekude
TO esmane terviklik kudede hulka kuuluvad epidermis, epidermis ise, parastomataalsed rakud, stoomi kaitserakud ja trihhoomid.
Sisaldavad pektiinid ja tselluloos raku sein, võib koos moodustumisega tekkida lima lima Ja igemed. Need on polümeersed süsivesikud, mis on seotud pektiinainetega ja neid iseloomustab nende võime veega kokkupuutel tugevalt paisuda. Paistes igemed on kleepuvad ja neid saab niitideks välja tõmmata, samas kui lima on väga udune ja seda ei saa niitideks välja tõmmata. Pektiinliimi leidub Liliaceae, Cruciferae, Malvaceae, Linden ja Rosaceae sugukondade esindajatel, erinevalt tselluloosi limadest, mida esineb palju vähem (näiteks orhideedel).
Stomata
Need on epidermise väga spetsiifilised moodustised, mis koosnevad kahest oakujulisest kaitserakust ja stomataalsest lõhest (nende vahel on teatud tüüpi rakkudevaheline ruum). Neid leidub peamiselt lehtedes, kuid leidub ka varres (joon. 2.6). 
Riis. 2.6. Stomataalne struktuur: a, b- tüümianilehe nahk (pealtvaade ja ristlõige); V- Cereuse (kaktuse perekond) varre koor; 1 - tegelikud epidermise rakud; 2 - sulgemine stomataalsed rakud A; 3 - kõhulõhe; 4 - õhuõõs; 5 - klorofülli kandva parenhüümi rakud; A - küünenahk; B - küünenaha kiht - kest suberiini ja vahaga; B - seina tselluloosikiht; G - tuum tuumaga; D - kloroplastid
Kaitserakkude seinad on paksenenud ebaühtlaselt: pilu (kõhu) poole suunatud seinad on oluliselt paksemad, võrreldes vahest eemale (selja) suunatud seintega. Vahe võib laieneda ja kahaneda, reguleerides transpiratsiooni ja gaasivahetust. Pilu all on suur hingamisõõs (rakkudevaheline ruum), mida ümbritsevad lehe mesofüllirakud.
Kaitserakke ümbritsevad parastomataalsed rakud, mis koos moodustuvad stomataalne kompleks(joonis 2.7). Eristatakse järgmisi peamisi stomataalsete komplekside tüüpe: 
Riis. 2.7. Stomataalse aparaadi peamised tüübid: 1 - anomotsüütne (kõikides kõrgemates taimedes, välja arvatud korte); 2 - diatsüütiline (sõnajalgadel ja õistaimedel); 3 - paratsüütne (sõnajalgadel, Korteel, õitsev ja rõhuv); 4 - anisotsüütne (ainult õistaimedel); 5 - tetratsüüt (peamiselt üheidulehelistel); 6 - antsüklotsüütne (sõnajalgadel, seemnetaimedel ja õistaimedel)
1) anomotsüütiline(häirega) - kaitserakkudel puuduvad selgelt määratletud parastomataalsed rakud; iseloomulik kõigile kõrgematele taimedele, välja arvatud okaspuud;
2) anisotsüütiline(ebavõrdne rakk) - stoomi kaitserakud on ümbritsetud kolme parastomataalse rakuga, millest üks on teistest palju suurem (või väiksem);
3) paratsüütiline(paralleelrakk) - üks parasomataalne rakk (või rohkem) paikneb paralleelselt kaitserakkudega;
4) diatsüütiline(ristrakk) - kaks parastomataalset rakku asuvad risti kaitserakkudega;
5) tetratsiit(kreeka keelest tetra- neli) - peamiselt üheidulehelised;
Stoomid asuvad lehe alumisel küljel, kuid veetaimed ujuvate lehtedega on need ainult lehe ülemisel küljel. Lehe epidermise rakkude kuju ja stoomi asukoha järgi saab üheidulehelist taime eristada kaheidulehelisest (joon. 2.8). Kaheiduleheliste taimede lehtede tegelikud epidermaalsed rakud on kontuurilt lainelised (joon. 2.9), üheidulehelistel aga piklikud, rombja kujuga. 
Riis. 2.8. Stoomi asukoht epidermis (vaade pinnalt): A-kaheidulehelised taimed: 1 - algustäht; 2 - arbuus; b-ühekojalised: 3 - mais; 4 - iiris
Stoomide tüübid saab jagada vastavalt nende asukoha tasemele epidermise pinna suhtes järgmiselt.
1.7.1. Stoomid, mis asuvad epidermisega samas tasapinnas. Levinuim tüüp ja ravimtaimmaterjalide mikroskoopia kirjelduses seda tavaliselt ei märgita, s.o. see lõik jäetakse välja. Diagnostilised märgid on kas väljaulatuvad või vee all olevad stoomid.
1.7.2. Väljaulatuvad stoomid - epidermise kohal asuvad stoomid. Tavaliselt tuvastatakse mikroskoobi mikroskoobi pööramisel (objektiivi langetamisel) esmalt sellised stoomid ja alles siis ilmuvad epidermise rakud, mistõttu on peaaegu võimatu neid lehe pinnalt fotole jäädvustada. et neid joonisel kujutada. Epidermisega samal tasapinnal võib selliseid stoomi näha põikilõikena, kuid selleks peab lõik läbima stoomi, mida on raske saada, arvestades nende haruldast asukohta lehel. Sellised stoomid on iseloomulikud näiteks karulaugulehtedele.
1.7.3. Sukeldunud stomata - epidermisesse sukeldatud stoomid. Kui vaadeldakse mikroskoobi all mikrokruvi pöörates (läätse langetamise ajal), tuvastatakse kõigepealt selgelt epidermise rakud, seejärel on võimalik selgemalt näha stoomi kontuure. Samuti on keeruline neid pinnalt preparaatide fotodel ja joonistel kuvada. Leitud maikellukese lehtedest, kellalehtedest, eukalüptilehtedest. Mõnikord on süvendid, milles stoomid asuvad, vooderdatud või kaetud karvadega ja neid nimetatakse stomataalsed krüptid.
1.8. Stomataalsete rakkude tüübid
Kirjanduses on kirjeldatud 19 tüüpi, oleme valinud ainult need, mida kasutatakse ravimtaimse tooraine analüüsimisel**.
Riis. 63. Stomataalsete rakkude tüübid. A - läätsekujuline; B - sfääriline; B - korgikujuline; G – abaluud
1.8.1. Läätsekujuline - 2 identset poolkuukujulist lahtrit, mis on paigutatud sümmeetriliselt. Frontaaltasandil on kesta paksenemine peaaegu ühtlane. Lõhe on fusiform (joon. 63, A). Stomataalsete rakkude tüüp on iseloomulik enamikule taimedele.
1.8.2. Sfääriline - kaks ühesugust, tugevalt ringikujuliselt kumerat rakku paiknevad sümmeetriliselt. Frontaaltasandil on kesta paksenemine peaaegu ühtlane. Pilu on ümmargune (joonis 63, B).
1.8.3. Korgikujuline - kahel identsel poolkuukujulisel rakul polaarosades on paksenemised korgi kujul. Lõhe on fusiform (joon. 63, B). Leitud rebaskinnastest.
1.8.4. Scaphoid - stomataalsete rakkude siseseinad on paksenenud. Lõhe on fusiform (joon. 63, D). Täheldatud sajandikrohus ja kellalehtedes.
Stoomi toimimise mehhanismi määravad rakkude osmootsed omadused. Kui lehepind on päikese poolt valgustatud, toimub kaitserakkude kloroplastides aktiivne fotosünteesi protsess. Rakkude küllastumine fotosünteesiproduktide ja suhkrutega toob kaasa kaaliumiioonide aktiivse sisenemise rakkudesse, mille tulemusena suureneb rakumahla kontsentratsioon kaitserakkudes. Parastomataalsete ja kaitserakkude rakumahla kontsentratsioon on erinev. Rakkude osmootsete omaduste tõttu satub parastomataalsetest rakkudest vesi kaitserakkudesse, mis toob kaasa viimaste mahu suurenemise ja turgori järsu suurenemise. Stomataalse lõhe poole jäävate kaitserakkude “kõhu” seinte paksenemine tagab rakuseina ebaühtlase venitamise; kaitserakud omandavad selge oakujulise kuju ja avaneb stomataalne lõhe. Kui fotosünteesi intensiivsus väheneb (näiteks õhtul), väheneb suhkrute moodustumine kaitserakkudes. Kaaliumiioonide sissevool peatub. Rakumahla kontsentratsioon kaitserakkudes on võrreldes parastomataalsete rakkudega vähenenud. Vesi lahkub kaitserakkudest osmoosi teel, alandades nende turgorit; selle tulemusena sulgub stomataalne lõhe öösel.
Epidermise rakud on omavahel tihedalt suletud, tänu millele täidab epidermis mitmeid funktsioone:
Hoiab ära patogeensete organismide tungimise taimesse;
Kaitseb sisekudesid mehaaniliste kahjustuste eest;
Reguleerib gaasivahetust ja transpiratsiooni;
Selle kaudu eraldub vesi ja soolad;
Võib toimida imemiskoena;
võtab osa erinevate ainete sünteesist, ärrituste tajumisest ja lehtede liikumisest.
Trichomes - erineva kuju, struktuuri ja funktsiooniga epidermise rakkude väljakasvud: karvad, soomused, harjased jne. Need jagunevad katvateks ja näärmelisteks. näärmete trihhoomid, erinevalt katetest on neil rakke, mis eritavad eritist. Karvade katmine moodustades taimele villase, vildi või muu katte, mis peegeldab osa päikesekiired ja seeläbi vähendada transpiratsiooni. Mõnikord leitakse karvu ainult seal, kus stoomid asuvad, näiteks soolehe alumisel küljel. Mõnes taimes suurendavad elusad karvad kogu aurustumispinda, mis aitab kiirendada transpiratsiooni.
Trihhoomi suurused erinevad oluliselt. Pikimad trihhoomid (kuni 5-6 cm) katavad puuvillaseemneid. Kattetrihhoomid on lihtsate ühe- või mitmerakuliste, hargnenud või tähtkujuliste karvade kujul. Trihhoome kattev võib kaua aega jäävad ellu või surevad kiiresti, täitudes õhuga.
Need erinevad trihhoomidest, mis tekivad ainult epidermise rakkude osalusel. esilekerkijad, mille moodustumisel osalevad ka subepidermaalsete kihtide sügavamal asuvad koed.
Anatoomilised ja diagnostilised tunnused, millel on kõrgeim väärtus ja suur varieeruvus ravimite tooraine määramisel. Juuksed võivad olla liht- või peakarvad, mis omakorda võivad olla ühe- või mitmerakulised. Mitmerakulised karvad võivad olla üherealised, kaherealised või hargnenud.
KATKEKIE.
- üldised omadused ja St.
- Primaarse sisekoe – epidermise – struktuur ja funktsioonid.
Epidermise funktsioonid
Põhiline epidermaalsed rakud
- Sekundaarse sisekoe struktuur - periderm
Haridus ja hüpoteek
Läätsede struktuur
- Koore struktuur on retidoom.
Üldised omadused ja pühakud.
Täiskuded katavad taimekeha ülalt, s.o. asuvad pinnal ja on nendega otseses kokkupuutes väliskeskkond. Ühelt poolt kaitsevad nad taimi igasuguste kahjulike mõjude eest (mikroorganismide tungimise, niiskuse aurustumise eest), seetõttu on sisekudede rakud tihedalt suletud, ilma rakkudevaheliste ruumideta. Teisest küljest peavad need tagama taimede seotuse väliskeskkonnaga (gaasivahetus, transpiratsioon), seetõttu on neil eriline struktuur.
Seega määravad kattekudede struktuuri ja omadused nende poolt täidetavad funktsioonid.
Omadused: 1. Multifunktsionaalsus, s.o. Need on keerulised koed, mis koosnevad mitut tüüpi rakkudest, mis täidavad erinevaid funktsioone.
2. Tagage selektiivne läbilaskvus (gaaside, H 2 O ja muude ainete jaoks), mille jaoks on olemas spetsiaalsed struktuurid.
3. Pidev nihe koed vanusega või muutused nende funktsioonides.
On: primaarsed, sekundaarsed ja tertsiaarsed sisekuded, mis asendavad üksteist vanusega.
2. Esmane sisekude – epidermis (nahk).
See tekkis taimede evolutsioonilise kohanemise tulemusena maismaa elutingimustega.
(Epi - kreeka keeles "üleval", "üleval", derma - "nahk").
a) Tekib võrse apikaalse (apikaalse) meristeemi väliskihist - protodermist, seega - see on esmane sisekude; kaitseb ja katab kõrgemate taimede lehti, noori varsi, õisi ja vilju.
Epidermis on taime esmane kattekude.
Tavaliselt ühekihiline, koosneb 3 tüüpi rakkudest, mis täidavad erinevaid funktsioone, st. See on keeruline kangas.
Sisaldab:
1) epidermise tihedalt suletud põhirakud,
2) stoomi kaitse- ja sekundaarrakud,
3) trihhoomid – epidermise derivaadid väljakasvude ja karvade kujul.
Epidermise funktsioonid ja omadused määravad nende rakkude struktuursed iseärasused, mis on ideaalselt kohanenud taimede maapealseks eksisteerimiseks.
(Sekundaarsele veeelustiilile üleminekul õistaimed näiteks võib kaotada epidermise peamiste rakkude stoomid ja kaitsestruktuurid).
1. Epidermise põhirakud.
1) Nad moodustavad 1 kihi elusaid läbipaistvaid rakke (kuna nad asuvad kasvavatel elunditel), mistõttu nad edastavad valgust hästi allpool asuvatele sõlmedele. rakud, kus toimub fotosüntees.
Kaitsev ja integreeriv funktsioon pakkuda muid funktsioone:
2) tihedalt suletud, ilma rakkudevaheliste tühikuteta
3) paksud rakuseinad, õhukesed külgmised
4) rakkude külgseinad on sageli lainelise kujuga, mis parandab nende sulgumist ja üksteisega nakkumist.
5) Rakumembraan on keeruline: Alumine osa koosneb tselluloosist ja ülemine on lõigatud.
6) Väga iseloomulik on aurustumise ja gaasivahetuse vähenemist reguleeriva küünenaha kihi teke koore pinnale.
Küünenahk- õhuke läbipaistev kutiini ja taimevahade kiht põhirakkude välisseintel. Vaha on rasvataoline aine, mis vähendab vee ja gaaside läbilaskvust. Järelikult määravad küünenaha tugevus, vahade ja kutiini jaotus, pooride arv ja iseloom lahuste ja gaaside läbilaskvuse, keemilise vastupidavuse ja bakteritsiidse resistentsuse.
sisse märg kuivas olekus on küünenahk gaase ja vedelikke paremini läbilaskev kui kuivas olekus, seega toimub neeldumine vihma korral läbi küünenaha vesilahused(taimede lehtede toitmine).
7) Hästi arenenud ap. Golgi ja ER, seega peamiselt. epidermise rakud lähevad süntees rida sisse(süsivesikud, valgud jne) (epidermise biosünteetiline funktsioon)
Stoomi kaitse- ja sekundaarrakud.
Stomaat ehk stomataalne aparaat- need on kaks oakujulist kaitserakku, millel on erinevalt paksendatud seinad ja nende vahel paiknev rakkudevaheline ruum - stomataalne lõhe (lõhe poole jäävate stomataalsete rakkude siseseinad on paksud ja välisseinad õhukesed).
Harvemini leidub nende kõrval epidermise külgrakke, mis erinevad selle põhirakkudest.
Stoomi all on substomatal õhuõõnsus, mida ümbritsevad parenhüümirakud ja mis on seotud elundi rakkudevahelise süsteemiga.
Iseloomulik:
1) On kloroplastid (süsivesikute fotosüntees) ja mitokondrid (ATP süntees). Vajalik, sest Stomataalse lõhe avamine toimub aktiivselt ATP energia kulutamisega ja sulgumine on passiivne.
2) Kaitsekambrite seinte erineva paksuse tõttu tekib vahe.
Seega põhilised funktsioonid:
1 - transpiratsioon(reguleeritav vee aurustamine)
Gaasivahetus.
(Sõltumatult uurige stoomide mehhanismi).
Stomataalse lõhe avanemise ja sulgemise mehhanism põhineb osmootsetel nähtustel, millest võtavad osa ka kõik kaitserakkude protoplasti organellid.
- - K-Na – pump(kiirreageerimismehhanism). Kui taimes on kõrge veesisaldus, töötavad K + transportvalgud kaitserakkude plasmalemmas, pumbates aktiivselt K + ioone ümbritsevatest rakkudest tsütoplasmasse, kasutades selleks ATP energiat ja seejärel sisenevad need kaitserakkude vakuoolidesse. stoomist. K + ioonide kontsentratsiooni edasisel suurenemisel järgneb vesi neile passiivselt mööda kontsentratsioonigradienti ümbritsevatest rakkudest stoomide kaitserakkudesse. Suureneb vakuoolide maht, suureneb osmootne rõhk kaitserakkudes ja rakumembraanid venivad välja. Kuna kaitserakkude kestad on ebaühtlaselt paksenenud, väliskestad venivad tugevamini ning sisemised (vastaspidised) kestad ei saa venitada ja lahkneda, tekib nende vahele tühimik - stoomid avanevad. Kui taimes tekib veepuudus, lakkavad K+ ioonide transpordivalgud töötamast. K-Na – pump seiskub. Sel juhul lahkuvad K + ioonid passiivselt stomataalsetest rakkudest mööda kontsentratsioonigradienti ja lähevad ümbritsevatesse rakkudesse, millele järgneb vesi. Kaitserakud kaotavad turgori ja sulguvad passiivselt – stoomid sulguvad.
Seega toimub stomataalse lõhe avamine aktiivselt, kulutades energiat, mille allikaks on kloroplastide poolt kogunenud süsivesikud. Vahe sulgemine toimub passiivselt, ilma energiatarbimiseta.
- – Suhkru kontsentratsiooni igapäevane muutus(päeval palju, öö lõpus vähe) (sest seal on kloroplastid). Päeva jooksul toimub kaitserakkude kloroplastides fotosüntees. Järelikult valguse käes glükoosi kontsentratsioon neis suureneb ja selle akumuleerumisel õhtul voolab vesi kontsentratsioonigradienti mööda rakkudesse. Kaitserakud omandavad elastse turgori oleku, stoomid avanevad. Öösel fotosüntees peatub, glükoos kulutatakse kaitserakkude hingamisele ja selle kontsentratsioon väheneb. Selle tõttu lahkub vesi piki kontsentratsioonigradienti kaitserakkudest, need kaotavad turgori ja varisevad kokku. Stomataalne lõhe sulgub. Hommikul korratakse protseduuri. Nüüd arvatakse, et see mehhanism on piiratud, millest peamine on K-Na pumba töö.
Erinevatel taimedel on välja kujunenud teatud stomataalse aparaadi rütm. Enamikul taimedel on stoomid avatud nii päeval kui öösel, sulgudes ainult veesisalduse vähenemisel. Kuumadel tundidel on stoomid tavaliselt suletud, kõrbetaimedel aga avatud (aurustamist kasutades jahutavad lehtede pinda ja imavad vett aktiivsemalt). Mõnel taimel, nagu Kalanchoe, avanevad stoomid öösel ja sulguvad päeval.
Stoomide tüübid:
Need on olulised taimetaksonite vahelise suhte loomisel.
1.- anamotsüütilised stoomid– neil on sekundaarsed rakud, mis ei erine peamistest. epidermaalsed rakud (iseloomulikud kõikidele taimerühmadele, välja arvatud korte).
2.- diatsiidi stoomid– neil on kaks külgrakku, mille ühine sein on stomataalse lõhega risti (mitmed õistaimed, perekondadel Lamiaceae ja Cloves on need).
3. – paratsüütilised stoomid- kõrvalrakud asuvad paralleelselt kaitsekambrite ja stomataalse lõhega (seal on sõnajalad, korte ja hulk õistaimi).
4. – anisotsüütilised stoomid– kaitserakke ümbritseb kolm külgrakku, millest üks on teistest kas suurem või väiksem (ainult õistaimedel).
5. – tetratsiidist stomata- neil on 4 lisalahtrit (üksikutel on need).
6. – entsüklotsüütilised stoomid– abirakud moodustavad kaitserakkude ümber kitsa rõnga (leitud sõnajalgadel, seemnetaimedel ja paljudel õistaimedel).
Kui stoomid on avatud, toimub aurustumine nii, nagu poleks epidermist üldse.
Stoomide arv ja asukoht varieeruvad erinevad taimed. Keskmiselt on taimel 100–700 stoomi 1 mm2 kohta. Tavaliselt, kl maa taimed enamik stoomid asuvad lehtede alumisel küljel, peal on neid väga vähe või pole üldse. See on seletatav järgmiste põhjustega: 1) lehed kuumenevad ülevalt tugevamini, mistõttu on aurumine intensiivsem ja niiskuskadu suurem; 2) süsinikdioksiid moodustub pinnases ja tõuseb üles, langedes otse stomatisse, pealegi on see õhust raskem ja koguneb tavaliselt alumistesse õhukihtidesse.
Vertikaalsete lehtedega (ribidega) taimedes, nagu eukalüpt, on stoomid jaotunud lehe mõlemal küljel. Ujuvate lehtedega veetaimedel paiknevad stoomid ülemisel küljel.
- Trichomes– karvad, väljakasvud ja epidermise derivaadid.
Kuju ja struktuur on taimeliikide ja -perekondade tuvastamise süstemaatiline tunnus.
Seal on: näärmeline ja katmine.
Näärmete trihhoomid moodustuvad ja kogunevad väljaheited ja eritised. See eeterlikud õlid(geraanium, piparmünt jne) või kaitsvaid koostisosi (nõges). Küünenaha alla eraldub tilk õli, koguneb sinna ja väljub siis, kui küünenahk puruneb. Küünenahk taastatakse ja selle alla koguneb uus tilk eeterlikku õli.
Funktsioonid:
1-kaitsev
2-termoregulatsioon
3-bakteritsiidne (eeterlikud õlid – fütontsiidid)
Trihhoome kattev koosnevad:
1- sageli alates surnud rakud õhuga täidetud (ühe- või mitmerakulised surnud trihhoomid)
Funktsioonid: päikesevalguse peegeldus, stoomide jaoks soodsad mikroklimaatilised tingimused, soojuse vähendamine. Sellest tulenevalt väheneb transpiratsioon ja karusnahk. kaitse (kõrbete ja steppide taimed).
2- harva alates elusrakud.
Funktsioonid: suurendavad kogu aurustumist. pinnale. Järelikult suurenenud aurustumine (niiske troopika ja troopiliste soode taimed).
Seega täidab epidermis kui multifunktsionaalne komplekskude funktsioone ainult elusal kujul.
1. Gaasivahetuse ja transpiratsiooni reguleerimine (tehase ja keskkonna vahel)
2. Kaitsev (mehaaniline, bakteritsiidne, vee liigse aurustumise eest).
3. Ekskretoorsed (eralduvad soolad, vesi, eeterlikud õlid).
4. Imendumine (imemine) (vesi minimaalse ---- lehestikuga).
5. Biosünteetiline (orgaaniliste ainete süntees: kutiinid, vahad jne)
Praktiline hispaania keel
- epidermise karvad (puuvill --- tekstiil).
- eeterlikud õlid --- parfüümid ja meditsiin.
Varre edasise kasvuga liigub karusnaha pakkumine 1. kohale. tugevus, kaitse veekao ja äkiliste temperatuurimuutuste eest, mistõttu epidermis asendatakse sekundaarse sisekoega - peridermiga.
3. Sekundaarne sisekude – periderm.
P. on mitmekihiline sekundaarne sisekude.
Tekib pärast epidermist. Selle moodustumine algab sekundaarse meristeemi moodustumisega - fellogeen (korgi kambium). See moodustub puude ja põõsaste üheaastaste võrsetena suve keskpaigaks.
Selle moodustamine võib toimuda kolmel viisil:
1) esineb kõige sagedamini subepidermaalse kihi rakkudes (epidermise all)
2) mõnikord moodustub koore sügavamates kihtides (vaarikad, sõstrad) fellogeen,
3) epidermises endas tekib selle rakkude tangentsiaalsel jagunemisel harva fellogeen.
(ülemine rakk jääb epidermaalseks ja alumine rakk muutub fellogenrakuks).
Lisaks fellogeenile sisaldab periderm veel 2 tüüpi rakke, seega on see ka keeruline kude.
Peridermi rakkude tüübid:
1) helem (kork) --- kaitsefunktsioon
2) fellogeen (korgi kambium) --- hariv funktsiooni
3) phelloderm --- täidab toitefunktsiooni seoses fellogeeniga.
Peridermi struktuur.
1. Alus – fellogeen, ühekihiline meristeem, mis tuleneb püsivate kudede elavatest parenhüümirakkudest, seega - sekundaarne kude.
Selle rakud jagunevad tangentsiaalselt ja paigutavad palju rakukihte pistikud - helmed(peamised rakud) ja sees phellodermi rakud.
Algul on korgirakud õhukeseseinalised, seejärel suberiseeruvad (at sisepind rakumembraanidele ladestub isolaator - suberiin) ning nende elussisu sureb ja täitub õhuga (seetõttu omandavad sellised surnud rakud head isoleerivad omadused).
Selles olekus nad esinevad peamised funktsioonid:
1) kaitsev(mehaaniline, kaitse niiskuse kadumise eest, bakteritsiidne kaitse, kuna see on vastupidav hävitamisele);
2) termoregulatsiooni(kork on termostaat, kuna kaitseb taime hästi temperatuurimuutuste eest, seetõttu ladestub puittaimedesse suve lõpuks - sügise alguseks (tänu korgile külmub taim järk-järgult ja sulab, mis takistab jääkristallide teke rakkude tsütoplasmas, mis kahjustavad ja hävitavad rakku).
Fellogeen ravib haavu, kui taim on kahjustatud ja millal soodsad tingimused moodustab pidevalt uusi korgikihte. Seetõttu on periderm mitmekihiline kude. Pärast peridermi väljakujunemist lõigatakse epidermis lisajõest ära toitaineid ja H 2 O, sureb ja koorub maha (varre roheline värvus asendub pruunikaga).
Fellemikorgi all asuvad eluskoed vajavad gaasivahetust, mistõttu nad tekivad peridermis läätsed – läbipääsuvahed korgis, mille kaudu toimub gaasivahetus. Tavaliselt asetatakse läätsed stoomi alla. Pistiku asemel ladestub fellogeen siia elusad parenhüümirakud.
Läätse ristlõige näitab, et korgikihid vahelduvad parenhüümirakkudega, millel on hästi arenenud rakkudevahelised ruumid. Gaasivahetus toimub rakkudevaheliste ruumide kaudu. Fellogeen on parenhüümi koe aluseks, sest see sisaldab rakkudevahelisi ruume ega sega gaasivahetust.
Talveks ladestub fellogeen rakkude parenhüümikihi alla surnud korgi kererakkude tagumine kiht - lääts sulgub (sest talvel vähendab taim järsult gaasivahetust ja ainevahetusprotsesse peaaegu 0-ni).
Kevadel rebeneb see kiht ülesfelogeeni poolt ladestunud uute parenhüümirakkude survel ja gaasivahetus taastub.
Läätsed erinevad tüübid puudel ja põõsastel on oma kuju ja suurus ning need muutuvad vanusega.
Sageli asendub puude periderm koorik - retid– tertsiaarne kattekude (näiteks mänd, õun, saar, vaher; plaatanil ja eukalüptil puudub koor).
Koor on väga võimas, paks, lõhenenud.
Haridus.
Koorik moodustub ajukoore sügavatesse kudedesse korduva fellogeeni kihtide ja seejärel peridermi paigaldamisel.
Nende kihtide vahele sattunud elusrakud surevad ja muutuvad maakoore osaks.
Seega koosneb ajukoor vahelduvatest korgikihtidest ja teiste, surnud kortikaalsete kudede rakkudest, s.t. - koostiselt keeruline.
Kuna korgi surnud kuded ei saa varre jämeduse kasvades venida, tekivad retidoomi surnud kohtadesse praod.
1) kaitsev (suurendab mehaanilist tugevust, tulekindlust jne);
2) termoreguleeriv (kaitseb taime äkiliste temperatuurimuutuste eest).
MEHAANILISED KANGAD
1. Definitsioon
2. Põhiline karusnaha tüübid. kangad ja nende funktsioonid.
3. Tähendus inimese jaoks.
4. Karusnaha levitamine. kudesid taimede kehas.
Mehaanilised kangad
a) kollenhüüm - elav (nurkne, lamelljas, lahtine)
b) sklerenhüüm – surnud (kiud, skleriidid)
1. Iga taim vajab oma terviklikkuse säilitamiseks tuge. Taimedel on mehhaaniliste kohanemiste evolutsioon erinevates keskkondades eluga kohanemisel selgelt nähtav. Tihedas ja inertses vees elanud primaarsetel vetikatel on karv. tugevus saavutatakse tänu tselluloosi membraanid (st ainult raku tasandil). Maale jõudes haruldasesse keskkonda ei piisa sellest ja väikesed maismaataimed saavutavad stabiilsuse tänu rakumembraanidele ja raku turgorile ( raku tase) . Kasvavate lineaarsete mõõtmetega rakumembraanide ja turgori tugevus muutub ebapiisavaks, ja eriline mehaanilised koed, mis toetavad taime (koe tase). Seejärel kohanduvad taimed kohanemisvõimelise evolutsiooniga üha paremini õhk-pinnase keskkonna ja karusnahaga. kuded asetsevad erinevalt ja optimaalsemalt erinevad organid(st tugevus on tagatud organisatoorsel ja organismi tasandil).
See., mehaanilised kangad– mängida tugisüsteemi rolli ja anda taimedele jõudu.
Peamised funktsioonid:
1) toetades(moodustab taimeorganite sisemise skeleti)
2) kaitsev(pakkub mehaanilist tugevust ja vastupidavust mehaanilistele mõjudele)
Nad täidavad funktsioone koos teiste kudedega, seetõttu mängivad nad rolli liitmikud ja neid nimetatakse sageli tugevdades.
Mehaanilised (tugevdavad) kangad- spetsiaalsed koed koos teistega, mis tugevdavad elundeid ja kogu taime keha.
Karusnahku on 2 peamist tüüpi. kuded: kollenhüüm ja sklerenhüüm.
1. Kollenhüüm("colla" - liim) - koosneb elus tömpide ja kaldus otstega prosenhümaalsed rakud.
Iseloomulik:
1. Ebaühtlaselt paksenenud kestad
2. Primaarsete ja sekundaarsete kestade vahel ei ole piiri ning need ei muutu lignified.
3. Need on elusrakud, millel on kloroplastid.
Seega
4. Oskab läbi viia fotosünteesi (seetõttu nimetatakse kloroplastidega kollenhüümi sageli nn.
klorenhüüm ja asub vahetult epidermise all).
5. Täitke oma ülesandeid ainult turgori seisundis. Kui selle rakud kaotavad vett, närbuvad taimed.
Moodustub noortes võrsetes, otse kasvavates lehtedes apikaalsetest meristeemidest Seega, kui kollenhüümirakud olid surnud, sekundaarsete ühtlaste paksenemiste ja lignifikatsiooniga, siis ei saaks nad venitada ega kasvada venitades pärast teisi kudesid ega täidaks seetõttu oma funktsioone. Seetõttu on kollenhüüm noorte taimede kude.
Kollenhüümi tüübid.
Nurgatuba - nurkades paksenenud 3-5 raku kestade osad ühinevad ja moodustavad 3-5-gooni;
Lahtine k.– rakkudevaheliste tühikutega sulatatud paksenenud kestade vahel (veetaimedel);
Lamellar k.– kestade paksenenud osad on paigutatud paralleelsete kihtidena.
Kollenhüüm on peamiselt arenenud kaheidulehelistel taimedel.
Sklerenhüüm(Kreeka "skleros" - kõva) - karusnaha tüüp. kude, mis annab jõudu organitele ja kogu taime kehale. Seda leidub kõigil õistaimedel (nii üheidulehelistel kui kaheidulehelistel).
Iseloomulik:
1) Rakkudel on sageli ühtlaselt paksenenud sekundaarsed membraanid, mis enamasti muutuvad lignifitseeritud (suurem purustamistugevus, kuid suurem haprus).
2) Surnud rakud. Protoplast sureb tavaliselt pärast kestade moodustumist.
Need. täidavad põhifunktsioone surnud rakud.
Sklerenhüüm esitati kiudaineid Ja skleriidid.
Kiudained- pikad prosenhümaalsed, kõige sagedamini lignified rakud, terava otsaga paksude seinte ja kitsa õõnsusega. Poore on vähe.
(erandid, mitmete taimede lignifitseerimata niinekiud, näiteks lina).
Kiudained seal on: 1) bast(osa floeemi floemist) (pikem ja õhem) ja 2) puit (libriformsed kiud)(osa puidust).
Võib esineda ka teisi kiude, mis on osa teistest kudedest ja paiknevad rühmadena või üksikult.
Skleriidid- sklerenhüümirakud, millel pole kiudude kuju.
1. – ümarad – kivirakud – brahhüskleriidid.
2. – hargnenud – astroskleriidid jne.
Nii nagu kiud moodustavad pidevaid rühmi, kihte (pähklikoortes, kirsikivides, ploomides, virsikus, aprikoosis) või paiknevad üksikult või mitme raku rühmadena - idioblastid(näiteks idioblastid pirni ja küdoonia viljade viljalihas).
Idioblastid(Kreeka keeles idios – eriline, blastos – embrüo) – koerakud, mis paiknevad üksikult teiste kudede massiivide seas (iseloomulikud mehaanilistele ja erituskudedele).
Tähendus inimese jaoks.
Esiteks kiudaineid
1) Puidukiud moodustavad puitu --- ehitusmaterjalid, paber jne.
2) Naaskiud – niit (noonikingad, katusesindlid jne)
Stomata- need on epidermise avad, mille kaudu toimub gaasivahetus. Neid leidub peamiselt lehtedel, kuid leidub ka vartel. Iga stoomi ümbritseb kaks kaitserakku, mis erinevalt tavalistest epidermise rakkudest sisaldavad kloroplaste. Kaitserakud kontrollivad stomataalse ava suurust, muutes nende turgidust. Välimus stoomid ja kaitserakud on selgelt nähtavad skaneeriva elektronmikroskoobi abil saadud mikrograafidel.
Artiklis oleme juba rääkinud, millised epidermise rakud, kaitserakud ja stomata, kui vaadata ülalt valgusmikroskoobi all. Joonisel on kujutatud stoomi skemaatiline ristlõige. On näha, et kaitserakkude seinad on ebaühtlaselt paksenenud: stoomi avausele lähemal asuv sein, mida nimetatakse ventraalseks, on paksem kui vastassuunaline, nn dorsaalne. Lisaks on tselluloosi mikrofibrillid seinas orienteeritud nii, et kõhusein on vähem elastne kui seljasein. Mõned mikrofibrillid moodustuvad vorstidega sarnaselt kaitserakkude ümber ringidena.
Need kõvad ei ole elastsed ja kui rakk täitub vesi jne. See tähendab, et selle turgori kasv ei lase selle läbimõõdul suureneda, võimaldades sellel venida ainult pikkuses. Kuid kuna kaitserakud on nende otstest ühendatud ja õhukesed seljaseinad venivad kergemini välja kui paksud ventraalsed, omandavad rakud poolringikujulise kuju. Selle tulemusena tekib kahe külgneva kaitseraku vahele tühimik, mida nimetatakse stomataalseks lõheks. Sama efekt ilmneb kahe pikliku toru täispuhumisel, mis on otstest koos. õhupall, kleepides kleeplinti piki nende puudutavaid külgi (pikenematu ventraalse seina imitatsioon). Pildi täiendamiseks võite need sama teibiga lõdvalt spiraalselt mähkida, imiteerides tselluloosirõngaid.
Kui valvab rakke kaotavad vee ja turgori, sulgub stomataalne lõhe. Kuidas raku turgiidsuse muutus toimub, pole veel selge.
Klassika järgi nn. suhkur-tärklis Hüpoteesi kohaselt suureneb valgel ajal vees lahustuvate suhkrute kontsentratsioon kaitserakkudes ning sellest tulenevalt muutub nende osmootne potentsiaal negatiivsemaks, mis stimuleerib osmoosi teel vee sissevoolu neisse. Kuid keegi pole veel suutnud näidata, et kaitserakkudesse koguneb piisavalt suhkrut, et põhjustada täheldatud muutusi osmootses potentsiaalis.
Hiljuti leiti, et päevasel ajal on valvekambrites valguses intensiivne kaaliumi katioonid kogunevad ja nendega kaasnevad anioonid: nad täidavad varem suhkrule määratud rolli. Siiani on ebaselge, kas nende tasud on antud juhul tasakaalus. Mõned uuritud taimed näitasid valguse käes kogunemist. suur kogus anioonid orgaanilised happed, eriti malaat. Samal ajal väheneb pimedas tekkivate tärkliseterade suurus kaitserakkude kloroplastides. Fakt on see, et tärklis valguses (vajalikud on spektri sinised kiired) muutub malaadiks, võib-olla järgmise skeemi järgi:
Mõne liigi, näiteks sibula, kaitserakkudes pole tärklist. Seetõttu avatud stomata malaat ei kogune ja katioonid imenduvad koos anorgaaniliste ioonidega, näiteks kloriidioonidega.
Pimedas jätab kaalium (K+) kaitserakud sisse ümbritsevad epidermise rakud. Selle tulemusena suureneb kaitserakkude veepotentsiaal ja vesi tormab nendest sinna, kus see on madalam. Kaitserakkude turgor väheneb, need muudavad kuju ja stomataalne lõhe sulgub.
Hetkel mõned küsimused jäävad vastuseta. Näiteks miks satub kaalium kaitserakkudesse? Milline on kloroplastide roll peale tärklise säilitamise? Võimalik, et kaaliumi neelatakse sisse plasmalemmas paikneva ATPaasi "sisselülitamise" tõttu. Mõned tõendid viitavad sellele, et see ensüüm aktiveerub sinise valgusega. Võib-olla on ATPaasi vaja prootonite (H+) rakust väljapumpamiseks ja kaaliumi katioonid liiguvad rakku, et tasakaalustada laengut (sarnane jaotises 13.8.4 käsitletud pump töötab floemis). Tõepoolest, nagu see hüpotees viitab, langeb kaitserakkude pH valguses. 1979. aastal näidati, et ubade (Vtcia faba) kaitserakkude kloroplastid ei sisalda Calvini tsükli ensüüme ning tülakoidide süsteem on halvasti arenenud, kuigi klorofüll on seal olemas. Järelikult tavaline C3 fotosüntees ei toimi, tärklist sel viisil ei teki. See ilmselt seletab, miks tärklis moodustub mitte päeval, nagu tavalistes fotosünteesirakkudes, vaid öösel.
Koor või epidermis. Nahk ehk epidermis on esmane kude lehed ja varred. Nahk koosneb tihedalt suletud rakkudest, mis enamikel taimedel on plaanis enam-vähem looklevate piirjoontega (joon. 86). Elundi ristlõigetes on naharakkudel tavaliselt nelinurkne või viisnurkne piirjoon. Mõnikord on välis- ja siseseinad kergelt kumerad. Pikendatud elundite naharakud (lehevarred, lineaarsed ja lantselaadsed lehelabad, varred) on tavaliselt elundi pikiteljega paralleelses suunas tugevasti piklikud. Mõnel taimel, näiteks paljudel teraviljadel, koosneb nahk mitut tüüpi rakkudest (joonis 87).
Epidermise rakkude membraan pakseneb tavaliselt ebaühtlaselt: iga raku välissein on kõige paksem, külgseinad on mõnevõrra õhemad ja sisesein suhteliselt õhuke. Sellest reeglist on erandeid. Rakkude külg- ja siseseintel on tavaliselt poorid (joon. 87), kuid välissein on nendega varustatud väga suurtes kogustes. harvadel juhtudel. Rakusein koosneb peamiselt tselluloosist. Paljudel taimedel (eriti teraviljadel, tarnadel, korteel) on kesta välissein immutatud ränidioksiidiga; mõnel taimel ladestuvad väikesed kaltsiumoksalaadi kristallid või terakesed välisseintesse, harvemini külgseintesse (drakaenas) ja isegi sisemisseintesse.
Naha pind on kaetud kilega - küünenaha (kutiikul), mis koosneb kutiinist. Küünenahk on kasvukoonuste pinnal väga õhuke või puudub täielikult. Sageli on küünenahk sileda pinnaga, muudel juhtudel moodustab see eendeid mugulate, risttalade, sirgete või laineliste ribide jms kujul. Need eendid koosnevad täielikult
Riis. 86. Liblikate lehe nahalõigud ( Ranunculus repens):
1 - lehe ülemisest küljest; 2 - selle alumisest küljest.
küünenahad või on küünenahaga kaetud tselluloosseina projektsioonid.
Naha ristlõigetel on mõnikord näha, et küünenahk tungib läbi ka osa seinte paksusest. Küünenahk murrab tugevalt valgust ja on seetõttu lõikude kaupa selgelt nähtav. Eraldatud küünenahk kujutab tavaliselt värvitut, struktuurita pidevat kilet. Mõned taimed (näiteks kuldne puu) Aucuba) küünenahk koosneb plaatidest, millest igaüks kuulub ühte epidermaalsesse rakku; Naharakkude piirialade kohal küünenahk puudub või on see väga õhuke.
Küünenaha paksus oleneb taime tüübist ja vanusest ning kasvukoha tingimustest (joonis 88); mitmeaastase nahaga varte pinnal (mõnedel viburnumi liikidel, vahtral) küünenahk rebeneb ja uueneb seestpoolt uute kihtide moodustumisel. Mõne tarna lehtede küünenahk ränistub.
Paljudes taimedes tekivad naharakud naharakkude välisseintes, mõnikord külgseintes, veelgi harvem aga siseseintes. küünenaha kihid- tselluloosi vahekihid rakumembraan, mis sisaldab kutiini (joonis 76). Küünenaha ja küünenaha kihid on sageli immutatud vahaga; Kui preparaate katteklaasi all vees kuumutada, sulab see tilkadena. Mõnel taimel katab vaha küünenaha väikeste teradena, mis paiknevad ühtlase kihina (paljude teraviljade, liiliate, näiteks tulpide lehtedel ja vartel), peenikeste pulkade kujul, mis on sageli kõverad ja otsast kõverdunud (vartel mõnest teraviljast suhkruroog, joon. 89) , tahked koorikud, õhukesed - 1μ paksused (tuja lehtedel, noored).
Vahajas kate, nagu ka küünenahk, vähendab transpiratsiooni
1 - stoomide kaitserakud; 2 - külgrakud; 3 - arvukate pooridega epidermaalsed rakud; rakuõõnes on seina protoplasma ja tuum, osades rakkudes pole joonistatud.
Riis. 88. Läbilõike osa läbi lehekujulise kaktuse tuberkulli Ariocarpus retusus; ülijämedast küünenahast läbistavad kujulised käigud stoomi kohal. Naha all on roheline parenhüüm.
elundid. Vaha muudab elundite pinna mittemärgutavaks: vesi voolab neist kiiresti ära, mis takistab stoomi kapillaaride ummistumist veega ja taimepinna koloniseerumist väikeste epifüütidega.
To- nahk: V- vahapulgad.
Seetõttu on arusaadav, miks paljude veealuste taimede vartel ja lehtedel puuduvad küünenahad.
Naharakud sisaldavad õhukese seinakihi protoplasma tuuma ja plastiididega ning suure keskvakuooliga. Tavaliselt on plastiididest leukoplastid.
Paljude taimede naharakkude vakuoolid - sageli ainult lehe alumisel küljel - sisaldavad antotsüaniini.
Epidermise rakkude vakuoolides leidub parkaineid ja oksaalhappe sooli sageli lahuste (hapuoblikas, hapuoblikas) või kristallidena; Harvemini leidub alkaloide, mürgiseid glükosiide, kipsi (kapparites - kristallidena), õun- ja viinhappe kaltsiumisoolasid (viinamarjades).
Kloroplastid ja kromoplastid õistaimede epidermises on väga haruldased, ainult mõnes varjus ja veetaimedes.
Stomata. Gaasivahetuse läbiviimiseks vahel sisekuded taimed ja väliskeskkond ning transpiratsiooniks (vee aurumiseks) on nahas stoomid.
Stomat koosneb kahest spetsialiseerunud kaitserakud ja nende vahel pilutaoline ava - stomataalne lõhe. Objektiklaasile lameda nahatüki uurimisel on stoomid tavaliselt näha oakujuliste või poolkuukujuliste rakkude paarina, mis on üksteise vastas nõgusate külgedega (joon. 90-92). Iga kaitseraku membraan peale sees tugevalt ja ebaühtlaselt paksenenud, vastupidi, väliskülg - õhuke.
Läbi stoomilõhe keskosa tõmmatud ristlõikel, mis on sellega risti (joonis 91), on nähtavad stoomi kaitserakkude seinte väljakasvud, mida nimetatakse kannudeks või nokadeks.
Stomataalne lõhe on keeruka kontuuriga: välimiste spurkide vahe viib vestibüüli või eesõue stomata. Järgmisena tuleb kõhulõhe kitsaim osa - stoomi keskne pilu, mis asub siseseinte õhukeste osade vahel. Keskne vahe laieneb veelgi tagumise siseõue poole. Kaitserakkude alumiste seinte kannuste vaheline auk
Riis. 90. Hüatsindi lehtede koor ( Hyacinthus orientalis) stoomiga järgmistes aspektides:
h- kaitserakud, O- stomataalne pilu.
Riis. 91. Stomata ümbritsevate epidermise rakkudega (tüümiani lehed Harknääre):
1 - seoses; 2 - sektsioonis; sch- stoomi keskne pilu; A- stoomi kaitseraku õhuke sein, mis on suunatud naabernaharakkude poole; kaitserakkudes on tuum nähtav ( I) tuuma ja klorofülli teradega ( x); To- küünenahk; m- rakkudevaheline õhuõõnsus ("hingamisõõnsus").
Riis. 92. Peedi lehtede kõhuaparaat ( Beta vulgaris):
1, 3 - stomatid plaanis; 2, 4 - sektsioonis; 1, 2 - stomata on suletud; 3, 4 - stomata on avatud.
suhtleb tagaaeda hingamisteedega (joon. 91, 2 ; 93).
Plaanis stoomi juurde tagasi pöördumine (joon. 91, 1 ), märgime, et epidermise pinnaga paralleelsetes optilistes osades olev stomataalne pilu on kitsa kaksikkumera läätse kujuga; Plaanil on tavaliselt näidatud pilu piirjooned välimise ava ja keskmise pilu keskkoha tasemel. Välisseinad, mõnel taimel osaliselt ka siseseinad, on kaetud küünenahaga; Sisehoovide servad koosnevad mõnikord täielikult küünenahast. Toimivad valverakud elavad; need sisaldavad protoplasma seinakihti koos tuuma ja klorofülli teradega.
Tavaliselt jaotuvad stoomid üksikult ja enam-vähem ühtlaselt lehe või varre pinnal (joonis 90). Mõnedes taimedes (näiteks teraviljades) asuvad need pikisuunalistes ridades ja teistes (oleandris, põrnas) - rühmades.
Stomataalsete kaitserakkude moodustumine toimub siis, kui epidermise meristemaatilised rakud jagunevad ebaühtlaselt, mille tulemusena moodustuvad esialgsed stomataalsed rakud. Lihtsaimatel juhtudel muutub esialgne rakk stoomi tootvaks rakuks. Tootv rakk moodustab jagunemisel kaitserakkude paari, mida nimetatakse stoomideks; vaheseina lõhenemine nende vahel viib stomataalse lõhe tekkeni. Mõnes taimes moodustab algrakk jagunemise teel terved rakurühmad - kaitseraku paari ja kaks või enam lisarakku
Riis. 93. Lehe ristlõike osa Aloe disticha lehekoesse sukeldatud stoomiga:
uh- paksude välisseintega nahk, mis on kaetud võimsa küünenahaga; juures- õõnsus stoomi kohal; h- küünenaha eenditega kaitserakud (tähistatud mustaga); m- pneumaatiline rakkudevaheline ruum ("hingamisõõs"); X- klorofülli kandva parenhüümi rakud.
stomata; viimased erinevad teistest naharakkudest väiksema suuruse ja ainulaadse kontuuriga (joonis 94).
Stomataalne aparaat reguleerib taime gaasivahetust. Kaitserakud võivad liikuda, muuta mahtu ja kuju, mille tulemusena muutub ka stomataalse lõhe piirjoon: see võib olla enam-vähem avatud või täielikult suletud (joon. 92). Stoomide avanemisel ja sulgumisel toimuvad muutused kaitserakkude elussisus. Kui stoomi pilu on avatud, on protoplasma neis viskoossem kui suletud kujul. Südamik muudab kuju: söödaoadel muutub see pikal lahtiolekul võllikujuliseks, suletuna ümarharjaliseks, daaliatel vastupidi (joon. 95).
Stoomide avanemise ja sulgumise määravad turgori nähtused. Kaitserakkude turgori muutused võivad olla lehtede närbumise või nende veesisalduse suurenemise otsene tagajärg.
Kaitserakkude turgori suurenedes suureneb nende rakuõõne maht, mille tulemusena seinad eemalduvad üksteisest ja vahe avaneb. Kui kaitserakkude turgor väheneb, tekivad vastupidised muutused: seinad lähenevad kontaktile ja stomataalne vahe sulgub.
Turgori muutusi kaitserakkudes reguleerib kloroplastitärklise muundumine suhkruks ja vastupidi - suhkur tärkliseks: tärklise suhkrustamisel kaitserakkudes suureneb rakumahla kontsentratsioon ja suureneb nende imemisvõimsus. Selle tulemusena imavad kaitserakud vett (osaliselt naaberrakkude arvelt), mis põhjustab nende mahu muutuse ja stomataalse lõhe avanemise (joon. 96). Kaitserakkude suhkru muundumine tärkliseks põhjustab stomataalse pilu sarnase sulgemise.
Kaudset osalemist stoomide sulgemisel ja avamisel võivad võtta mitte ainult kaitserakkudega külgnevad rakud, vaid ka kaugemad stoomi sekundaarsed rakud ja tavalised naharakud. Pikaajalise vihma korral on kõik naharakud veega küllastunud, nende turgor suureneb oluliselt ja stoomi kaitserakud surutakse kokku; selle tulemusena sulguvad stomataalsed pilud passiivselt. Mõni aeg pärast vihma lakkamist taastub normaalne kõhufunktsioon.
Mohli 1856. aastal välja pakutud turgoriteooriat stoomide toime kohta täiendasid mitmed teadlased, kes osutasid võimalik tähendus muutused kaitserakkude protoplasma läbilaskvuses.
Stoomide struktuur on väga mitmekesine. Pilu kuju võib võrreldes ülalkirjeldatud tüüpilisega oluliselt lihtsustada või keerulisemaks muuta. Kõige lihtsam on see veepinnal hõljuvate lehtedega taimede puhul (valgel vesiroosil): vahe on lehtrikujuline, mille lai ots ühendub hingamisõõnde ja kitsas ots läheb välimisse auku; stomataalse pilu avanemise aste sõltub selle avause olekust.
Enam-vähem horisontaalselt paiknevate lehtedega taimedes, eriti varjuliste kasvukohtade puude ja heintaimede puhul, paiknevad stoomid peamiselt või eranditult nende alumisel küljel.
Paljudes taimedes, peamiselt kuivades, päikesepaistelistes ja tuulistes kasvukohtades, on stoomid naaberrakkude kõrgelt lõigatud väljaulatuvate osade tõttu sügavale elundisse sukeldatud (joonis 93). Mõnikord paiknevad stoomid tervete rühmadena sügaval lohkudes (nagu oleandril). Mõnel Austraalia panksia liigil ( Banksia) põhjas ja süvendite ümber on pikad valged karvad stoomidega; Seega tekivad varjualused tuulevaikuse ja päikesevarjutusega.
A- kolm tootvat hambarakku ( 1, 1, 1 ) on juba algrakkudest vaheseintega eraldatud; naaberrakkudes toimub tuumade jagunemine ( 2, 2 ), mis eelneb külgraku moodustamisele; B- kolme stoomi iga tootva raku jaoks moodustus kaks sekundaarset rakku ( 3 ); IN- stoomi kolmes produtseerivas rakus toimub tuumade jagunemine ( 4, 4 ), enne kaitserakkude moodustumist; G- produtseeriv rakk jaguneb kaheks rakuks, mis diferentseeruvad stomataalsete kaitserakkude paariks ( 5, 5 ), mille vahel on stomataalne vahe; 6, 6 - külgrakud; D- moodustatud stomataalne aparaat, mis koosneb kahest kaitsekambrist ( 5, 5 ) ja kaks külglahtrit ( 6, 6 ).
Juuksed (trihhoomid)). Enamikus kõrgemates taimedes moodustavad mõned või paljud naharakud väljakasvud, nn karvad, millel on erineva kujuga, papillid, mugulad, harjased, põõsad, tähesoomused jne Kõige lihtsamal juhul kujutab karv papillit – naharaku lühikest ümarkoonusekujulist väljakasvu. Papillid
A- stoomid on avatud, kaitserakud sisaldavad väga väikeseid tärkliseterasid, tuum on ümara amööboidse kujuga, mille keskel on vakuoolid; b- stomata on suletud, kaitserakkudes on suhteliselt suured tärklise terad, raku tuum spindlikujulised, suurte tuumadega keskel.
on peaaegu igat tüüpi juukseid varajases staadiumis nende haridus. On karvu, mida ei eralda vahesein neid tootnud naharakust, näiteks paljude kurgirohu harjased. Enamikul juhtudel eraldab juuksed vaheseinaga neid tootnud epidermise rakust - "juuste emarakust". Irdunud karv jääb harva üherakuliseks; sagedamini muutub see mitmerakuliseks. Mitmerakulised karvad on väga mitmekesised. Nende hulgas on 1) lineaarsed, mis koosnevad ritta paigutatud rakkudest (kartulilehed); 2) põõsas-haruline (mullein, joon. 97, 6 ); 3) ketendav ja tähtkujuline ( Elaeagnus, riis. 97, 7, 8 ) ja 4) massiivne, mis kujutab endast justkui hunnikut kokkusulanud niidilaadseid karvu (paljude Lamiaceae karvad). Mõne kategooria karvade sisu hävib täiskasvanueas ja nende õõnsused täidetakse tavaliselt õhuga. Sellised karvad, tavaliselt valged või hallid või kollakas värvus, võib pidada üheks seadmeks, mis modereerib kuumade päikesekiirte mõju lehele või varrele ja nõrgendab tuulte kuivatavat toimet.
Mõned karvad võivad olla taime kaitseks loomade poolt söömise eest; Seega kaitsevad tihedalt asetsevad kõvad teravad harjased ja vildist kate lehti ja varsi nälkjate ning osaliselt ka taimtoiduliste imetajate söömise eest.
Põlevad karvad. Kõrvenõgese juuksed – suured elav rakk vesikulaarse alusega, mis istub tassikujulises mitmerakulises "stendis". Juuksed kujutavad miniatuurselt õõnsat süstlanõela ja lõpevad viltu seatud peaga. Kuna lubja- ja ränidioksiidirikas karva kest on väga habras ja pealegi on “nõela” üleminekupunktis “peaks” väga õhuke, siis looma või inimese vähimagi puudutuse korral pea, viimane murdub ära, “nõela” terav serv läbistab nahka, Ja rakumahl sinna süstitakse põlevat ainet sisaldav karv (joon. 97, 9-12 ).
Mõne troopilise taimestiku nõgese lehtede puudutamine (näiteks Urtica urentissima Indoneesia) põhjustab valulikku või isegi eluohtlikku põletikku.
Sisekudede hulka kuuluvad ka periderm ja koorik (nende kirjeldust vt lk 173-175).
Riis. 96. Skemaatiline optiline läbilõige talvise taime stoomist ( Heieborus sp..) suletud ja avatud olekus.
Kaitserakkude välisjooned ja rakuõõnsused on näidatud suletud stomataalse piluga ja avatud piluga. Mõlema kaitseraku rakuõõnsus on stoomi sulgemisel varjutatud.