Teema 3 Fotosünteesi etapid
3. jagu Fotosüntees
1. Fotosünteesi valgusfaas
2. Fotosünteetiline fosforüülimine
3.CO 2 fikseerimise viisid fotosünteesi käigus
4.Fotohingamine
Fotosünteesi valgusfaasi olemus on kiirgusenergia neeldumine ja selle muundamine assimilatiivseks jõuks (ATP ja NADP-H), mis on vajalik süsiniku redutseerimiseks pimedates reaktsioonides. Valgusenergia keemiliseks energiaks muundamise protsesside keerukus nõuab nende ranget membraanikorraldust. Fotosünteesi valgusfaas toimub kloroplasti graanas.
Seega teostab fotosünteetiline membraan väga oluline reaktsioon: muudab neeldunud valguskvantide energia NADP-H redokspotentsiaaliks ja ATP molekulis fosforüülrühma ülekandereaktsiooni potentsiaaliks Sel juhul muundub energia väga lühiealisest vormist üsna pikaks. -elus vorm. Stabiliseeritud energiat saab hiljem kasutada biokeemilistes reaktsioonides taimerakk, sealhulgas reaktsioonides, mis viivad süsinikdioksiidi vähenemiseni.
Kloroplastide sisemembraanidesse on põimitud viis peamist polüpeptiidikompleksi: fotosüsteem I kompleks (PSI), fotosüsteem II kompleks (PSII), valguse kogumise kompleks II (LHCII), tsütokroom b 6 f kompleks Ja ATP süntaas (CF 0 – CF 1 kompleks). PSI, PSII ja CCKII kompleksid sisaldavad pigmente (klorofülle, karotenoide), millest enamik toimib antennipigmentidena, mis koguvad energiat PSI ja PSII reaktsioonikeskuste pigmentide jaoks. PSI ja PSII kompleksid, samuti tsütokroom b 6 f-kompleks sisaldab redoks-kofaktoreid ja osaleb fotosünteesi elektronide transpordis. Nende komplekside valgud on erinevad kõrge sisaldus hüdrofoobsed aminohapped, mis tagab nende integreerumise membraani. ATP süntaas ( CF 0 – CF 1-kompleks) teostab ATP sünteesi. Lisaks suurtele polüpeptiidkompleksidele sisaldavad tülakoidmembraanid väikeseid valgukomponente - plastotsüaniin, ferredoksiin Ja ferredoksiin-NADP oksüdoreduktaas, asub membraanide pinnal. Need on osa fotosünteesi elektronide transpordisüsteemist.
Fotosünteesi valgustsüklis toimuvad järgmised protsessid: 1) fotosünteetiliste pigmendimolekulide fotoergastus; 2) energia migratsioon antennist reaktsioonikeskusesse; 3) veemolekuli fotooksüdatsioon ja hapniku vabanemine; 4) NADP fotoredutseerimine NADP-H-ks; 5) fotosünteetiline fosforüülimine, ATP moodustumine.
Kloroplasti pigmendid kombineeritakse funktsionaalseteks kompleksideks – pigmendisüsteemideks, milles reaktsioonikeskuseks on klorofüll A, Fotosensibiliseerimist teostades ühendatakse see energiaülekande protsessidega valgust koguvatest pigmentidest koosneva antenniga. Kaasaegne fotosünteesi skeem kõrgemad taimed sisaldab kahte fotot keemilised reaktsioonid, mis viidi läbi kahe erineva fotosüsteemi osalusel. Nende olemasolu oletuse tegi R. Emerson 1957. aastal, tuginedes tema avastatud efektile, mis suurendab pikalainelise punase valguse (700 nm) toimet kombineeritud valgustusega lühema lainega kiirtega (650 nm). Seejärel leiti, et fotosüsteem II neelab lühema lainepikkusega kiiri võrreldes PSI-ga. Fotosüntees toimub tõhusalt ainult siis, kui nad toimivad koos, mis selgitab Emersoni võimendusefekti.
PSI sisaldab reaktsioonitsentrina klorofülli dimeeri ja koos maksimaalne valguse neeldumine 700 nm (P 700), samuti klorofüllid A 675-695, mängides antennikomponendi rolli. Selle süsteemi primaarne elektronaktseptor on klorofülli monomeerne vorm A 695, sekundaarsed aktseptorid on raud-väävelvalgud (-FeS). PSI kompleks vähendab valguse mõjul rauda sisaldavat valku - ferredoksiini (Fd) ja oksüdeerib vaske sisaldavat valku - plastotsüaniini (Pc).
PSII sisaldab klorofülli sisaldavat reaktsioonikeskust A(P 680) ja antennipigmendid - klorofüllid A 670-683. Primaarne elektronaktseptor on feofütiin (Ph), mis kannab elektronid üle plastokinoonile. PSII sisaldab ka S-süsteemi valgukompleksi, mis oksüdeerib vett, ja elektronide transportijat Z. See kompleks toimib mangaani, kloori ja magneesiumi osalusel. PSII vähendab plastokinooni (PQ) ja oksüdeerib vett, vabastades O2 ja prootoneid.
Ühenduslüli PSII ja PSI vahel on plastokinoonifond, valgu tsütokroomi kompleks b 6 f ja plastotsüaniin.
Taimsetes kloroplastides sisaldab iga reaktsioonikeskus ligikaudu 300 pigmendimolekuli, mis on osa antennist või valgust koguvatest kompleksidest. Kloroplasti lamellidest on eraldatud valgust koguv valgukompleks, mis sisaldab klorofülle A Ja b ja karotenoidid (CCC), mis on PSP-ga tihedalt seotud, ja antennikompleksid, mis sisalduvad otseselt PSI-s ja PSII-s (fotosüsteemide fokuseerivad antennikomponendid). Pool tülakoidvalgust ja umbes 60% klorofüllist paiknevad SSC-s. Iga SSC sisaldab 120 kuni 240 klorofülli molekuli.
Antennivalgu kompleks PS1 sisaldab 110 klorofülli molekuli a 680-695 ühe R 700 eest , neist 60 molekuli on antennikompleksi komponendid, mida võib pidada SSC PSI-ks. PSI antennikompleks sisaldab ka b-karoteeni.
PSII antennivalgu kompleks sisaldab 40 klorofülli molekuli A mille neeldumismaksimum on 670–683 nm P 680 ja b-karoteeni kohta.
Antennikomplekside kromoproteiinidel ei ole fotokeemilist aktiivsust. Nende ülesanne on absorbeerida ja üle kanda kvantenergiat väikesele arvule reaktsioonikeskuste P 700 ja P 680 molekulidele, millest igaüks on seotud elektronide transpordiahelaga ja viib läbi fotokeemilise reaktsiooni. Kõigi klorofülli molekulide elektronide transpordiahelate (ETC) organiseerimine on irratsionaalne, kuna isegi otsese päikesevalguse käes tabavad valguskvandid pigmendimolekuli mitte rohkem kui üks kord 0,1 sekundi jooksul.
Füüsikalised mehhanismid energia neeldumise, salvestamise ja migratsiooni protsessid klorofülli molekule on üsna hästi uuritud. Footonite neeldumine(hν) on tingitud süsteemi üleminekust erinevatesse energiaolekutesse. Molekulis erinevalt aatomist elektrooniline, vibratsiooniline ja pöörlevad liigutused, Ja koguenergia molekulid on võrdne seda tüüpi energiate summaga. Neelava süsteemi energia peamine näitaja on selle tase elektrooniline energia, määrab orbiidil olevate väliste elektronide energia. Pauli printsiibi järgi on välisorbiidil kaks vastassuunaliste spinnidega elektroni, mille tulemusena moodustub stabiilne paariselektronide süsteem. Valguse energia neeldumisega kaasneb ühe elektroni üleminek kõrgemale orbiidile koos neeldunud energia salvestamisega elektroonilise ergastusenergia kujul. Neeldumissüsteemide kõige olulisem omadus on neeldumise selektiivsus, määratud elektrooniline konfiguratsioon molekulid. Keerulises olukorras orgaaniline molekul Seal on konkreetne komplekt vabad orbiidid, millele elektron võib valguskvante neeldes siirduda. Vastavalt Bohri "sagedusreeglile" peab neeldunud või emiteeritud kiirguse sagedus v rangelt vastama tasemetevahelisele energiaerinevusele:
ν = (E 2 – E 1)/h,
kus h on Plancki konstant.
Iga elektrooniline üleminek vastab konkreetsele neeldumisribale. Seega elektrooniline struktuur molekulid määrab elektrooniliste võnkespektrite olemuse.
Neeldunud energia salvestamine seotud pigmentide elektrooniliselt ergastatud olekute ilmnemisega. Mg-porfüriinide ergastatud olekute füüsikalisi seaduspärasusi saab käsitleda nende pigmentide elektroonilise üleminekuskeemi analüüsi põhjal (joonis).
Ergastatud olekuid on kahte peamist tüüpi – singlett ja kolmik. Need erinevad energia ja elektronide pöörlemisoleku poolest. Ühes ergastatud olekus pöörleb elektron maapinnal ja ergastatud tasemed jäävad paralleelseks, kolmikolekusse üleminekul pöörleb ergastatud elektroni spinn koos kaheradikaalse süsteemi moodustumisega. Kui footon neeldub, läheb klorofülli molekul põhiolekust (S 0) ühte ergastatud singletti olekusse - S 1 või S 2 , millega kaasneb elektroni üleminek suurema energiaga ergastatud tasemele. S2 ergastatud olek on väga ebastabiilne. Elektron kaotab kiiresti (10 -12 s jooksul) osa oma energiast soojuse kujul ja langeb madalamale võnketasemele S 1, kus ta võib püsida 10 -9 s. S 1 olekus võib toimuda elektronide spinni pöördumine ja üleminek T 1 tripleti olekusse, mille energia on väiksem kui S 1 .
Ergastatud olekute deaktiveerimiseks on mitu võimalust:
· footoni emissioon koos süsteemi üleminekuga põhiolekusse (fluorestsents või fosforestsents);
energia ülekandmine teisele molekulile;
· ergastusenergia kasutamine fotokeemilises reaktsioonis.
Energiamigratsioon pigmendi molekulide vahel võib toimuda järgmiste mehhanismide kaudu. Induktiivne resonantsmehhanism(Försteri mehhanism) on võimalik eeldusel, et elektronide üleminek on optiliselt lubatud ja energiavahetus toimub vastavalt eksitoni mehhanism. Mõiste “eksiton” tähendab molekuli elektrooniliselt ergastatud olekut, kus ergastatud elektron jääb pigmendimolekuliga seotuks ja laengu eraldumist ei toimu. Energia ülekanne ergastatud pigmendi molekulilt teisele molekulile toimub ergastusenergia mittekiirgusliku ülekande teel. Ergastatud olekus elektron on võnkuv dipool. Tekkiv vahelduv elektriväli võib põhjustada elektroni sarnaseid vibratsioone mõnes teises pigmendimolekulis, kui on täidetud resonantstingimused (maapinna ja ergastatud tasemete energia võrdsus) ja induktsioonitingimused, mis määravad molekulidevahelise piisavalt tugeva interaktsiooni (kaugus mitte rohkem kui 10 nm). ).
Terenin-Dexteri energia migratsiooni vahetusresonantsmehhanism tekib siis, kui üleminek on optiliselt keelatud ja pigmendi ergastamisel dipool ei moodustu. Selle rakendamiseks on vaja molekulide (umbes 1 nm) tihedat kontakti kattuvate välisorbitaalidega. Nendel tingimustel on võimalik nii singleti kui ka tripleti tasemel paiknevate elektronide vahetus.
Fotokeemias on mõiste kvantvoog protsessi. Seoses fotosünteesiga näitab see valgusenergia keemiliseks energiaks muundamise efektiivsuse näitaja, kui palju valguskvante neeldub selleks, et vabaneda üks O 2 molekul. Tuleb meeles pidada, et iga fotoaktiivse aine molekul neelab korraga ainult ühe valguskvanti. Sellest energiast piisab teatud muutuste tekitamiseks fotoaktiivse aine molekulis.
Kvantvoolukiiruse pöördväärtust nimetatakse kvantsaagis: eraldunud hapnikumolekulide või neeldunud süsinikdioksiidi molekulide arv valguskvanti kohta. See arv on väiksem kui üks. Seega, kui ühe CO 2 molekuli assimileerimiseks kulub 8 kvanti valgust, on kvantsaagis 0,125.
Fotosünteesi elektronide transpordiahela struktuur ja selle komponentide omadused. Fotosünteesi elektronide transpordiahel hõlmab üsna suur number komponendid, mis asuvad kloroplastide membraanistruktuurides. Peaaegu kõik komponendid, välja arvatud kinoonid, on valke sisaldavad funktsionaalsed rühmad, mis on võimeline muutma pöörduvaid redoksmuutusi ja toimima elektronide või elektronide kandjatena koos prootonitega. Mitmed ETC transportijad hõlmavad metalle (raud, vask, mangaan). Nagu olulised komponendid Võib täheldada elektronide ülekannet fotosünteesis järgmised rühmadühendid: tsütokroomid, kinoonid, püridiini nukleotiidid, flavoproteiinid, aga ka raudvalgud, vaskvalgud ja mangaanivalgud. Nende rühmade asukoha ETC-s määrab eelkõige nende redokspotentsiaali väärtus.
Ideed fotosünteesi kohta, mille käigus vabaneb hapnik, tekkisid elektronide transpordi Z-skeemi mõjul R. Hilli ja F. Bendelli poolt. See skeem esitati tsütokroomide redokspotentsiaali mõõtmise põhjal kloroplastides. Elektronide transpordiahel on muundamise koht füüsiline energia elektron sisse keemiline energiaühendused ja sisaldab PS I ja PS II. Z-skeem põhineb PSII järjestikusel toimimisel ja integreerimisel PSI-ga.
P 700 on esmane elektronide doonor, on klorofüll (mõnede allikate järgi klorofülli dimeer a), kannab elektroni vaheaktseptorisse ja on fotokeemiliselt oksüdeeritav. A 0 – vahepealne elektronaktseptor – on klorofülli dimeer a.
Sekundaarsed elektronaktseptorid on seotud raud-väävelkeskused A ja B. Raud-väävelvalkude struktuurielemendiks on omavahel seotud raua- ja väävliaatomitest koosnev võre, mida nimetatakse raud-väävliklastriks.
Ferredoksiin, väljaspool membraani paikneva kloroplasti stroomafaasis lahustuv rauavalk, kannab PSI reaktsioonikeskusest elektronid NADP-sse, mille tulemusena moodustub NADP-H, mis on vajalik CO 2 fikseerimiseks. Kõik fotosünteetiliste hapnikku tootvate organismide (sealhulgas sinivetikate) lahustuvad ferredoksiinid on 2Fe-2S tüüpi.
Elektroniülekande komponent on samuti membraaniga seotud tsütokroom f. Membraaniga seotud tsütokroom f elektronaktseptor ja reaktsioonikeskuse klorofülli-valgu kompleksi otsene doonor on vaske sisaldav valk, mida nimetatakse "jaotuskandjaks" plastotsüaniiniks.
Kloroplastid sisaldavad ka tsütokroome b 6 ja b 559. Tsütokroom b 6, mis on polüpeptiid c molekulmass 18 kDa, osaleb tsüklilises elektroniülekandes.
Kompleks b6/f on polüpeptiidide terviklik membraanikompleks, mis sisaldab b- ja f-tüüpi tsütokroome. Tsütokroom b 6 /f kompleks katalüüsib elektronide transporti kahe fotosüsteemi vahel.
Tsütokroom b 6 /f kompleks taastab väikese veeslahustuva metalloproteiini kogumi – plastotsüaniini (Pc), mille ülesandeks on redutseerivate ekvivalentide ülekandmine kompleksile PS I. Plastotsüaniin on väike hüdrofoobne metalloproteiin, mis sisaldab vase aatomeid.
PS II reaktsioonikeskuse primaarsetes reaktsioonides osalevad primaarne elektrondoonor P 680, vahepealne aktseptor feofütiin ja kaks plastokinooni (tavaliselt tähistatud Q ja B), mis asuvad Fe 2+ lähedal. Primaarne elektrondoonor on üks klorofüll a vorme, mida nimetatakse P 680-ks, kuna 680 nm juures täheldati valguse neeldumise olulist muutust.
PS II primaarne elektronaktseptor on plastokinoon. Eeldatakse, et Q on raud-kinooni kompleks. PS II sekundaarne elektronaktseptor on samuti plastokinoon, tähistatud B-ga ja see toimib järjestikku Q-ga. Plastokinooni/plastokinooni süsteem kannab samaaegselt üle veel kaks prootonit kahe elektroniga ja on seega kahe elektroni redokssüsteem. Kui kaks elektroni kantakse mööda ETC-d läbi plastokinooni / plastokinooni süsteemi, kantakse kaks prootonit üle tülakoidmembraani. Arvatakse, et sel juhul tekkiv prootonikontsentratsiooni gradient on edasiviiv jõud ATP sünteesi protsess. Selle tagajärjeks on prootonite kontsentratsiooni suurenemine tülakoidide sees ja märkimisväärse pH gradiendi tekkimine tülakoidmembraani välis- ja sisekülje vahel: seestpoolt on keskkond happelisem kui väljastpoolt.
2. Fotosünteetiline fosforüülimine
Vesi toimib PS-2 elektronidoonorina. Veemolekulid, loobudes elektronidest, lagunevad vabaks hüdroksüül-OH-ks ja prootoniks H +. Vabad hüdroksüülradikaalid reageerivad üksteisega, tekitades H2O ja O2. Eeldatakse, et mangaani- ja klooriioonid osalevad vee fotooksüdatsioonis kofaktoritena.
Vee fotolüüsi käigus selgub fotosünteesi käigus tehtava fotokeemilise töö olemus. Kuid vee oksüdeerumine toimub tingimusel, et P 680 molekulist välja löödud elektron kantakse üle aktseptorisse ja sealt edasi elektronide transpordiahelasse (ETC). Fotosüsteem-2 ETC-s on elektronide kandjateks plastokinoon, tsütokroomid, plastotsüaniin (vaske sisaldav valk), FAD, NADP jne.
P 700 molekulist välja löödud elektron püütakse kinni rauda ja väävlit sisaldava valgu poolt ning kantakse üle ferredoksiini. IN edasine tee see elektron võib olla kahekordne. Üks neist radadest koosneb järjestikusest elektronide ülekandmisest ferredoksiinist kandjate seeria kaudu tagasi P 700-le. Seejärel lööb valguskvant P 700 molekulist välja järgmise elektroni. See elektron jõuab ferredoksiinini ja naaseb klorofülli molekuli. Protsessi tsüklilisus on selgelt nähtav. Kui ferredoksiinist kantakse üle elektron, läheb elektrooniline ergastusenergia ADP-st ja H3PO4-st ATP moodustumiseks. Seda tüüpi fotofosforüülimist nimetas R. Arnon tsükliline . Tsükliline fotofosforüülimine võib teoreetiliselt toimuda isegi suletud stoomi korral, kuna vahetus atmosfääriga pole selleks vajalik.
Mittetsükliline fotofosforüülimine toimub mõlema fotosüsteemi osalusel. Sel juhul jõuavad P 700-st välja löödud elektronid ja prooton H + ferredoksiini ja kanduvad läbi mitme kandja (FAD jne) NADP-sse, moodustades redutseeritud NADP·H 2. Viimane on nagu tugev redutseerija, mida kasutatakse fotosünteesi pimedates reaktsioonides. Samal ajal läheb ergastatud olekusse ka klorofüll P 680 molekul, olles neelanud valguskvanti, andes ära ühe elektroni. Olles läbinud mitmeid kandjaid, kompenseerib elektron P 700 molekuli elektronidefitsiidi. Klorofülli P 680 elektroni "auk" täiendatakse OH-iooni elektroniga, mis on üks vee fotolüüsi saadustest. Valguskvanti poolt P 680-st välja löödud elektroni energia, mis läbib elektronide transpordiahelat fotosüsteemi 1, läheb fotofosforüülimiseks. Mittetsüklilise elektronide transpordi käigus, nagu diagrammil näha, toimub vee fotolüüs ja vabaneb vaba hapnik.
Vaadeldava fotofosforüülimise mehhanismi aluseks on elektronide ülekanne. Inglise biokeemik P. Mitchell esitas fotofosforüülimise teooria, mida nimetatakse kemosmootiliseks teooriaks. On teada, et kloroplastide ETC asub tülakoidmembraanis. Üks elektronide kandjatest ETC-s (plastokinoon) transpordib P. Mitchelli hüpoteesi kohaselt mitte ainult elektrone, vaid ka prootoneid (H +), liigutades neid läbi tülakoidmembraani suunas väljast sissepoole. Tülakoidmembraani sees muutub prootonite akumuleerumisel keskkond happeliseks ja selle tulemusena tekib pH-gradient: välimine külg muutub vähem happeliseks kui sisemine. See gradient suureneb ka prootonite - vee fotolüüsi saaduste - pakkumise tõttu.
PH erinevus membraani väliskülje ja sisemuse vahel loob olulise energiaallika. Selle energia abil visatakse prootonid tülakoidmembraani välisküljel spetsiaalsetes seenekujulistes väljaulatuvates kanalites välja. Need kanalid sisaldavad sidestusfaktorit (spetsiaalset valku), mis võib osaleda fotofosforüülimises. Eeldatakse, et selline valk on ensüüm ATPaas, mis katalüüsib ATP lagunemise reaktsiooni, kuid membraani kaudu voolavate prootonite energia juuresolekul - ja selle sünteesi. Kuni on pH-gradient ja seega seni, kuni elektronid liiguvad fotosüsteemides mööda kandeahelat, toimub ka ATP süntees. Arvutatakse, et iga kahe tülakoidi sees ETC-d läbiva elektroni kohta koguneb neli prootonit ja iga kolme konjugatsioonifaktori osalusel membraanist väljapoole vabaneva prootoni kohta sünteesitakse üks ATP molekul.
Seega tekivad valgusfaasi tulemusena valgusenergia toimel ATP ja NADPH 2, mida kasutatakse pimedas faasis ning vee fotolüüsi produkt O 2 satub atmosfääri. Fotosünteesi valgusfaasi üldvõrrandit saab väljendada järgmiselt:
2H 2O + 2NADP + 2 ADP + 2 H3PO 4 → 2 NADPH 2 + 2 ATP + O 2
Fotosünteesi etappide võrdlus
|
Valgusfaas |
Tume faas |
|
|
Protsesside koht |
Tülakoidmembraanid |
Kloroplasti strooma |
|
Tingimused |
Valgus |
Valgust pole vaja |
|
Vajalikud ained |
vesi, süsinikdioksiid, ADP, NADP |
Süsinikdioksiid, ATP, NADPH, |
|
Selles etapis toimuvad protsessid |
vee fotolüüs, Mittetsükliline fosforüülimine (ATP moodustumine) |
Calvini tsükkel |
|
Mis moodustub? |
Hapnik (eemaldatakse atmosfääri), ATP, NADP-N. |
Glükoos, ADP, NADP |
Selle tulemusena näeb fotosünteesi kahe etapi üldine võrrand välja järgmine:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
1. Fotosünteesi valgusfaas
Valgusfaas on etapp, mille jaoks reaktsioonid nõuavad kvanti neeldumist päikeseenergia. Selle eesmärk on muuta päikese valgusenergia ATP molekulide ja teiste energiarikaste molekulide keemiliseks energiaks. Need reaktsioonid toimuvad pidevalt, kuid neid on lihtsam uurida, jagades need kolme etappi:
1 . a) Valgus, mis tabab klorofülli, annab sellele piisavalt energiat, et molekulist saaks eemaldada ühe elektroni;
b) klorofüllist vabanevad elektronid püüavad tülakoidmembraani sisse ehitatud kandevalgud koos klorofülliga kinni ja viiakse läbi ATP süntetaasi kanali membraani strooma poole jäävale küljele;
c) stroomas on alati aine, mis kannab vesinikku, NADP + (nikotiini amiid-adeniini dinukleotiidfosfaat). See ühend püüab kinni e ja valguse poolt ergastatud prootonid, mis on alati stroomas olemas, ning redutseeritakse, muutudes NADP H2-ks.
2 . Vee molekulid lagunevad valguse mõjul (vee fotolüüs): tekivad elektronid, H + ja O 2. Elektronid asendavad 1. etapis klorofülliga kaotatud e. Prootonid täiendavad prootonireservuaari, mida kasutatakse 3. etapis. Hapnik liigub rakust väljapoole atmosfääri.
3 . Prootonid nad üritavad väljuda ATP süntaasi kanali kaudu, kuid ei saa. Mõne aja pärast jõuga elektrivool, prootonid väljutatakse tülakoidist väljapoole. prootonid tormake tülakoidist väljapoole - stroomasse. Väljund luuakse kõrge tase energia, mis läheb ATP sünteesiks – mittetsükliliseks fosforüülimiseks (ADP + Ph n = ATP). Saadud ATP molekulid liiguvad stroomasse, kus osalevad süsivesikute moodustumise reaktsioonides.
Niisiis, valgusfaasi tulemus:
energiarikaste ATP ja NADP H 2 molekulide moodustumine,
kõrvalsaadus – O 2?.
2. Fotosünteesi tume faas
See faas toimub kloroplasti stroomas, kuhu siseneb õhust CO 2, samuti kerge faasi saadused ATP ja NADP H 2. Siin kasutatakse neid ühendeid mitmetes reaktsioonides, mis koguvad CO 2 süsivesikute kujul, see protsess on Calvini tsükkel(Nobeli preemia 1961).
Ühe glükoosimolekuli loomiseks tuleb tsüklit korrata kuus korda: iga kord lisatakse üks süsinikuaatom CO 2-st tehase fikseeritud süsiniku varule.
ADP, Phn ja NADP + Calvini tsüklist naasevad membraanide pinnale ja muudetakse uuesti ATP-ks ja NADP H2-ks.
Päevasel ajal, kui päike paistab, ei peatu nende molekulide aktiivne liikumine kloroplastides: nad kihutavad edasi-tagasi nagu süstikud, ühendades kaks sõltumatut reaktsioonide seeriat. Kloroplastides on neid molekule vähe, mistõttu päeval, valguses ja pärast päikeseloojangut tekkinud ATP ja NADP H 2 kuluvad kiiresti süsiniku sidumisreaktsioonidesse. Seejärel fotosüntees peatub kuni koiduni. Päikesetõusuga algab uuesti ATP ja NADP·H 2 süntees ning peagi taastub süsiniku sidumine.
pimeda faasi tulemus: glükoosi moodustumine.
Niisiis muundatakse fotosünteesi tulemusena valgusenergia energiaks keemilised sidemed orgaaniliste ainete molekulides. Ja taimed, seega I tegutseda vahendajatena Kosmose ja elu vahel Maal. See on suurepärane ruumi roll(KASUTA!) rohelisi taimi!
Tülakoidmembraanid sisaldavad suurt hulka valke ja madala molekulmassiga pigmente, nii vabu kui ka valkudega kombineerituna, mis on ühendatud kaheks kompleksseks kompleksiks, nn. fotosüsteem I Ja fotosüsteem I I. Kõigi nende fotosüsteemide tuumaks on rohelist pigmenti sisaldav valk klorofüll , mis on võimeline neelama valgust spektri punases piirkonnas. Fotosünteesikompleksides sisalduvad erinevad pigmendid on võimelised püüdma ka väga nõrka valgust ja kandma selle energia üle klorofüllile, mistõttu võib fotosüntees toimuda ka vähese valgusega tingimustes (näiteks puude varjus või pilvise ilmaga).
Valguskvanti neeldumine fotosüsteemi II klorofülli molekuli poolt viib selle ergastamiseni, nimelt liigub üks elektronidest kõrgemale. energia tase. See elektron kantakse üle elektronide transpordiahelasse ehk täpsemalt tülakoidmembraanis lahustunud pigmentidesse ja tsütokroomvalkudesse, mis meenutavad mõneti mitokondrite sisemembraani tsütokroome (vt joonist). Analoogiliselt mitokondriaalse elektronide transpordiahelaga väheneb elektroni energia kandjalt kandjale ülekandmisel. Osa selle energiast kulub prootonite ülekandmiseks läbi membraani kloroplasti stroomast tülakoidi. Seega ilmub tülakoidmembraanile prootoni kontsentratsiooni gradient . Seda gradienti saab kasutada spetsiaalse ensüümi abil ATP süntetaas ATP sünteesiks ADP-st ja H3PO4-st (Fn). Need. kloroplastides rakendatakse sama nn “tammi” printsiipi, millest räägiti varem mitokondrite näitel. ATP sünteesi fotosünteesi valgusfaasis nimetatakse fotofosforüülimine . See nimi on tingitud asjaolust, et see kasutab päikesevalguse energiat. Iseloomulik omadus oksüdatiivne fosforüülimine mitokondrites seisneb selles, et orgaaniliste substraatide oksüdatsiooni käigus tekib energia ATP sünteesiks (vt jaotist "").
Elektroni "kaotanud" oksüdeeritud klorofülli taastamine fotosüsteemis II toimub spetsiaalse ensüümi aktiivsuse tulemusena, mis lagundab veemolekuli, võttes sellelt (molekuli) elektronid ära:
H2O -> 2e - + 2H + + 1/2O2
Ülaltoodud protsessi nimetatakse vee fotolüüs , kuid see voolab edasi sees tülakoidmembraanid. See protsess toob kaasa prootonikontsentratsiooni gradiendi veelgi suurema tõusu kogu membraanis ja sellest tulenevalt täiendava ATP sünteesi.
See tähendab, et võime öelda, et vesi on klorofülli elektronide "tarnija". Selle reaktsiooni kõrvalsaadus on molekulaarne hapnik, mis difusiooni teel lahkub kloroplastidest ja eraldub stoomi kaudu atmosfääri.
Proovime täpsemalt jälgida fotosüsteemi II klorofüllist eraldunud elektronide “saatust”. Nad läbivad kandjate ahela ja sisenevad fotosüsteemi I reaktsioonikeskusesse, mis sisaldab ka klorofülli molekuli. See klorofülli molekul neelab ka valguskvanti ja kannab selle energia üle ühele elektronidest, tõstes selle kõrgemale energiatasemele. Spetsiaalsete kandevalkude ahelat läbiv elektron kandub üle NADP+ molekuli. See NADP + molekul võtab järgmises tsüklis vastu teise elektroni, haarab prootoni kloroplasti stroomast ja redutseeritakse NADPH-ks.
Niisiis saavad veemolekulist "ärarebitud" elektronid vastu kõrge energia fotosüsteemide II ja I klorofüllide valguskvantide neeldumise tõttu taastavad nad transporterite ahelat läbides NADP +. Osa nende elektronide energiast kulutatakse prootonite transportimiseks läbi tülakoidmembraani ja nende kontsentratsiooni gradiendi tekitamiseks. Prootoni gradiendist saadavat energiat kasutatakse seejärel ATP sünteesimiseks ensüümi ATP süntaasi abil.
Iga Elusolend planeedil vajab ellujäämiseks toitu või energiat. Mõned organismid toituvad teistest olenditest, samas kui teised suudavad toota ise toitaineid. Nad toodavad ise toitu, glükoosi, protsessis, mida nimetatakse fotosünteesiks.
Fotosüntees ja hingamine on omavahel seotud. Fotosünteesi tulemuseks on glükoos, mis talletub keemilise energiana. See salvestatud keemiline energia tuleneb transformatsioonist anorgaaniline süsinik(süsinikdioksiid) sisse orgaaniline süsinik. Hingamisprotsess vabastab salvestatud keemilise energia.
Lisaks toodetavatele toodetele vajavad taimed ellujäämiseks ka süsinikku, vesinikku ja hapnikku. Pinnasest imenduv vesi annab vesinikku ja hapnikku. Fotosünteesi käigus kasutatakse toidu sünteesimiseks süsinikku ja vett. Taimed vajavad aminohapete tootmiseks ka nitraate (aminohape on valgu valmistamise koostisosa). Lisaks vajavad nad klorofülli tootmiseks magneesiumi.
Märkus: Elusolendeid, mis sõltuvad teistest toitudest, nimetatakse . Heterotroofide näideteks on taimtoidulised loomad, nagu lehmad ja putukaid söövad taimed. Elusolendeid, kes toodavad ise toitu, nimetatakse. Rohelised taimed ja vetikad on autotroofide näited.
Sellest artiklist saate rohkem teada, kuidas fotosüntees taimedes toimub ja millised on selle protsessi jaoks vajalikud tingimused.
Fotosünteesi definitsioon
Fotosüntees on keemiline protsess, mille käigus taimed, mõned vetikad, toodavad süsinikdioksiidist ja veest glükoosi ja hapnikku, kasutades energiaallikana ainult valgust.
See protsess on elu jaoks Maal äärmiselt oluline, sest see vabastab hapnikku, millest sõltub kogu elu.
Miks vajavad taimed glükoosi (toitu)?
Nagu inimesed ja teised elusolendid, vajavad ka taimed ellujäämiseks toitu. Glükoosi tähtsus taimede jaoks on järgmine:
- Fotosünteesi teel toodetud glükoosi kasutatakse hingamise ajal energia vabastamiseks, mida taim vajab muudeks elutähtsateks protsessideks.
- Samuti muudavad taimerakud osa glükoosist tärkliseks, mida kasutatakse vastavalt vajadusele. Sel põhjusel kasutatakse surnud taimi biomassina, kuna need salvestavad keemilist energiat.
- Glükoosi on vaja ka teiste kasvu ja muude oluliste protsesside toetamiseks vajalike kemikaalide, näiteks valkude, rasvade ja taimsete suhkrute tootmiseks.
Fotosünteesi faasid
Fotosünteesi protsess jaguneb kaheks faasiks: hele ja tume.
Fotosünteesi valgusfaas
Nagu nimigi ütleb, vajavad valgusfaasid päikesevalgust. Valgussõltuvates reaktsioonides neeldub päikesevalgusest saadav energia klorofülli ja muundatakse salvestatud keemiliseks energiaks elektronide kandja molekuli NADPH (nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat) ja energiamolekuli ATP (adenosiintrifosfaat) kujul. Valgusfaasid esinevad kloroplasti tülakoidmembraanides.
Fotosünteesi tume faas ehk Calvini tsükkel
Pimedas faasis ehk Calvini tsüklis annavad valgusfaasist ergastatud elektronid energiat süsihappegaasi molekulidest süsivesikute moodustamiseks. Valgusest sõltumatuid faase nimetatakse protsessi tsüklilisuse tõttu mõnikord Calvini tsükliks.
Kuigi tumedad faasid ei kasuta valgust reagendina (ja seetõttu võivad need tekkida päeval või öösel), on nende toimimiseks vaja valgusest sõltuvate reaktsioonide saadusi. Valgusest sõltumatud molekulid sõltuvad uute süsivesikute molekulide loomisel energiakandja molekulidest ATP ja NADPH. Kui energia on üle kantud, naasevad energiakandja molekulid valgusfaasidesse, et toota energilisemaid elektrone. Lisaks aktiveeruvad valguse toimel mitmed tumeda faasi ensüümid.
Fotosünteesi faaside skeem
Märkus: See tähendab, et tumedad faasid ei jätku, kui taimed on liiga kauaks valguseta ilma jäänud, kuna nad kasutavad heledate faaside saadusi.
Taimede lehtede struktuur
Me ei saa fotosünteesi täielikult uurida, kui ei tea lehe struktuurist rohkem. Leht on kohandatud eluliselt mängima oluline roll fotosünteesi protsessi käigus.
Lehtede väline struktuur
- Ruut
Taimede üks olulisemaid omadusi on nende lehtede suur pindala. Enamikul rohelistel taimedel on laiad, lamedad ja avatud lehed, mis on võimelised hõivama nii palju päikeseenergiat (päikesevalgust), kui on vaja fotosünteesiks.
- Keskveen ja leheroots
Keskveen ja leheroots ühinevad ja moodustavad lehe aluse. Lehtleht asetab lehe nii, et see saaks võimalikult palju valgust.
Lihtlehtedel on üks lehtplaat, ja keeruline - mitu. Lehetera on lehe üks olulisemaid komponente, mis osaleb otseselt fotosünteesi protsessis.
- Veenid
Veenide võrgustik lehtedes transpordib vett vartelt lehtedele. Vabanenud glükoos suunatakse lehtedest veenide kaudu ka teistesse taimeosadesse. Lisaks toetavad need leheosad ja hoiavad lehetera lamedana, et päikesevalgust paremini püüda. Veenide paigutus (venatsioon) sõltub taime tüübist.
- Lehe alus
Lehe põhi on selle alumine osa, mis on varrega liigendatud. Sageli on lehe põhjas paar täkkeid.
- Lehe serv
Sõltuvalt taime tüübist võib lehe serv olla erineva kujuga, sealhulgas: terve, sakiline, sakiline, sälguline, kroon jne.
- Lehe ots
Nagu lehe serv, on ka ülaosa erinevaid kujundeid, sealhulgas: terav, ümmargune, nüri, piklik, välja veninud jne.
Lehtede sisemine struktuur
Allpool on lähedane diagramm sisemine struktuur lehtede kuded:
- Küünenahk
Küünenahk on peamine kaitsekiht taime pinnal. Lehe tipus on see reeglina paksem. Küünenahk on kaetud vahataolise ainega, mis kaitseb taime vee eest.
- Epidermis
Epidermis on rakkude kiht, mis on kattev kude leht. Tema põhifunktsioon- lehtede sisekudede kaitse dehüdratsiooni, mehaaniliste kahjustuste ja infektsioonide eest. Samuti reguleerib see gaasivahetuse ja transpiratsiooni protsessi.
- Mesofüll
Mesofüll on taime peamine kude. Siin toimub fotosünteesi protsess. Enamikus taimedes on mesofüll jagatud kaheks kihiks: ülemine on palisaad ja alumine käsnjas.
- Kaitsepuurid
Kaitserakud on spetsiaalsed rakud lehtede epidermises, mida kasutatakse gaasivahetuse kontrollimiseks. Nad esinevad kaitsefunktsioon stoomi jaoks. Stomataalsed poorid muutuvad suureks, kui vesi on vabalt saadaval muidu, kaitserakud muutuvad loiuks.
- Stoma
Fotosüntees sõltub süsinikdioksiidi (CO2) tungimisest õhust läbi stoomide mesofüllkoesse. Fotosünteesi kõrvalsaadusena toodetud hapnik (O2) väljub taimest läbi stoomi. Kui stoomid on avatud, kaob vesi aurustumise kaudu ja see tuleb transpiratsioonivoolu kaudu asendada juurte poolt imenduva veega. Taimed on sunnitud tasakaalustama õhust imendunud CO2 kogust ja veekadu läbi stomataalsete pooride.
Fotosünteesiks vajalikud tingimused
Taimed peavad fotosünteesi läbiviimiseks järgima järgmisi tingimusi:
- Süsinikdioksiid. Värvitu maagaas lõhnatu, leidub õhus ja kannab teaduslikku nimetust CO2. See tekib süsiniku ja orgaaniliste ühendite põlemisel ning tekib ka hingamise ajal.
- Vesi. Läbipaistev vedelik Keemiline aine lõhnatu ja maitsetu (tavalistes tingimustes).
- Valgus. Kuigi taimedele sobib ka kunstlik valgus, loomulik päikesevalgus tavaliselt loob Paremad tingimused fotosünteesi jaoks, kuna see sisaldab looduslikku ultraviolettkiirgust, millel on positiivne mõju taimede peal.
- Klorofüll. See on roheline pigment, mida leidub taimede lehtedes.
- Toitained ja mineraalid. Kemikaalid ja orgaanilised ühendid, mille taimejuured mullast neelavad.
Mis tekib fotosünteesi tulemusena?
- glükoos;
- Hapnik.
(Valguse energia on näidatud sulgudes, sest see pole mateeria)
Märkus: Taimed saavad CO2 õhust lehtede kaudu ja vett mullast juurte kaudu. Valgusenergia tuleb Päikeselt. Saadud hapnik vabaneb lehtedest õhku. Saadud glükoosi saab muundada muudeks aineteks, näiteks tärkliseks, mida kasutatakse energiavaruna.
Kui fotosünteesi soodustavad tegurid puuduvad või esinevad ebapiisavas koguses, võib taim negatiivselt mõjutada. Näiteks tekitab vähem valgust soodsad tingimused putukatele, kes söövad taime lehti ja veepuudus aeglustab seda.
Kus toimub fotosüntees?
Fotosüntees toimub taimerakkudes, väikestes plastiidides, mida nimetatakse kloroplastideks. Kloroplastid (peamiselt leiduvad mesofüllikihis) sisaldavad rohelist ainet, mida nimetatakse klorofülliks. Allpool on teised raku osad, mis töötavad koos kloroplastiga fotosünteesi läbiviimiseks.
Taimeraku struktuur
Taimeraku osade funktsioonid
- : pakub struktuurset ja mehaanilist tuge, kaitseb rakke eest, fikseerib ja määrab rakkude kuju, kontrollib kasvukiirust ja -suunda ning annab taimedele kuju.
- : pakub platvormi enamikule keemilised protsessid kontrollivad ensüümid.
- : toimib barjäärina, kontrollides ainete liikumist rakku ja sealt välja.
- : nagu eespool kirjeldatud, sisaldavad need klorofülli, rohelist ainet, mis neelab fotosünteesi käigus valgusenergiat.
- : õõnsus sees raku tsütoplasma, mis kogub vett.
- : sisaldab geneetilist märki (DNA), mis kontrollib raku tegevust.
Klorofüll neelab fotosünteesiks vajalikku valgusenergiat. Oluline on märkida, et mitte kõik valguse värvi lainepikkused ei neeldu. Taimed neelavad eelkõige punast ja sinist lainepikkust – nad ei neela rohelises vahemikus valgust.
Süsinikdioksiid fotosünteesi käigus
Taimed võtavad lehtede kaudu õhust süsihappegaasi. Süsinikdioksiid lekib läbi lehe põhjas oleva väikese augu – stoomi.
Lehe alumises osas on lõdvalt paigutatud rakud, et süsinikdioksiid jõuaks teiste lehtede rakkudeni. See võimaldab ka fotosünteesi käigus toodetud hapnikul kergesti lehelt lahkuda.
Süsinikdioksiid sisaldub meie sissehingatavas õhus väga väikeses kontsentratsioonis ja on fotosünteesi pimedas faasis vajalik tegur.
Valgus fotosünteesi ajal
Lehel on tavaliselt suur ala pinnale, nii et see neelab palju valgust. Selle ülemist pinda kaitseb veekao, haiguste ja ilmastikumõjude eest vahajas kiht (kutiikula). Lehe ülaosa on koht, kus valgus tabab. Seda mesofülli kihti nimetatakse palisaadiks. See on kohandatud imenduma suur kogus kerge, sest sisaldab palju kloroplaste.
Valgusfaasides suureneb fotosünteesi protsess koos suur summa Sveta. Rohkem molekule klorofüll ioniseerub ja tekib rohkem ATP-d ja NADPH-d, kui valgusfootonid keskendunud rohelisele lehele. Kuigi valgus on fotofaasides ülimalt oluline, tuleb arvestada, et liigne kogus võib kahjustada klorofülli ja vähendada fotosünteesi protsessi.
Valgusfaasid ei sõltu väga temperatuurist, veest ega süsinikdioksiidist, kuigi neid kõiki on vaja fotosünteesi protsessi lõpuleviimiseks.
Vesi fotosünteesi ajal
Taimed saavad fotosünteesiks vajalikku vett oma juurte kaudu. Neil on juurekarvad mis kasvavad mullas. Juured on iseloomustatud suur ala pinnad ja õhukesed seinad, mis laseb vett kergesti läbi.
Pildil on taimed ja nende rakud, kus on piisavalt vett (vasakul) ja selle puudumist (paremal).
Märkus: Juurerakud ei sisalda kloroplaste, kuna need on tavaliselt pimedas ega suuda fotosünteesida.
Kui taim ei ima piisavalt vett, siis ta närbub. Ilma veeta ei suuda taim piisavalt kiiresti fotosünteesida ja võib isegi surra.
Mis tähtsus on veel taimede jaoks?
- Annab lahustunud mineraalaineid, mis toetavad taimetervist;
- on transpordivahend;
- Säilitab stabiilsuse ja püstisuse;
- Jahutab ja küllastub niiskusega;
- Võimaldab taimerakkudes läbi viia erinevaid keemilisi reaktsioone.
Fotosünteesi tähtsus looduses
Fotosünteesi biokeemiline protsess kasutab päikesevalgusest saadavat energiat vee ja süsinikdioksiidi muundamiseks hapnikuks ja glükoosiks. Glükoosi kasutatakse taimedes kudede kasvu ehitusplokkidena. Seega on fotosüntees meetod, mille abil moodustuvad juured, varred, lehed, lilled ja viljad. Ilma fotosünteesi protsessita ei saa taimed kasvada ega paljuneda.
- Tootjad
Tänu oma fotosünteesivõimele on taimed tuntud kui tootjad ja need on peaaegu kõigi aluseks toiduahel maapinnal. (Vetikad on samaväärsed taimedega). Kogu toit, mida me sööme, pärineb fotosünteetilistest organismidest. Me sööme neid taimi otse või sööme loomi, näiteks lehmi või sigu, kes tarbivad taimset toitu.
- Toiduahela alus
Veesüsteemides moodustavad taimed ja vetikad ka toiduahela aluse. Vetikad on toiduks, mis omakorda toimivad suuremate organismide toitumisallikana. Ilma fotosünteesita veekeskkond elu oleks võimatu.
- Süsinikdioksiidi eemaldamine
Fotosüntees muudab süsinikdioksiidi hapnikuks. Fotosünteesi käigus siseneb atmosfääri süsinikdioksiid taime ja vabaneb seejärel hapnikuna. Tänapäeva maailmas, kus süsihappegaasi tase tõuseb murettekitava kiirusega, on kõik protsessid, mis eemaldavad atmosfäärist süsinikdioksiidi, keskkonna seisukohast olulised.
- Gyre toitaineid
Taimed ja muud fotosünteesivad organismid mängivad toitainete ringluses olulist rolli. Õhus olev lämmastik fikseeritakse taimekoes ja muutub kättesaadavaks valkude tootmiseks. Siia võib lisada ka mullas leiduvaid mikroelemente taime kude ja muutuvad kättesaadavaks toiduahelas kõrgemal asuvatele taimtoidulistele.
- Fotosünteetiline sõltuvus
Fotosüntees sõltub valguse intensiivsusest ja kvaliteedist. Ekvaatoril, kus päikesevalgust on aastaringselt palju ja vesi ei ole piirav tegur, on taimedel kõrged määrad kasvu ja võib muutuda üsna suureks. Ja vastupidi, ookeani sügavamates osades toimub fotosüntees harvemini, kuna valgus ei tungi nendesse kihtidesse, mille tulemuseks on viljatum ökosüsteem.