Северцов а с теория эволюции. Академик А

Академик А.Н.Северцов (1866-1936) – крупнейший российский зоолог и теоретик-эволюционист. Идеи Северцова, такие как теория филэмбриогенеза, концепции морфофункционального и биологического прогресса, по сей день остаются основой исследований в области эволюционной морфологии.

«Я всю жизнь работал и сделал все, что мог»
А.Н.Северцов. 24.09.1936 г.

Алексей Николаевич Северцов широко известен мировой науке как крупнейший сравнительный анатом и эмбриолог (Wake, 1996) и один из первых выдающихся эволюционных морфологов (Adams, 1980). Им обосновано выделение эволюционной морфологии в особую область зоологии, изучающую законы и механизмы морфологической эволюции в историческом плане и разрабатывающую морологические основы построения филогенетических связей животных.

В 1930г. им была организована Лаборатория эволюционной морфологии Академии Наук СССР, которая стала ядром Института эволюции животных АН СССР (вскоре переименованного в Институт эволюционной морфологии (ИЭМ), а ныне Институт проблем экологии и эволюции РАН), созданного в 1934 г. А.Н.Северцов стал директором ИЭМ АН СССР, первого и единственного в мире Института эволюционной морфологии, которому в 1936 г. было присвоено имя Алексея Николаевича. После смерти Северцова, директором этого института стал ученик и друг Алексея Николаевича – академик Иван Иванович Шмальгаузен, который в своих трудах неуклонно развивал научное наследие Северцова.

Основные интересы Алексея Николаевича были связаны с выяснением общих правил индивидуального развития, в том числе их эволюционных переходов, регуляторности и способов (модусов), а также с реконструкцией параллелей между онто- и филогенезом. Одновременно Северцов акцентировал свое внимание на изучении характера морфофункциональных перестроек в эволюции разных групп низших позвоночных в связи с их адаптациями. В основу эволюционно-теоретических и филогенетических построений А.Н. Северцовым был положен огромный фактический эмбриологический и анатомический материал по эволюции разных систем органов у филетически близких и далеких групп. Этот материал изучался им самим и его учениками и последователями в течение многих лет.

Начало научного пути А.Н. Северцова связано с физико-математическим факультетом Московского университета. Очень рано, уже на втором курсе, Северцов начал увлекаться биологическими науками, в частности зоологией. Он слушал лекции прекрасных педагогов. Но особенно увлекательными оказались для Алексея Николаевича лекции М.А. Мензбира. Именно они пробудили в Северцове горячий и непроходящий интерес к сравнительной анатомии. В этом выборе специальности сказался и природный склад его ума, уже тогда пытливого и последовательно стремящегося к широким обобщениям и далеко идущим выводам, не боящегося в этих выводах идти до самого конца, или если что-то складывалось не так, повернуть назад и проделать весь сложный путь с начала. Алексей Николаевич делал свои курсовые эмбриологические работы в лаборатории Мензбира, где ими руководил очень талантливый эмбриолог В.Н. Львов. В этой же лаборатории работали друзья Северцова – П.П. Сушкин и Н.А. Иванцов и другие.

В период работы в лаборатории Мензбира Алексей Николаевич стал увлекаться живописью. Именно Мензбир посоветовал Алексею Николаевичу и его друзьям-биологам П.П. Сушкину, П.С Усову, Н.А. Иванцову брать уроки рисования у известного уже тогда художника Н.А. Мартынова. Мензбир считал, что очень важно уметь хорошо и красиво срисовывать полученные биологические препараты, чучела птиц и животных. У Северцова проявились весьма неплохие способности к живописи. Он быстро овладел техникой рисования карандашом и акварелью, и впоследствии его рисунки всегда отличались удивительной точностью, изяществом и самобытность. Очень хороши его иллюстрации к научным книгам (рис. 1, 2). Однако в часы досуга Алексей Николаевич с огромным удовольствием рисовал не только научные объекты, но и замечательные картины к литературным произведениям. Особенно он любил иллюстрировать Гейне, Гете, Гофмана и Пушкина (рис. 3, 4). Однако не только классические произведения привлекали Северцова, с огромным энтузиазмом он оформлял и свои собственные сказки, которые он сочинял с большим мастерством и выдумкой (рис. 5, 6).

Студенческие годы Алексея Николаевича были насыщенными и разнообразными. Наряду с наукой он активно посещал художественно-литературные кружки и даже выбирался в «большой свет», собиравшийся у его тетки В.В. Северцовой. Кроме того, Алексей Николаевич увлекался спортом. Летом он с огромным удовольствием ездил верхом, занимался греблей, плаванием, а зимой - фехтовал, катался на коньках. После окончания университета (в 1889г.) и успешной сдачи государственных экзаменов Алексей Николаевич с Петром Петровичем Сушкиным были оставлены на кафедре анатомии для «подготовки к профессорскому званию». Молодые ученые с жаром принимаются за научную работу, и в 1891г. выходит первая статья А.Н. Северцова в Бюллетене МОИП о развитии и строении черепа у бесхвостой амфибии – Pelobates fuscus , которая до сих пор является постоянным объектом биологических исследований, в частности, по влиянию тиреоидных гормонов на развитие черепа.

Позже Северцов снова собирает материал по этой амфибии в Саратовской и Воронежской областях и исследует ранние стадии развития данного вида, привлекая для сравнения других представителей земноводных. Так, им была описана сегментация головной мезодермы у Anura и Urodela. Развивая проблему метамерии головы позвоночных, актуальную не только в те времена, но и сегодня, А.Н.Северцов отправляется вместе с М.М.Хомяковым на Волгу, где им удалось собрать и зафиксировать огромный эмбриологический материал по стерляди. Для того чтобы осуществить эту поездку, Северцову пришлось заложить свою золотую университетскую медаль. Однако цель оправдала средства и в результате Северцов опубликовал работу «Развитие затылочной области низших позвоночных», которая не только стала его магистерской диссертацией, но и получила мировое признание.

После получения магистерской степени, в 1895 г. Алексей Николаевич на два года едет за границу, чтобы ознакомиться с работами западноевропейских лабораторий.

За период своего путешествия Северцов посетил французскую биологическую станцию Баньюлас, русскую зоологическую станцию в Виллафранке, Мюнхен, где обучался специальной гистологической технике у А.А. Беме. Затем по совету Беме он поехал на зоологическую станцию в Неаполь, где собрал замечательный материал по акулам и электрическим скатам. Когда рабочий сезон на Неапольской станции закончился, Алексей Николаевич переехал в Киль в лабораторию знаменитого цитолога В.Флемминга. Здесь он занимался изучением цитологии под руководством Флемминга и одновременно обрабатывал материал по метамерии головы электрического ската. В результате анализа полученного материала ему удалось установить ряд корреляций между развитием мозга, глаз и мускулами грудных плавников. В 1898г. в Москве работа по электрическому скату была защищена Северцовым в качестве докторской диссертации.

В связи с отсутствием мест на кафедре и материальными затруднениями в 1899 г. А.Н. Северцов переезжает в Юрьев, где начинает работать в качестве профессора зоологии. Первое время это была чисто преподавательская деятельность, но затем он смог сочетать ее с научными исследованиями. Вышел в свет цикл работ (1899-1902 гг.) (на немецком языке) по развитию черепа селяхий, черепа, зубов и мускулатуры австралийского цератода. Далее Северцов перешел к изучению развития скелета, мускулов и нервов конечностей пресмыкающихся. Это исследование Алексей Николаевич завершил несколько лет спустя в Киеве. В Юрьеве, где он прожил около 4 лет, Алексей Николаевич также читал курсы лекций по дарвинизму, которые пользовались большим успехом. По мнению его дочери – Н.А.Северцовой, это были лучшие годы в жизни Алексея Николаевича. Здесь у него появились первые ученики, укреплялись связи с коллегами, он был в отличной физической форме.

В 1902 г. А.Н. Северцов переезжает в Киев, где он получил место профессора на кафедре зоологии и сравнительной анатомии Киевского университета. Этот период отмечается как годы полной зрелости: физической, научной и философской. Здесь вокруг А.Н. Северцова формируется школа эволюционных морфологов. В Киеве Алексей Николаевич близко сошелся с молодыми зоологами - Б.А. Сварчевским, А.Т. Васильевым и позже с И.И. Шмальгаузеном, дружбу с которым он пронес через всю оставшуюся жизнь, полную сложностей и политических потрясений. С помощью М.М. Воскобойникова, приехавшего из Юрьева вместе с Северцовым, работа в лаборатории быстро наладилась, появились новые ученики, работами которых Северцов иногда гордился даже больше, чем своими. Особенно больших успехов достиг Иван Иванович Шмальгаузен (он исследовал развитие конечностей у амфибий) и его работа тесно смыкалась с исследованиями Северцова по изучению строения пятипалой конечности геккона. Монография о развитии мускулатуры, нервов и скелета конечностей рептилий вышла в бюллетене Московского общества испытателей природы лишь в 1908 г. Дело в том, что в Киеве Северцов тяжело заболел сложной формой ангины, которая осложнилась нефритом. Последствием этой плохо залеченной болезни явился нефросклероз, в конечном итоге приведший к смерти ученого.

В Киеве закладываются основы теории филэмбриогенеза Северцова, изложенные на одном из заседаний Киевского общества естествоиспытателей (в январе 1907 г.), а затем в речи «Эволюция и эмбриология», произнесенной на общем собрании XII съезда естествоиспытателей и врачей в Москве (в январе 1910 г.). В Московском выступлении Алексей Николаевич уже утверждал, что филетические изменения органов образуются в онтогенезе двумя способами: эмбриональным изменением первичных зачатков (в будущем архаллаксисы) и надставки стадий (в будущем анаболия), причем рекапитуляция имеет место лишь при этом последнем способе развития. Речь Северцова имела большой успех, хотя саму теорию филэмбриогенеза тогда мало кто понял. С теорией филэмбриогенеза произошла история, аналогичная истории с законами Г.Менделя. Почти одновременно с Алексеем Николаевичем основное положение этой теории, гласящее: «Филогенетические изменения строения органов взрослых животных обусловлены изменением хода их онтогенеза» было опубликовано А.Сэджвиком в сборнике «Darwin and Modern Science», вышедшем в свет в 1910 г. Но за 44 года до этого, в 1866 г., аналогичная мысль была высказана уже Фрицем Мюллером в его публикации «Fur Darwin», причем ни Сэджвик, ни Северцов об этом не знали. Таким образом, оба сыграли для Мюллера ту же роль, что и Корренс и де-Фриз для Менделя (которые вновь открыли законы Менделя). Однако если Сэджвик, однажды высказав мысль о филэмбриогенезе, больше к ней не возвращался то Алексей Николаевич работал над этим вопросом всю свою жизнь и окончательно идея филоэмбриогенеза была оформлена в 1939 г. в книге «Морфологические закономерности эволюции».

В Киеве Алексей Николаевич увлекся преподавательской деятельностью. Он читал лекции по сравнительной анатомии для студентов двух старших курсов Университета и курс введения в зоологию для первого курса. Кроме того, он читал историю эволюционного учения для курсисток Высших женских курсов. И на всех его лекциях зал всегда был полон. Огромным успехом пользовались и научно-популярные лекции Северцова. Они были самые разные по тематике, но всегда удивительно увлекательные. Одна из них, например, носила интригующее название «О возможности счастья для человека».

В 1910 г. М.А. Мензбир предложил Северцову вернуться в Московский университет, в его «альма-матер». Вместе с ним в качестве ассистентов из Киева приехали самые близкие его ученики – И.И. Шмальгаузен и М.Е. Макушок. В Москве к ним примкнули С.Н. Богословский и Д.П. Филатов, а позже появились ученики, составившие ядро «московской школы» Северцова: Б.С. Матвеев, В.В. Васнецов, Е.В. Рылкова, С.Г. Крыжановский, А.И. Кривецкий, А.А. Машковцев, С.А. Северцов, а затем к ним присоединились С.В. Емельянов, А.Н. Дружинин, Н.Н., О.Н. Дислер, А.Г. Рындзюнский, Е.Ф. Еремеева и многие другие. Все они под руководством А.Н. Северцова занялись детальным исследованием развития разных систем органов у систематически близких форм низших позвоночных и развитием теорий морфологической эволюции. Сам Северцов продолжает начатое в Киеве изучение развития черепа круглоротых. Эти результаты были положены в основу монографии о предках современных позвоночных (1917), в которой дана реконструкция ряда систем органов у гипотетических предков круглоротых и акуловых рыб. В 1927 г. Э.Стеньше в Riksmuseum Стокгольма показал А.Н.Северцову экземпляр шпицбергенского ископаемого (силурийского) остракодерма с преджаберными щелями, которые Северцов реконструировал гипотетически у бесчелюстных. Ставя целью разработку широких эволюционных обобщений Алексей Николаевич тем не менее не стремится к поспешным выводам. Он занимается сбором новых фактов, в частности, исследуя конечности хамелеона, установил своеобразие их адаптаций; изучал жабры и жаберные сосуды рыб; развитие и преобразования висцерального аппарата селяхий. В эти исследования определенный вклад вносят и его ученики (см., например, А.А. Кривецкий, 1917; С.Г. Крыжановский, 1917). Алексей Николаевич много работает над проблемой происхождения позвоночных, но пока не публикует полученные данные.

1917 г. становится катастрофическим для Северцова - три смерти близких ему людей: сначала умирает друг его детства профессор С.А. Усов, затем жена, а во время империалистической войны гибнет младший сын. Летом Алексей Николаевич тяжело заболевает и уезжает к матери в деревню, но уже осенью возвращается в Москву. 1917-1919 гг. были тяжелыми в жизни Северцова и его семьи. Как и большинство москвичей, они страдали от голода и холода. Несмотря на опухшие пальцы, Алексей Николаевич продолжал заниматься микроскопированием и зарисовкой препаратов. В период революции, гражданской войны и в первые годы после нее Алексей Николаевич изучает развитие висцерального скелета акуловых рыб, висцерального скелета и висцерпальных мышц головы у хрящевых ганоидов, исследует костные чешуи осетровых рыб. Полученные данные он публикует в 1925 г. Позже они вошли в трехтомную монографию «Эволюция низших позвоночных». В процессе этих исследований Алексею Николаевичу удалось восстановить исходную форму жабр гнатостомат, а в результате изучения развития осевого черепа, висцерального скелета и мышц у ряда представителей примитивных рыб (древних ископаемых палеониксов, Acipenser, Amia, Lepidosteus, Polypterus) показать, что хрящевые ганоиды близки к низшим акулам. Он проводит цикл исследований по покровному (чешуйному) скелету, выделяя в качестве исходного тип ромбических чешуй и перестраивает теорию эволюции дермального костного черепа позвоночных по пути консоляции и уменьшения числа окостенений (1926). Эти заключения совпадают с воззрениями в современной палеонтологии. Все эти работы позволили построить, а затем уточнить первое родословное древо позвоночных. Далее следуют исследования, посвященные разработке проблемы происхождения наземных позвоночных. Он изучает развитие брюшных плавников стерляди, а затем развитие грудных плавников рыб и приходит к выводу, что скелет этих плавников представляет метамерное образование. В ходе эволюции такой плавник путем срастания преобразуется в унивсернальный, а не в бисериальный, как это представлялось ранее. Последний (т.е. бисериальный плавник) характеризует, по Северцову, кистеперых и двоякодышащих рыб и из него при выходе на сушу сформировались конечности наземных позвоночных. Конечные выводы исследований Алексея Николаевича, в какой-то мере проливающие свет на происхождение наземных позвоночных, опубликованы в статье, вышедшей в 1926 г. (Der Ursprung der Quadrupeeda. Palaeont. Zeitschr.).

С течением времени, по мере накопления палеонтологических, сравнительно- и экспериментально эмбриологических фактов представления А.Н. Северцова о путях преобразования скелета парных плавников рыб при формировании пятипалой конечности значительно модифицировались (Воробьева, 1992; Vorobyeva, Hinchliffe, 1996), равно как и его построения филогенетического древа позвоночных. Однако идея Алексея Николаевич о первичноводной радиации тетрапод нашла подтверждение на ископаемом материале (Воробьева, 1992). В 1924 и 1925 гг. выходят две обобщающие работы Северцова на русском языке «Факторы прогрессивного развития низших позвоночных» (в Русском зоологическом журнале) и брошюра «Главные направления эволюционного процесса. Прогресс, регресс и адаптация».

Проведенные А.Н.Северцовым и его учениками исследования огромного фактического материала по морфологии и развитию разных систем органов низших позвоночных легли в основу его эпохальной монографии «Морфологические закономерности эволюции», которая вышла в свет в России уже после смерти автора (1939). В основу этой монографии положен перевод книги опубликованной в Иене в 1931 г. на немецком языке в несколько укороченном варианте. В изложенном в этих книгах учении даны критерии эволюционной оценки разных способов (модусов) реализации морфофункциональных перестроек в онто- и филогенезе низших позвоночных; установлены общие направления и закономерности исторических изменений организмов в связи с приспособительным характером эволюции; создана концепция о координациях; выделены и обоснованы с общебиологических позиций принципы филогенетических изменений ряда систем органов и их функций; разработаны основы их корреляций. Таким образом, А.Н. Северцов не ограничил морфологию узкими рамками филогенетических или чисто функциональных исследований, как это имело место до него, а объявив ее наукой о морфологических закономерностях эволюции, предопределил тем самым широкий круг деятельности эволюционной морфологии и связей со многими смежными областями знаний, в первую очередь с филогенетикой, систематикой, физиологией, экологией, палеонтологией, теорией эволюции. Академик И.И Шмальгаузен писал: «В начале нашего века казалось бесспорным, что морфология сама себя изжила - это законченная наука, почти завершенное здание, которое остается лишь доделать в деталях и отшлифовать. Однако работы А.Н. Северцова пролили свет и открыли перспективы дальнейших морфологических исследований. После кризиса мы стоим перед новым расцветом морфологии. Северцов оставил после себя многочисленных, вполне зрелых учеников…на них лежит дальнейшая разработка проблем эволюционной морфологии» (И.И, Шмальгаузен, семейный архив).

В дальнейшие годы эволюционные морфологи во многом сосредоточились на разработке двух концепций, изложенных А.Н. Северцовым: концепции филэмбриогенеза и концепции морфофизиологического и биологического прогресса. Обе эти концепции были направлены на разработку главного вопроса, который ставился А.Н. Северцовым перед эволюционной морфологией, а именно: «как происходят эволюционно-морфологические события?», оставляя в стороне вопрос «почему они происходят?» (этот вопрос был поставлен И.И. Шмальгаузеном при разработке концепции целостности организма в онто- и филогенезе).

Будучи подлинным дарвинистом, Северцов признавал естественный отбор главным фактором эволюции, а адаптивность организмов к условиям внешней среды (биотическим и абиотическим) как главное условие эволюционных событий. Подробно разрабатывая вопросы смены функций, их расширение и субституцию и отрицая наследование приобретенных признаков, он считал, что многие особенности, важные для организма определяются не генотипически, а их устойчивость обусловлена постоянством внешних условий среды. Однако, эти особенности могут быть связаны коррелятивно с генотипическими. Таким образом, раззрабатывая теорию морфологической эволюции Северцов не включал в нее генетику, считая ее в 20-30-е годы, эволюционно незрелой. Однако один из учеников Северцова – С.Н. Боголюбский, в статьях 1934-1936 гг. показал, что теория филэмбриогенеза открывает путь синтеза морфологии с генетикой. А И.И. Шмальгаузен, развивая концепцию эволюции онтогенеза и целостности организма в онто- и филогенезе (1982), вписал генотип в общую схему регуляторных эволюционных механизмов (кибернетический подход Шмальгаузена (1968)) (рис.7).

В настоящее время включение генетики в эволюционную теорию остается ареной дискуссий. Сами молекулярные биологи признают, что переход с генетического на эпигенетические уровни развития остается открытым, а проблема «ген-морфогенез-морфологический признак» по-прежнему наиболее актуальна (проблема Evo-Devo) (Hall, 1999). Проявляется явное противостояние эпигенетического и преформистского подходов. Истоками первого служит концепция филэмбриогенеза А.Н.Северцова и концепция целостности организма в онто- и филогенезе И.И.Шмальгаузена (Воробьева, 2006а). Этот подход связан с эпигенетической идеологией, подразумевающей осознание системных закономерностей индивидуального развития (Шишкин, 2006). Преформистский подход связан с молекулярной биологией и представлением, что регуляторные гены ответственны за мутационные гомеозисные гомологичные трансформации, поскольку содержат участки со стабильной последовательностью (гомеобоксы). С позиций этого подхода эволюция организмов может быть описана в виде суммы эффектов независимых начальных (молекулярно-генетических) факторов. Будущая эволюционная теория, рассматривающая смену органических форм как системное преобразование механизмов их осуществления, согласно А.Н. Северцова и И.И. Шмальгаузена, очевидно, потребует интерпретации всех главных достижений генетики в терминах индивидуального развития (Шишкин, 2006).

140-летний юбилей со дня рождения А.Н. Северцова совпал с 75-летием выхода в свет его монументальной монографии «Морфологические закономерности эволюции». Этот юбилей отмечался в ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН (27-28 ноября 2006 г.) и в Тимирязевском музее (6 декабря 2006 г.).

В ИПЭЭ РАН в конференции приняли участие около 100 человек - сотрудников из ряда научно-исследовательских институтов РАН, РАМН, МГУ, СпбГУ, Дарвиновского музея и Государственного биологического музея им. К.А. Тимирязева. Конференция «Современное состояние и перспективы развития эволюционной морфологии» была организована оргкомитетом ведущей научной школы «Эволюционная и экологическая морфология» (руководитель - академик РАН Э.И.Воробьева), сотрудниками ИПЭЭ им.А.Н.Северцова РАН и МГУ им. М.В.Ломоносова. С докладами на ней выступили ряд ведущих морфологов и палеонтологов. В том числе: чл.-кор. РАН, проф. МГУ В.В. Малахов, проф. МГУ А.С. Северцов, проф. МГУ Ф.Я. Дзержинский, д.б.н. С.В. Смирнов (ИПЭЭ РАН), к.б.н. МГУ А.Б. Васильева, проф. СпбГУ В.Г. Борхвардт, проф ИОГен РАН Ю.Ф. Богданов, проф. ИИЕТ РАН Э.Н. Мирозоян, д.б.н. С.В. Рожнов и А.С. Раутиан (ПИН РАН), проф. ИМЧ РАМН С.В. Савельев.

В конце конференции состоялась оживленная дискуссия, которая продемонстрировала не угасший интерес собравшихся к многогранному наследию А.Н. Северцова и перспективам его дальнейшего развития. Участники конференции пришли к выводу, что обобщения А.Н.Северцова о разграничении понятий морфофизиологического и биологического прогресса и учение об ароморфозах полностью сохраняют свое значение в настоящее время. По пути разработки этого учения вводятся новые термины и концепции, связанные с разными аспектами прогрессивной эволюции. Предпринимаются попытки распространения понятий морфофизиологического прогресса на разные группы организмов, разные системы органов и разные уровни структурной организации. Продолжает разрабатываться концепция о коррелятивных системах в организме и соотношении экто- и энтосоматических органов в ходе их адаптаций, в которые вносятся определенные коррективы. В концепции филэмбриогенеза акцент все более смещается на выяснение эволюции регуляторных механизмов и их смену в ходе филогенеза (Смирнов, 2005). Особое внимание уделяется выяснению характера и последовательности формирования морфофункциональной организации на базе нижестоящей структурной организации (Пономаренко, 2005; Рожнов, 2005). С этим связана разработка критериев и принципов филогенетики (Воробьева, 2005), современных представлений о закономерностях и механизмах морфологической эволюции (Воробьева, 2006, б), концепции о ключевых признаках в филогенетике и этапности морфофункциональных перестроек (Иорданский, 2004), о целостности организма как исходной единице целостности биосферы (Воробьева, 2006а) и общих концепций эпигенетической эволюции (Шишкин, 2006) и др.

Список литературы:
1) Воробьева Э.И., 1992. Проблема происхождения наземных позвоночных. М.:Наука. 143 с.
2) Воробьева Э.И., 2005.Филогенетические принципы и критерии филогенетики на модели Sarcopterygii // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 44-59.
3) Воробьева Э.И., 2006а. Проблема целостности организма и ее перспективы // Изв. РАН. Сер. биол. №5. С. 530-540.
4) Воробьева Э.И., 2006б. Морфологическая эволюция: принципы оценки, закономерности, механизмы // Палеонтол. журн. №6 С. 18-33.
5) Иорданский Н.Н., 2004. Макроэволюция: макрогенез и типогенез // Журн. общ. биологии Т. 65. № 6 С. 451-463.
6) Крыжановский С.Г., 1917. Развитие скелета парных плавников у Pristiurus melanostomus // Тр. Срав.-анат. ин-та Моск. ун-та. В. 17. С. 20-32.
7) Кривецкий А.А., 1917. К вопросу о морфологии элементов иоидной дуги селяхий // Тр.Срав.-анат. ин-та Моск.Ун-та. В. 17. С. 2-19.
8) Пономаренко А.Г., 2005. Данные палеонтологии о происхождении членистоногих // Эволюц. факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 146-155.
9) Рожнов С.В., 2005. Морфологические закономерности становления и эволюции высших таксонов иглокожих // Эволюц. факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 156-170. Северцов А.Н., 1939. Морфологические закономерности эволюции. М.; Л..: Изд. АН СССР. 610 с.
10) Смирнов С.В., 2005. Метаморфоз хвостатых амфибий и эволюция механизмов его регуляции // Эволюц. факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изд. КМК. С. 124-134.
11) Шишкин М.А., 2005. Индивидуальное развитие и уроки эволюционизма // Онтогенез. Т. 37. № 3. С. 179-198.
12) Шмальгаузен И.И., 1982. Организм как целое в индивидуальном и историческом развитии . М.: Наука. 383 с.
13) Шмальгаузен И.И., 1968. Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск: Наука. 223 с.
14) Adams M.B., Severtzov A.N., Schmalhausen I.I., 1980. Russian morphology and the evolutionary synthesis / Eds. Mayr E., Provine W.B. Cambridge: Harvard Univ. Press. P. 193-225.
15) Hall B., 1999. Evolutionary developmental biology. Dordrecht: Kluwer Acad. Publ. Press. 491 p.
16) Wake D., 1996. Schmalhausen’s evolutionary morphology and its value in formulating research strategies // Systematic Biology as an Historical Science. Memor. della Soc. V.27. P. 129-132.
17) Vorobyeva E.I., Hinchliffe J.R., 1996. From fins to limbs. Developmental perspectives on paleontological and morphological evidence // Evol. Biol. V. 29. P. 263-311.

Теория эволюции. Северцов А.С.

М.: 2005. - 380 с.

Допущено Министерством образования и науки РФ в качестве учебника для студентов высших учебных заведений, обучающихся по направлению 510600 "Биология".

В учебнике рассматриваются теория эволюции, ее задачи, доказательства и методы изучения, проблемы микро- и макроэволюции. Учебник предназначен для студентов высших учебных заведений, преподавателей

Формат: djvu

Размер: 5,14 Мб

Скачать: drive.google

СОДЕРЖАНИЕ
ВВЕДЕНИЕ 3
Раздел I. ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 17
Глава 1. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ основы эволюции 17
1.1. Генетическая изменчивость 18
1.2. Генофонд 25
Правило Харди-Вайнберга 26
Дрейф генов 29
Миграция 34
Системы скрещивания 35
1.3. Структура генофонда 38
Глава 2. ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 42
2.1. Реализация генетической информации 42
Транскрипция 42
Трансляция 44
2.2. Генетическая регуляция онтогенеза 45
2.3. Эпигенетическая регуляция онтогенеза 50
2.4. Фенотипическая изменчивость и норма реакции 63
Генотип и фенотип 63
Норма реакции 71
Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ЭВОЛЮЦИИ 81
3.1. Популяция, как элементарная единица эволюции 82
Структура популяций 84
3.2. Экологические взаимодействия как причина естественного отбора 95
Борьба за существование 95
Экологическая ниша. Факторы, влияющие на популяцию 97
3.3. Межвидовая конкуренция 104
3.4. Внутривидовая конкуренция 109
Условная конкуренция 110
Пассивная конкуренция 113
3.5. Комплексность экологических взаимодействий 116
3.6. Динамика численности 118
Раздел II. МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 122
Глава 4. ИСКУССТВЕННЫЙ ОТБОР 126
4.1. Математическое описание отбора 126
4.2. Экспериментальное изучение отбора 135
Отбор по единичным аллелям 135
Отбор по количественным признакам 138
Отбор по онтогенетически структурированным
признакам 146
Отбор по признакам с широкой нормой реакции 149
Г л а в а 5. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР 153
5.1. Механизм действия естественного отбора 154
Отбор по генетически жестко детерминированным признакам 155
Отбор по признакам с широкой нормой реакции 161
Действие системы векторов отбора 162
5.2. Формы естественного отбора 170
Движущий отбор 172
Стабилизирующий отбор 172
Балансирующий отбор 179
Групповой отбор 182
5.3. Общее заключение 186
Г л а в а 6. ВИД И ВИДООБРАЗОВАНИЕ 189
6.1. Дивергентная и филетическая эволюция 189
6.2. Механизмы изоляции 191
6.3. Видообразование 196
Аллопатрическое видообразование 197
Парапатрическое видообразование 202
Симпатрическое видообразование 204
Селективные и неселективные механизмы видообразования 206
Темпы видообразования 209
6.4. Развитие концепции вида 212
6.5. Современные концепции вида 220
Биологическая концепция вида 220
Морфологическая концепция вида 223
Раздел III. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ 227
Г л а в а 7. МАКРОЭВОЛЮЦИЯ И МИКРОЭВОЛЮЦИЯ 227
7.1. Эволюция популяций и эволюция организмов 227
7.2. Методы реконструкции филогенеза 230
Г л а в а 8. ЭВОЛЮЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА 235
8.1. Биогенетический закон 235
8.2. Эволюция стадий онтогенеза 237
8.3. Теория филэмбриогенеза 245
Модусы прогрессивной эволюции 245
Редукция органов 249
8.4. Эволюция онтогенетических корреляций 251
8.5. Гетерохрония 255
8.6. Атавизм 262
Глава 9. ЭПИСЕЛЕКЦИОННАЯ ЭВОЛЮЦИЯ 264
9.1. Эписелекционная эволюция признаков с широкой нормой реакции 264.
9.2. Эволюция признаков, не влияющих на приспособленность фенотипа 267
9.3. Эволюция признаков фенотипа, не подвергающихся отбору и соотбору 270
Г л а в а 10. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ОРГАНИЗМА 279
10.1. Структура и функция 279
10.2. Принципы и типы функциональной эволюции 281
10.3. Координации (филетические корреляции) 289
Глава 11. ФИЛОГЕНЕЗ ТАКСОНОВ 296
11.1. Адаптивная зона 296
11.2. Дивергенция 299
11.3. Параллельная эволюция 301
11.4. Конвергенция 306
11.5. Монофилия и полифилия происхождения надвидовых таксонов 308
Г л а в а 12. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 315
12.1. Основные пути биологического прогресса 315
12.2. Смена фаз адаптациоморфоза 321
Раздел IV. ЭВОЛЮЦИЯ ЭКОСИСТЕМ 330
Г л а в а 13. ФИЛОЦЕНОГЕНОЗ 332
13.1. Своеобразие экосистемного уровня организации 332
13.2. Что считать эволюцией экосистем? 335
Специогенез 336
Экогенез 339
13.3. Экологические кризисы 342
Аральский экологический кризис 342
Меловой биоценотический кризис 346
Раздел V. НАПРАВЛЕННОСТЬ ЭВОЛЮЦИИ 350
Глава 14. ПРИЧИНЫ НАПРАВЛЕННОСТИ ЭВОЛЮЦИОННОГО ПРОЦЕССА 350
14.1. Необратимость эволюции 351
14.2. Канализированность эволюции 353
14.3. О причинах вымирания 358
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 363
ЛИТЕРАТУРА 366

Теория эволюции. Северцов А.С.

М.: 2005. - 380 с.

Формат: djvu

Размер: 5,14 Мб

Скачать: drive.google