Эволюция – это процесс исторического развития органического мира. Сущность этого процесса состоит в непрерывном приспособлении живого к разнообразным и постоянно меняющимся условиям окружающей среды, в возрастающем со временем усложнении организации живых существ. В ходе эволюции осуществляется преобразование одних видов в другие.
Главные в эволюционной теории – идея исторического развития от сравнительно простых форм жизни к более высокоорганизованным. Основы научной материалистической теории эволюции заложил великий английский натуралист Чарльз Дарвин. До Дарвина в биологии в основном господствовало неправильное понятие об исторической неизменности видов, о том, что их столько, сколько создано богом. Однако и до Дарвина наиболее проницательные биологи понимали несостоятельность религиозных воззрений на природу и некоторые из них умозрительно пришли к эволюционным представлениям.
Наиболее крупным естествоиспытателем, предшественником Ч. Дарвина был известный французский ученый Жан Батист Ламарк. В своей знаменитой книге «Философия зоологии» он доказывал изменяемость видов. Ламарк подчеркивал, что постоянство видов – явление только кажущееся, оно связано с кратковременностью наблюдений за видами. Высшие формы жизни, по Ламарку, произошли от низших в процессе эволюции. Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников. Лишь после выдающихся трудов Ч. Дарвина эволюционная идея стала общепринятой.
Современная наука обладает очень многими фактами, доказывающими существование эволюционного процесса. Это данные биохимии, эмбриологии, анатомии, систематики, биографии, палеонтологии и многих других дисциплин.
Эмбриологические доказательства – сходство начальных стадий эмбрионального развития животных. Изучая эмбриональный период развития у различных групп , К. М. Бэр обнаружил сходство этих процессов у различных групп организмов, особенно на ранних стадиях развития. Позже, основываясь на этих выводах, Э. Геккель высказывает мысль о том, что это сходство имеет эволюционное значение и на его основе формулируется «биогенетический закон» – онтогенез есть краткое отображение филогенеза. Каждая особь в своем индивидуальном развитии (онтогенезе) проходит зародышевые стадии предковых форм. Изучение только ранних стадий развития зародыша любого позвоночного не позволяет определить с точностью, к какой группе они относятся. Различия формируются на более поздних стадиях развития. Чем ближе группы, к которым относятся исследуемые организмы, тем дольше в эмбриогенезе будут сохраняться общие черты.?
Морфологические – многие формы сочетают в себе признаки нескольких крупных систематических единиц. При изучении различных групп организмов становится очевидным, что по целому ряду особенностей они в основе сходны. Например, в основе строения конечности у всех четвероногих животных лежит пятипалая конечность. Эта основная структура у различных видов преобразована в связи с различными условиями существования: это и конечность непарнокопытного животного, которое при ходьбе опирается всего на один палец, и ласта морского млекопитающего, и роющая конечность крота, и крыло летучей мыши.
Органы, построенные по единому плану и развивающиеся из единичных зачатков, называются гомологичными. Гомологичные органы не могут сами по себе служить доказательствами эволюции, но их наличие свидетельствует о происхождении сходных групп организмов от общего предка. Ярким примером эволюции служит наличие рудиментарных органов и атавизмов. Рудиментарными называются органы, утратившие свою первоначальную функцию, но сохраняющиеся в организме. Примерами рудиментов могут служить: у человека, который у жвачных млекопитающих выполняет пищеварительную функцию; тазовые кости змей и китов, которые не выполняют у них никакой функции; копчиковые позвонки у человека, которые считаются рудиментами хвоста, имевшегося у наших далеких предков. называют проявление у организмов структур и органов, характерных для предковых форм. Классическими примерами атавизмов является многососковость и хвостатость у человека.
Палеонтологические – ископаемые останки многих животных можно сравнивать между собой и обнаружить сходство. Основаны на изучении ископаемых останков организмов и сравнении с ныне живущими формами. Имеют свои преимущества и недостатки. К преимуществам относится возможность воочию убедиться, каким образом шло изменение данной группы организмов в различные периоды. К недостаткам относится то, что палеонтологические данные являются очень неполными из-за множества причин. К ним относятся такие, как быстрое размножение мертвых организмов животными, питающимися падалью; мягкотелые организмы крайне плохо сохраняются; и, наконец, то, что обнаруживается только небольшая часть ископаемых останков. В виду этого, в палеонтологических данных существует множество пробелов, которые и являются основным объектом критики противников теории эволюции.
Эволюция в биологии - необратимое историческое развитие живой природы. Можно рассматривать эволюцию всей биосферы и отдельных сообществ, состоящих из животных, растений и микроорганизмов, эволюцию отдельных систематических групп и даже частей организмов - органов (например, развитие однопалой конечности лошади), тканей (например, мышечной, нервной), функций (дыхания, пищеварения) и даже отдельных белков (например, гемоглобина). Но в строгом смысле слова эволюционировать могут только организмы, совместно образующие популяции отдельных видов.
Эволюцию раньше часто противопоставляли революции - быстрым и значительным по масштабу изменениям. Но теперь стало ясно, что процесс развития живой природы слагается из изменений как постепенных, так и резких; как быстрых, так и длящихся миллионы лет.
Каковы характерные черты биологической эволюции?
Прежде всего - преемственность. С момента возникновения жизни новое возникает в живой природе не на пустом месте, не из ничего, а из старого. Нас и первые примитивные микроорганизмы, возникшие около 4 млрд. лет назад, связывает непрерывная цепочка поколений.
Гоминиды произошли от общего предка
Не менее характерная черта эволюции - усложнение и совершенствование структур организмов от одной геологической эпохи к другой. Первое время на Земле существовали только микроорганизмы, затем появились одноклеточные - простейшие, потом многоклеточные беспозвоночные животные. За "веком рыб" наступил "век земноводных", потом "век пресмыкающихся", в основном динозавров, и, наконец, "век млекопитающих и птиц". Последние тысячелетия главенствующее место в биосфере стал завоевывать человек.
Эволюция нам уже не представляется чем-то удивительным. Но так было далеко не всегда. Хотя еще древнегреческий мудрец Гераклит сказал: "Все течет", для людей средних веков, да и более близких к нашему времени живая природа казалась чем-то застывшим, неподвижным, раз и навсегда созданным господом богом в дни творения. Одиночки-бунтари подвергались гонениям, да и почти никого не убеждали. Тогда сильным доводом против эволюции казался, например, обнаруженный зоологами факт: кошки, мумии которых находились в египетских гробницах, ничем не отличались от современных. Так, ребенок, одну минуту глядящий на часы, утверждает, что часовая стрелка неподвижна. Ведь те немногие тысячи лет, отделяющие нас от строителей пирамид, в эволюции кошек не более чем одна секунда.
Не убеждали никого и остатки ископаемых животных, уже не существующих на Земле. В лучшем случае вполне серьезные ученые полагали, что мамонтов библейский Ной не взял в свой ковчег по недостатку места. Поэтому и был распространен термин "допотопные животные". Можно было чисто теоретически рассуждать о возможном изменении животных и растений из поколения в поколение. Но каковы механизмы этих изменений? В чем суть движущих сил эволюции? Этого никто не знал.
Французский натуралист Ж. Б. Ламарк в 1809 г. впервые изложил обстоятельно первую целостную эволюционную концепцию в труде "Философия зоологии". Однако он объяснил природу эволюции и ее движущие силы неудовлетворительно даже для того времени, и успеха его концепция (ламаркизм) не имела. Правда, в том или ином виде представления ламаркизма об эволюции то и дело всплывают, хотя настоящие ученые не принимают их всерьез.
Со времени Ламарка биология накопила огромное количество новых фактов, которые подтверждают существование эволюционного процесса. В 1859 г. английский натуралист Ч. Дарвин сформулировал первую научную теорию эволюции. Учение об эволюции продолжало развиваться. Разгадка законов наследственности и изменчивости и сочетание их с дарвинизмом дали современную теорию эволюции.
Историческое развитие живой природы происходит по определенным законам и характеризуется совокупностью отдельных признаков. Успехи биологии в первой половине 19 века послужили предпосылкой создания новой науки - эволюционной биологии. Она сразу стала популярной. И доказала, что эволюция в биологии - это детерминированный и необратимый процесс развития как отдельных видов, так и целых их сообществ - популяций. Он происходит в биосфере Земли, затрагивая все его оболочки. Данная статья будет посвящена как изучению концепций биологического вида, так и
История развития эволюционных взглядов
Наука прошла сложный путь формирования мировоззренческих представлений о механизмах, лежащих в основе природы нашей планеты. Он начинался с идей креационизма, высказанных К. Линнеем, Ж. Кювье, Ч. Лайелеем. Первая эволюционная гипотеза была изложена французским ученым Ламарком в работе «Философия зоологии». Английский исследователь Чарльз Дарвин первым в науке высказал мысль о том, что эволюция в биологии - это процесс, базирующийся на наследственной изменчивости и естественном отборе. Его основой является борьба за существование.
Дарвин считал, что появление непрерывных изменений биологических видов является результатом их приспособления к постоянной смене факторов внешней среды. Борьба за существование, по мнению ученого, это совокупность взаимосвязей организма с окружающей природой. А её причина лежит в стремлении живых существ к увеличению своей численности и расширению мест обитания. Все вышеперечисленные факторы и включает в себя эволюция. Биология, 9 класс которую изучает на уроках, рассматривает процессы наследственной изменчивости и естественного отбора в разделе «Эволюционное учение».
Синтетическая гипотеза развития органического мира
Еще при жизни Чарльза Дарвина его идеи были раскритикованы рядом таких известных ученых, как Ф. Дженкин и Г. Спенсер. В 20 веке, в связи с бурными генетическими исследованиями и постулированием законов наследственности Менделя, стало возможным создание синтетической гипотезы эволюции. В своих трудах ее описывали такие как С. Четвериков, Д. Холдейн и С. Райд. Они утверждали, что эволюция в биологии - это явление биологического прогресса, имеющего вид ароморфозов, идиоадаптаций, затрагивающих популяции различных видов.
Согласно этой гипотезе, эволюционными факторами являются волны жизни, и изоляция. Формы исторического развития природы проявляются в таких процессах, как видообразование, микроэволюция и макроэволюция. Вышеизложенные научные взгляды можно представить, как суммацию знаний о мутациях, являющихся источником наследственной изменчивости. А также представлений о популяции, как структурной единицы исторического развития биологического вида.
Что такое эволюционная среда?
Под этим термином понимают биогеоценотический В ней происходят микроэволюционные процессы, затрагивающие популяции одного вида. В результате становится возможным возникновение подвидов и новых биологических видов. Здесь же наблюдаются процессы, приводящие к появлению таксонов - родов, семейств, классов. Они относятся к макроэволюции. Научные исследования В. Вернадского, доказывающие тесную взаимосвязь всех уровней организации живой материи в биосфере, подтверждают тот факт, что биогеоценоз - это среда эволюционных процессов.
В климаксных, то есть стабильных экосистемах, в которых наблюдается большое разнообразие популяции многих классов, изменения происходят вследствие когерентной эволюции. в таких стабильных биогеоценозах называются ценофильными. А в системах с нестабильными условиями, происходит несогласованная эволюция среди экологически пластичных, так называемых ценофобных видов. Миграции особей различных популяций одного и того же вида изменяют их генофонды, нарушая частоту встречаемости различных генов. Так считает современная биология. Эволюция органического мира, которая будет рассмотрена нами ниже, подтверждает этот факт.
Этапы развития природы
Такие ученые, как С. Разумовский и В. Красилов доказали, что темпы эволюции, лежащие в основе развития природы, неравномерны. Они представляют собой медленные и практически незаметные изменения в стабильных биогеоценозах. Они резко ускоряются в периоды экологических кризисов: техногенных катастроф, таяния ледников и т. д. В современной биосфере обитает около 3-х миллионов видов живых существ. Наиболее важных из них для жизнедеятельности человека изучает биология (7 класс). Эволюция Простейших, Кишечнополостных, Членистоногих, Хордовых представляет собой постепенное усложнение кровеносной, дыхательной, нервной систем этих животных.
Первые остатки живых организмов обнаруживаются в архейских осадочных породах. Их возраст около 2,5 миллиарда лет. Первые эукариоты появились в начале Возможные варианты происхождения многоклеточных организмов объясняют научные гипотезы фагоцителлы И. Мечникова и гастреи Э. Гетелля. Эволюция в биологии - это путь развития живой природы от первых архейских форм жизни до многообразия флоры и фауны современной кайнозойской эры.
Современные представления о факторах эволюции
Они представляют собой условия, вызывающие адаптивные изменения организмов. Их генотип наиболее защищен от внешних влияний (консервативность генофонда биологического вида). Наследственная информация все же может изменяться под действием генных Именно таким путем - приобретением новых признаков и свойств - происходила эволюция животных. Биология изучает её в таких разделах, как сравнительная анатомия, биогеография и генетика. Размножение, как фактор эволюции, имеет исключительное значение. Оно обеспечивает смену поколений и непрерывность жизни.
Человек и биосфера
Процессы возникновения оболочек Земли и геохимическую деятельность живых организмов изучает биология. Эволюция биосферы нашей планеты имеет продолжительную геологическую историю. Она была разработана В. Вернадским в его учении. Он же ввел термин «ноосфера», понимая под ним влияние сознательной (умственной) деятельности человека на природу. Живое вещество, входящее во все оболочки планеты, изменяет их и определяет круговорот веществ и энергии.
1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса
2. Современная (синтетическая) теория эволюции
3. Основные законы эволюции
4. Основные факторы эволюции
5. Формы естественного отбора
Под эволюцией подразумевается процесс длительных, постепенных, медленных изменений, которые в конечном итоге приводят к изменениям коренным, качественным, завершающимся образованием новых систем, структур и видов. Представления об эволюции в естествознании имеют ключевое значение. В начале нашего курса было рассмотрено понятие парадигмы – особого способа организации научного знания, задающего характер видения мира, системы предварительных условий, ориентиров и предпосылок в процессе построения и обоснования различных теорий, т.е. системы, которая определяет в целом тенденции развития научных исследований. Парадигма современного естествознания – это эволюционно-синергетическая парадигма, в основе которой лежат представления о самоорганизации и эволюции материи на всех ее структурных уровнях. Ранее уже говорилось об эволюции Вселенной, звезд, планетных систем, геологической и химической эволюции. Однако впервые эволюционная концепция четко и обоснованно была сформулирована в биологии.
1. Эволюционная теория Дарвина – Уоллеса
Представления об эволюции живого высказывались практически на протяжении всего периода развития естествознания (Эмпедокл, Аристотель, Ламарк). Тем не менее, основоположником эволюционной теории в биологии считается Ч. Дарвин. В каком-то смысле толчком к развитию теории эволюции можно считать книгу Т. Мальтуса «Трактат о народонаселении» (1778), в котором он показал, к чему бы привел рост народонаселения, если бы он ничем не сдерживался. Дарвин применил подход Мальтуса на другие живые системы. Исследуя изменения численности популяций, он пришел к объяснению эволюции путем естественного отбора (1839 г). Таким образом, наибольший вклад Дарвина в науку заключается не в том, что он доказал существование эволюции, а в том, что он объяснил, как она может происходить.
В это же время другой естествоиспытатель А.Р. Уоллес, как и Дарвин, много путешествовавший и тоже читавший Мальтуса, пришел к тем же выводам. В 1858 г. Дарвин и Уоллес выступили с докладами о своих идеях на заседании Линнеевского общества в Лондоне. В 1859 г. Дарвин опубликовал свой труд «Происхождение видов» («Origin of species»).
Согласно теории Дарвина – Уоллеса, механизмом, с помощью которого возникают новые виды, служит естественный отбор. Эта теория основывается на трех наблюдениях и двух выводах, которые удобно представить в виде следующей схемы.
2 Современная (синтетическая) теория эволюции
Теория Дарвина – Уоллеса в 20-м веке была значительно расширена и разработана в свете современных данных генетики (которая во времена Дарвина еще не существовала), палеонтологии, молекулярной биологии, экологии, этологии (науки о поведении животных) и получила название неодарвинизма или синтетической теории эволюции.
Новая, синтетическая теория эволюции представляет собой синтез основных эволюционных идей Дарвина, прежде всего, идеи естественного отбора, с новыми результатами биологических исследований в области наследственности и изменчивости. Современная теория эволюции имеет следующие особенности:
· она ясно выделяет элементарную структуру, с которой начинается эволюция – это популяция;
· выделяет элементарное явление (процесс) эволюции – устойчивое изменение генотипа популяции;
· шире и глубже истолковывает факторы и движущие силы эволюции;
· четко разграничивает микроэволюцию и макроэволюцию (впервые эти термины были введены в 1927 г. Ю.А. Филипченко, а дальнейшее уточнение и развитие получили в трудах выдающегося биолога-генетика Н.В. Тимофеева-Ресовского).
Микроэволюция – это совокупность эволюционных изменений, происходящих в генофондах популяций за сравнительно небольшой период времени и приводящих к образованию новых видов.
Макроэволюция связана с эволюционными преобразованиями за длительный исторический период, которые приводят к возникновению надвидовых форм организации живого.
Изменения, изучаемые в рамках микроэволюции, доступны непосредственному наблюдению, тогда как макроэволюция происходит на протяжении длительного периода, и ее процесс может быть только реконструирован, мысленно воссоздан. Как микро- так и макроэволюция происходят, в конечном итоге, под влиянием изменений в окружающей среде.
Подтверждения теории эволюции. Сведения, подтверждающие современные представления об эволюции, являются результатами исследований в различных областях науки, из которыми важнейшими являются:
· палеонтология,
· биогеография,
· морфология,
· сравнительная эмбриология,
· систематика,
· селекция растений и животных.
Важнейшими аргументами в пользу эволюционной теории является так называемая палеонтологическая летопись, т.е. обнаруживаемые ископаемые формы живых организмов и биогенетический закон Геккеля («онтогенез повторяет филогенез»).
3. Основные законы эволюции .
Многочисленные исследования, проведенные в рамках вышеупомянутых наук, позволили сформулировать следующие основные законы эволюции .
1. Скорость эволюции в разные периоды неодинакова и характеризуется тенденцией ускорения *. В настоящее время она протекает быстро, и это отмечается появлением новых форм и вымиранием многих старых.
2. Эволюция различных организмов происходит с разной скоростью.
3. Новые виды образуются не из наиболее высокоразвитых и специализированных форм, а из относительно простых, неспециализированных форм.
4. Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существуют примеры «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым (некоторые группы организмов, например, бактерии, сохранились только благодаря упрощению своей организации).
5. Эволюция затрагивает популяции, а не отдельные особи и происходит в результате мутаций, естественного отбора и дрейфа генов.
Последнее весьма важно для понимания различия между дарвиновской теории эволюции и современной теорией (неодарвинизмом).
4. Основные факторы эволюции .
Современная теория эволюции, обобщая данные многочисленных биологических исследований, позволила сформулировать основные факторы и движущие силы эволюции.
1. Первым важнейшим фактором эволюции является мутационный процесс, который исходит из признания факта, что основную массу эволюционного материала составляют различные формы мутаций, т.е. изменений наследственных свойств организмов, возникающих естественным путем или вызываемых искусственно.
2. Второй важнейший фактор – популяционные волны, часто называемые «волнами жизни». Они определяют количественные флуктуации (отклонения от среднего значения) численности организмов в популяции, а также области ее обитания (ареала).
3. Третьим основным фактором эволюции признается обособленность группы организмов.
К перечисленным основным факторам эволюции добавляют такие как частота смены поколений в популяции, темпы и характер мутационных процессов и др. Важно помнить, что все перечисленные факторы выступают не изолированно, а во взаимосвязи и взаимодействии друг с другом. Все эти факторы являются необходимыми, однако, сами по себе они не объясняют механизма эволюционного процесса и его движущей силы. Движущая сила эволюции заключается в действии естественного отбора, который является результатом взаимодействия популяций и окружающей среды. Результатом же самого естественного отбора является устранение от размножения (элиминация) отдельных организмов, популяций, видов и других уровней организации живых систем. (Следует иметь в виду, что трактовка естественного отбора как процесса выживания сильнейших, наиболее приспособленных некорректна, так как, с одной стороны, в ряде случаев бессмысленно говорить о большей или меньшей приспособленности, с другой – даже при явно меньшей степени приспособленности, допускается возможность размножения).
5. Формы естественного отбора .
Естественный отбор в процессе эволюции принимает различные формы. Можно выделить три основных формы: стабилизирующий отбор, движущий отбор и дизруптивный отбор.
Стабилизирующий отбор - форма естественного отбора, направленная на поддержание и повышение устойчивости реализации в популяции среднего, ранее сложившегося признака или свойства. При стабилизирующем отборе преимущество в размножении получают особи со средним выражением признака (по образному выражению, это «выживание заурядностей»). Эта форма отбора как бы охраняет и усиливает новый признак, устраняя от размножения все особи, фенотипически заметно уклоняющиеся в ту или другую сторону от сложившейся нормы.
Пример: после снегопада и сильных ветров было найдено 136 оглушенных и полуживых воробьев; 72 из них выжили, а 64 погибли. У погибших птиц были очень длинные или очень короткие крылья. Особи же со средними - «нормальными» крыльями оказались более выносливыми.
Упомянутое ранее биохимическое единство жизни на Земле - это один из результатов стабилизирующего отбора. Действительно, аминокислотный состав низших позвоночных и человека почти один и тот же. Биохимические основы жизни оказались надежными для воспроизведения организмов независимо от уровня их организации.
Стабилизирующий отбор в точение миллионов поколений оберегает сложившиеся виды от существенных изменений, от разрушающего действия мутационного процесса, выбраковывая уклонения от приспособительной нормы. Эта форма отбора действует до тех пор, пока не изменяются существенно условия жизни, в которых выработаны данные признаки или свойства вида.
Движущий (направленный) отбор - отбор, способствующий сдвигу среднего значения признака или свойства. Такой отбор способствует закреплению новой нормы взамен старой, пришедшей в несоответствие с изменившимися условиями. Результатом такого отбора является, например, утрата некоторого признака. Так в условиях функциональной непригодности органа или его части естественный отбор способствует их редукции, т.е. уменьшению, исчезновению. Пример: утрата пальцев у копытных, глаз у пещерных животных, конечностей у змей и т.п. Материал же для действия такого отбора поставляется разного рода мутациями.
Дизруптивный (разрывающий) отбор - форма отбора, благоприятствующая более чем одному фенотипу и действующая против средних, промежуточных форм. Эта форма отбора проявляется в тех случаях, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества в борьбе за существование из-за разнообразия условий, одновременно встречающихся на одной территории. В одних условиях отбирается одно качество признака, в других - другое. Дизруптивный отбор направлен против особей со средним, промежуточным характером признаков и ведет к установлению полиморфизма, т.е. множества форм в пределах одной популяции, которая как бы «разрывается» на части.
Пример: В лесах, где почвы коричневого цвета особи земляной улитки чаще имеют коричневую и розовую окраску раковин, на участках с грубой и желтой травой преобладает желтая окраска и т.п. .
Некоторые современные исследователи справедливо полагают, что синтетическая теория эволюции не является достаточно всеобъемлющей моделью развития жизни и разрабатывают системную теорию эволюции, в которой подчеркивается следующее:
1. Эволюция протекает в открытых системах, и необходим учет взаимодействия биосферных геологических и космических процессов, которое, по-видимому, дает импульс для развития живых систем. Значительные события из истории жизни должны, таким образом, рассматриваться в связи с развитием планеты.
2. Эволюционные импульсы распространяются от высших системных уровней к низшим: от биосферы к экосистемам, сообществам, популяциям, организмам, геномам. Прослеживание причинно-следственных связей не только «снизу вверх» (от генных мутаций к популяционным процессам), как это свойственно традиционному подходу, но и «сверху вниз», позволяет не уповать всякий раз на случайность при построении модели эволюции.
3. Характер эволюции изменяется с течением времени, т.е. эволюционирует сама эволюция: значение тех или иных признаков приспособленности и неприспособленности, по которым осуществляется естественный отбор, в процессе эволюции и биологического прогресса падает или возрастает, как, например, роль индивидуального развития, роль индивида в историческом развитии.
4. Направленность эволюции определяется системными свойствами, задающими ее цель, что позволяет нам понять смысл биологического прогресса. Действительно, в живых (открытых) системах стационарное состояние соответствует минимальному производству энтропии. Физический смысл производства энтропии применительно к живым системам заключается в отмирании живой материи в форме гибели организмов, т.е. образованию мертвой массы («мортмассы»), и производство энтропии тем выше, чем выше отношение мортмассы к биомассе. Это отношение падает при движении по эволюционной лестнице от простых организмов к сложным. Согласно теореме И. Пригожина, рассмотренной нами ранее, в открытых системах стационарное состояние соответствует минимуму производства энтропии. Такие системы, следовательно, имеют цель, определенное состояние, к которому они стремятся. Это позволяет объяснить, почему эволюция не остановилась на уровне бактериальных сообществ, а продвинулась дальше по пути, который привел к появлению высших животных и человека.
Новые научные парадигмы, как правило, не отрицают, а задают границы корректности предшествующих им теорий. К примеру, теория относительности не отменила классическую физику, но описала рамки, в которых положения классической теории справедливы. Физика Ньютона - частный случай физики Эйнштейна.
* Первые живые организмы возникли около 3,5 млрд. лет назад, многоклеточные – 2,5 млрд. лет назад, животные и растения – 400 млн. лет назад, млекопитающие и птицы – 100 млн. лет, приматы – 60 млн. лет, гомиды – 16 млн. лет, род человека – 6 млн. лет, Homo sapiens – 60 тыс. лет назад.
В процессе исторического развития одни виды вымирают, другие изменяются и дают начало новым видам. Что же собой представляют виды? Существуют ли виды реально в природе?
Впервые термин "вид" ввел английский ботаник Джон Рей (1628- 1705). Шведский ботаник К. Линней рассматривал вид в качестве основной систематической единицы. Он не был сторонником эволюционных воззрений и считал, что виды со временем не изменяются.
Ж. Б. Ламарк отмечал, что различия между некоторыми видами очень незначительны, и в этом случае выделить виды довольно сложно. Он сделал вывод о том, что виды в природе не существуют, а систематика придумана человеком для удобства. Реально существует только особь. Органический мир представляет собой совокупность особей, связанных между собой родственны ми узами.
Как видно, взгляды Линнея и Ламарка на реальное существование вида были прямо противоположными: Линней считал, чтo виды существуют, они неизменны; Ламарк отрицал реальное существование видов в природе.
В настоящее время общепринята точка зрения Ч. Дарвина: виды реально существуют в природе, но постоянство их относительно; виды возникают, развиваются, а затем либо исчезают, либо изменяются, порождая новые виды.
Вид - это надорганизменная форма существования живой природы. Он представляет собой совокупность морфологически и физиологически сходных особей, свободно между собой скрещивающихся и дающих плодовитое потомство, занимающих определенный ареал и обитающих в сходных экологических условиях. Виды различаются по многим критериям. Критерии, по которым особи относятся к одному виду, представлены в таблице.
Критерии вида
При определении принадлежности особи к какому-либо виду нельзя ограничиваться лишь одним критерием, а необходимо использовать всю совокупность критериев. Так, не возможно ограничиться только морфологическим критерием , поскольку особи одного вида могут различаться внешне. Например, у многих птиц - воробьев, снегирей, фазанов самцы внешне значительно отличаются от самок.
В природе у животных широко распространен альбинизм, при котором в клетках отдельных особей в результате мутации нарушается синтез пигмента. Животные с такими мутациями имеют белую окраску. Глаза у них красные, потому что в радужной оболочке нет пигмента, и сквозь нее просвечивают кровеносные сосуды. Несмотря на внешние отличия, такие особи, например белые вороны, мыши, ежи, тигры, относятся к своим видам, а не выделяются в самостоятельные виды.
В природе существуют внешне почти неразличимые виды-двойники. Так, раньше малярийным комаром называли фактически шесть видов, похожих внешне, но не скрещивающихся между собой и различающихся по другим критериям. Однако из них только один вид питается кровью человека и разносит малярию.
Процессы жизнедеятельности у разных видов часто протекают очень сходно. Это говорит об относительности физиологического критерия . Например, у некоторых видов арктических рыб интенсивность обмена веществ такая же, как и у рыб, обитающих в тропических водах.
Нельзя использовать и один молекулярно-биологический критерий , так как многие макромолекулы (белки и ДНК) обладают не только видовой, но и индивидуальной специфичностью. Поэтому по биохимическим показателям не всегда можно определить, к одному или разным видам относятся особи.
Генетический критерий также не универсален. Во-первых, у разных видов число и даже форма хромосом могут быть одинаковыми. Во-вторых, в одном виде могут быть особи с разным числом хромосом. Так, у одного вида долгоносика имеются диплоидные (2п), триплоидные (Зп), тетраплоидные (4п) формы. В-третьих, иногда особи разных видов могут скрещиваться и давать плодовитое потомство. Известны гибриды волка и собаки, яка и крупного рогатого скота, соболя и куницы. В царстве растений межвидовые гибриды встречаются довольно часто, а иногда бывают и более отдаленные межродовые гибриды.
Нельзя считать универсальным и географический критерий , так как ареалы многих видов в природе совпадают (например,ареал даурской лиственницы и душистого тополя). Кроме того, существуют виды-космополиты, которые распространены повсеместно и не имеют четко ограниченного ареала (некоторые виды сорных растений, комаров, мышей). Ареалы некоторых быстро расселяющихся видов, таких, как домовая муха, изменяются. У многих перелетных птиц различаются ареалы гнездовий и зимовки. Экологический критерий не является универсальным, так как в пределах одного ареала многие виды обитают в очень разных природных условиях. Так, многие растения (например, пырей ползучий, одуванчик) могут жить и в лесу, и на пойменных лугах.
Виды реально существуют в природе. Они относительно постоянны. Виды можно различить по морфологическому, молекулярно-биологическому, генетическому, экологическому, географическому, физиологическому критериям. При определении принадлежности особи к тому или иному виду следует учитывать не один критерий, а весь их комплекс.
Вам известно, что вид состоит из популяций. Популяция представляет собой группу морфологически сходных особей одного вида, свободно скрещивающихся между собой и занимающих определенное место обитания в ареале вида.
Для каждой популяции характерен свой генофонд - совокупность генотипов всех особей популяции. Генофонды разных популяций даже одного вида могут различаться.
Процесс образования новых видов начинается внутри популяции, то есть популяция является элементарной единицей эволюции. Почему же именно популяцию, а не вид или отдельную особь рассматривают как элементарную единицу эволюции?
Особь не может эволюционировать. Она может изменяться, приспосабливаясь к условиям внешней среды. Но эти изменения не эволюционные, так как они не передаются по наследству. Вид, как правило, неоднороден и состоит из ряда популяций. Популяция относительно самостоятельна и может длительное время существовать вне связи с другими популяциями вида. В популяции протекают все эволюционные процессы: у особей возникают мутации, между особями происходит скрещивание, действуют борьба за существование и естественный отбор. В результате генофонд популяции со временем изменяется, и она становится родоначальником нового вида. Именно поэтому элементарная единица эволюции - популяция, а не вид.
Рассмотрим закономерности на следования признаков в популяциях разных типов. Эти закономерности различны для самооплодотворяющихся и раздельнополых организмов. Самооплодотворение особенно часто наблюдается у растений. У самоопыляющихся растений, например гороха, пшеницы, ячменя, овса, популяции состоят из так называемых гомозиготных линий. Чем объясняется их гомозиготность? Дело в том, что при самоопылении увеличивается доля гомозигот в популяции, а доля гетерозигот сокращается.
Чистая линия - это потомки одной особи. Она представляет собой совокупность самоопыляющихся растений.
Начало изучения генетики популяций было положено в 1903 г датским ученым В. Иоганнсеном. Он исследовал популяцию самоопыляемого растения фасоли, легко дающей чистую линию - группу потомков отдельной особи, генотипы которых идентичны.
Иоганнсен взял семена одного сорта фасоли и определил изменчивость одного признака - массы семени. Оказалось, что она варьирует от 150 мг до 750 мг. Ученый высеял отдельно две группы семян: массой от 250 до 350 мг и массой от 550 до 650 мг. Средняя масса семени вновь выросших растений составила в легкой группе 443,4 мг, в тяжелой - 518 мг. Иоганнсен сделал вывод, что исходный сорт фасоли состоит из генетически различных растений.
В течение 6-7 поколений ученый вел отбор семян тяжелых и легких с каждого растения, то есть про водил отбор в чистых линиях. В результате он пришел к выводу, что отбор в чистых линиях не дал сдвига ни в сторону легких, ни в сторону тяжелых семян, значит в чистых линиях отбор не эффективен. А изменчивость массы семян внутри чистой линии является модификационной, ненаследственной и возникает под воздействием условий среды.
Закономерности наследования признаков в популяциях раздельно полых животных и перекрестноопыляемых растений были установлены независимо друг от друга английским математиком Дж Харди и немецким врачом В. Вайнбергом в 1908-1909 гг. Эта закономерность, получившая название закона Харди - Вайнберга, отражает зависимость между частотами аллелей и генотипов в популяциях. Данный за кон объясняет, каким образом в популяции сохраняется генетическое равновесие, то есть число особей с доминантными и рецессивными при знаками остается на определенном уровне.
Согласно этому закону, частоты доминантных и рецессивных аллелей в популяции будут оставаться постоянными из поколения в поколение при наличии определенных условий: высокой численности особей в популяции; свободном их скрещивании; отсутствии отбора и миграции особей; одинаковой численности особей с разными генотипами.
Нарушение хотя бы одного из этих условий ведет к вытеснению одного аллеля (например, А) другим (а). Под действием естественного отбора, популяционных волн и других факторов эволюции особи с доминантным аллелем А будут вытеснять особи с рецессивным аллелем а.
В популяции может измениться соотношение особей с разными генотипами. Предположим, что генетический состав популяции был таким: 20% АА, 50% Аа, 30% аа. Под воздействием факторов эволюции он может оказаться следующим: 40% АА, 50% Аа, 10% аа. Используя закон Харди - Вайнберга, можно вычислить частоту встречаемости любого доминантного и рецессивного гена в популяции, а также любого генотипа.
Популяция - элементарная единица эволюции, так как она обладает относительной самостоятельностью и ее генофонд может изменяться. Закономерности наследования различны в популяциях разных типов. В популяциях самоопыляющихся растений отбор происходит между чистыми линиями. В популяциях раздельнополых животных и перекрестноопыляемых растений закономерности наследования подчиняются закону Харди - Вайнберга.
В соответствии с законом Харди - Вайнберга при относительно постоянных условиях частота аллелей в популяции остается неизменной из поколения в поколение. В этих условиях популяция находится в состоянии генетического равновесия, в ней не происходят эволюционные изменения. Однако в природе нет идеальных условий. Под влиянием факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, естественного отбора и др. - генетическое равновесие в популяции постоянно нарушается, происходит элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции. Рассмотрим действие различных факторов эволюции.
Один из главных факторов эволюции - мутационный процесс. Мутации были открыты в начале XX в. голландским ботаником и генетиком Де Фризом (1848-1935).
Главной причиной эволюции он считал именно мутации. В то время были известны только крупные мутации, затрагивающие фенотип. Поэтому Де Фриз полагал, что виды возникают в результате крупных мутаций сразу, скачкообразно, без естественного отбора.
Дальнейшие исследования показали, что многие крупные мутации вредны. Поэтому многие ученые считали, что мутации не могут служить материалом для эволюции.
Лишь в 20-х гг. нашего столетия отечественные ученые С. С. Четвериков (1880- 1956) и И. И. Шмальгаузен (1884-1963) показали роль мутаций в эволюции. Было установлено, что любая природная популяция насыщена, как губка, разно образными мутациями. Чаще всего мутации рецессивны, находятся в гетерозиготном состоянии и не проявляются фенотипически. Именно эти мутации и служат генетической ос новой эволюции. При скрещивании гетерозиготных особей эти мутации у потомков могут переходить в гомозиготное состояние. Отбор из поколения в поколение сохраняет особей с полезными мутациями. Полезные мутации сохраняются естественным отбором, вредные - накапливаются в популяции в скрытом виде, создавая резерв изменчивости. Это приводит к изменению генофонда популяции.
Накоплению наследственных различий между популяциями способствует изоляция , благодаря которой между особями разных популяций не происходит скрещивания, а значит, и обмена генетической ин формацией.
В каждой популяции благодаря естественному отбору накапливаются определенные полезные мутации. Через несколько поколений изолированные популяции, обитающие в разных условиях, будут различаться по ряду признаков.
Широко распространена пространственная , или географическая изоляция , когда популяции разделены различными преградами: реками, горами, степями и т. п. Например, даже в близкорасположенных реках обитают разные популяции рыб одного и того же вида.
Различают также экологическую изоляцию , когда особи разных популяций одного вида предпочитают разные места и условия обитания. Так, в Молдавии у желтогорлой лесной мыши образовались лесные и степные популяции. Особи лесных популяций более крупные, пи таются семенами древесных пород, а особи степных популяций - семенами злаков.
Физиологическая изоляция возникает в том случае, когда у особей разных популяций созревание половых клеток происходит в разные сроки. Особи таких популяций не могут скрещиваться. Например, в озере Севан обитают две популяции форели, нерест которых происходит в разные сроки, поэтому они не скрещиваются между собой.
Существует также поведенческая изоляция . Брачное поведение особей разных видов различается. Это препятствует их скрещиванию. Механическая изоляция связана с различиями в строении органов размножения.
Изменение частот аллелей в популяциях может происходить не только под влиянием естественного отбора, но и независимо от него. Частота аллеля может измениться случайным образом. Например, преждевременная гибель особи - единственной обладательницы какого-либо аллеля приведет к исчезновению этого аллеля в популяции. Это явление получило название дрейфа генов .
Важным источником дрейфа генов являются популяционные волны - периодические значительные изменения численности особей популяции. Численность особей изменяется из года в год и зависит от многих факторов: количества пищи, погодных условий, численности хищников, массовых заболеваний и др. Роль популяционных волн в эволюции была установлена С. С. Четвериковым, который показал, что изменение численности особей в популяции влияет на эффективность естественного отбора. Так, при резком сокращении численности популяции могут случайно сохраниться особи с определенным генотипом. Например, в популяции могут сохраниться особи с такими генотипами: 75% Аа, 20% АА, 5% аа. Наиболее многочисленные генотипы, в данном случае Аа, будут определять генный состав популяции до следующей "волны".
Дрейф генов обычно снижает генетическую изменчивость в популяции, главным образом в результате утраты редко встречающихся аллелей. Этот механизм эволюционных изменений особенно эффективен в небольших популяциях. Однако только естественный отбор на основе борьбы за существование способствует сохранению особей с определенным генотипом, соответствующим среде обитания.
Элементарное эволюционное явление - изменение генофонда популяции происходит под влиянием элементарных факторов эволюции - мутационного процесса, изоляции, дрейфа генов, естественного отбора. Однако дрейф генов, изоляция и мутационный процесс не определяют направленности процесса эволюции, то есть выживания особей с определенным, соответствующим среде обитания генотипом. Единственным направляющим фактором эволюции является естественный отбор.
Основные положения эволюционного учения Ч. Дарвина.
- Наследственная изменчивость - основа эволюционного процесса;
- Стремление к размножению и ограниченность средств жизни;
- Борьба за существование - основной фактор эволюции;
- Естественный отбор как результат наследственной изменчивости и борьбы за существование.
ФОРМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
| ФОРМА ОТБОРА |
ДЕЙСТВИЕ | НАПРАВЛЕННОСТЬ | РЕЗУЛЬТАТ | ПРИМЕРЫ |
| Движущий | При изменении условий существования организмов | В пользу особей, имеющих отклонения от средней нормы | Возникает новая средняя форма, более соответствующая изменившимся условиям | Возникновение у насекомых устойчивости к ядохимикатам; распространение темноокрашенных бабочек березовой пяденицы в условиях потемнения коры берез от постоянного задымления |
| Стабилизи рующий |
В неизменных, постоянных условиях существования | Против особей с возникающими крайними отклонениями от средней нормы выраженности признака | Сохранение и укрепление средней нормы проявления признака | Сохранение у насекомоопыляемых растений размеров и формы цветка (цветки должны соответствовать форме и величине тела насекомогоопылителя, строению его хоботка) |
| Дизруптив ный |
В изменяющихся условиях жизни | В пользу организмов, имеющих крайние отклонения от средней выраженности признака | Образование новых средних норм вместо прежней, переставшей соответствовать условиям жизни | При частых сильных ветрах на океанических островах сохраняются насекомые с хорошо развитыми или с рудиментарными крыльями |
ВИДЫ ЕСТЕСТВЕННОГО ОТБОРА
Задачи и тесты по теме "Тема 14. "Эволюционное учение"."
Проработав эти темы, Вы должны уметь:
- Сформулировать своими словами определения: эволюция, естественный отбор, борьба за существование, адаптация, рудимент, атавизм, идиоадаптация, биологический прогресс и регресс.
- Кратко описать, каким образом та или иная адаптация сохраняется отбором. Какую роль играют в этом гены, генетическая изменчивость, частота генов, естественный отбор.
- Объяснить, почему в результате отбора не образуется популяция идентичных, безупречно адаптированных организмов.
- Сформулировать, что такое генетический дрейф; привести пример ситуации, в которой он играет важную роль, и объяснить, почему его роль особенно велика в небольших популяциях.
- Описать два способа возникновения видов.
- Сравнивать естественный и искусственный отбор.
- Кратко перечислить ароморфозы в эволюции растений и позвоночных, идиоадаптация в эволюции птиц и млекопитающих, покрытосеменных растений.
- Назвать биологические и социальные факторы антропогенеза.
- Сравнивать эффективность потребления растительной и животной пищи.
- Кратко описать черты древнейшего, древнего, ископаемого человека, человека современного типа.
- Указать черты развития и сходства человеческих рас.
Иванова Т.В., Калинова Г.С., Мягкова А.Н. "Общая биология". Москва, "Просвещение", 2000
- Тема 14. "Эволюционное учение." §38, §41-43 стр. 105-108, стр.115-122
- Тема 15. "Приспособленность организмов. Видообразование." §44-48 стр. 123-131
- Тема 16. "Доказательства эволюции. Развитие органического мира." §39-40 стр. 109-115, §49-55 стр. 135-160
- Тема 17. "Происхождение человека." §49-59 стр. 160-172