Под механизмом образования условного рефлекса И. П. Павлов понимал процесс установления и замыкания нервной связи в коре головного мозга между двумя возбужденными очагами -- центрами условного и безусловного раздражителей.

В зависимости от особенностей ответных реакций, характера раздражителей, условий их применения и подкрепления и т. д. выделяют различные виды условных рефлексов. Эти виды классифицируются, исходя из различных критериев, в соответствии с поставленными задачами. Некоторые из этих классификаций имеют большое значение как в теоретическом, так и в практическом отношении, в том числе при спортивной деятельности.

Натуральные (естественные) и искусственные условные рефлексы

Условные рефлексы, образующиеся на действие сигналов, характеризующих постоянные свойства безусловных раздражителей (например, запах или вид пищи), называются натуральными условными рефлексами. Иллюстрацией закономерностей образования натуральных условных рефлексов являются опыты И. С. Цитовича. В этих опытах щенки одного и того же помета содержались на различном пищевом рационе: одних кормили только мясом, других -- только молоком. У животных, которых кормили мясом вид и запах его уже на расстоянии вызывали условную пищевую реакцию с ярко выраженными моторным и секреторным компонентами. Щенки, получавшие лишь молоко, первый раз реагировали на мясо только ориентировочной реакцией (т. е., по образному выражению И. П. Павлова, рефлексом «Что такое?») -- обнюхивали его и отворачивались. Однако уже однократное сочетание вида и запаха мяса с едой полностью устраняло это «безразличие». У щенков выработался натуральный пищевой условный рефлекс.

Образование натуральных (естественных) условных рефлексов на вид, запах пищи и свойства Других безусловных раздражителей характерно и для человека. Натуральные условные рефлексы характеризуются быстрой выработкой и большой стойкостью. Они могут удерживаться всю Жизнь при отсутствии последующих подкреплений. Это объясняется тем, что натуральные условные рефлексы имеют большое биологическое значение, особенно на ранних этапах приспособления организма к окружающей среде. Именно свойства самого безусловного раздражителя (например, вид и запах пищи) являются теми первыми сигналами, которые действуют на организм после рождения.

Но условные рефлексы можно выработать также на различные индифферентные сигналы (свет, звук, запах, изменения температуры и др.), не обладающие в естественных условиях свойствами раздражителя, вызывающего безусловный рефлекс. Такого рода реакции, в отличие от натуральных, называются искусственными условными рефлексами. Например, запах мяты не присущ мясу. Однако если этот запах несколько раз сочетать с подкармливанием мясом? то образуется условный рефлекс: запах мяты становится условным сигналом еды и начинает вызывать слюноотделительную реакцию без подкрепления. Искусственные условные рефлексы медленнее вырабатываются и быстрее угасают при неподкреплении. Примером выработки условных рефлексов на искусственные раздражители может быть образование у человека секреторных и двигательных условных рефлексов на сигналы в виде звучания звонка, ударов метронома, усиления или ослабления освещения прикосновения к коже и т. д.

ОБРАЗОВАНИЕ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ

Основной элементарный акт высшей нервной деятельности - образование условного рефлекса. Здесь эти свойства будут рассмотрены, как и все общие законы физиологии высшей нервной деятельности, на примере условных слюноотделительных рефлексов собаки.

Условный рефлекс занимает высокое место в эволюции временных связей, являющихся универсальным приспособительным явлением в животном мире. Наиболее примитивный механизм индивидуального приспособления к меняющимся условиям жизни, видимо, представляют внутриклеточные вре?менные связи простейших. У колониальных форм развиваются зачатки межклеточных вре?менных связей. Возникновение примитивной нервной системы сетчатого строения дает начало вре?менным связям диффузной нервной системы, обнаруживающимся у кишечнополостных. Наконец, централизация нервной системы в узлы беспозвоночных животных и мозг позвоночных приводит к бурному прогрессу вре?менных связей центральной нервной системы и возникновению условных рефлексов. Столь разные типы вре?менных связей, очевидно, осуществляются физиологическими механизмами различной природы.

Существует бесчисленное множество условных рефлексов. При соблюдении соответствующих правил любой воспринимаемый раздражитель можно сделать стимулом, запускающим условный рефлекс (сигналом), а любую деятельность организма - его основой (подкреплением). По роду сигналов и подкреплений, а также по отношениям между ними созданы разные классификации условных рефлексов. Что касается изучения физиологического механизма временных связей, то здесь исследователям предстоит большая работа.

Общие признаки и виды условных рефлексов

На примере систематического изучения слюноотделения у собак наметились общие признаки условного рефлекса, а также частные признаки разных категорий условных рефлексов. Определилась классификация условных рефлексов по следующим частным признакам: 1) обстоятельства образования, 2) род сигнала, 3) состав сигнала, 4) род подкрепления, 5) отношение во времени условного раздражителя и подкрепления.

Общие признаки условных рефлексов. Какие признаки являются общими и обязательными для всех условных рефлексов? Условный рефлекс а) является индивидуальным высшим приспособлением к меняющимся условиям жизни; б) осуществляется высшими отделами центральной нервной системы; в) приобретается путем вре?менных нервных связей и утрачивается, если вызвавшие его условия среды изменились; г) представляет собой предупредительную сигнальную реакцию.

Итак, условный рефлекс - это приспособительная деятельность, осуществляемая высшими отделами центральной нервной системы путем образования вре?менных связей между сигнальным раздражением и сигнализируемой реакцией.

Натуральные и искусственные условные рефлексы. В зависимости от характера сигнального раздражителя условные рефлексы делят на натуральные и искусственные.

Натуральными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения.

Примером натурального условного пищевого рефлекса может служить выделение слюны у собаки на запах мяса. Этот рефлекс с неизбежностью образуется естественным путем в течение жизни собаки.

Искусственными называют условные рефлексы, которые образуются в ответ на воздействие агентов, не являющихся естественными признаками сигнализируемого безусловного раздражения. Примером искусственного условного рефлекса может служить выделение слюны у собаки на звук метронома. В жизни этот звук не имеет никакого отношения к еде. Экспериментатор искусственно сделал его сигналом приема пищи.

Натуральные условные рефлексы природа вырабатывает из поколения в поколение у всех животных соответственно их образу жизни. В результате натуральные условные рефлексы легче образуются, скорее укрепляются и оказываются более прочными, чем искусственные. Щенок, никогда не пробовавший мяса, безразличен к его виду. Однако достаточно ему один-два раза съесть мясо, и натуральный условный рефлекс уже закреплен. При виде мяса у щенка начинается слюноотделение. А для того чтобы выработать искусственный условный рефлекс слюноотделения на вид вспыхивающей лампочки, нужны десятки сочетаний. Отсюда становится понятным значение «биологической адекватности» агентов, из которых делаются раздражители условных рефлексов.

Избирательная чувствительность к экологически адекватным сигналам проявляется в реакциях нервных клеток мозга.

Экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы. Условные рефлексы на внешние раздражители называют экстероцептивными, на раздражители от внутренних органов -интероцептивными, на раздражители скелетно-мышечной системы - проприоцептивными.

Рис. 1. Интероцептивный условный рефлекс мочеобразования при «мнимом вливании» физиологического раствора (по К. Быкову):

1 - исходная кривая мочеобразования, 2 - мочеобразование в результате вливания в желудок 200 мл физиологического раствора, 3 - мочеобразование в результате «мнимого вливания» после 25 истинных

Экстероцептивные рефлексы делят на рефлексы, вызываемые дистантными (действующими на расстоянии) и контактными (действующими при непосредственном соприкосновении) раздражителями. Далее они разбиваются на группы по основным видам сенсорного восприятия: зрительного, слухового и т.д.

Интероцептивные условные рефлексы (рис. 1) можно также группировать по органам и системам, являющимся источниками сигнализации: желудочные, кишечные, сердечные, сосудистые, легочные, почечные, маточные и т.д. Особое положение занимает так называемый рефлекс на время. Он проявляется в различных жизненных отправлениях организма, например в суточной периодичности обменных функций, в выделении желудочного сока при наступлении времени обеда, в способности просыпаться в назначенный час. По-видимому, организм «отсчитывает время» главным образом по интероцептивным сигналам. Субъективное переживание интероцептивных рефлексов не имеет образной предметности экстероцептивных. Оно дает лишь расплывчатые «темные чувства» (термин И.М. Сеченова), из которых складывается общее самочувствие, отражающееся на настроении и работоспособности.

Проприоцептивные условные рефлексы лежат в основе всех двигательных навыков. Они начинают вырабатываться с первых взмахов крыльев птенца, с первых шагов ребенка. С ними связано овладение всеми видами локомоций. От них зависит слаженность и точность движения. Совершенно новое использование получают проприоцептивные рефлексы руки и голосового аппарата у человека в связи с трудом и речью. Субъективное «переживание» проприоцептивных рефлексов состоит главным образом в «мышечном чувстве» положения тела в пространстве и его членов друг относительно друга. Вместе с тем, например, сигналы от аккомодационных и глазодвигательных мышц имеют зрительный характер восприятия: дают информацию об удаленности рассматриваемого объекта и его перемещениях; сигналы от мускулатуры кисти и пальцев дают возможность оценить форму предметов. С помощью проприоцептивной сигнализации человек своими движениями воспроизводит события, происходящие вокруг него (рис. 2).

Рис. 2. Изучение проприоцептивных компонентов зрительного представления человека:

а - изображение, ранее показанное исследуемому, б - источник света, в - отражение светового пучка от зеркальца, укрепленного на глазном яблоке, г - траектория движения глаза при воспоминании об изображении

Особую категорию условных рефлексов составляют модельные опыты с электрическим раздражением мозга в качестве подкрепления или сигнала; с использованием в качестве подкрепления ионизирующей радиации; созданием доминанты; выработкой временных связей между пунктами нейронально-изолированной коры; исследованием суммационного рефлекса, а также образованием условных реакций нервной клетки на сигнал, подкрепляемый локальной электрофоретической аппликацией медиаторов.

Условные рефлексы на простые и комплексные раздражители. Как было показано, условный рефлекс можно выработать на какой-либо один из перечисленных экстеро-, интеро- или проприоцептивных раздражителей, например на включение света или на простой звук. Но в жизни это бывает редко. Чаще сигналом становится комплекс из нескольких раздражителей, например запах, тепло, мягкая шерсть матери-кошки становятся раздражителем условного сосательного рефлекса для котенка. Соответственно разделяют условные рефлексы на простые и сложные, или комплексные, раздражители.

Условные рефлексы на простые раздражители не требуют пояснений. Условные рефлексы на сложные раздражители делятся по признаку отношений между членами комплекса (рис. 3).

Рис. 3. Отношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей. А - одновременный комплекс; Б - суммарный раздражитель; В - последовательный комплекс; Г - цепь раздражителей:

одинарными линиями показаны индифферентные раздражители, двойными - ранее выработанные сигналы, пунктиром - подкрепление

Условные рефлексы, выработанные на основе различных подкреплений. Основой для образования условного рефлекса - его подкреплением - может стать любая деятельность организма, осуществляемая нервной системой. Отсюда безграничные возможности условно-рефлекторной регуляции практически всех жизненных отправлений организма. На рис. 4 схематически представлены различные виды подкреплений, на базе которых можно выработать условные рефлексы.

Рис. 4. Классификация подкреплений, на которые могут образовываться условные рефлексы

Каждый условный рефлекс, в свою очередь, может стать основой для образования нового условного рефлекса. Новая условная реакция, выработанная с помощью подкрепления сигнала другим условным рефлексом, называется условным рефлексом второго порядка. Условный рефлекс второго порядка, в свою очередь, можно использовать в качестве основы для выработки условного рефлекса третьего порядка и т.д.

Условные рефлексы второго, третьего и далее порядков широко распространены в природе. Они составляют наиболее значительную и совершенную часть натуральных условных рефлексов. Например, когда волчица кормит волчонка мясом растерзанной добычи, у него вырабатывается натуральный условный рефлекс первого порядка. Вид и запах мяса становятся для него сигналом еды. Затем он «учится» охоте. Теперь эти сигналы - вид и запах мяса пойманной добычи - играют роль основы для выработки охотничьих приемов подстерегания и преследования живой добычи. Так приобретают свое вторичное сигнальное значение разнообразные охотничьи признаки: обглоданный зайцем кустик, следы отбившейся от стада овцы и т.д. Они становятся раздражителями условных рефлексов второго порядка, выработанных на основе натуральных.

Наконец, исключительное разнообразие условных рефлексов, подкреплением которых служат другие условные рефлексы, встречается в высшей нервной деятельности человека. Более подробно они будут рассмотрены в гл. 17. Здесь лишь необходимо отметить, что в отличие от условных рефлексов животных условные рефлексы человека образуются не на основе безусловных пищевых, оборонительных и других подобных рефлексов, а на основе словесных сигналов, подкрепляемых результатами совместной деятельности людей. Поэтому мысли и поступки человека направляются не животными инстинктами, а мотивами его жизни в человеческом обществе.

Условные рефлексы, выработанные при разном соответствии во времени сигнала и подкрепления. По тому, как располагается во времени сигнал относительно подкрепляющей реакции, различают наличные и следовые условные рефлексы (рис. 5).

Рис. 5. Варианты временного соотношения сигнала и подкрепления. А - наличный совпадающий; Б - наличный отставленный; В - наличный запаздывающий; Г - следовой условной рефлекс:

сплошной линией обозначено время действия сигнала, прерывистой линией - время подкрепления

Наличными называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепление применяют во время действия сигнального раздражителя. Наличные рефлексы разделяют в зависимости от срока присоединения подкрепления на совпадающие, отставленные и запаздывающие. Совпадающий рефлекс вырабатывается тогда, когда сразу после включения сигнала к нему присоединяют подкрепление. Например, при работе со слюнными рефлексами собаки включают звонок, а примерно через 1 с начинают собаку кормить. При таком способе выработки рефлекс образуется быстрее всего и скоро укрепляется.

Отставленный рефлекс вырабатывается в тех случаях, когда подкрепляющая реакция присоединяется лишь по истечении некоторого времени (до 30 с). Это наиболее употребительный способ выработки условных рефлексов, хотя он требует большего числа сочетаний, чем способ совпадения.

Запаздывающий рефлекс вырабатывается при присоединении подкрепляющей реакции после длительного изолированного действия сигнала. Обычно такое изолированное действие продолжается 1–3 мин. Этот способ выработки условного рефлекса еще труднее, чем оба предыдущих.

Следовыми называют условные рефлексы, при выработке которых подкрепляющую реакцию предъявляют лишь спустя некоторое время после выключения сигнала. В этом случае рефлекс вырабатывается на след от действия сигнального раздражителя; используют короткие интервалы (15–20 с) или длинные (1–5 мин). Образование условного рефлекса по следовому способу требует наибольшего числа сочетаний. Зато следовые условные рефлексы обеспечивают у животных весьма сложные акты приспособительного поведения. Примером может служить охота за скрывающейся добычей.

Условия выработки временных связей

Какие условия должны быть соблюдены, чтобы деятельность высших отделов центральной нервной системы могла завершаться выработкой условного рефлекса?

Сочетание сигнального раздражителя с подкреплением. Это условие выработки временных связей выявилось с первых же опытов со слюнными условными рефлексами. Шаги служителя, несущего пищу, только тогда вызывали «психическое слюноотделение», когда они сочетались с едой.

Этому не противоречит образование следовых условных рефлексов. Подкрепление сочетается в таком случае со следом возбуждения нервных клеток от ранее включенного и уже выключенного сигнала. Но если подкрепление станет опережать индифферентный раздражитель, то условный рефлекс удается выработать с большим трудом, лишь принимая ряд специальных мер. Это и понятно, так как если собаку сначала покормить, а потом дать сигнал еды, то, строго говоря, он даже не может называться сигналом, так как не предупреждает о предстоящих событиях, а отражает прошедшее. При этом безусловный рефлекс подавляет сигнальное возбуждение и препятствует образованию условного рефлекса на такой раздражитель.

Индифферентность сигнального раздражителя. Агент, выбранный в качестве условного раздражителя пищевого рефлекса, не должен сам по себе иметь какое-либо отношение к пище. Он должен быть безразличным, т.е. индифферентным, для слюнных желез. Сигнальный раздражитель не должен вызывать значительной ориентировочной реакции, мешающей образованию условного рефлекса. Однако ориентировочную реакцию вызывает каждый новый раздражитель. Поэтому для утраты им новизны его необходимо применять повторно. Лишь после того, как ориентировочная реакция будет практически погашена или сведена к незначительной величине, начинается образование условного рефлекса.

Преобладание силы возбуждения, вызванного подкреплением. Сочетание стука метронома и кормления собаки ведет к быстрому и легкому образованию у нее условного слюноотделительного рефлекса на этот звук. Но если пытаться сочетать с едой оглушительный стук механической трещотки, то такой рефлекс образовать чрезвычайно трудно. Для выработки временной связи большое значение имеет соотношение силы сигнала и подкрепляющей реакции. Чтобы между ними образовалась временная связь, очаг возбуждения, создаваемый последней, должен быть сильнее очага возбуждения, создаваемого условным раздражителем, т.е. должна возникать доминанта. Лишь тогда произойдет распространение возбуждения от очага индифферентного раздражителя к очагу возбуждения от подкрепляющего рефлекса.

Необходимость значительной интенсивности возбуждения именно подкрепляющей реакции имеет глубокий биологический смысл. В самом деле, условный рефлекс - это предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях. Но если раздражитель, который хотят сделать сигналом, оказывается событием даже более существенным, чем те, которые за ним последуют, то этот раздражитель сам вызывает соответствующую реакцию организма.

Отсутствие посторонних раздражителей. Каждое постороннее раздражение, например неожиданно донесшийся шум, вызывает уже упоминавшуюся ориентировочную реакцию. Собака настораживается, поворачивается в направлении звука и, главное, прекращает свою текущую деятельность. Животное все обращено навстречу новому раздражителю. Недаром И.П. Павлов называл ориентировочную реакцию рефлексом «Что такое?». Напрасно в это время экспериментатор будет подавать сигнал и предлагать собаке пищу. Условный рефлекс будет задержан более важным в данный момент для животного - ориентировочным рефлексом. Эта задержка создается дополнительным очагом возбуждения в коре мозга, который тормозит условное возбуждение и препятствует образованию временной связи. В природе множество таких случайностей влияет на ход образования условных рефлексов животных. Отвлекающая обстановка снижает продуктивность и умственной работы человека.

Нормальная работоспособность нервной системы. Полноценная замыкательная функция возможна при условии, если высшие отделы нервной системы находятся в нормальном рабочем состоянии. Метод хронического эксперимента потому и дал возможность обнаружить и изучить процессы высшей нервной деятельности, что при этом сохранялось нормальное состояние животного. Работоспособность нервных клеток мозга резко снижается при недостаточном питании, при действии ядовитых веществ, например бактериальных токсинов при болезнях, и т.д. Поэтому общее состояние здоровья является важным условием нормальной деятельности высших отделов мозга. Всем известно, как это условие влияет на умственную работу человека.

На образование условных рефлексов существенное влияние оказывает состояние организма. Так, физическая и умственная работа, условия питания, активность гормонов, действие фармакологических веществ, дыхание при повышенном или пониженном давлении, механические перегрузки и ионизирующее излучение в зависимости от интенсивности и сроков воздействия могут видоизменить, усилить или ослабить условно-рефлекторную деятельность вплоть до полного ее подавления.

Образование условных рефлексов и реализация актов высшей нервной деятельности в чрезвычайной степени зависят от потребности организма в биологически значимых агентах, используемых в качестве подкрепления. Так, у сытой собаки очень трудно выработать пищевой условный рефлекс, она будет отворачиваться от предлагаемой пищи, а у голодного животного с высокой пищевой возбудимостью он образуется быстро. Общеизвестно, как интерес учащегося к предмету занятий способствует лучшему его усвоению. Эти примеры показывают большое значение фактора отношения организма к проявляемым раздражителям, который обозначается как мотивация (К.В. Судаков, 1971).

Структурные основы замыкания временных условных связей

Исследование конечных, поведенческих проявлений высшей нервной деятельности значительно опередило изучение ее внутренних механизмов. До настоящего времени еще недостаточно изучены как структурные основы временной связи, так и ее физиологическая природа. По этому поводу высказываются разные взгляды, но вопрос еще не решен. Для его решения ведутся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях; используют электрофизиологические и биохимические показатели динамики функционального состояния нервных и глиальных клеток с учетом результатов раздражения или выключения различных структур мозга; привлекают данные клинических наблюдений. Однако на современном уровне исследований становится все более определенным, что при этом наряду со структурной необходимо учитывать и нейрохимическую организацию мозга.

Изменение локализации замыкания временных связей в эволюции. Независимо от того, считать ли, что условные реакции кишечнополостных (диффузная нервная система) возникают на основе суммационных явлений или настоящих временных связей, последние не имеют определенной локализации. У кольчатых червей (узловая нервная система) в опытах с выработкой условной реакции избегания было обнаружено, что при разрезании червя пополам рефлекс сохраняется у каждой половины. Следовательно, временные связи этого рефлекса замыкаются многократно, возможно, во всех нервных узлах цепочки и имеют множественную локализацию. У высших моллюсков (резко выражена анатомическая консолидация центральной нервной системы, образующей уже у осьминога развитый мозг) эксперименты с разрушением частей мозга показали, что надпищеводные отделы осуществляют многие условные рефлексы. Так, после удаления этих отделов осьминог перестает «узнавать» объекты своей охоты, теряет способность строить из камней убежище. У насекомых функции организации поведения сосредоточиваются в головных ганглиях. Особого развития у муравьев и пчел достигают так называемые грибовидные тела протоцеребрума, нервные клетки которых образуют множество синаптических контактов с многочисленными путями к другим отделам мозга. Предполагают, что именно здесь происходит замыкание временных связей при обучении насекомых.

Уже на раннем этапе эволюции позвоночных в передних отделах первоначально однородной мозговой трубки выделяется головной мозг, управляющий приспособительным поведением. В нем развиваются структуры, имеющие наибольшее значение для замыкания вредных связей в процессе условно-рефлекторной деятельности. На сновании опытов с удалением частей мозга у рыб было высказано предположение, что у них эту функцию выполняют структуры среднего и промежуточного мозга. Возможно, это определяется тем, что именно здесь сходятся пути всех сенсорных систем, а передний мозг развивается еще только как обонятельный.

У птиц ведущим отделом в развитии мозга становятся стриарные тела, образующие основную массу больших полушарий. Многочисленные факты указывают на то, что в них происходит замыкание временных связей. Голубь с удаленными полушариями служит наглядной иллюстрацией крайней бедности поведения, лишенного приобретенных в жизни навыков. Осуществление особенно сложных форм поведения птиц связывают с развитием структур гиперстриатума, образующих возвышение над полушариями, которое получило название «вульст». У врановых, например, его разрушение нарушает способность к осуществлению свойственных им сложных форм поведения.

У млекопитающих мозг развивается главным образом за счет бурного разрастания многослойной коры полушарий мозга. Особенное развитие получает новая кора (неокортекс), которая оттесняет старую и древнюю кору, покрывает в виде плаща весь мозг и, не умещаясь на его поверхности, собирается в складки, образуя многочисленные извилины, разделенные бороздами. Вопрос о структурах, осуществляющих замыкание временных связей, и их локализации в больших полушариях является предметом большого числа исследований и во многом является дискуссионным.

Удаление частей и всей коры больших полушарий. Если у взрослой собаки удалить затылочные области коры, то она утрачивает все сложные зрительные условные рефлексы и не может их восстановить. Такая собака не узнает своего хозяина, безразлична к виду самых лакомых кусков пищи, равнодушно смотрит на пробегающую мимо кошку, которую прежде бросилась бы преследовать. Наступает то, что раньше называли «психической слепотой». Собака видит, так как она обходит препятствия, поворачивается к свету. Но она «не понимает» смысла увиденного. Без участия зрительной коры зрительные сигналы остаются ни с чем не связанными.

И все-таки такая собака может образовывать очень простые зрительные условные рефлексы. Например, появление освещенной фигуры человека можно сделать сигналом пищи, вызывающим выделение слюны, облизывание, виляние хвостом. Следовательно, и в других областях коры находятся клетки, воспринимающие зрительные сигналы и способные их связывать с теми или иными действиями. Эти факты, подтвержденные и в опытах с повреждением корковых областей представительства других сенсорных систем, привели к мнению, что проекционные зоны перекрывают друг друга (Л. Лючиани, 1900). Дальнейшие исследования вопроса о локализации функций в коре в работах И.П. Павлова (1907–1909) показали широкое перекрытие проекционных зон, зависящее от природы сигналов и образуемых временных связей. Обобщая все эти исследования, И.П. Павлов (1927) выдвинул и обосновал представление о динамической локализации корковых функций. Перекрытия - это следы того широкого представительства всех видов рецепции во всей коре, которое имело место до их разделения по проекционным зонам. Каждое ядро корковой части анализатора окружено его рассеянными элементами, которых становится все меньше по мере удаления от ядра.

Рассеянные элементы не в состоянии заменить специализированные клетки ядра для образования тонких временных связей. Собака после удаления затылочных долей может вырабатывать лишь самые простые условные рефлексы, например, на вид освещенной фигуры. Заставить же ее различать две такие фигуры, сходные по форме, не удается. Однако если удаление затылочных долей произвести в раннем возрасте, когда еще не произошло выделение и закрепление проекционных зон, то, вырастая, эти животные обнаруживают способность к выработке сложных форм условных зрительных рефлексов.

Возможность широкой взаимозаменяемести функций коры мозга в раннем онтогенезе соответствует свойствам малодифференцированной коры мозга млекопитающих в филогенезе. С этой точки зрения получают объяснение результаты опытов на крысах, у которых степень нарушения условных рефлексов оказалась зависящей не от конкретной области удаляемой коры, а от общего объема удаляемой корковой массы (рис. 6). На основании этих опытов было сделано заключение, что для условно-рефлекторной деятельности все отделы коры имеют одинаковое значение, кора «эквипотенциальна» (К. Лешли, 1933). Однако результаты этих опытов могут лишь демонстрировать свойства малодифференцированной коры грызунов, а специализированная кора более высокоорганизованных животных обнаруживает не «эквипотенциальность», а хорошо выраженную динамическую специализацию функций.

Рис. 6. Взаимозаменяемость частей коры мозга после их удаления у крыс (по К. Лешли):

удаленные области зачернены, цифрами под мозгом обозначена величина удаления в процентах ко всей поверхности коры, цифрами под столбиками - число ошибок при испытании в лабиринте

Первые опыты с удалением всей коры больших полушарий (<…пропуск…>Гольтц, 1982) показали, что после такой обширной операции, по-видимому, затрагивающей и ближайшую подкорку, собаки ничему не могли научиться. В опытах на собаках с удалением коры без травмирования подкорковых структур мозга удалось выработать простой условный рефлекс слюноотделения. Однако для его выработки потребовалось более 400 сочетаний, а угасить не удалось даже после 130 применений сигнала без подкрепления. Систематические исследования на кошках, которые легче, чем собаки, переносят операцию декортикации, показали трудность образования у них простых генерализованных пищевых и оборонительных условных рефлексов и выработки некоторых грубых дифференцировок. Опыты с холодовым выключением коры продемонстрировали, что полноценная целостная деятельность мозга без ее участия невозможна.

Разработка операции перерезки всех восходящих и нисходящих путей, связывающих кору с другими образованиями мозга, позволила осуществить декортикацию без прямого травмирования подкорковых структур и изучить роль коры в условно-рефлекторной деятельности. Оказалось, что у этих кошек можно было с большим трудом вырабатывать только грубые условные рефлексы общих движений, а оборонительного условного сгибания лапы не удалось получить даже после 150 сочетаний. Однако уже после 20 сочетаний на сигнал появилась реакция изменения дыхания и некоторые условные вегетативные реакции.

Конечно, при всех хирургических операциях трудно исключить их травмирующее влияние на подкорковые структуры и быть уверенным, что утраченная способность к тонкой условно-рефлекторной деятельности была функцией коры. Убедительные доказательства дали опыты с временным обратимым выключением функций коры, которое проявляется в распространяющейся депрессии электрической активности при аппликации KCI на ее поверхность. При выключении таким образом коры мозга крысы и испытании в это время реакции животного на условные и безусловные раздражители можно видеть, что безусловные рефлексы полностью сохраняются, а условные - нарушаются. Как видно из рис. 7, более сложные оборонительные и особенно пищевые условные рефлексы при максимальной депрессии в течение первого часа полностью отсутствуют, а простая защитная реакция избегания страдает в меньшей степени.

Таким образом, результаты экспериментов с частичной и полной хирургической и функциональной декортикацией говорят о том, что у высших животных функции формирования точных и тонких условных рефлексов, способных обеспечить приспособительное поведение, в основном выполняет кора больших полушарий.

Рис. 7. Влияние временного выключения коры путем распространяющейся депрессии на пищевые (1) и оборонительные (2) условные рефлексы, безусловную реакцию избегания (3) и выраженность ЭЭГ (4) крысы (по Я. Бурешу и др.)

Корково-подкорковые отношения в процессах высшей нервной деятельности. Современные исследования подтверждают высказывание И.П. Павлова, что условно-рефлекторная деятельность осуществляется совместной работой коры и подкорковых структур. Из рассмотрения эволюции мозга как органа высшей нервной деятельности следует, что способность к образованию временных связей, обеспечивающих приспособительное поведение, проявляли структуры промежуточного мозга у рыб и стриарных (полосатых) тел у птиц, представляющие собой филогенетически наиболее молодые его отделы. Когда же у млекопитающих над этими отделами мозга возникла филогенетически самая молодая новая кора, осуществляющая наиболее тонкий анализ сигналов, то к ней перешла ведущая роль в образовании временных связей, организующих приспособительное поведение.

Структуры мозга, оказавшиеся подкорковыми, сохраняют в какой-то мере свои способности к замыканию временных связей, которые обеспечивают приспособительное поведение, свойственное тому уровню эволюции, когда эти структуры были ведущими. Об этом свидетельствует описанное выше поведение животных, которые после выключения коры мозга могли с трудом вырабатывать лишь очень примитивные условные рефлексы. Вместе с тем возможно, что такие примитивные временные связи не потеряли полностью своего значения и образуют часть нижнего уровня сложного иерархического механизма высшей нервной деятельности, возглавляемого корой больших полушарий.

Взаимодействие коры и подкорковых отделов мозга осуществляется и путем тонических влияний, регулирующих функциональное состояние нервных центров. Общеизвестно, как влияют настроение, эмоциональное состояние на эффективность умственной деятельности. И.П. Павлов говорил, что подкорка «заряжает» кору. Нейрофизиологические исследования механизмов подкорковых влияний на кору показали, что ретикулярная формация среднего мозга оказывает на нее восходящее активирующее действие. Получая коллатерали от всех афферентных путей, ретикулярная формация участвует во всех реакциях поведения, обусловливая деятельное состояние коры. Однако ее активирующее влияние при условном рефлексе организуется сигналами из проекционных зон коры (рис. 8). Раздражение ретикулярной формации вызывает изменение электроэнцефалограммы в виде ее десинхронизации, характерной для состояния активного бодрствования.

Рис. 8. Взаимодействие ретикулярной формации среднего мозга и коры (по Л.Г. Воронину):

жирными линиями обозначены афферентные специфические пути с коллатералями к ретикулярной формации, прерывистыми - восходящие пути к коре, тонкими - влияние коры на ретикулярную формацию, вертикальной штриховкой - облегчающая зона, горизонтальной - тормозная зона, клеточной штриховкой - таламические ядра

Иное действие на функциональное состояние коры оказывают специфические ядра таламуса. Их низкочастотное раздражение приводит к развитию в коре процессов торможения, которое может привести к засыпанию животного, и пр. Раздражение этих ядер вызывает в электроэнцефалограмме появление своеобразных волн - «веретен», которые переходят в медленные дельта-волны, характерные для сна. Ритм веретен может определяться тормозными постсинаптическими потенциалами (ТПСП) в нейронах гипоталамуса. Наряду с регуляторным влиянием неспецифических подкорковых структур на кору наблюдается и обратный процесс. Такие двусторонние корково-подкорковые взаимные влияния являются обязательными в осуществлении механизмов формирования временных связей.

Результаты некоторых экспериментов истолковывали как доказательство тормозящего действия стриарных структур на поведение животных. Однако дальнейшие исследования, в частности опыты с разрушением и стимуляцией хвостатых тел, и другие факты привели к заключению о наличии более сложных корково-подкорковых отношений.

Некоторые исследователи рассматривают факты об участии подкорковых структур в процессах высшей нервной деятельности как основание для того, чтобы считать их местом замыкания временных связей. Так возникло представление о «центрэнцефалической системе» как ведущей в поведении человека (У. Пенфилд, Г. Джаспер, 1958). В качестве доказательства замыкания временной связи в ретикулярной формации приводили наблюдения о том, что при выработке условного рефлекса первые изменения электрической активности мозга возникают именно в ретикулярной формации, а потом уже в коре больших полушарий. Но это свидетельствует лишь о вполне понятном раннем включении восходящей системы активации коры. Наконец, сильным аргументом в пользу подкорковой локализации замыкания считали возможность выработки условного, например зрительно-двигательного, рефлекса, несмотря на многократное рассечение коры на всю глубину, прерывающее все корковые пути между зрительной и двигательной областями. Однако этот экспериментальный факт не может служить доказательством, так как замыкание временной связи в коре имеет множественный характер и может происходить в любом ее участке между афферентными и эффекторными элементами. На рис. 9 жирными линиями показан путь условного зрительно-двигательного рефлекса при разрезах коры между зрительной и двигательной областями.

Рис. 9. Множественное замыкание временных связей в коре (показано пунктиром), которым не препятствуют ее разрезы (по А.Б. Когану):

1, 2, 3 - центральные механизмы оборонительных, пищевых и ориентировочных реакций соответственно; путь условного пищевого рефлекса на световой сигнал показан жирными линиями

Как показали многочисленные исследования, участие подкорковых структур в процессах высшей нервной деятельности не ограничивается регуляторной ролью ретикулярной формации среднего мозга и лимбических структур. Ведь уже на подкорковом уровне происходят анализ и синтез действующих раздражителей и оценка их биологического значения, в значительной мере определяющая характер образующихся связей с сигналом. Использование показателей формирования наиболее коротких путей, по которым сигнал достигает разных подкорковых структур мозга, выявило наиболее выраженное участие в процессах обучения задних отделов таламуса и поля CA 3 гиппокампа. Роль гиппокампа в явлениях памяти подтверждается многими фактами. Наконец, нет оснований предполагать, что способность к примитивной замыкательной деятельности структур мозга, которая приобреталась в эволюции, когда они были ведущими, теперь у них полностью исчезла, когда эта функция перешла к новой коре.

Таким образом, корково-подкорковые отношения определяются регулированием функционального состояния коры активирующей системой - ретикулярной формацией среднего мозга и тормозной системой неспецифических ядер таламуса, а также возможным участием в образовании примитивных временных связей на нижнем уровне сложных иерархических механизмов высшей нервной деятельности.

Межполушарные отношения. Каким образом полушария головного мозга, являющиеся парным органом, участвуют в процессах образования условных связей? Ответ на этот вопрос был получен в опытах на животных, которым была сделана операция «расщепления» мозга путем перерезки мозолистого тела и передней комиссуры, а также продольного разделения перекреста зрительных нервов (рис. 10). После такой операции можно было вырабатывать разные условные рефлексы правого и левого полушарий, показывая разные фигуры правому или левому глазу. Если у оперированной таким образом обезьяны выработать условный рефлекс на световой стимул, подаваемый на один глаз, а затем подать его на другой глаз, то никакой реакции не последует. «Обучение» одного полушария оставляло другое «необученным». Однако при сохранении мозолистого тела и другое полушарие оказывается «обученным». Мозолистое тело осуществляет межполушарный перенос навыка.

Рис. 10. Исследования процессов обучения у обезьян, подвергнутых операции «расщепления» мозга. А - устройство, направляющее в правый глаз одно изображение, а в левый - другое; Б - специальная оптика для проецирования зрительных образов в разные глаза (по Р. Сперри)

С помощью метода функционального выключения коры мозга у крыс воспроизводили на некоторое время условия «расщепленного» мозга. При этом временные связи могло образовать одно оставшееся активным полушарие. Этот рефлекс проявлялся и после прекращения действия распространяющейся депрессии. Он сохранился даже после инактивации полушария, которое было активным во время выработки этого рефлекса. Следовательно, «обученное» полушарие передало по волокнам мозолистого тела приобретенный навык «необученному». Однако этот рефлекс исчезал, если такую инактивацию производили до того, как полностью восстановится активность полушария, включенного во время выработки условного рефлекса. Таким образом, для переноса приобретенного навыка из одного полушария в другое необходимо, чтобы оба они были активны.

Дальнейшие исследования межполушарных отношений при образовании временных связей условных рефлексов показали, что во взаимодействии полушарий специфическую роль играют процессы торможения. Так, полушарие, противоположное стороне подкрепления, становится доминирующим. Оно вначале осуществляет формирование приобретенного навыка и его перенос в другое полушарие, а потом, притормаживая активность противоположного полушария и оказывая избирательно тормозное влияние на структуру временных связей, совершенствует условный рефлекс.

Таким образом, каждое полушарие, даже будучи изолированным от другого, способно к образованию временных связей. Однако в естественных условиях их парной работы сторона подкрепления определяет доминантное полушарие, которое формирует тонкую возбудительно-тормозную организацию условно-рефлекторного механизма приспособительного поведения.

Предположения о месте замыкания временных связей в больших полушариях головного мозга. Открыв условный рефлекс, И.П. Павлов сначала предположил, что временная связь является «вертикальной связью» между зрительной, слуховой или иными частями коры больших полушарий и подкорковыми центрами безусловных рефлексов, например пищевого - корково-подкорковая временная связь (рис. 11, А ). Однако многочисленные факты дальнейшей работы и результаты специальных опытов привели затем к выводу, что временная связь - это «горизонтальная связь» между очагами возбуждения, находящимися в пределах коры. Например, во время образования условного слюнного рефлекса на звук звонка замыкание происходит между клетками слухового анализатора и клетками, которые представляют в коре безусловный слюноотделительный рефлекс (рис. 11, Б ). Такие клетки назвали представителями безусловного рефлекса.

Наличие в коре больших полушарий собаки представительства безусловных рефлексов доказывается следующими фактами. Если применять в качестве пищевого раздражителя сахар, то слюноотделение на него вырабатывается лишь постепенно. Если какой-либо условный раздражитель не подкреплять, то следующее за ним «сахарное» слюноотделение уменьшается. Значит, этот безусловный рефлекс имеет нервные клетки, расположенные в сфере протекания корковых процессов. Дальнейшие исследования показали, что если удалить у собаки кору, то ее безусловные рефлексы (слюнные, отделение желудочного сока, движения конечностей) претерпевают стойкие изменения. Следовательно, безусловные рефлексы кроме подкоркового центра имеют центры и на корковом уровне. Вместе с тем раздражитель, который сделан условным, также имеет представительство в коре. Отсюда возникло предположение (Э.А. Асратян, 1963), что временные связи условного рефлекса замыкаются между этими представительствами (рис. 11, В ).

Рис. 11. Различные предположения о структуре временной связи условного рефлекса (объяснение см. в тексте):

1 - условный раздражитель, 2 - корковые структуры, 3 - безусловный раздражитель, 4 - подкорковые структуры, 5 - рефлекторная реакция; прерывистыми линиями показаны временные связи

Рассмотрение процессов замыкания временных связей как центральных звеньев формирования функциональной системы (П.К. Анохин, 1961) относит замыкание к структурам коры, где происходит сопоставление содержания сигнала - афферентный синтез - и результата условно-рефлекторного ответа - акцептор действия (рис. 11, Г ).

Изучение двигательных условных рефлексов показало сложную структуру образующихся при этом временных связей (Л.Г. Воронин, 1952). Каждое совершающееся по сигналу движение само становится сигнальным для складывающихся при этом двигательных координаций. Образуются две системы временных связей: на сигнал и на движение (рис. 11, Д ).

Наконец, исходя из того, что условные рефлексы сохраняются при хирургическом разделении сенсорных и моторных корковых областей и даже после множественных разрезов коры, а также учитывая, что кора обильно снабжена как входящими, так и выходящими путями, было высказано предположение, что замыкание временных связей может происходить в каждом ее микроучастке между его афферентными и эфферентными элементами, которые активируют центры соответствующих безусловных рефлексов, служащих подкреплением (А.Б. Коган, 1961) (см. рис. 9 и 11, Е ). Такое предположение соответствует представлению о возникновении временной связи в пределах анализатора условного раздражителя (О.С. Адрианов, 1953), мнению о возможности «местных» условных рефлексов, замыкающихся внутри проекционных зон (Э.А. Асратян, 1965, 1971), и заключению, что в замыкании временной связи ключевую роль играет всегда афферентное звено (У.Г. Гасанов, 1972).

Нейронная структура временной связи в коре больших полушарий. Современные сведения о микроскопическом строении коры больших полушарий в сочетании с результатами электрофизиологических исследований позволяют с известной степенью вероятности судить о возможном участии тех или иных корковых нейронов в образовании временных связей.

Высокоразвитая кора мозга млекопитающих, как известно, делится на шесть слоев разного клеточного состава. Приходящие сюда нервные волокна заканчиваются большей частью у клеток двух видов. Один из них - это вставочные нейроны, расположенные во II, III и отчасти IV слоях. Их аксоны идут в V и VI слои к крупным пирамидным клеткам ассоциативного и центробежного типа. Это наиболее короткие пути, которые, возможно, и представляют собой врожденные связи корковых рефлексов.

Другой вид клеток, с которыми приходящие волокна образуют наибольшее число контактов, составляют кустовидно ветвящиеся округлые и угловатые короткоотростчатые клетки, часто имеющие звездчатую форму. Они располагаются главным образом в IV слое. Их количество увеличивается с развитием мозга млекопитающих. Это обстоятельство наряду с тем, что звездчатые клетки занимают положение конечной станции для приходящих в кору импульсов, позволяет предположить, что именно звездчатые клетки являются основными воспринимающими корковыми клетками анализаторов и что увеличение их численности в эволюции представляет собой морфологическую основу достижения высокой тонкости и точности отражения окружающего мира.

Система вставочных и звездчатых нейронов может вступать в бесчисленное множество контактов с ассоциативными и проекционными крупными нейронами пирамидной формы, расположенными в V и VI слоях. Ассоциативные нейроны своими аксонами, проходящими через белое вещество, соединяют между собой разные корковые ноля, а проекционные нейроны дают начало путям, соединяющим кору с низшими отделами мозга.

– совокупность нейрофизиологических процессов, обеспечивающих сознание, подсознательное усвоение поступившей информации и индивидуальное приспособительное поведение организма в окружающей среде.

Психическая деятельность

– это идеальная субъективно осознаваемая деятельность организма, осуществляемая с помощью нейрофизиологических процессов.

Таким образом, психическая деятельность осуществляется с помощью ВНД. Психическая деятельность протекает только в период бодрствования и осознается, а ВНД – и в период сна как неосознаваемая переработка информации, и в период бодрствования как осознаваемая и подсознательная переработка.

Все рефлексы делятся на 2 группы – безусловные и условные.

Безусловными рефлексами называются врожденные рефлексы. Эти рефлексы носят видовой характер. Условные рефлексы являются приобретенными, индивидуальными.

Виды условных рефлексов

По отношению сигнального раздражителя к безусловному раздражителю все условные рефлексы делят на натуральные и искусственные (лабораторные).

1. I. Натуральные условные рефлексы формируются на сигналы, являющиеся естественными признаками подкрепляющего раздражителя. Например, запах, цвет мяса могут быть условными сигналами подкрепления мясом. Легко возникают условные рефлексы без специальной выработки на время. Так, прием пищи в одно и то же время ведет к выделению пищеварительных соков и других реакций организма (например, лейкоцитоз к моменту приема пищи).
2. II. Искусственными (лабораторными) называют условные рефлексы на такие сигнальные раздражители, которые в природе не имеют отношения к безусловному (подкрепляющему) раздражителю.
3. 1. По сложности различают:

а) простые условные рефлексы, вырабатываемые на одиночные раздражители (классические условные рефлексы И.П. Павлова);

б) комплексные условные рефлексы, т.е. на несколько сигналов, действующих одновременно или последовательно; в) цепные рефлексы – на цепь раздражителей, каждый из которых вызывает свой условный рефлекс (динамический стереотип).

1. По выработке условного рефлекса на базе другого условного рефлекса различают условные рефлексы второго, третьего и других порядков. Рефлексы первого порядка – это условные рефлексы, выработанные на базе безусловных рефлексов (классические условные рефлексы). Рефлексы второго порядка вырабатываются на базе условных рефлексов первого порядка, при которых безусловный стимул отсутствует. Рефлекс третьего порядка образуется на базе условного рефлекса второго порядка. Чем выше порядок условных рефлексов, тем труднее идет их выработка. У собак удается образовать условные рефлексы только до третьего порядка.

В зависимости от сигнальной системы различают условные рефлексы на сигналы первой и второй сигнальных систем, т.е. на слово. Последние вырабатываются только у человека: например, после образования условного зрачкового рефлекса на свет (сужение зрачка) произнесение слова «свет» также вызывает сужение зрачка у испытуемого.

Биологическое значение условных рефлексов состоит в их предупредительной роли, они имеют для организма приспособительное значение, готовя организм к будущей полезной поведенческой деятельности и помогая ему избежать вредных воздействий, адаптироваться к окружающей природной и социальной среде. Условные рефлексы формируются благодаря пластичности нервной системы.

Основные условия выработки условных рефлексов

1. Наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой — условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);
2. Многократное сочетание условного и безусловного раздражителей;
3. Условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного и в течение определенного времени сопровождать его;
4. По своей биологической целесообразности безусловный раздражитель должен быть сильнее условного,
5. Деятельное состояние центральной нервной системы.

Механизмы образования условных рефлексов

Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование функциональных временных связей в высших отделах ЦНС. Временная связь — это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Согласно И.П. Павлову, временная связь образуется между корковым центром безусловного рефлекса и корковым центром анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, т.е. связь замыкается в коре большого мозга (Рис. 50). В основе замыкания временной связи лежит процесс доминантного взаимодействия между возбужденными центрами. Импульсы, вызываемые условным сигналом с любого участка кожи и других органов чувств (глаз, ухо), поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после условного раздражителя сигнала подается пищевое подкрепление (подкормка), то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре больших полушарий, к которому направляется ранее возникшее и иррадиирующее по коре возбуждение. Неоднократное сочетание в опытах условного сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра условного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса – синаптическое облегчение – доминанта.

Нужно отметить, что очаг возбуждения с безусловного раздражителя всегда сильнее, чем с условного, так как безусловный раздражитель всегда биологически более значим для животного. Этот очаг возбуждения является доминантным, следовательно, притягивает к себе возбуждение от очага условного раздражения.

Нужно отметить, что образовавшаяся временная связь носит двусторонний характер. В процессе выработки условного рефлекса образуется двусторонняя связь между двумя центрами – корковым концом анализатора, на рецепторы которого действует условный раздражитель, и центром безусловного рефлекса, на базе которого вырабатывается условный рефлекс. Это было показано в опытах, где были взяты два безусловных рефлекса: мигательный рефлекс, вызываемый струей воздуха у глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при даче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Условные рефлексы второго, третьего и более высоких порядков. Если выработать прочный условный пищевой рефлекс, например, на свет, то такой рефлекс является условным рефлексом первого порядка. На его базе можно выработать условный рефлекс второго порядка, для этого дополнительно применяют новый, предшествующий сигнал, например звук, подкрепляя его условным раздражителем первого порядка (светом).

В результате нескольких сочетаний звука и света звуковой раздражитель также начинает вызывать слюноотделение. Таким образом, возникает новая, более сложная опосредованная временная связь. Следует подчеркнуть, что подкреплением для условного рефлекса второго порядка является именно условный раздражитель первого порядка, а не безусловный раздражитель (пища), так как если и свет и звук подкреплять пищей, то возникнут два отдельных условных рефлекса первого порядка. При достаточно прочном условном рефлексе второго порядка можно выработать условный рефлекс третьего порядка.

Для этого используется новый раздражитель, например, прикосновение к коже. В этом случае прикосновение подкрепляется только условным раздражителем второго порядка (звуком), звук возбуждает зрительный центр, а последний — пищевой центр. Возникает еще более сложная временная связь. Рефлексы более высокого порядка (4, 5, 6 и т.д.) вырабатываются только у приматов и человека.

Торможение условных рефлексов

Имеются два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное и приобретенное, каждое из которых имеет собственные варианты

Безусловное (врожденное) торможение условных рефлексов подразделяется на внешнее и запредельное торможение.

1. Внешнее торможение – проявляется в ослаблении или прекращении протекающего в данный момент условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса вызывает появление реакции, ослабляющей или прекращающей наличную условно-рефлекторную деятельность. Эту реакцию, возникшую на изменение внешней среды (рефлекс на новизну), И.П. Павлов называл рефлексом «что такое?». Он состоит в настораживании и подготовке организма к действию на случай внезапно возникающей необходимости (нападение, бегство и др.).

Механизм внешнего торможения . Согласно теории И. П. Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который оказывает угнетающее влияние на текущий условный рефлекс по механизму доминанты. Внешнее торможение является безусловно-рефлекторным. Поскольку в этих случаях возбуждение клеток ориентировочного рефлекса, возникающего от постороннего раздражителя, находится вне дуги наличного условного рефлекса, это торможение назвали внешним. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность в соответствии с ситуацией.

1. Запредельное торможение возникает в том случае, если сила или частота действия раздражителя лежит за пределами работоспособности клеток коры головного мозга. Например, если выработать условный рефлекс на свет лампочки и включить прожектор – условно-рефлекторная деятельность прекратится. Многие исследователи относят запредельное торможение по механизму к пессимальному. Поскольку появление указанного торможения не требует специальной выработки, оно, как и внешние торможения, является безусловно-рефлекторным и выполняет охранительную роль.

Условное (приобретенное, внутреннее) торможение условных рефлексов – это активный нервный процесс, который требует своей выработки, как и сам рефлекс. Поэтому его и называют условно-рефлекторным торможением: оно является приобретенным, индивидуальным. Согласно теории И. П. Павлова, оно локализовано в пределах («внутри») нервного центра данного условного рефлекса. Различают следующие виды условного торможения: угасательное, запаздывательное, дифференцировочное и условный тормоз.

1. Угасательное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает, через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забыванием полученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Угасший условный рефлекс быстро восстанавливается при его подкреплении.
2. Запаздывательное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1 – 2 мин относительно начала действия условного раздражителя. Постепенно проявление условной реакции уменьшается и затем прекращается совсем. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
3. Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и их чередовать в течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала. Это значит, что: на тон 500 Гц будет возникать условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделения не будет. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения. Условное дифференцировочное торможение при действии посторонних сигналов средней силы ослабевает и

сопровождается явлением растормаживания, т.е. это такой же активный процесс, как и при других видах условного торможения.

1. Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и не подкреплении этой комбинации. Так, если выработать условный слюноотделительный рефлекс на свет, затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», и не подкреплять эту комбинацию, то на нее постепенно условный рефлекс угасает. Сигнал «свет» необходимо продолжать подкреплять пищей. После этого присоединение сигнала «звонок» к любому условному рефлексу ослабляет его, т.е. «звонок» стал условным тормозом для любого условного рефлекса. Этот вид торможения также растормаживается, если подключить другой раздражитель.

Значение всех видов условного (внутреннего) торможения условных рефлексов заключается в устранении ненужной в данное время деятельности – тонком приспособлении организма к окружающей среде.

Динамический стереотип

Отдельные условные рефлексы в определенной ситуации могут связываться между собой в комплексы. Если осуществлять ряд условных рефлексов в строго определенном порядке с примерно одинаковыми временными интервалами и весь этот комплекс сочетаний многократно повторять, то в мозге сформируется единая система, имеющая специфическую последовательность рефлекторных реакций, т.е. ранее разрозненные рефлексы связываются в единый комплекс.

Таким образом, в коре больших полушарий при длительном использовании одной и той же последовательности условных сигналов (внешний стереотип) создается определенная система связей (внутренний стереотип). Возникает динамический стереотип, который выражается в том, что на систему различных условных сигналов, действующих всегда один за другим через определенное время, вырабатывается постоянная и прочная система ответных реакций. В дальнейшем, если применять только первый раздражитель, то в ответ будут развиваться все остальные реакции. Динамический стереотип — характерная особенность психической деятельности человека.

Воспроизведение стереотипа носит, как правило, автоматический характер. Динамический стереотип мешает созданию нового (легче человека научить, чем переучить). Устранение стереотипа и создание нового нередко сопровождаются значительным нервным напряжением (стрессом). В жизни человека стереотип играет значительную роль: профессиональные навыки связаны с образованием определенного стереотипа, последовательность гимнастических элементов, заучивание стихов, игра на музыкальных инструментах, отработка определенной последовательности движений в балете, танцах и т.д. – все это примеры динамических стереотипов, и их роль очевидна. Возникают относительно устойчивые формы поведения в обществе, во взаимоотношениях с другими людьми, в оценке текущих событий и реагирования на них. Такие стереотипы имеют большое значение в жизни человека, так как позволяют выполнять многие виды деятельности с меньшим напряжением нервной системы. Биологический смысл динамических стереотипов сводится к тому, чтобы освободить корковые центры от решения стандартных задач, для того чтобы обеспечить выполнение более сложных.

Условные рефлексы - это сложные приспособительные реакции организма, осуществляемые высшими отделами центральной нервной системы путем образования временной связи между сигнальным раздражителем и подкрепляющим этот раздражитель безусловно-рефлекторным актом. На основе анализа закономерностей образования условных рефлексов школой было создано учение о высшей нервной деятельности (см.). В отличие от безусловных рефлексов (см.), которые обеспечивают приспособление организма к постоянным влияниям внешней среды, условные рефлексы дают возможность организму приспособиться к изменяющимся условиям окружающей среды. Условные рефлексы образуются на базе безусловных рефлексов, для чего необходимо совпадение во времени какого-либо раздражителя из внешней среды (условный раздражитель) с осуществлением того или иного безусловного рефлекса. Условный раздражитель становится сигналом опасной или благоприятной ситуации, дающей возможность организму отреагировать приспособительной реакцией.

Условные рефлексы являются непостоянными и приобретаются в процессе индивидуального развития организма. Условные рефлексы разделяются на натуральные и искусственные. Первые возникают в ответ на естественные раздражители в естественных условиях существования: щенок, впервые получивший мясо, долго его обнюхивает и несмело съедает, причем этот акт еды сопровождается . В дальнейшем же только вид и запах мяса вызывают у щенка облизывание и выделение . Искусственные условные рефлексы вырабатываются в экспериментальной обстановке, когда условным раздражителем для животного служит воздействие, не имеющее отношения к безусловным реакциям в естественных условиях обитания животных (например, мелькание света, стук метронома, звуковые щелчки).

Условные рефлексы разделяются на пищевые, оборонительные, половые, ориентировочные в зависимости от подкрепляющей условный раздражитель безусловной реакции. Условные рефлексы могут быть названы в зависимости от регистрируемой ответной реакции организма: двигательные, секреторные, вегетативные, выделительные, а также могут обозначаться по виду условного раздражителя - световые, звуковые и др.

Для выработки условных рефлексов в эксперименте необходим ряд условий: 1) условный раздражитель по времени должен всегда предшествовать безусловному раздражителю; 2) условный раздражитель не должен быть сильным, чтобы не вызвать своей собственной реакции организма; 3) в качестве условного берется раздражитель, обычно встречающийся в окружающих условиях обитания данного животного или человека; 4) животное или человек должны быть здоровыми, бодрыми и иметь достаточной силы мотивацию (см.).

Различают также условные рефлексы различных порядков. При подкреплении условного раздражителя безусловным вырабатывается условный рефлекс первого порядка. Если какой-то раздражитель подкрепляется условным раздражителем, на который уже выработан условный рефлекс, то на первый раздражитель вырабатывается условный рефлекс второго порядка. Условные рефлексы высших порядков вырабатываются с трудом, что зависит от уровня организации живого организма.

У собаки можно выработать условные рефлексы до 5-6 порядка, у обезьяны - до 10-12 порядка, у человека - до 50-100 порядка.

Работами И. П. Павлова и его учеников было установлено, что в механизме возникновения условных рефлексов ведущая роль принадлежит образованию функциональной связи между очагами возбуждения от условного и безусловного раздражителей. Важная роль при этом отводилась коре больших полушарий, где условный и безусловный раздражители, создавая очаги возбуждения, начинали взаимодействовать между собой, создавая временные связи. В дальнейшем электрофизиологическими методами исследования было установлено, что взаимодействие между условным и безусловным возбуждениями может предварительно происходить на уровне подкорковых структур мозга, а на уровне коры больших полушарий осуществляется формирование целостной условнорефлекторной деятельности.

Однако кора головного мозга всегда держит под контролем деятельность подкорковых образований.

Исследованиями активности одиночных нейронов центральной нервной системы микроэлектродным методом было установлено, что к одному нейрону приходят как условные, так и безусловные возбуждения (сенсорно-биологическая конвергенция). Особенно четко она выражена на нейронах коры больших полушарий. Эти данные заставили отказаться от представления о наличии в коре мозга очагов условного и безусловного возбуждения и создать теорию конвергентного замыкания условного рефлекса. Согласно этой теории временная связь между условным и безусловным возбуждением возникает в виде цепочки биохимических реакций в протоплазме нервной клетки коры больших полушарий.

Современные представления об условных рефлексах значительно расширились и углубились благодаря изучению высшей нервной деятельности животных в условиях их свободного естественного поведения. Установлено, что окружающая обстановка наряду с фактором времени играет важную роль в поведении животного. Любой раздражитель из внешней среды может стать условным, позволяющим организму приспособиться к окружающим условиям. В результате образования условных рефлексов организм реагирует за некоторое время до воздействия безусловного раздражения. Следовательно, условные рефлексы способствуют успешному нахождению пищи животным, помогает заблаговременно избежать опасности и наиболее совершенно ориентироваться в изменчивых условиях существования.

Существует множество классификаций условных рефлексов:

§ Если в основе классификации положить безусловные рефлексы, тогда различают пищевые, защитные, ориентировочные и т. д..

§ Если в основе классификации лежат рецепторы, на которые действуют стимулы, различают экстероцептивные, интероцептивные и проприоцептивные условные рефлексы.

§ В зависимости от структуры применяемого условного стимула различают простые и сложные (комплексные) условные рефлексы.
В реальных условиях функционирования организма в качестве условных сигналов выступают, как правило, не отдельные, одиночные раздражители, а их временные и пространственные комплексы. И тогда условным стимулом выступает комплекс сигналов окружающей среды.

§ Различают условные рефлексы первого, второго, третьего и т. д. порядка. Когда условный стимул подкрепляется безусловным, то образуется условный рефлекс первого порядка. Условный рефлекс второго порядка образуется в том случае, если условный стимул подкрепляется условным раздражителем, на который ранее был выработан условный рефлекс.

§ Натуральные рефлексы формируются на раздражители, являющиеся естественными, сопутствующими свойствами безусловного стимула, на базе которого они вырабатываются. Натуральные условные рефлексы по сравнению с искусственными отличаются большей легкостью образования и большей прочностью.

8. Интеллектуальное поведение. Структура интеллекта (по Гилфорду).

Интеллектуальное поведение нужно, когда необходимо как можно быстрее найти решение новой задачи, чего нельзя достичь с использованием метода проб и ошибок.

Интеллектуальная реакция является прежде всего реакцией внутреннего плана. Это значит, что она происходит в голове и не предполагает какой-либо внешней активности. За интеллектуальные реакции отвечает некоторая психическая структура, обычно именуемая интеллектом. В отличие от метода проб и ошибок, в процессе которого постепенно вырабатывается условный рефлекс, являющийся правильным решением, интеллектуальный способ приводит к решению задачи раньше, и после найденного решения ошибок уже не наблюдается

Интеллект - это сложная психическая функция, отвечающая за способность к решению разнообразных задач.

Интеллект включает в себя компоненты, позволяющие:

• получить опыт, необходимый для решения задачи,
• запомнить этот опыт,
• преобразовать опыт, приспособить его для решения задачи (скомбинировать, обработать, обобщить и т.п.), в конечном итоге – найти решение
• оценить успешность найденного решения,
• пополнить «библиотеку интеллектуальных способов решения».

Любую интеллектуальную реакцию можно представить в виде структуры базовых когнитивных функций:

• восприятие исходных данных задачи,
• память (поиск и актуализация прошлого опыта, относящегося к задаче),
• мышление (преобразование опыта, нахождение решения и оценка результата).

Восприятие + Память + Мышление → Интеллектуальная реакция.

По Гилфорду, интеллект - это множество интеллектуальных способностей.

Обрабатываемая информация → Интеллектуальные операции → Продукты интеллектуальных операций.

Любая интеллектуальная способность характеризуется тремя параметрами:

• типом интеллектуальной операции,
• видом обрабатываемой информации,
• типом полученного продукта.

Гилфорд выделял следующие типы интеллектуальных операций:

Виды обрабатываемой информации (по степени абстракции):

1. Образная информация (О)- чувственно-обобщенный результат непосредственного восприятия какого-либо объекта.

2. Символьная информация (С) - это некоторая система обозначений реальных или идеальных объектов.

3. Понятийная (смысловая) информация (П) - смысловое значение явлений, объектов, знаков.

4. Поведенческая информация (В) связана с общими поведенческими характеристиками человека или группы.

Продукты интеллектуальных операций:

• Импликация (И) связана с переносом свойств, характеристик, структуры от одного объекта к другому (напр., построение аналогии).

Согласно модели Гилфорда каждая тройка параметров представляет собой элементарную интеллектуальную способность:

тип операции / тип информации / тип продукта (ВОЕ = восприятие образной информации, в результате которой получается продукт – единица - восприятие картины как неделимого целого).

Модель Гилфорда можно использовать для решения практических задач развивающего обучения:

• для оценки уровня интеллектуального развития;
• при подборе учебных задач к изучаемой теме;
• при определении порядка следования учебных задач, для реализации одного из основных дидактических принципов «от простого к сложному».

Рефлекс как психический механизм работает успешно, когда животное (человек) попадает в ситуацию уже встречавшуюся в его опыте. Опыт лежит и в основе образования новых реакций. Специально для ускоренного приобретения важных условных реакций многие животные проходят период обучения, который имеет форму игры.

Вероятно, что некоторые виды животных в процессе своего существования сталкивались с ситуациями, где выживание зависело от того, насколько быстро будет решена задача. В этих ситуациях выживал не тот, кто долго подбирал способ решения, тренировал свои условные рефлексы, а тот, кто сумел преобразовать накопленный опыт и на основе этого преобразования смог практически сразу решить новую задачу. Например, если в борьбе за пищу необходимо как можно быстрее достать высоко висящий плод, то животное которое сразу находило предмет, с помощью которого этот плод можно сбить существенно выигрывало у животного, которому нужно было для достижения того же результата использовать метод проб и ошибок. Таким образом в филогенезе определилась новая линия поведенческого развития -интеллектуальное поведение. Интеллектуальное поведение связано с появлением реакций нового вида - интеллектуальных. Не раскрывая подробно проблемы, связанные с механизмом возникновения и особенностями развития интеллектуальных реакций (именно это будет предметом дальнейшего изучения), попробуем определить то, что мы будем понимать под интеллектуальными реакциями и представить себе все их многообразие.

Для начала отметим, что интеллектуальная реакция является прежде всего реакцией внутреннего плана. Это значит, что она происходит в голове и не предполагает какой-либо внешней активности. За интеллектуальные реакции отвечает некоторая психическая структура, обычно именуемая интеллектом. В отличие от метода проб и ошибок, в процессе которого постепенно вырабатывается условный рефлекс, являющийся правильным решением, интеллектуальный способ приводит к решению задачи раньше, и после найденного решения ошибок уже не наблюдается (см. рис. 12).

Рис. 12. Качественное сравнение результатов интеллектуального и неинтеллектуального способа решения задачи

Интеллект обычно описывают как некую сложную психическую функцию, отвечающую за способность к решению разнообразных задач. Исходя из общих представлений о процессе решения задач, можно сказать, что интеллект как сложная психическая функция включает в себя компоненты, позволяющие:

· получить опыт, необходимый для решения задачи,

· запомнить этот опыт,

· преобразовать опыт, приспособить его для решения задачи (скомбинировать, обработать, обобщить и т.п.), в конечном итоге – найти решение

· оценить успешность найденного решения,

· пополнить «библиотеку интеллектуальных способов решения».

Указанные компоненты интеллекта определяют многообразие интеллектуальных реакций. В то же время любую интеллектуальную реакцию можно представить в виде структуры базовых когнитивных функций (рис. 13):

· восприятие исходных данных задачи,

· память (поиск и актуализация прошлого опыта, относящегося к задаче),

· мышление (преобразование опыта, нахождение решения и оценка результата).

Рис. 13 Когнитивная структура интеллектуальной реакции.

Перечисленные выше интеллектуальные компоненты дают лишь весьма схематичное представление о структуре интеллекта. Более детальное описание этой структуры было в свое время предложено Дж. Гилфордом . В модели Гилфорда интеллект представлен как своего рода вычислительная машина, которая с помощью системы элементарных операций способна обрабатывать разнообразную входную информацию для получения определенных результатов - интеллектуальных продуктов (рис 14). Слово «способна» подчеркнуто потому, в модели Гилфорда интеллект рассматривается прежде всего как множество интеллектуальных способностей.

Рис. 14 Интеллект как обработчик информации.

Любая интеллектуальная способность характеризуется тремя параметрами:

· типом интеллектуальной операции,

· видом обрабатываемой информации,

· типом полученного продукта.

Гилфорд выделял следующие типы интеллектуальных операций:

Восприятие (В) - операция, использующаяся для получения необходимой информации, опыта.

Память (П)- необходима для запоминания опыта.

Дивергентные операции (Д) позволяют преобразовывать полученный опыт, получать его комбинации, множество вариантов решений, придумывать на его основе новое.

Конвергентные операции (К) используются для получения единственного варианта решения на основе логических и причинно следственных связей.

Оценка (О) - предназначена для сопоставления найденного решения с количественными или качественными критериями.

Каждая из интеллектуальных операций может производиться с различными видами информации. Эти виды отличаются степенью абстракции обрабатываемых информационных сообщений. Если расположить виды информации по возрастанию их степени абстракции, то получится приведенная ниже последовательность.

Образная информация (О)- чувственно-обобщенный результат непосредственного восприятия какого-либо объекта. Образ объекта это то, как мы можем себе этот объект представить, и как бы его увидеть или услышать в собственном представлении. Образ всегда конкретно чувственен, и в то же время чувственно обобщен, поскольку он является результатом запоминания, наслоения друг на друга и комбинирования прежних ощущений.

Символьная информация (С) - это некоторая система обозначений реальных или идеальных объектов. Обычно под символом понимается некоторый знак, указывающий на какой-то объект (группу объектов), и как правило имеющий один или несколько общих признаков или условных связей с обозначаемым объектом. Например математический знак R указывает на множество вещественных чисел. Знак представляет собой сокращение слова «rational» (связь с обозначаемыми объектами)

Знак чаще всего имеет очень мало сходства с обозначаемым объектом, поэтому можно сказать, что символьная информация более абстрактна, чем образная информация.

Понятийная (смысловая) информация (П) - смысловое значение явлений, объектов, знаков. К понятийной информации относятся и функциональное значение предмета (то, зачем предмет нужен), и смысловое содержание знака. Например, функциональное значение ножа - «инструмент для резания», а смысловое значение математического знакаR -все вещественные числа.

Поведенческая информация (В)связана как с общими поведенческими характеристиками человека (степень активности, эмоции, мотивы), так и с поведенческими характеристиками группы (ролевая дифференциация членов группы, система отношений внутри группы, правила, нормы поведения, представление о морали в группе)

Продукты интеллектуальных операций являются теми результатами, решениями, которые удалось получить после выполнения интеллектуальных операции. Продукты отличаются друг от друга как по сложности, так и по виду изменений, произошедших с исходной информацией. Согласно модели Гилфорда существует шесть типов продуктов.

Единица (Е) - элементарный продукт, своего рода атом. Единицей может быть одно свойство, параметр или один объект, как бы не имеющий структуры, или структура которого не существенна для интеллектуальной операции.

Класс (К) - совокупность единиц, объединенных каким-то способом. Наиболее важный способ объединения - обобщение. Этот продукт является результатом решения задач распознавания и классификации.

Отношение (О) получается, когда интеллектуальная операция выявляет, зависимость, соотношение, связь каких-то объектов или характеристик.

Система (С) упрощенно может быть представлена как совокупность единиц (элементов системы), связанных между собой.

Трансформация (Т) - получение в результате интеллектуальной операции каких-либо изменений исходной информации.

Импликация (И) связана с переносом свойств, характеристик, структуры от одного объекта к другому. Яркий пример импликации - построение аналогии.

Согласно модели Гилфорда каждая тройка параметров (тип интеллектуальной операции, вид обрабатываемой информации и продукт интеллектуальной реакции) представляет собой элементарную интеллектуальную способность. Множество интеллектуальных способностей, полученное с помощью всевозможных комбинаций значений этих трех параметров, образуют структуру интеллекта, которую изображают как правило в виде размеченного параллелепипеда (рис. 15). Наличие наборов развитых способностей являются фактором успешного решения различных задач.

Рис. 15. Структура интеллекта (по Гилфорду)

Нетрудно подсчитать количество элементарных способностей. Для этого надо перемножить количество типов операций (5), типов информации (4) и типов продуктов (6), в результате получится 120. Это число может быть еще больше, если учесть, что существует несколько типов образной информации (визуальная, аудиальная, и т.д.). Каждую из способностей обозначают в виде тройки заглавных букв:

Первая буква обозначает тип операции,

Вторая буква обозначает тип информации,

Третья буква обозначает тип продукта.

Например ВОЕ – восприятие образной информации, в результате которой получается продукт – единица. Этот тип интеллектуальных способностей обеспечивает восприятие художественного образа картины как недифференцированного целого.

Модель Гилфорда можно использовать для решения практических задач развивающего обучения. Во-первых - для оценки уровня интеллектуального развития. Поскольку развитый интеллект предполагает развитие всех интеллектуальных способностей, для определения уровня развития в каждом конкретном случае достаточно определить, какие из 120 способностей развиты, а какие нет. Это делается с помощью системы тестовых заданий, где каждое из заданий соотносится (коррелирует) с определенной интеллектуальной способностью.

Во-вторых - при подборе учебных задач к изучаемой теме. Прежде всего модель помогает избежать ошибку односторонности, когда преподаватель дает однотипные задачи, активизирующие какую-нибудь одну интеллектуальную способность. Например, когда в качестве задачи учебного занятия ставится запоминание единичных фактов (способность ППЕ). Иногда обучение вообще базируется на запоминании, повторении того, о чем рассказал преподаватель («репродуктивный метод»). Другая крайность - пренебрежение твердыми и устойчивыми знаниями, появляющимися при заучивании и преимущественная ориентация на дивергентные операции («эвристический метод»).

Требование полноценного изучения темы должно быть связано с освоением достаточно большого набора интеллектуальных операций с информацией разного уровня абстракции, получением продуктов разного типа.

В третьих - при определении порядка следования учебных задач, для реализации одного из основных дидактических принципов «от простого к сложному». Значения трех параметров интеллектуальных способностей, расположенные соответственно на трех осях размещаются там не в случайном порядке, а в порядке, соответствующем объективным законам развития. Что бы мы ни изучали, всегда первые операции с новым материалом начинаются с восприятия и запоминания некоторых единичных образных представлений (ВОЕ, ПОЕ). Со временем эти представления складываются в понятийную систему (ВПС). Необходимо только пояснить, почему поведенческий тип информации является самым сложным. Это становится понятным, если учесть, что выполнение поведенческих операций Гилфорд рассматривал прежде всего в социальном контексте (функционирование человека в некоторой социальной среде). Процессы социализации в полной мере становятся определенными, когда человек приступает к профессиональной деятельности. Поэтому операции с поведенческой информацией являются самыми сложными.

Модель Гилфорда интересна не только благодаря своей практической значимости, она позволяет представить общую структуру психических функций, являющуюся результатом филогенеза и онтогенеза. Модель наглядно показывает, что появившиеся на более поздних этапах психические функции не вытесняют более примитивные формы, а дополняют структуру психики новыми элементами.

Однако эта модель не лишена недостатков. Одним из сомнительных ее допущений является независимость элементарных интеллектуальных способностей. В следующих разделах пособия будут обсуждаться различные виды психических функций, появившиеся именно благодаря влиянию одних когнитивных функций на другие (например апперцепция или мнемонические способности).

Можно сделать аналогичные замечания не только относительно системы элементарных способностей, но и относительно различных видов поведения. Развитие интеллектуального поведения никак не отменяет поведение, основанное на инстинктах или условных рефлексах, оно лишь включается в общую структуру поведения, оказывая при этом заметное воздействие на некоторые старые ее подструктуры.

В этом можно убедиться, рассмотрев влияние интеллекта на инстинктивное и условно-рефлекторное поведение. Как уже было сказано, условный рефлекс может подавить проявление инстинкта. Но с таким же успехом интеллект может справиться и с инстинктом.

Воздействие интеллекта на инстинктивное поведение, в частности, может выражаться в уже упомянутом выше механизме сублимации. Психическая энергия направляется не на удовлетворение инстинктивных потребностей, а на решение творческих задач, использующих дивергентные и конвергентные интеллектуальные операции.

Часто подавление инстинктивных и условно-рефлекторных реакций происходит под управлением такой важной для направленного развития психической функции как воля. Воля окончательно формируется на интеллектуальном этапе онтогенеза. Главной характеристикой волевого процесса является наличие цели и координация всего поведения в соответствие с ней. В качестве цели может выступать эмоционально переживаемый образ или идея. Так принесение себя в жертву ради религиозной или социальной идеи служения является ярким примером подавления инстинкта самосохранения.

Итак, процесс развития поведения в онтогенезе и филогенезе в конечном счете сводится к развитию интеллектуального поведения. Поскольку важнейшими компонентами интеллектуального поведения являются когнитивные функции (внимание, восприятие, память и мышление), необходимо проанализировать процессы развития этих функций в филогенезе и онтогенезе и на основании этого анализа выявить общие закономерности.

9. Восприятие как психическая функция. Закон структуры.

Восприятие - это процесс формирования внутреннего образа предмета или явления из информации, поступившей через органы чувств. Синоним слова «восприятие» - перцепция .

Вопрос «каковы алгоритмы человеческого восприятия» есть одна из фундаментальных проблем современной науки, весьма далекая от разрешения. Именно поиск ответа на этот вопрос породил к жизни проблематику искусственного интеллекта. Сюда же относятся такие области, как теория распознавания образов, теория принятия решений, классификации и кластер-анализ и т.д.

Рассмотрим пример: человек увидел что-то и воспринял это как корову. Как известно, чтобы что-то найти, надо прежде всего знать, что искать. Значит, психика этого человека уже располагает каким-то набором признаков коровы - но каким? Как взаимодействуют эти признаки между собой? Стабильны они или изменяются со временем?

На самом деле все это - основополагающие вопросы. Хорошей иллюстрацией здесь может служить определение, которое было дано корове на симпозиуме по проблемам классификации и кластер-анализу (США, 1980): «Мы называем объект коровой в том случае, если этот объект имеет достаточно свойств коровы, причем, быть может, ни одно из свойств не является определяющим». Обратим внимание на то, что это определение одновременно итеративно и циклично, то есть для принятия решения согласно этому определению нужно постоянно вводить в рассмотрение новые признаки и сравнивать результат с неким, уже имеющимся, цельным образом.

Подобные проблемы, конечно, решаются и техническими средствами. Однако даже достаточно простые задачи - распознавание ракеты на сравнительно ясном небе, распознавание голоса (в стандартизованных условиях), распознавание почерка, распознавание лиц (с большими ограничениями) - требуют для своего решения очень высокого уровня программных и аппаратных средств.

С другой стороны, человек легко справляется с такими проблемами, а вычислительные возможности человека, как мы уже видели, по порядку величин сопоставимы с возможностями современных компьютеров. Следовательно, человеческое восприятие строится на высокопродуктивных механизмах и алгоритмах переработки информации , из которых на сегодняшний день известны очень немногие - первичная фильтрация, классификация и структурирование, специальные алгоритмы организации восприятия, фильтрация на высших уровнях переработки информации .

Первичная фильтрация. Каждый вид, и в том числе человек, обладает рецепторами, позволяющими организму получать ту информацию, которая наиболее полезна для его приспособления к окружающей среде, т.е. у каждого вида свое восприятие реальности. Для некоторых животных реальность состоит в основном из запахов, большей частью нам неизвестных, для других - из звуков, в значительной части нами не воспринимаемых. Другими словами, уже на уровне органов чувств происходит первичная фильтрация поступающей информации.

Классификация и структурирование. Человеческий мозг обладает механизмами, которые упорядочивают процессы восприятия . В любой момент раздражители воспринимаются нами соответственно тем категориям образов, которые постепенно устанавливаются после рождения. Некоторые сигналы, более привычные, распознаются автоматически, почти тотчас же. В других случаях, когда информация новая, неполная или неоднозначная, наш мозг действует путем выдвижения гипотез , которые он одну за другой проверяет, чтобы принять ту, которая кажется ему наиболее правдоподобной или наиболее приемлемой. Способ классификации у каждого из нас тесно связан с нашим предварительным жизненным опытом.

Алгоритмические процедуры, используемые при организации восприятия . Они лучше всего были проанализированы в работах представителей гештальтпсихологии.

Разделение образа (картинки) на фигуру и фон . Наш мозг имеет врожденную тенденцию структурировать сигналы таким образом, что все, что меньше, имеет более правильную конфигурацию или имеет для нас какой-то смысл, воспринимается как фигура, а все остальное - как гораздо менее структурированный фон. Это же относится и к другим модальностям (собственная фамилия, произнесенная в шуме толпы, является для человека фигурой на звуковом фоне). Картина восприятия перестраивается, если фигурой становится в ней же другой объект. Примером может служить изображение «» (рис. 8).

Рис. 8. Ваза Рубина

Заполнение пробелов . Мозг всегда старается свести фрагментарное изображение в фигуру с простым и полным контуром. Например, отдельные точки, расположенные по контуру креста, воспринимаются как цельный крест.

Группировка элементов по разным признакам (близости, сходства, единого направления). Продолжение беседы в общем шуме голосов возможно только потому, что мы слышим слова, произносимые одним голосом и тоном. В то же время мозг испытывает большие затруднения, когда ему одним и тем же голосом одновременно передаются два разных сообщения (например, в два уха).

Таким образом, из различных интерпретаций , которые могли бы быть сделаны относительно серии элементов, наш мозг чаще всего выбирает самую простую, самую полную или ту, которая включает наибольшее число рассмотренных принципов.

Фильтрация на высших уровнях переработки информации. Несмотря на то, что наши органы чувств и ограничены первичной фильтрацией, тем не менее они находятся под непрерывным воздействием раздражителей. Поэтому нервная система имеет ряд механизмов вторичной фильтрации информации.

Сенсорная адаптация действует в самих рецепторах, уменьшая их чувствительность к повторяющимся или длительным стимулам. Например, если в солнечный день выйти из кинотеатра, то в первый момент ничего не видно, а затем картинка нормализуется. В то же время человек менее всего способен адаптироваться к боли, так как боль - сигнал об опасных нарушениях работы организма, и с нею напрямую связана функция его выживания.

Фильтрация с помощью ретикулярной формации . Ретикулярная формация блокирует передачу на расшифровку не очень важных для выживания организма импульсов - в этом состоит механизм привыкания. Например, горожанин не ощущает химический привкус питьевой воды; не слышит шум улицы, будучи занят важным делом.

Таким образом, фильтрация с помощью ретикулярной формации представляет собою один из полезнейших механизмов, благодаря которому индивидуум может легче заметить любое изменение или любой новый элемент в окружающей обстановке и противостоять ему в случае необходимости. Этот же механизм позволяет человеку решать важную задачу, игнорируя все помехи, то есть повышает помехозащищенность человека как системы обработки информации.

Эти механизмы сформировались в процессе эволюции и хорошо обеспечивают функции человека на уровне индивида. Но они часто становятся вредными на уровне межличностных отношений, сравнительно молодых в эволюции. Так, часто в другом человеке мы видим то, что ожидаем увидеть, а не то, что есть на самом деле; особенно это усиливается эмоциональной окраской. Таким образом, взаимное непонимание между людьми имеет глубинную природу, и противодействовать ему можно и нужно только сознательно, не ожидая, что «все образуется само собой».

10. Биологически обусловленное восприятие. Изменение его роли в филогенезе.

На ранних стадиях филогенеза, некоторые животные обладают рецепторами, воспринимающими сразу несколько видов раздражителей.

Направления специализации (появление особых видов рецепторов, возрастание их чувствительности) связаны прежде всего с необходимостью выживания в той или иной среде обитания при тех или иных условиях.

В онтогенезе происходит функциональная дифференциация рецепторов и меняется роль органов чувств в процессе роста ребенка. На ранних этапах онтогенеза большую роль играют осязание и ощущение.

Рассмотрим строение зрительного аппарата лягушки и кошки.

На уровне ганглий у лягушки выполняются специальные функции обработки, суть которых состоит в детектировании (выделении из изображения):

• границы,
• движущегося закругленного края (детекторы насекомых),
• движущейся границы,
• затемнения.

Сила возбуждения зависит от скорости движения. Такой тип детектора позволяет лягушке обнаруживать движение в определенном диапазоне скоростей (напр., еду - насекомых).

Аппарат первичной обработки зрительных стимулов лягушки специализирован, он практически сразу выдает готовое решение задачи распознавания важных для ее жизнедеятельности объектов.

У кошки зрительное поле рецепторов как бы разбито на элементы. В каждом из таких элементов происходит обработка возбуждения за счет особых синаптических связей. Часть синаптических связей, получающих сигналы с периферийного кольца зрительного элемента при воздействии света дают торможение (ослабление) сигнала, а остальная часть синапсов, связанная с центральным кругом зрительного элемента, наоборот - возбуждение (усиление сигнала).

Если зона торможения освещена, а зона возбуждения остается в тени, элемент производит торможение, которое тем больше, чем больше освещена зона торможения. Если свет падает и на зону возбуждения и на зону торможения, возбуждение элемента становится больше, чем в предыдущем случае. Оно будет максимальным при полной освещенности зоны возбуждения и минимальной освещенности зоны торможения. Таким образом очевидно, что элементы зрительного поля кошки реагируют на световой перепад, то есть являются детекторами контраста.

Детектора контраста явно недостаточно, чтобы распознать объект, для этого требуется еще дополнительная обработка. Но эта обработка у кошки уже осуществляется не на стадии первичной обработки, а на более поздней стадии, связанной с работой центральной нервной системы.

Первичное (биологическое) восприятие использует для обработки информации некоторый запомненный на генетическом уровне алгоритм. Можно сказать, что это вид восприятия является недифференцированной психической функцией поскольку включает в себя генетическую память и мышление (обработка информации).

Специализированные методы предварительной обработки сенсорной информации уступают более общим методам, которые недостаточны для распознавания и требуют дальнейшей обработки информации. Указанная организация восприятия позволяет организму успешно взаимодействовать с разнообразными и даже неизвестными объектами, адекватно реагировать на них, тем самым обеспечивается лучший механизм приспособления. Сравнение стадий первичной обработки кошки и лягушки показывает уменьшение роли первичной обработки информации.

Роль восприятия в филогенезе и онтогенезе снижается, также как и снижается роль инстинктивного поведения.

Также как первая ступень поведения – инстинктивное поведение биологически обусловлено, так и первый вид восприятия в онтогенезе и филогенезе тесно связан с биологической, наследственной структурой сенсорного аппарата организма, то есть со структурой его нервной системы.

Сенсорный аппарат обеспечивает прием информации из внешней среды и формирование того, что обычно называют ощущением. Рассмотрим общие тенденции развития этого аппарата в филогенезе и онтогенезе. Как уже было сказано, сенсорный аппарат появляется на той стадии филогенеза, когда у организмов формируется нервная система, появляются специализированные клетки, отвечающие за прием внешнего сигнала-раздражителя - рецепторы и клетки, выполняющие обработку принятой информации - нейроны.

Первое направление развитие, которое следует указать - развитие системы рецепторов. Их наборы обеспечивают первичный прием информации (зрительной, слуховой, тактильной) от раздражителя и возникновение ощущения. Исходя из общего закона развития, можно предположить, что в филогенезе наблюдается функциональная дифференциация системы рецепторов.

В самом деле, на ранних стадиях филогенеза существовали рецепторы, принимающие несколько видов сигналов. Многие виды медуз, например, обладают рецепторами, которые могут реагировать на несколько типов раздражителей: они чувствительны к свету, к силе тяжести и к звуковым колебаниям .

В дальнейшем происходил переход от рецепторов недифференцированного типа к специализированным группам, отвечающим за отдельные ощущения. Направления специализации (появление особых видов рецепторов, возрастание их чувствительности) связаны прежде всего с необходимостью выживания в той или иной среде обитания при тех или иных условиях. У каждого вида животных в филогенезе сформировался тот или иной доминирующий (главный) информационный канал восприятия. У многих видов птиц, например, лучше всего развито зрение, так как оно используется для поиска пищи. У собак лучше всего развит нюх, у змей - восприятие теплового поля и т.д.

В онтогенезе можно увидеть аналогичную картину развития сенсорного аппарата. Происходит функциональная дифференциация рецепторов и меняется роль органов чувств в процессе роста ребенка. Рассмотрим изменение роли органов чувств, которое можно отследить в течение первого года жизни. Главную роль в ощущениях младенца играют осязание и вкус, поскольку главнейшей задачей является поиск материнской груди и питание. В дальнейшем начинает активно развиваться зрительный аппарат и сопутствующие этому развитию моторные системы. В течение первых полутора месяцев жизни появляется аккомодация зрачка (механизм настройки на резкость) и способность координированного движения глаз, благодаря которой ребенок может рассматривать части предмета, переводить взгляд с одного предмета на другой и отслеживать движущиеся объекты. С 3-4 месяцев ребенок способен узнавать знакомые лица. В дальнейшем в развитии восприятия все большую и большую роль начинают играть мышление и память.

От развития сенсорного аппарата перейдем теперь к рассмотрению развития следующего звена в механизме восприятия - развитию первичной обработки информации. Первичная обработка осуществляется на «аппаратном» уровне, то есть за счет особого строения системы нейронов и особого вида самих нейронов, связанных с системой рецепторов. Строение системы первичной обработки передается по наследству, следовательно, способ этой обработки является биологическим фактором.

Для выявления тенденций развития аппарата первичной обработки в филогенезе рассмотрим изменение принципов функционирования этого аппарата при переходе от животного, стоящего на более низкой ступени развития - лягушки к животному с более высокоорганизованной нервной системой - кошке.