МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ В БИОЛОГИИ
Т.И. Волынкина
Д. Скрипникова студентка
ФГОУ ВПО «Орловский государственный аграрный университет»
Математическая биология - это теория математических моделей биологических процессов и явлений. Математическая биология относится к прикладной математике и активно использует её методы. Критерием истины в ней является математическое доказательство, важнейшую роль играет математическое моделирование с использованием компьютеров. В отличие от чисто математических наук, в математической биологии исследуются чисто биологические задачи и проблемы методами современной математики, а результаты имеют биологическую интерпретацию. Задачами математической биологии являются описание законов природы на уровне биологии и основной задачей - интерпретация результатов полученных в ходе исследований. Примером служит закон Харди-Вайнберга, который доказывает, что система популяции может быть предсказана на основе этого закона. Исходя из этого закона, популяция - это группа самоподдерживающихся аллелей, в которой основу дает естественный отбор. Сам по себе естественный отбор является, с точки зрения математики, независимой переменной, а популяция - зависимой переменной, причем под популяцией рассматривается некоторое число переменных, влияющих друг на друга. Это число особей, число аллелей, плотность аллелей, отношение плотности доминирующих аллелей к плотности рецессивных аллелей, и т.д. В течение последних десятилетий наметился значительный прогресс в количественном (математическом) описании функций различных биосистем на различных уровнях организации жизни: молекулярном, клеточном, органном, организменном, популяционном, биогеоценологическом. Жизнь определяется множеством различных характеристик этих биосистем и процессов, протекающих на соответствующих уровнях организации системы и интергированных в единое целое в процессе функционирования системы.
Построение математических моделей биологических систем стало возможным благодаря исключительно интенсивной аналитической работе экспериментаторов: морфологов, биохимиков, физиологов, специалистов по молекулярной биологии и др. В результате этой работы кристаллизованы морфофункциональные схемы различных клеток, в рамках которых упорядоченно в пространстве и времени протекают различные физико-химические и биохимические процессы, образующие весьма сложное переплетение.
Вторым обстоятельством, способствующим привлечению математического аппарата в биологию, является тщательное экспериментальное определение констант скоростей многочисленных внутриклеточных реакций, определяющих функции клетки и соответствующей биосистемы. Без знания таких констант невозможно формально-математическое описание внутриклеточных процессов.
Третьим условием, определившим успех математического моделирования в биологии, явилось развитие мощных вычислительных средств в виде персональных компьютеров и суперкомпьютеров. Это связано с тем, что обычно процессы, контролирующие ту или иную функцию клеток или органов, многочисленны, охвачены петлями прямой и обратной связи и, следовательно, описываются системами нелинейных уравнений. Такие уравнения не решаются аналитически, но могут быть решены численно при помощи компьютера.
Численные эксперименты на моделях, способные воспроизводить широкий класс явлений в клетках, органах и организме, позволяют оценить правильность предположений, сделанных при построении моделей. В качестве постулатов моделей используются экспериментальные факты, необходимость некоторых допущений и предположений является важным теоретическим компонентом моделирования. Эти допущения и предположения являются гипотезами, которые могут быть подвергнуты экспериментальной проверке. Таким образом, модели становятся источниками гипотез, и притом, экспериментально верифицируемых. Эксперимент, направленный на проверку данной гипотезы, может опровергнуть или подтвердить ее и тем самым способствовать уточнению модели. Такое взаимодействие моделирования и эксперимента происходит непрерывно, приводя к более глубокому и точному пониманию явления: эксперимент уточняет модель, новая модель выдвигает новые гипотезы, эксперимент уточняет новую модель и так далее.
В настоящее время математическая биология, включающая в себя математические теории разнообразных биологических систем и процессов, является, с одной стороны, уже в достаточной степени сложившейся научной дисциплиной, а с другой стороны, одной из наиболее бурно развивающихся научных дисциплин, объединяющих усилия специалистов из различных областей знания – математиков, биологов, физиков, химиков и специалистов по компьютерным наукам. Сформировался ряд дисциплин математической биологии: математическая генетика, иммунология, эпидемиология, экология, ряд разделов математической физиологии, в частности, математическая физиология сердечно-сосудистой системы.
Как всякая научная дисциплина, математическая биология имеет свои предмет, способы, методы и процедуры исследования. В качестве предмета исследований возникают математические (компьютерные) модели биологических процессов, одновременно представляющие собой и объект исследования, и инструмент для исследования собственно биологических систем. В связи с такой двоякой сущностью биоматематических моделей, они подразумевают использование имеющихся и разработку новых способов анализа математических объектов (теорий и методов соответствующих разделов математики) с целью изучения свойств самой модели как математического объекта, а также использование модели для воспроизведения и анализа экспериментальных данных, получаемых в биологических экспериментах. При этом в качестве одного из наиболее важных назначений математических моделей (и математической биологии в целом) является возможность предсказания биологических явлений и сценариев поведения биосистемы в определенных условиях и их теоретического обоснования до (или даже вместо) проведения соответствующих биологических экспериментов.
Основным методом исследования и использования сложных моделей биологических систем является вычислительный компьютерный эксперимент, который требует применения адекватных методов вычислений для соответствующих математических систем, алгоритмов вычислений, технологий разработки и реализации компьютерных программ, хранения и обработки результатов компьютерного моделирования. Эти требования подразумевают разработку теорий, методов, алгоритмов и технологий компьютерного моделирования в рамках различных направлений биоматематики.
Наконец, в связи с основной целью использования биоматематических моделей для познания законов функционирования биологических систем, все стадии разработки и использования математических моделей предполагают обязательную опору на теорию и практику биологической науки.
Едва ли кто из биологов отрицает необходимость использования математических методов в биологических исследованиях, в частности для по пул яцио иного анализа. Однако в понимании того, какое место занимает математический анализ в биологии, существуют разные, иногда противоположные точки зрения. Одни считают, что важнейшая задача - это "познание поведения популяции как статистического агрегата" (Beverton a. Holt, 1957; Graham, 1956). Согласно этой точке зрения, задача биолога сводится к статистическому анализу и ограничивается установлением различных коррелятивных связей. Теоретической основой такой точки зрения служит высказывание Бертрана Рассела, что "биологические законы... подобно законам квантовой теории являются законами дискретными и статистическими" (Рассел, 1957, с. 69).
Другие исходят из того, что математический анализ в биологии, включая и популяционные исследования, необходим, но только как промежуточный, а не конечный этап исследования. Эта вторая точка зрения базируется на представлении о специфичности форм движения материи. В популяционном анализе это направление конечную задачу исследования видит в выявлении приспособительной сущности, познании причин биологического явления. С этих позиций мы и подходим к использованию математических моделей при изучении закономерностей динамики популяций.
Математическое моделирование - это метод, при помощи которого возможно выявить механизм процесса и понять его структурные особенности - установить параметры анализируемой совокупности. Математическое моделирование при наличии большого цифрового материала позволяет использовать счетно-решающие и моделирующие устройства для более быстрой и надежной обработки материала и для более разностороннего и объективного анализа собранных данных.
Очень важная задача, которая позволяет широко применять математические модели, - это разработка методики и составление прогнозов колебаний численности и возможных уловов промысловых рыб, а также расчет оптимальных режимов эксплуатации промысловых рыб, таких режимов, которые обеспечивали бы регулярное из года в год получение наибольшего количества рыбной продукции наиболее высокого качества. В настоящее время на выполнение этих задач, особенно на составление прогнозов возможных уловов отдельных промысловых рыб, расходуется огромное количество сил и времени, а результаты далеко не всегда оказываются достаточно точными. Поэтому крайне важно максимально упростить и механизировать процессы составления прогнозов и расчет режима эксплуатации стад промысловых рыб, обеспечив при этом высокую точность этих расчетов.
Использование в исследовательских целях быстродействующих электронных вычислительных машин позволяет значительно расширить объем исследований и подойти к разработке таких вопросов популяционной экологии, решение которых до появления ЭВМ было невозможным.
Метод математического моделирования
Широкое использование ЭВМ во всех областях исследований, включая ихтиологические, позволяет сильно их ускорить и достигнуть высокой точности получаемых результатов.
Однако, чтобы в популяционном анализе можно было использовать ЭВМ, необходимо составить программы, правильно отражающие ход интересующего нас процесса. Это в первую очередь совокупность правил и указаний для преобразования интересующих нас величин (алгоритм процесса), которая может включать зависимости как в виде уравнений, так и непосредственно в виде таблиц и графиков. Однако для получения "работающей" математической модели процесса необходимо, чтобы она была основана на тех причинных связях, на тех внутренних противоречиях, которые отражают действительную сущность развития биологического явления, а не на внешних случайных связях, подчиняющихся только статистическим закономерностям и не отражающих сущности явления. И естественно, что как у нас, так и за рубежом (Regier, 1970) при популяционном анализе все шире применяются модели, в основу которых положено представление о популяции как саморегулирующейся открытой системе, построенной по принципу обратных связей - плюс-минус взаимодействия.
Наличие в замкнутом контуре связей разного знака при определенных условиях обеспечивает относительную устойчивость системы (Меншуткин, 1971).
Под математической моделью я понимаю математическое выражение количественной стороны хода того или иного процесса или явления, в том числе динамики численности и биомассы популяций животных. Практически почти в каждом биологическом исследовании мы прямо или косвенно используем математические модели. Например, численное выражение среднего и амплитуды числа лучей в плавнике рыбы уже представляет собой простейшую математическую модель плавника. Применительно к математическим моделям динамики популяций, мне кажется, надо понимать уравнения или системы уравнений, которые отражают количественную сторону процесса динамики популяции и позволяют предвидеть дальнейший ход явления. Естественно, возникает вопрос, какое место в исследовании динамики популяций должно занимать математическое моделирование и как при помощи использования математических моделей способствовать успеху биологического исследования.
Процессы, .протекающие в органическом мире - те внутренние противоречия, которые движут развитие, носят в основном детерминированный характер и принадлежат как к группе процессов непрерывного действия с меняющейся интенсивностью (т. е. величиной и скоростью), так и к группе дискретных процессов. Это - процессы, определяющие ход явления. Но любое природное явление - это сложное переплетение внутренних и внешних противоречий; последние как бы создают ту обстановку, в которой протекает явление. Если процессы, отражающие внутреннее противоречие живого, относятся к категории детерминированных процессов дискретнего или непрерывного действия, то внешние воздействия носят, как правило, дискретный характер и не связаны с популяцией четкой обратной связью. Приступая к построению математической модели популяции, необходимо все это учитывать.
Как известно (Никольский, 1959), пользуясь математическим методом, можно выявить механизм протекания явления, но не вскрыть его приспособительную сущность. Однако знание механизма биологического явления для познания его сущности совершенно необходимо, и если метод математического моделирования может способствовать выяснению механизма хода явления - в нашем случае механизма динамики популяции, - то он должен быть максимально использован.
Варли (Varley, 1962), выступая в дискуссии по применимости математических моделей при популяционных исследованиях, изобразил место математической модели в популяционном исследовании следующим образом:
Однако теоретическая модель может быть использована в практических целях только после того, как она будет проверена на определении ее параметров в природе и превратится из теоретической модели в рабочую. Собственно теоретическая модель в понимании Варли - это скорее не математическая модель, отражающая ход явления, а рабочая гипотеза, основанная на предварительных биологических наблюдениях, которая дает возможность организовать исследование для определения исходных параметров. Последние позволяют создать уже рабочую модель пригодную для предсказания количественной стороны хода явления, т. е. "теоретическая модель" Варли - это те биологические принципы, которые должны быть положены в основу рабочей модели.
Ближе к процессу использования ЭВМ и математических моделей в разработке проблемы динамики популяций подходит схема, предложенная Д. И. Блохинцевым (1964) для работы современного физика: 1) измерение (набор фактов); 2) обработка полученной информации (на ЭВМ); 3) выводы (построение рабочих гипотез); 4) проверка их на счетных машинах; 5) построение теорий (предсказание на будущее).
Мне думается, что измерению (подбору фактов) также должна предшествовать гипотеза, основанная на общей методологии.
В этом отношении более правильно, как предлагает Д. Н. Хорафас (1967), начинать исследование с применением моделей и ЭВМ с постановки задачи. Этот автор предлагает следующую очередность операций: 1) определение задачи; 2) нахождение основных переменных величин; 3) определение соотношений между этими переменными и параметрами системы; 4) формулировка гипотезы относительно характера изучаемых условий; 5) построение математической или какой-либо иной модели; 6) проведение или планирование экспериментов; 7) проверка гипотезы; 8) оценка гипотезы в зависимости от исхода экспериментов; 9) принятие или отклонение гипотезы и формулировка выводов; 10) прогнозирование дальнейшего развития систем с учетом их взаимодействия; 11) выработка образа действия; 12) переход к этапу уточнения модели, выполнение необходимых корректив.
Схема Д. Н. Хорафаса, как мне представляется, близка к схеме, предлагаемой Д. И. Блохинцевым, но она вносит ряд уточнений, которые могут оказаться полезными и при популяционном анализе.
Таким образом, при исследованиях в области динамики популяций математическое моделирование должно обеспечивать более четкое представление о ходе процесса, главным образом о его количественной стороне. Математическое моделирование должно упростить процесс долгосрочного прогнозирования динамики популяций и, наконец, гарантировать надежный расчет режима эксплуатации популяций - режима, обеспечивающего наибольшую продуктивность популяции. Практическая задача, поставленная перед биологами и математиками в области построения математических моделей, - это создание такой модели, которая позволила бы автоматизировать службу долгосрочных прогнозов и использовать при расчетах оптимальных режимов эксплуатации промысловых животных вычислительную технику.
Мне представляется следующим ход биологического исследования динамики популяции и место в нем математического моделирования. На основе осмысливания имеющегося фактического материала создается рабочая гипотеза явления; на базе этой рабочей гипотезы строится программа исследования, обеспечивающая получение материалов, вскрывающих как причины, так и механизм хода явления. Эти материалы должны обеспечивать и возможность построения математической модели хода явления. Таким образом, в создании математической модели есть два этапа. Первый (теоретическая модель в схеме Варли) - рабочая гипотеза на основе собранных фактов оформляется в виде уравнения той или иной сложности; к этого рода моделям принадлежит подавляющее большинство математических моделей. Второй этап - на основе проверки рабочей гипотезы создается рабочая модель, пригодная для практических расчетов в прогностических и эксплуатационных целях. В основе как теоретической, так и рабочей моделей всегда лежит тот или иной комплекс теоретических представлений, и чем ближе эти теоретические представления к закономерностям, действующим в природе, тем правильнее и эффективнее будет созданная математическая модель.
Несмотря на разнообразие живых систем, все они обладают следующими специфическими чертами, которые необходимо учитывать при построении моделей.
- 1. Сложные системы. Все биологические системы являются сложными многокомпонентными, пространственно-структурированными, их элементы обладают индивидуальностью. При моделировании таких систем возможны два подхода. Первый - агрегированный, феноменологический. В соответствии с этим подходом выделяются определяющие характеристики системы (например, общая численность видов) и рассматриваются качественные свойства поведения этих величин во времени (устойчивость стационарного состояния, наличие колебаний, существование пространственной неоднородности). Такой подход является исторически наиболее древним и свойственен динамической теории популяций. Другой подход - подробное рассмотрение элементов системы и их взаимодействий, построение имитационной модели, параметры которой имеют ясный физический и биологический смысл. Такая модель не допускает аналитического исследования, но при хорошей экспериментальной изученности фрагментов системы может дать количественный прогноз се поведения при различных внешних воздействиях.
- 2. Размножающиеся системы (способные к авторепродукции). Это важнейшее свойство живых систем определяет их способность перерабатывать неорганическое и органическое вещество для биосинтеза биологических макромолекул, клеток, организмов. В феноменологических моделях это свойство выражается в наличии в уравнениях автокаталитических членов, определяющих возможность роста (в нелимитированных условиях - экспоненциального), возможность неустойчивости стационарного состояния в локальных системах (необходимое условие возникновения колебательных и квазистохастических режимов) и неустойчивости гомогенного стационарного состояния в пространственно распределенных системах (условие неоднородных в пространстве распределений и автоволновых режимов). Важную роль в развитии сложных пространственно-временных режимов играют процессы взаимодействия компонентов (биохимические реакции) и процессы переноса, как хаотического (диффузия), так и связанного с направлением внешних сил (гравитация, электромагнитные поля) или с адаптивными функциями живых организмов (например, движение цитоплазмы в клетках под действием микрофиламептов).
- 3. Открытые системы, постоянно пропускающие через себя потоки вещества и энергии. Биологические системы далеки от термодинамического равновесия и потому описываются нелинейными уравнениями. Линейные соотношения Онзагера, связывающие силы и потоки, справедливы только вблизи термодинамического равновесия.
- 4. Биологические объекты имеют сложную многоуровневую систему регуляции. В биохимической кинетике это выражается в наличии в схемах петель обратной связи, как положительной, так и отрицательной. В уравнениях локальных взаимодействий обратные связи описываются нелинейными функциями, характер которых определяет возможность возникновения и свойства сложных кинетических режимов, в том числе колебательных и квазистохастических. Такого типа нелинейности при учете пространственного распределения и процессов переноса обусловливают паттерны стационарных структур (пятна различной формы, периодические диссипативные структуры) и типы автоволнового поведения (движущиеся фронты, бегущие волны, ведущие центры, спиральные волны и др.).
- 5. Живые системы имеют сложную пространственную структуру. Живая клетка и содержащиеся в ней органеллы имеют мембраны, любой живой организм содержит огромное количество мембран, общая площадь которых составляет десятки гектаров. Естественно, что среду внутри живых систем нельзя рассматривать как гомогенную. Само возникновение такой пространственной структуры и законы ее формирования представляют одну из задач теоретической биологии. Один из подходов решения такой задачи - математическая теория морфогенеза.
Мембраны не только выделяют различные реакционные объемы живых клеток, отделяют живое от неживого (среды). Они играют ключевую роль в метаболизме, селективно пропуская потоки неорганических ионов и органических молекул. В мембранах хлоропластов осуществляются первичные процессы фотосинтеза - запасание энергии света в виде энергии высокоэнергетических химических соединений, используемых в дальнейшем для синтеза органического вещества и других внутриклеточных процессов. В мембранах митохондрий сосредоточены ключевые стадии процесса дыхания, мембраны нервных клеток определяют их способность к нервной проводимости. Математические модели процессов в биологических мембранах составляют существенную часть математической биофизики.
Существующие модели в основном представляют собой системы дифференциальных уравнений. Однако очевидно, что непрерывные модели не способны описать в деталях процессы, происходящие в столь индивидуальных и структурированных сложных системах, каковыми являются живые системы. В связи с развитием вычислительных, графических и интеллектуальных возможностей компьютеров все большую роль в математической биофизике играют имитационные модели, построенные па основе дискретной математики, в том числе модели клеточных автоматов.
6. Имитационные модели конкретных сложных живых систем, как правило, максимально учитывают имеющуюся информацию об объекте. Имитационные модели применяются для описания объектов различного уровня организации живой материи - от биомакромолскул до моделей биогеоценозов. В последнем случае модели должны включать блоки, описывающие как живые, так и «косные» компоненты. Классическим примером имитационных моделей являются модели молекулярной динамики, в которых задаются координаты и импульсы всех атомов, составляющих биомакромолекулу, и законы их взаимодействия. Вычисляемая на компьютере картина «жизни» системы позволяет проследить, как физические законы проявляются в функционировании простейших биологических объектов - биомакромолекул и их окружения. Сходные модели, в которых элементами (кирпичиками) уже являются не атомы, а группы атомов, используются в современной технике компьютерного конструирования биотехнологических катализаторов и лекарственных препаратов, действующих на определенные активные группы мембран микроорганизмов, вирусов или выполняющих другие направленные действия.
Имитационные модели созданы для описания физиологических процессов, происходящих в жизненно важных органах: нервном волокне, сердце, мозге, желудочно-кишечном тракте, кровеносном русле . Па них проигрываются «сценарии» процессов, протекающих в норме и при различных патологиях, исследуется влияние на процессы различных внешних воздействий, в том числе лекарственных препаратов. Имитационные модели широко используются для описания продукционного процесса растений и применяются для разработки оптимального режима выращивания растений с целью получения максимального урожая или получения наиболее равномерно распределенного во времени созревания плодов. Особенно важны такие разработки для дорогостоящего и энергоемкого тепличного хозяйства.
На протяжении длительного периода времени биология была описательной наукой, мало приспособленной для прогнозирования наблюдаемых явлений. С развитием компьютерных технологий ситуация изменилась. Сначала наиболее используемыми в биологии были методы математической статистики, которые позволяли выполнять корректную обработку данных экспериментов и оценивать определенную значимость для принятия определенных решений и получения выводов. Со временем, когда методы химии и физики вошли в биологию, начали использовать сложные математические модели, которые позволяли обрабатывать данные реальных экспериментов и предсказывать протекание биологических процессов в ходе виртуальных экспериментов.
Модели в биологии
Моделирование биологических систем представляет собой процесс создания моделей биологических систем с характерными для них свойствами. Объектом моделирования может быть любая из биологических систем.
В биологии применяется моделирование биологических структур, функций и процессов на молекулярном, субклеточном, клеточном, органно-системном, организменном и популяционно-биоценотическом уровнях организации живых организмов. Применяется моделирование также к разным биологическим феноменам, условиям жизнедеятельности отдельных особей, популяций, экосистем.
Определение 1
Биологические системы – это очень сложные структурно-функциональные единицы.
Используется компьютерное и наглядное моделирование биологических компонентов. Примеров таких биологических моделей огромное количество. Приведем некоторые примеры биологических моделей:
Наблюдается быстро возрастающее значение моделей компьютерного моделирования почти во всех областях биологии. Компьютерное моделирование используется для анализа расчетных данных, к которому относится и обработка изображений, для анализа нуклеотидных последовательностей, кодирующих ген и отдельных белков, для компьютерного обучения современной биологии и т.д. При помощи проведения «виртуальных» экспериментов на персональных компьютерах можно контролировать все переменные и факторы воздействия, что позволяет выполнять анализ биологических систем, разработку физических моделей для компонентов этих систем, которые нельзя провести в реальных экспериментах.
Основные виды моделей в биологии
Биологические модели на лабораторных животных воспроизводят определенные состояния или заболевания, которые встречаются у животных или человека. Их использование позволяет изучать при проведении экспериментов механизмы возникновения данного состояния или заболевания, его протекание и исход, воздействовать на его протекание. Примерами биологических моделей являются искусственно вызванные генетические нарушения, инфекционный процесс, интоксикация, воспроизведение гипертонических и гипоксических состояний, злокачественных новообразований, гиперфункция или гипофункция некоторых органов, неврозы и эмоциональные состояния.
Для создания биологических моделей воздействуют на генетический аппарат, применяется заражение микробами, вводят токсины, удаляют отдельные органы и т.д. Физико-химические модели воспроизводят с помощью химических или физических средств биологические структуры, функции или процессы и, обычно, они представляют собой далекое подобие биологического явления, которое моделируется.
Значительные успехи были достигнуты в создании моделей физико-химических условий существования живых организмов, их органов и клеток. Например, подобраны растворы неорганических и органических веществ (растворы Рингера, Локка, Тироде и др.), которые имитируют внутреннюю среду организма и поддерживают существование изолированных органов или культивируемых клеток внутри организма.
Замечание 1
Моделирование биологических мембран позволяет выполнять исследование физико-химических основ процессов транспортировки ионов и влияния на него разных факторов. С помощью химических реакций, которые протекают в растворах в автоколебательном режиме, моделируются характерные для многих биологических феноменов колебательные процессы.
Математические модели (описание структуры, связей и закономерностей функционирования живых систем) построены на основе данных эксперимента или представляют собой формализованное описание гипотезы, теории или открытой закономерности какого-либо биологического феномена и для них необходима дальнейшая опытная проверка. Разные варианты таких экспериментов определяют границы использования математических моделей и представляют материал для ее дальнейшего корректирования. Испытание математической модели биологического явления на персональном компьютере дает возможность предвидеть характер изменения исследуемого биологического процесса в условиях, которые трудно воспроизвести с помощью эксперимента.
Математические модели дают возможность предсказать в отдельных случаях некоторые явления, которые были ранее неизвестны исследователю. Например, модель сердечной деятельности, которую предложили голландские ученые ван дер Пол и ван дер Марк, основанная на теории релаксационных колебаний, показала возможность особого нарушения сердечного ритма, которое впоследствии обнаружили у человека. Математической моделью физиологических явлений является также модель возбуждения нервного волокна, которая была разработана английскими учеными А. Ходжкином и А. Хаксли. Существуют логико-математические модели взаимодействия нейронов, построенные на основе теории нервных сетей, которые были разработаны американскими учеными У. Мак-Каллоком и У. Питсом.
Книга представляет собой лекции по математическому моделированию биологических процессов и написана на основании материала курсов, читаемых на биологическом факультете Московского государственного университета им. М. В. Ломоносова.
В 24 лекциях изложены классификация и особенности моделирования живых систем, основы математического аппарата, применяемого для построения динамических моделей в биологии, базовые модели роста популяций и взаимодействия видов, модели мультистационарных, колебательных и квазистохастических процессов в биологии. Рассматриваются методы изучения пространственно-временного поведения биологических систем, модели автоволновых биохимических реакций, распространения нервного импульса, модели раскраски шкур животных и другие. Особое внимание уделено важному для моделирования в биологии понятию иерархии времен, современным представлениям о фракталах и динамическом хаосе. Последние лекции посвящены современным методам математического и компьютерного моделирования процессов фотосинтеза. Лекции предназначены для студентов, аспирантов и специалистов, желающих ознакомиться с современными основами математического моделирования в биологии.
Молекулярная динамика.
На протяжении всей истории западной науки стоял вопрос о том, можно ли, зная координаты всех атомов и законы их взаимодействия, описать все процессы, происходящие во Вселенной. Вопрос не нашел своего однозначного ответа. Квантовая механика утвердила понятие неопределенности на микроуровне. В лекциях 10-12 мы увидим, что существование квазистохастических типов поведения в детерминированных системах делает практически невозможным предсказание поведения некоторых детерминированных систем и на макроуровне.
Следствием первого вопроса является второй: вопрос «сводимости». Можно ли, зная законы физики, т. е. законы движения всех атомов, входящих в состав биологических систем, и законы их взаимодействия, описать поведение живых систем. В принципе, на этот вопрос можно ответить с помощью имитационной модели, в которую заложены координаты и скорости движения всех атомов какой-либо живой системы и законы их взаимодействия. Для любой живой системы такая модель должна содержать огромное количество переменных и параметров. Попытки моделировать с помощью такого подхода функционирование элементов живых систем - биомакромолекул - делаются, начиная с 70-х годов.
Содержание
Предисловие ко второму изданию
Предисловие к первому изданию
Лекция 1. Введение. Математические модели в биологии
Лекция 2. Модели биологических систем, описываемые одним дифференциальным уравнением первого порядка
Лекция 3. Модели роста популяций
Лекция 4. Модели, описываемые системами двух автономных дифференциальных уравнений
Лекция 5. Исследование устойчивости стационарных состояний нелинейных систем второго порядка
Лекция 6. Проблема быстрых и медленных переменных. Теорема Тихонова. Типы бифуркаций. Катастрофы
Лекция 7. Мультистационарные системы
Лекция 8. Колебания в биологических системах
Лекция 9. Модели взаимодействия двух видов
Лекция 10. Динамический хаос. Модели биологических сообществ
Примеры фрактальных множеств
Лекция 11. Моделирование микробных популяций
Лекция 12. Модель воздействия слабого электрического поля на нелинейную систему трансмембранного переноса ионов
Лекция 13. Распределенные биологические системы. Уравнение реакция-диффузия
Лекция 14. Решение уравнения диффузии. Устойчивость гомогенных стационарных состояний
Лекция 15. Распространение концентрационной волны в системах с диффузией
Лекция 16. Устойчивость однородных стационарных решений системы двух уравнений типа реакция-диффузия. Диссипативные структуры
Лекция 17. Реакция Белоусова-Жаботинского
Лекция 18. Модели распространения нервного импульса. Автоволновые процессы и сердечные аритмии
Лекция 19. Распределенные триггеры и морфогенез. Модели раскраски шкур животных
Лекция 20. Пространственно-временные модели взаимодействия видов
Лекция 21. Колебания и периодические пространственные распределения величины РН и электрического потенциала вдоль клеточной мембраны гигантских водорослей Chara corallina
Лекция 22. Модели фотосинтетического электронного транспорта. Перенос электрона в мультиферментном комплексе
Лекция 23. Кинетические модели процессов фотосинтетического электронного транспорта
Лекция 24. Прямые компьютерные модели процессов в фотосинтетической мембране
Нелинейное естественно-научное мышление и экологическое сознание
Стадии эволюции сложных систем.
Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Лекции по математическим моделям в биологии, Ризниченко Г.Ю., 2011 - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.