Hariduskude asub juurtes. Kuded ja nende funktsioonid taimeorganismides

Apikaalsed meristeemid asuvad võrse tipus kasvukoonuse kudede osana, samuti juure tipus. Seetõttu nimetatakse neid ka apikaalseteks meristeemideks. Kasvukoonuses eristatakse: tuunikarakud, millest areneb epidermis; keskne meristemaatiline tsoon, mis on kaitseala haridusrakud muude tsoonide jaoks; keskmine meristeem, millest tekivad tuumrakud; perifeerne tsoon, mille rakkudest moodustub prokambium; ja põhimeristeem, mis tagab kesksilindri primaarse ajukoore ja parenhüümi moodustumise.

Juuretipus paikneb apikaalne meristeem jagunemise alamtsoonis. Selle meristeemi algrakkudest moodustuvad mitmed rakurühmad: üheidulehelistele iseloomulikud kaliptrogeenid, mille rakkudest tekib juureküts; dermatogeen, diferentseerudes epibleemiks - juure esmaseks sisekoeks; peribem, millest areneb esmane juurekoor; kesksilindri ehitamiseks kasutatav pleroom.

> Interkalaarsed meristeemid

Interkalaarsed ehk interkalaarsed meristeemid on päritolult esmased. Need on apikaalsete meristeemide jäänused ja paiknevad sõlmevahede basaalosas ja lehtede alustes. Nende rakud kaua aega võivad olla embrüonaalses olekus ja oma arengus märkimisväärselt maha jääda püsivate kudede lähedalasuvatest rakkudest. Algab interkalaarsete meristeemide aktiivne rakkude jagunemine, kui võrse apikaalne kasv aeglustub ja lakkab. Näiteks nisul ja muul sinilillel, kui võrse pikkus on umbes 1 cm, eristub kasvukoonus ja võrse vegetatiivse osa metameeride asemel tekib kompleksse oga või muu õisiku metameerid. Selleks ajaks moodustub võrsele 4–6 maapealset sõlmevahet, milles hilisema pikkuse kasvu tagab interkalaarse meristeemi rakkude jagunemine ja nende derivaatide pikenemine. Tänu interkalaarsetele meristeemidele kasvab katteseemnetaimede leht pärast pungast väljumist oma aluses.

> Külgmised meristeemid

Külgmised ehk külgmised meristeemid paiknevad varres ja juurtes paralleelselt oma pinnaga ning tagavad taimede jämeduse kasvu.

Primaarsete külgmiste meristeemide hulka kuuluvad prokambium ja peritsükkel. Prokambiumist moodustuvad varre vaskulaarsete kimpude koed. Kui prokambium moodustub kasvukoonuses pideva rõngana, siis järgneval arenemisel moodustub lina sarnaselt mittetutise struktuuriga vars. Kui prokambium asetatakse eraldi nööridena ringikujuliselt, tekivad varres eraldi veresoonte kimbud, nagu näiteks nisul ja muul sinilillel.

Peritsükli rakud on funktsionaalselt mitmekesisemad. Nendest moodustub varre mehhaaniline koeskleenhüüm, juurtes võivad tekkida kambium ja fellogeen (korkkambium). Lisaks osalevad peritsükli rakud külgjuurte moodustamises.

Sekundaarsed külgmised meristeemid on kambium ja fellogeen, mis moodustuvad kas peritsüklist või peamise parenhüümi rakkudest; Kambium võib tekkida ka prokambiumist. Need on iseloomulikud kaheiduleheliste katteseemnetaimede ja harilike seemnetaimede aksiaalsetele vegetatiivsetele organitele. Kambium moodustab juhtivate kudede ja kimpude, niidi ja puidu sekundaarsed elemendid. Fellogeenist tekivad rakud, millest moodustuvad kork ja phelloderm. Korduvate fellogeenikihtide moodustumine bastis viib puuliigid kooriku tekkeks.

> Haava meristeemid

Taimede vigastamisel dediferentseeruvad kahjustatud ala kõrval paiknevad põhiparenhüümi rakud, s.t. omandada võime jagada ja genereerida spetsiaalne kude - haav ehk traumaatiline meristeem, mille rakkudest moodustub esmalt kallus. Seega on see meristeem päritolult sekundaarne. Kui kalluse rakuseinad on immutatud suberiiniga, moodustub kork. Kallus ja pistik kaitsevad vigastatud piirkonda patogeeni kahjustuste eest.

> Sporogeensed kuded

Sporogeensete kudede eesmärk on eoste tootmine. Õistaimedel arenevad nad õite moodustumisel põldputkede teekaes ja munarakkudes. Arenenud tolmukatel on sporogeenne kude mitmerakuline, kuid munarakus esindavad seda vaid üksikud rakud. Rakud on suured, õhukese seinaga, mononukleaarsed, diploidse kromosoomikomplektiga, suure varuga toitaineid tsütoplasmas.

Tolmukatel moodustub igast sporogeensest rakust meioosi tulemusena neli haploidset mikrospoori. Järgneva mitootilise jagunemise käigus moodustub mikrospooridest õietolm. Enamiku katteseemneseemnete munarakus põhjustab sporogeense raku meiootiline jagunemine nelja ebavõrdse raku moodustumist. Neist ühest areneb haploidne makrospoor, ülejäänud surevad välja. Järgnev makrospoori mitootiline jagunemine on embrüokoti moodustumise aluseks.

MERISTEMS VÕI HARIDUSRIIGID

Tsütoplasma. Keemiline koostis, füüsiline seisund, struktuur ja omadused. Ainete sisenemine rakku. Tsütoplasmaatilise liikumise tüübid.

Tsütoplasma on värvitu, limaskesta konsistentsiga ja sisaldab erinevaid aineid, sealhulgas kõrgmolekulaarseid ühendeid, näiteks valke, mille olemasolu määrab tsütoplasma kolloidsed omadused. Tsütoplasma on osa protoplastist, mis on suletud plasmalemma ja tuuma vahele. Tsütoplasma aluseks on selle maatriks ehk hüaloplasma, kompleksne värvitu, optiliselt läbipaistev kolloidsüsteem, mis on võimeline pöörduvalt üleminekuks soolilt geelile.

Tsütoplasmas taimerakud seal on organellid: väikesed kehad, mis täidavad erifunktsioone - plastiidid, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, mitokondrid jne. Viiakse läbi tsütoplasmas enamik rakkude metabolismi protsessid, välja arvatud süntees nukleiinhapped, mis esineb tuumas. Tsütoplasmast tungivad läbi membraanid – kõige õhemad (4-10 nm) kiled, mis on ehitatud peamiselt fosfolipiididest ja lipoproteiinidest. Membraanid piiravad tsütoplasmat rakumembraanist ja vakuoolist ning tsütoplasma sees moodustavad endoplasmaatilise retikulumi (võrkkest) – väikeste vakuoolide ja tuubulite süsteemi, mis on omavahel ühendatud.

Tsütoplasma kõige olulisem omadus, mis on seotud peamiselt hüaloplasma füüsikalis-keemiliste omadustega, on selle liikumisvõime. Ühe suure vakuooliga rakkudes toimub liikumine tavaliselt ühes suunas (tsükloos) spetsiaalsete organellide - mikrofilamentide, mis on spetsiaalse valgu - aktiini filamendid. Liikuv hüaloplasm haarab endasse plastiidid ja mitokondrid. Vakuoolides paiknev rakumahl on vesilahus erinevaid aineid: valgud, süsivesikud, pigmendid, orgaanilised happed, soolad, alkaloidid jne. Rakumahlas leiduvate ainete kontsentratsioon on tavaliselt suurem kui väliskeskkonnas (pinnases, veekogudes) leiduvate ainete kontsentratsioon. Kontsentratsioonide erinevus teatud määral määrab vee ja pinnase lahuste rakku sattumise võimaluse, mis on mingil määral seletatav osmoosi fenomeniga. Roll rakus poolläbilaskev membraan tsütoplasma mängib. Rakumembraani ja raku vakuooli vooderdavad tsütoplasma piirkihid on läbilaskvad ainult veele ja mõnele lahusele, kuid mitteläbilaskvad paljudele vees lahustunud ainetele. Seda tsütoplasma omadust nimetatakse poolläbilaskvuseks või selektiivseks läbilaskvuseks. Erinevalt tsütoplasmast rakumembraan läbilaskev kõikidele lahustele, on see läbimatu ainult tahketele osakestele. Ainete sisenemist rakku ei saa taandada ainult osmootseteks nähtusteks, mis väljenduvad hästi arenenud vakuoolidega täiskasvanud rakkudes. Tegelikult on see väga raske protsess, paljude tegurite tõttu. Ainete imendumises osaleb aktiivselt kogu tsütoplasmaatiliste kolloidide süsteem. Liikumise intensiivsus sõltub temperatuurist, valgustuse astmest, hapnikuvarustusest jne.

Väga noortel rakkudel täidab tsütoplasma peaaegu kogu õõnsuse. Kui rakk kasvab, tekivad tsütoplasmasse täidetud väikesed vakuoolid rakumahl, mis on erinevate orgaaniliste ainete vesilahus. Seejärel suureneb raku edasise kasvu korral vakuoolide suurus ja ühinedes moodustavad sageli ühe suure keskvakuooli, mis surub tsütoplasma rakumembraani poole. Sellistes rakkudes asuvad kõik organellid tsütoplasma õhukeses seinakihis. Mõnikord jääb tuum raku keskele. Sel juhul on tsütoplasma, mis moodustab selle ümber tuumatasku, seinakihiga ühendatud õhukeste tsütoplasmaatiliste ahelatega.

Tsütoplasma kiht sisaldab ülemist seina vooderdavaid kloroplaste. Need on peaaegu ümmargused või veidi ovaalsed kehad. Aeg-ajalt võib näha keskele tõmmatud plastiide.

Kangaste mõiste. Kangaste klassifikatsioon. Püsikudede ja hariduskudede erinevus.

Enamik maa taimed Keharakud ei ole oma funktsioonide, ehituse ja päritolu poolest ühesugused. See heterogeensus tekkis ja kinnistus taimede kohanemise protsessis õhu- ja pinnasekeskkonna erinevustega. Rakkude süsteemid, mis on struktuurilt ja funktsionaalselt üksteisega sarnased ja millel tavaliselt on ühine päritolu, sai nime kudujad. Peaaegu kõigil kõrgematel taimedel on kuded. Ainult mõnedel sammaltaimedel (maksarohtudel) need puuduvad. Vetikad ja sarlakhein ( madalamad taimed), ei ole reeglina ka arenenud kudesid.

Kudedeks nimetatakse rakkude komplekse, mis on oma funktsioonilt ja enamasti ka struktuurilt sarnased ning millel on sama päritolu ja sama asukoht taimekehas.

Kudede jaotus taimeorganites ja nende struktuur on tihedalt seotud teatud füsioloogiliste funktsioonide täitmisega.

Ühte tüüpi rakkudest koosnevaid kudesid nimetatakse lihtsateks ja neid, mis koosnevad rakkudest erinevad tüübid rakud - komplekssed või komplekssed. Olemas erinevad klassifikatsioonid kangad, kuid need on kõik üsna tavapärased. Taimne kude sõltuvalt põhifunktsioonist jagatud mitmeks rühmaks:

1) meristeemid või õppekangad(koed, mis koosnevad elavatest õhukeseseinalistest intensiivselt jagunevatest rakkudest);

a) apikaalsed (apikaalsed) meristimid (asuvad varte tippudes ja juurte otstes) määravad nende elundite kasvu pikkuses;

b) külgmised merestiimid - kambium ja fellogeen (kambium tagab varre ja juure paksenemise. Fellogeen moodustab korgi)

2) integumentaarne (kaitsev sisemised kangad taimed otsesest mõjust väliskeskkond, reguleerida aurustumist ja gaasivahetust)

a) epidermis;

b) kork;

3) juhtiv (tagavad vee, mullalahuste ja lehtedest tekkivate assimilatsiooniproduktide juhtivust. Juhtkuded võivad olla päritolult primaarsed ja sekundaarsed.);

a) kselima või puitkangas (kangas, mis juhib vett)

b) floeem ehk floem (juhtiv kude). orgaaniline aine moodustub taime poolt fotosünteesi käigus);

4) mehaaniline (määrab taime tugevuse);

a) kollenhüüm (koosneb parenhüümist või mitmest piklikust rakust ebaühtlaselt paksenenud tselluloosseintega);

b) sklerenhüüm (rakkudel on ühtlaselt paksenenud lignified seinad);

1) kiud;

2) skleriidid;

5) põhiline (koosneb homogeensetest parenhüümirakkudest, mis täidavad teiste kudede vahelist ruumi);

6) sekretoorne või eritav (jääkaineid sisaldav).

Ainult meristeemiliste kudede rakud on võimelised jagunema. Teiste kudede rakud on reeglina jagunemisvõimetud ja nende arv suureneb vastavate meristeemide aktiivsuse tõttu. Selliseid kangaid nimetatakse püsiv. Püsikuded tekivad meristeemidest rakkude diferentseerumise tulemusena. Erinevus seisneb selles, et ajal individuaalne areng organismi (ontogenees), tekivad kvalitatiivsed erinevused algselt homogeensete rakkude vahel, samas kui struktuur ja funktsionaalsed omadused rakud. Tavaliselt on eristumine pöördumatu. Selle edenemist mõjutavad ained, mis toimivad hormoonidena.

MERISTEMS VÕI HARIDUSRIIGID

Meristeemid (kreeka keelest "meristos" - jagunevad) ehk hariduskuded on võimelised jagunema ja moodustama uusi rakke. Meristeemide tõttu moodustuvad kõik muud koed ja toimub taime pikaajaline (eluaegne) kasv. Loomadel puuduvad meristeemid, mis seletab nende piiratud kasvuperioodi. Meristeemrakke iseloomustab kõrge metaboolne aktiivsus. Mõned meristeemrakud, mida nimetatakse esialgseteks, jäävad kogu taime eluea jooksul embrüonaalsesse arengufaasi, teised aga diferentseeruvad järk-järgult ja muutuvad mitmesuguste püsivate kudede rakkudeks. Meristeemi algrakk võib põhimõtteliselt tekitada mis tahes keharaku. Maismaataimede keha on suhteliselt väheste algrakkude tuletis.

Esmane meristeemidel on meristemaatiline aktiivsus, see tähendab, et nad on algselt võimelised jagunema. Mõnel juhul võib rakkudes, mis on selle omaduse peaaegu kaotanud, uuesti ilmneda võime aktiivselt jaguneda. Selliseid "äsja" tekkivaid meristeeme nimetatakse teisejärguline.

Taimekehas on meristeemidel erinevad positsioonid, mis võimaldab neid klassifitseerida. Vastavalt nende asukohale taimes eristatakse apikaalseid või apikaalseid (ladina keelest "apex" - ülemine), külgmisi või lateraalseid (ladina "latus" - külg) ja interkalaarseid meristeeme.

Apikaalsed meristeemid asuvad taime aksiaalsete organite tippudes ja tagavad keha pikkuse kasvu ning külgmised - peamiselt paksuse kasvu. Igal võrsel ja juurel, samuti embrüo embrüonaalsel juurel ja pungal on apikaalne meristeem. Apikaalsed meristeemid on primaarsed ja moodustavad juure- ja võrsekasvu koonuseid (joonis 1).

Külgmised meristeemid paiknevad paralleelselt aksiaalsete elundite külgpindadega, moodustades omamoodi silindreid, mis näevad ristlõigetes välja nagu rõngad. Mõned neist on esmased. Primaarsed meristeemid on prokambium Ja peritsükkel, sekundaarne - kambium Ja fellogeen.

interkalaarne, või sisestada, meristeemid on sageli primaarsed ja säilivad eraldi sektsioonidena aktiivse kasvu tsoonides (näiteks sõlmevahede alustel, lehelehtede alustel).

Samuti on olemas haava meristeemid. Need moodustuvad kudede ja elundite kahjustuste kohtades ja põhjustavad kallus - kahjustuskohta kattev homogeensetest parenhüümirakkudest koosnev spetsiaalne kude.Taimede kalluse moodustamise võimet kasutatakse aianduspraktikas nende paljundamisel pistikute ja pookimisega. Mida intensiivsem on kalluse moodustumine, seda suurem on tagatis pookealuse sulandumiseks võsu ja pistikute juurdumiseks. Kalluse moodustumine - vajalik tingimus taimekudede kasvatamine tehissöötmes.

Apikaalsete meristeemide rakud on suuruselt enam-vähem isodiameetrilised ja mitmetahulise kujuga. Nende vahel puuduvad rakkudevahelised ruumid, kestad on õhukesed ja sisaldavad vähe tselluloosi. Rakuõõnsus on täidetud tiheda tsütoplasmaga, mille keskasendis on suhteliselt suur tuum. Vakuoolid on arvukad, väikesed, kuid tavaliselt pole need valgusmikroskoobi all märgatavad. Ergastilised ained tavaliselt puuduvad. Plastiide ja mitokondreid on vähe ja need on väikesed.

Külgmiste meristeemide rakud on erineva suuruse ja kujuga. Need vastavad ligikaudu nende püsivate kudede rakkudele, mis neist hiljem tekivad. Seega leidub kambiumis nii parenhümaalseid kui ka prosenhümaalseid initsiaale. Juhtkudede parenhüüm moodustub parenhümaalsetest initsiaalidest ja juhtivad elemendid prosenhümaalsetest initsiaalidest.

Riis. 1. Elodea võrse apikaalne meristeem. A - pikisuunaline läbilõige; 5 - kasvukoonus ( välimus ja pikisuunaline läbilõige); IN - primaarse meristeemi rakud;

G - Moodustunud lehe parenhüümirakk:

1 ~ kasvukoonus, 2-leheline primordium, 3 - aksillaarpunga tuberkuloos

Juurtsoonid. Iga tsooni morfoloogilise struktuuri tunnused seoses täidetavate funktsioonidega. Juurekasv pikkuses ja paksuses.

Koos võrsega on peaorganiks juur kõrgem taim, mis tavaliselt täidab mineraalse ja vee toitumise funktsiooni. muud oluline funktsioon juur, mis on tihedalt seotud peamisega, - taime ankurdamine pinnasesse.

Juure erinevad osad täidavad erinevaid funktsioone ja neid iseloomustavad teatud morfoloogilised tunnused. Neid osi nimetatakse tsoonid(Joonis 2). Juureots on alati väljastpoolt kaetud juuremütsiga, mis kaitseb apikaalset meristeemi. Juurekorgi rakud toodavad lima, mis katab juurepinna. Tänu limale väheneb hõõrdumine mullaga ning selle osakesed kleepuvad kergesti juureotstesse ja juurekarvadesse.

Juurekübar koosneb elusatest parenhüümirakkudest, mis tekivad enamikul üheiduidulistel spetsiaalsest meristeemist, mida nimetatakse kaliptrogeeniks, ning kaheidulehtedel ja seemnetaimedel juuretipu apikaalsest meristeemist. veetaimed Tavaliselt pole neil juuremütsi.

Asub katte all divisjoni tsoon, mida esindab juure meristemaatiline tipp, selle tipp. Apikaalse meristeemi tegevuse tulemusena moodustuvad kõik teised juure tsoonid ja koed.

Jagunevad rakud on koondunud jagunemistsooni, mille mõõtmed on umbes 1 mm. See juureosa erineb teistest tsoonidest märgatavalt oma kollaka värvuse poolest. Jaotustsoonile järgneb laienemise (kasvu) tsoon. Samuti on see väikese pikkusega (mitu millimeetrit), paistab silma heleda värviga ja on pealtnäha läbipaistev. Kasvuvööndi rakud praktiliselt ei jagune, vaid on võimelised pikisuunas venima, surudes juureotsa sügavale mulda. Neid iseloomustab kõrge turgor, mis aitab kaasa mullaosakeste aktiivsele laienemisele. Kasvutsoonis toimub esmaste juhtivate kudede diferentseerumine.

Kasvuvööndi lõpp on märgatav arvukate juurekarvade ilmumisega epibleemile. Juurekarvad asuvad imemistsoonis, mille funktsioon on selle nimest selge. Juurel asub see mitmest millimeetrist kuni mitme sentimeetrini. Erinevalt kasvuvööndist ei nihku selle tsooni osad enam mullaosakeste suhtes. Noored juured imavad juurekarvade abil imendumistsoonis suurema osa vett ja soolalahuseid.

Juurekarvad ilmuvad väikeste papillide kujul - epiblemarakkude väljakasvud. Juuste kasv toimub selle tipus. Kest juured juuksed venib kiiresti. Teatud aja möödudes surevad juurekarvad ära. Selle eluiga ei ületa 10-20 päeva.

Absorptsioonitsooni kohal, kus juurekarvad kaovad, algab juhtivustsoon. Selle tsooni struktuur on selle erinevates osades erinev. Selle juureosa kaudu transporditakse juurekarvadest imendunud vesi ja soolalahused taime katvatesse osadesse. Juhtivsooni lõigud hõivavad pinnaseosade suhtes kindla positsiooni, ilma nende suhtes liikumata. Vaatamata neeldumis- ja juhtivustsoonide kindlate piirkondade fikseeritud positsioonile ruumis, nihkuvad need tsoonid apikaalse kasvu tõttu. Selle tulemusena liigub imemisseade pidevalt pinnases.

Ühes juurestiku sees on juured, mis toimivad erinevaid funktsioone. Enamikul taimedel on erinevad kasvu- ja imemisotsad. Kasvuotsad on vastupidavamad, suhteliselt võimsad, pikenevad kiiresti ja liiguvad sügavamale pinnasesse. Imemislõpud on lühiajalised ja esinevad suur number kasvavatel juurtel

ja pikendage aeglaselt. Puudel ja põõsastel, muudetud skeleti Ja poolluustik juured, millele ilmuvad lühiajalised juursagarad, millel on palju imemislõppe.

Joonis 2 Üldine vorm (A) ja juureotsa pikisuunaline lõige (5) (skeem). 1- juuremüts; 11 - kasvu ja venituse tsoon; ///- juurekarvade tsoon ehk imemistsoon; IV- juhtivustsooni algus (sellesse tsooni asetatakse ka külgmised juured):

1 - väljakujunenud külgjuur, 2 - juurekarvad epibleemal, 3 - epibleem, taga - eksodermis, 4 - primaarne ajukoor,

5 - endoderm, 6 - peritsükkel, 7 - aksiaalne silinder

Keskkonnategurid ning kasvu- ja arenguprotsessid. Fütohormoonid. Fotoperiodism. Keskkonnategurid ning kasvu- ja arenguprotsessid.

Ka välis- või keskkonnategurid mõjutavad oluliselt kasvu ja arengut. Kaaluge siin kõige olulisemad tegurid- valgus, soojus ja niiskus. Valgusel on sügav mõju väline struktuur taimed ja selle mõjud on mitmekesised. Valgus mõjutab seemnete hingamist ja idanemist, risoomide ja mugulate teket, õite teket, lehtede langemist ja pungade üleminekut puhkeolekusse. Valguse puudumisel kasvatatud taimed (etioleeritud taimed) kasvavad välja valguses kasvatatud taimedest. Intensiivne valgustus suurendab sageli diferentseerumisprotsesse.

Igal taimel on oma kasvuks optimaalne temperatuur Ja arengut. Temperatuuri miinimumid kasvuks ja arenguks on keskmiselt vahemikus 5-15°C, optimaalne - 25-35° KOOS, maksimum on 45–55°C. Madal ja kõrged temperatuurid võib häirida seemnete ja pungade puhkeaega ning võimaldada neil idaneda ja õitseda. Lillede teke on üleminek vegetatiivsest seisundist generatiivsesse. Induktsiooni, st selle protsessi kiirendamist külma toimel, nimetatakse vernaliseerimine. Ilma vernaliseerimiseta ei ole paljud taimed (peet, naeris, seller, taliteravili) õitsemisvõimelised.

Veevarustus on kasvu jaoks väga oluline, eriti pikenemise faasis. Veepuudus toob kaasa väikesed rakud ja sellest tulenevalt kasvu pidurdumise.

Fütohormoonid on keemilised tegurid, mida toodetakse väga väikestes kogustes, kuid mis on võimelised avaldama märkimisväärset füsioloogilist mõju. Ühes taimeosas toodetud fütohormoonid transporditakse teise ossa, põhjustades seal vastavaid muutusi sõltuvalt vastuvõtva raku geenimudelist.

Tuntud on kolm fütohormoonide klassi, mis toimivad peamiselt stimulantidena: auksiinid, giberelliinid Ja tsütokiniinid. Kaks hormoonide klassi - abstsitsiinhape Ja etüleen - neil on peamiselt inhibeeriv toime. Erinevate hormoonide toimemehhanism on erinev.

Paljud ainevahetuse, kasvu, arengu ja liikumise protsessid alluvad rütmilistele kõikumistele. Mõnikord järgivad need kõikumised päeva ja öö tsüklit (tsirkadiaanrütmid), mõnikord seotud päeva pikkusega (fotoperiodism). Rütmiliste liigutuste näide on lillede sulgemine öösel, lehtede langetamine ja pikisuunaline voltimine, avatud ja üles tõstetud päeval. Need liigutused on seotud ebaühtlase turgoriga. Paljudel juhtudel juhib neid protsesse sisemine kronomeetriline süsteem - füsioloogiline kell, esineb ilmselt kõigis eukarüootsetes organismides. Taimedel on füsioloogilise kella tähtsaimaks funktsiooniks päeva pikkuse ja samal ajal aastaaja fikseerimine, mis määrab ülemineku õitsemisele või talviseks puhkeseisundiks valmistumise (fotoperiodism).

Põhjas (60° N põhja pool) kasvavad liigid peaksid olema valdavalt pikapäevakasvatajad, kuna nende lühike kasvuperiood langeb kokku pika päeva pikkusega. Keskmistel laiuskraadidel (35-40° N) leidub taimi nagu pikk päev, nii ja lühike päev. Siin liigitatakse kevadel või sügisel õitsevad liigid lühipäevaliikideks ja kesksuvel õitsevad pikapäevaliikideks.

Fotoperioodil on suur tähtsus taimede leviku olemuse jaoks. Pooleli looduslik valik liikidel on geneetiliselt fikseeritud informatsioon elupaikade päeva pikkuse ja õitsemise alguse optimaalse ajastuse kohta.Isegi vegetatiivselt paljunevatel taimedel määrab päeva pikkus seose hooajalised muutused ja reservainete kogunemine. Päeva pikkuse suhtes ükskõiksed liigid on potentsiaalsed osmopoliidid. See hõlmab ka liike, mis koos õitsevad varakevadel enne hilissügis. Teised liigid ei saa minna kaugemale laiuskraadist, mis määrab nende õitsemisvõime sobival päeval. Fotoperiodism on oluline ka praktilisest aspektist, kuna see määrab lõunapoolsete taimede põhjasuuna ja põhjapoolsete taimede lõunasuunalise liikumise võimalused.

INFLORATSIOONID. Õisiku määratlus. Klassifikatsioon. Tsimoidsete õisikute struktuuri tunnused. Näited. Bioloogiline tähtsusõisikud.

Lilli saab paigutada üksikult või rühmadena. Juhtudel, kui need paiknevad rühmadena, moodustuvad õisikud. Õisikut võib määratleda kui osa võrsest, võrsest või muudetud võrsete süsteemist, mis kannab lilli.

Õisikud on tavaliselt enam-vähem piiratud taime vegetatiivse osaga.

Õisikute ilmumise bioloogiline tähendus on nii anemofiilsete kui entomofiilsete taimede õite tolmlemise tõenäosuse suurenemine. Pole kahtlust, et putukas külastab ajaühikus palju rohkem õisi, kui neid õisikutesse koguda. Lisaks on roheliste lehtede seas märgatavamalt õisikutesse kogutud õisi kui üksikuid õisi. Paljud rippuvad õisikud õõtsuvad õhu liikumise mõjul kergesti, hõlbustades seeläbi õietolmu levikut.

Õisikud on iseloomulikud enamikule õistaimedele. Tavaliselt on õisikud rühmitatud taime ladva lähedale okste otstesse, kuid mõnikord, eriti troopilistel puudel, ilmuvad need tüvedele ja jämedatele okstele. Seda nähtust tuntakse kui caulifloria(ladina keelest "caulis" - vars, "flos" - lill). Näiteks on šokolaadipuu. (Theobrota sasao). Arvatakse, et tingimustel troopiline mets Lilllill muudab lilled tolmeldavatele putukatele ligipääsetavamaks.

Õisikud asetatakse õie- või segapungadesse. Paljudel taimedel (leeder, sirel, hüatsint jt) tekib õisik ühe meristeemi tegevuse tulemusena ühtse tervikuna.

Igal õisikul on põhitelg ehk õisikutelg ja külgteljed, mida saab hargneda erineval määral või hargnemata. Nende viimased harud on pedicells - karu lilli. Õisiku teljed jagunevad sõlmedeks ja sõlmevahedeks. Õisikutelgede sõlmedes on lehed ja kandelehed (joon. 3).

Õisik kannab modifitseeritud või muutumatuid lehti. Tugevalt muudetud lehti nimetatakse kandelehed või Bracteas. Muutumatuid lehti omav õisik on assimileeruv eesmine, st olisgvennym. U bracteousÕisikute sõlmedes on kandelehed. Mõnikord muutub õisik kandelehtede täieliku vähenemise tõttu ebraktiivne. Sellel pole kandelehti. Õisikud võivad vegetatiivsest osast teravalt eralduda või (eriti frontoossete õisikute puhul) see piir selgelt välja ei väljendu.

Õisikute täpne iseloomustamine on vajalik paljudel juhtudel, sealhulgas ravimtaimede morfoloogiliste tunnuste analüüsimisel. Seetõttu pööratakse õisikute klassifikatsioonile märkimisväärset tähelepanu.

Õisikuid, mille külgmised teljed hargnevad, nimetatakse kompleksseks. Lihtsatel õisikutel ei ole külgteljed hargnenud ja on varred. Keerulises õisikus kannavad külgmised teljed privaatne, või osaline,õisikud.

On olemas arvamus, mille kohaselt on keerukaid õisikuid rohkem iidne tüüp. Paljudel juhtudel tekkisid lihtsad õisikud keerukate õisikute "kurnamise" protsessis, mis on seotud nende külgmiste telgede vähenemisega. Arvatakse, et üksikud õied lehtede kaenlasse või võrsete otstesse tekkisid ka erinevat tüüpi õisikute äärmise vähenemise tagajärjel. Peatelg võib lõppeda tipuõiega; sel juhul on õisik piiratud kasvuga ja seda nimetatakse suletud.

U avatudÕisikute peatelg on piiramatu kasvuga ja õied paiknevad morfoloogilise tipu küljel. Komplekssetes õisikutes võivad tipmised õied lõppeda põhi- ja külgteljega või neil kõigil on piiramatu kasv.

Kahesugulistel taimedel kannavad õisikud kahesoolisi õisi, kuid ühe- ja kahekojalistel taimedel võivad õisikud olla ka võsulised, põselised ja polügaamsed. IN viimasel juhulüheaegselt leitakse staminaat-, pistillate- ja kahesoolisi lilli.

Õisikute klassifitseerimisel võib lähtuda lõpposaõisikute hargnemisomadustest. Vastavalt sellele jagatakse õisikud kahte põhitüüpi: botrüoidsed ja tsümoidsed. Botrüoidsetes õisikutes (kreeka keelest "botryon" - pintsel) on hargnemismuster monopodiaalne. Tsimoidseid õisikuid (kreeka keelest "kyuma" - laine vastavalt õitsemise erikorrale) iseloomustab tingimata osaliste õisikute sümpodiaalne hargnemine.

Riis. 3. Õisikute struktuur:

1 - peatelg, 2 - külgtelg (parakladia), 3 - sõlmed, 4 - sõlmevahed, 5 - kandelehed, 6 - varred, 7 - lilled

. Riis. 4. Õisiku liigid A - lihtne botrüoid:

1 - hari, 2 - kõrv, 3 - maisitõlvik, 4 - lihtne vihmavari, 5 peaga, 6 - korv, 7 - kilp (4. 5, 6 - lühendatud peateljega, teised - pikendatud);

B - kompleksne botrüoid. Panicle ja selle derivaadid: 1 - paanikas, 2 - kompleksne kilp, 3 - antela;

B - kompleksne botrüoid. Komplekspintsel ja selle derivaadid:

1 - kolmekordne hari, 2 - topelthari, 3 - kahekordne kõrv, 4 - kahekordne vihmavari

Tsimoidsed õisikud

See on suur õisikute rühm, mida leidub sama sageli kui botrüoide. Tsimoidsete õisikute hulgas on kahte peamist tüüpi: tsümoidsed ja türsus. Tsimoidid on tavaliselt lihtsustatud türsi. Kõigis tsümoidsetes õisikutes moodustuvad osalised õisikud sümpodiaalse hargnemise tõttu.

Tsimoide on kolme tüüpi: monohasia, dihhaasia ja pleiohhaasia. U Monohazjev peatelge lõpetava õie all areneb ainult üks osaline õisik või kõige lihtsamal juhul üksikõis. Vastavalt monochaasia tüüpi osaliste õisikute hargnemisomadustele on tavaks eristada gyrus, curl Ja küünis. Monochasium on üsna levinud mõnedes ranunculaceae, eriti Ranunculus acridum'is. (Rapipsilus acris). Osalisi õisikuid lokkide kujul leidub enamikul kurgirohu perekonna esindajatel. Peateljelt dihaasia, selle lõpuõie all tärkab kaks osaõisikut, kõige lihtsamal juhul aga kaks õit. Võimalikud on liht-, kahe-, kolmekordsed dihhaasiad jne. Dihhaasiaid leidub paljudel nelgitaimedel, näiteks perekonna Starwort liikidel (Stellaria)

Pleiohasia mida iseloomustab struktuur, kus peatelge lõpetava õie all areneb kolm või enam osalist õisikut (või õit). Kahekordsed, kolmekordsed jne pleiohaasiad on põhimõtteliselt võimalikud (joon. 5). Perekonnale Euphorbia (EirhorbiA) Euphorbiaceae sugukonda iseloomustab spetsiaalne tsümoidne õisik, mida nimetatakse tsüaatiumiks. Tsüaatium koosneb apikaalsest pistillate õiest ja viiest tolmukast, mis tekkisid viie võrelise osaõisiku äärmise vähenemise tulemusena. Tsüaatiumit ümbritseb vähenenud osaliste õisikutega lehtedest koosnev involucre. Türsid on keerulisemad kui tsümoidid. Need on hargnenud õisikud ja hargnemisaste väheneb aluselt tipuni. Türsuse peatelg kasvab monopodiaalselt, kuid ühe või teise järgu osaõisikud on tsümoidsed.

Võimalikud on mitmesugused türsuse klassifikatsioonid. Thyrsae, mille peatelg lõpeb õiega, nimetatakse suletud, in muidu neid peetakse avatuks. Sõltuvalt külgmiste telgede hargnemisastmest eristatakse neid pleiothyrsus, milles tsümoidid paiknevad kolmanda ja kõrgema järgu telgedel; mustused, milles tsümoidid paiknevad teist järku telgedel ja monotürse, milles tsümoidid paiknevad vahetult õisiku peateljel (vt joon. 4).

Türsi väline sarnasus ratseemi, oga, kassi, vihmavarju või peaga võimaldab rääkida ratsemoosist, ogakujulisest, kassikujulisest, vihmavarjukujulisest, kapitaristürsist jne. Thyrsi muunduvad ajal kergesti teist tüüpi õisikuteks. külgtelgede arvu vähenemine (vähenemine), sõlmevahe lühenemine jne. Reduktsiooni tulemusena tekivad tsümoidid - välimuselt botrüoidsete õisikud ja isegi üksikud õied.

Thyrsae leidub taimedes väga sageli. Näiteks türsus - hobukastani õisik (Aessilus hippocastanum), veel üks türsuse näide on mulleini õisik (verbascum) Noritšnikovi perekonnast. Thyrsae erinevat tüüpi esindavad kõigi Lamiaceae õisikuid. Kase õisikuks on kõrvarõngakujuline türsus.

LILLIDE JA ÕIKE KASUTAMINE

Lilledel on erinevaid praktiline kasutamine. Väga sageli määrab ilu nende dekoratiivne kasutamine ja esteetiline mõju inimesele. Atraktiivse värvi, kuju või lõhnaga lilledega taimi kasvatatakse laialdaselt mitmesugustes kunstlikult aretatud sortides. Näiteks on teada umbes 25 tuhat roosisorti, umbes 4 tuhat sorti tulpe, 12 tuhat sorti nartsisse jne. On loodud spetsiaalsed tulpide, liiliate, orhideede ja rooside armastajate ja kogujate seltsid. Venemaal ja välismaal on ettevõtteid, mis on spetsialiseerunud kaunite õistaimede kasvatamisele ja müügile. Dekoratiivsete sibulakujuliste üheiduleheliste (tulbid, hüatsindid) kultuur on eriti kõrgelt arenenud Hollandis. Singapuris ja paljudes Kagu-Aasia riikides kasvatatakse orhideesid tööstuslikus mastaabis. Lõikelilli kasutatakse laialdaselt kimpude, vanikute, pärgade jms kujul. Jaapanis nimetatakse kimpude paigutamise kunsti ikebanaks.

Paljud lilled sisaldavad aromaatseid aineid eeterlikud õlid. Üks Euroopa kuulsamaid roosiõlisid, mis on saadud topelt-damaskrooside kroonlehtedest. (Rosa damascena), roosid centifolia (Rosa centifolia) ja mõned muud liigid, mida kasutatakse parfümeerias ja osaliselt meditsiinis. Meditsiinis kasutatakse palju lilli erinevaid taimi. Eriti populaarsed on kummeliõied (MatrisariArkui satittA), pärnaõied (Tvõija koosrdAtA), saialille- või saialilleõied (Ca1endi1a officipalis), Sophora japonica pungad (Sturhpo1obiuTjaponicum) - P-vitamiini (rutiini) jne tööstusliku tootmise allikas.

Veinide ja tubaka maitsestamiseks kasutatakse mitmeid lilli. Nendest on eriti kuulus magus ristik (MehlilOtusOfficinalis), mille kumariini sisaldavaid õisi lisatakse paljudele tubakaliikidele. Toiduvärvid saadud juba mainitud ravimsaialille, kultuursafrani stigmade õitest (KOOSrOSmeie sAtivus) ja safloor (Sarhamus tinctorius). Kipitavate kapparite rohelised pungad (Sarahris spinosa) marineeritud kui kuum maitseaine. Aromaatse süzygiumi pungad esindavad väärtuslikku vürtsi (SyzygiumArotatiistuda). Neid tuntakse kuivatatud pungade kuju tõttu nelkidena. Troopikas kasutatakse köögiviljana palju suuri lilli. Sel eesmärgil kasutatakse üsna laialdaselt teatud tüüpi banaani õienuppe. (MUSA). Lillenektar on allikas erinevat tüüpi mee saamiseks. Kõige väärtuslikumad meetaimed on eri liiki pärn, Phacelia tansy (RhaseliAtpaastifolia) ja söödav tatar (FAgkarjudesrsee essi1eptsee). Viimastel aastakümnetel on meditsiinis hakatud kasutama taimede õietolmust valmistatud preparaate.

Riis. 4. Koondõisikud:

1 - vihmavarjude paanikas, 2 - korvide kogumik, 3 - korvi kilp, 4 - korvihari, 5- korvide kõrv

Riis. 5. Tsimoidsed õisikud. A - tsümoidid:

1 -3 - monochaasium: /- "elementaarne" monohaasioon, 2 - gyrus, 3-heeliks, 4- kahekordne lokk, 5-6- dihaasia: 5-dikhaasia, 6-kolmekordne dihaasia, 7-8- pleiohhaasia: 7-pleiohhaasia, 8- kahekordne pleiohaasia;

B - türsuse näide

Juurviljade (juure modifikatsioonid), nagu redis, porgand ja peet, anatoomiline struktuur. Juurviljade kudede struktuuri ja asukoha tunnused.

Lisaks imendumise ja juhtivuse funktsioonidele täidavad juured toitainete säilitamise funktsiooni, mis mõnikord kogunevad suured hulgad. Need on mõnede kaheaastaste kaheiduleheliste taimede (porgand, petersell, naeris, redis, peet jne) juured, mis moodustavad juurvilju.

Juurvilja koostisesse kuuluvad lisaks juurele ka alamiduleht (hüpokotüül), aga ka võrse morfoloogiliselt alumine osa. Erinevates "juurviljades" on need organid arenenud ja paksenenud erineval määral. Nii moodustab porgandites, petersellis, mõnes redises ja suhkrupeedis suurema osa “juurviljast” peajuur; naeris, peedi ja teiste lauasortide puhul - varre alus ja hüpokotüül ning juur ise on ainult väga alumine osa"juurvili", millel on külgmised juured.

Taime esimesel eluaastal “juurvilja” ladestunud varuained on järgmine aasta kulutatakse õitsvate võrsete, viljade ja seemnete arendamiseks.

Toitained kogunevad õhukeste, lignifitseerimata seintega elavatesse parenhüümirakkudesse. Rakud on rikkad rakumahla poolest, seega on juurvili alati mahlane.

Ained võivad ladestuda: 1) peamiselt puitunud (kselim) parenhüümi (redis, naeris jt ristõielised köögiviljad); 2) puidus ja eriti bast (floeem) parenhüümis (porgand, petersell jm umbellifers); 3) mitme täiendava kambiumi (peedi) toimel tekkinud parenhüümis.

Porgandijuur (Daucus sativus (Hoffm.) Roehl.)

Ristlõikel, mida pole veel reaktiividega töödeldud, on selgelt eristatavad kaks tsooni: sisemine, üsna kitsas, helekollane (sekundaarne ksüleem) ja välimine, laiem, oranž (sekundaarne floeem). Floem sisaldab põhiosa tärklist, lahustuvaid suhkruid ja muid toitaineid. oranž värv kuna selle rakkudes on karoteeni kristallidega kromoplaste. Floeem ja ksüleem on eraldatud kerge kambiaalse tsooniga, mis sageli puruneb, ja juhtivad koed on üksteisest eraldatud.

Floroglütsinooliga töödeldud lõigul ja vesinikkloriidhape, isegi väikese mikroskoobi suurendusega on võimalik tuvastada kaks väga lühikest kitsast primaarse kselima hingetoru elementide nööri, mis koonduvad tavaliselt juure keskel ja on punaseks värvitud. Suurerakulised primaarsed kiired ulatuvad selle diarhaalse ksüleemi iga ahela välisotstest lõike perifeeriasse. Nende vahel, mõlemal pool primaarset ksüleemi, on sekundaarne ksüleem, mida lõikavad arvukad sekundaarsed kiired (joonis 6). Suurem osa ksüleemi koosneb õhukeseseinalistest parenhüümirakkudest. Porgandijuures on vähe anumaid. Need paistavad teravalt silma värvitu parenhüümi üldisel taustal, kuna neil on paksenenud lignified seinad. Laevad paiknevad üksikult või kogutakse kolme- kuni seitsmeliikmeliste rühmadena. Sekundaarse kselema sisemistes, vanimates osades moodustavad nad katkendlikke radiaalseid triipe. Parenhüümi rakud jagunevad perioodiliselt eri suundades, nii et paksudes juurtes on kõik elemendid suuresti nihkunud.

Kambiaalne tsoon on tavaliselt lai, selle rakud on väikesed, radiaalsuunas kokkusurutud.

Floem koosneb peamiselt parenhüümi elementidest. Nende hulgas on väikesed sõelatorude rühmad koos kaasnevate rakkude ja skisogeensete eeterlike õlide kanalitega. Väga suurte rakkude kiired on sektsioonis selgelt nähtavad. Parenhüümirakkude perioodiline jagunemine põhjustab floeemi paksuse märkimisväärset suurenemist. Floeemi välimine osa piirneb tsooniga, mis koosneb mitmest (6-7) rida suurtest parenhüümirakkudest, mis on tõenäoliselt tekkinud phellodermi rakkude jagunemise tulemusena. Selles piirkonnas on nähtavad eeterlike õlide kanalid. Juur on kaetud õhukese korgikihiga.

Redise juur (Raphanus sativus L.)

Erinevalt porganditest toimub redisejuure paksenemine peamiselt sekundaarse kselima tugeva kasvu tõttu. Sekundaarne floeem on võimsa ksüleemiga võrreldes väga halvasti arenenud.

Ristlõike keskel (joonis 7) on diarhaalse primaarse ksüleemi väikesed veresooned. Selle mõlemast otsast, ületades kesksilindrit radiaalsuunas, ulatub üks lai primaarne parenhüümi kiir.

Juure säilituskude on esindatud sekundaarse ksüleemiga, millest suurem osa koosneb ahela ja kiirte parenhüümi õhukeseseinalistest rakkudest; selle rakud sisaldavad tärklist ja rikkalikku rakumahla. Vähesed laia luumeniga veresooned kogutakse kaks kuni kuus lühikeste radiaalsete ahelatena, mis laienevad perifeeria suunas. Kambiumi lähedal on anumad tavaliselt ümbritsetud vähese hulga mehaaniliste elementidega, mille seinad on veidi paksenenud, mõnikord lignified.

Kambiaalne tsoon koosneb väikestest tabelikujulistest rakkudest, millel on tihe tsütoplasmaatiline sisu. Väljaspool seda ümbritseb kitsas sekundaarse floeemi rõngas, milles, nagu ksüleemil, on märgatavad laiad sekundaarsed kiired. Radiaalsuunas piklikud sõeltorude rühmad koos kaasnevate rakkudega on ümbritsetud parenhüümiga. Kasvuperioodi lõpuks ilmuvad sekundaarses floemis lühikesed kiud. Nende veidi paksenenud lignified seintel on mõned lihtsad poorid. Floeemi ümber on õhuke kiht parenhüümirakke – peritsükli ja phellodermi derivaate. Juur on kaetud pruuni korgiga.

Peedi juur (Beta vulgaris L.)

Juure ristlõikel tõmbavad tähelepanu vahelduvad kontsentrilised enam-vähem intensiivse värvusega kudedest koosnevad rõngad (joonis 8).

Peedijuure paksenemise algstaadiumid sarnanevad porgandi ja redise juurte paksenemisega, kuid hiljem toimub selle paksenemine ainulaadsel viisil.

Idulehtede faasis oleva seemiku juurel on esmane struktuur. Diarhaalse primaarse ksüleemiga radiaalne veresoonte kimp on ümbritsetud ühekihilise ringlusega. Taime esimese pärislehe ilmumisega hakkab toimima kambium, mis moodustub primaarse ksüleemi ja floeemi vahel. Selle tegevuse tulemusena moodustub seemiku 12-15 elupäeval üks kimp, mis koosneb sekundaarsest ksüleemist ja floeemist, juure keskele mõlemal pool esmast ksüleemi. Esmane floeem, mis on selleks ajaks tugevalt kustutatud, lükatakse perifeeriasse. Sekundaarne ksüleem koosneb lignifitseeritud seintega anumatest ja vähesest arvust parenhüümirakkudest. Sekundaarsete kudede kimpude vahelt läbivad laiad kiired. Selle primaarse kambiumi tegevus lõpeb peagi ja juure edasine paksenemine jätkub täiendavate kambiumite tõttu, mis tekivad järjestikku peritsükli otsesel osalusel, jagunedes peamiselt tangentsiaalsete vaheseintega, moodustades mitmekihilise meristemaatilise koe, mis on paigutatud rõngas ristlõikes. Selle rõnga perifeerses osas ladestub fellogeen, keskmise osa rakud diferentseeruvad parenhüümseteks elementideks ja raku sisemisest reast moodustub esimene täiendav kambium, moodustades uue meristimaatiliste rakkude tsooni. Selle tsooni välimine rakkude rida toimib seejärel teise lisakambiumina. Meristemaatilise tsooni sisemised rakud, jagunedes, paigutavad õhukese seinaga parenhüümirakud ja väikesed sekundaarsete floeemirakkude rühmad, sees - suured parenhüümirakud ja otse floeemi alade all - kselemi elemendid.

Seega ilmub esimese lisakambiumi aktiivsuse tulemusena parenhüümi koe lai ring, millesse on põimitud väikesed külgmised kimbud. Floem koosneb mitmest sõelatorust koos kaasnevate rakkude ja parenhüümirakkudega, ksüleem - väikesest arvust poorsetest anumatest, mis on ümbritsetud mehaaniliste elementide ja ksüleemi parenhüümiga (joonis 8, B).

Varsti hakkavad teise lisakambiumi rakud jagunema, moodustades järgmise meristaatilise tsooni. Selle välimised rakud diferentseeruvad kolmandaks lisakambiumiks ja sisemised rakud moodustavad vaskulaarsete kimpude ja interfastsikulaarse parenhüümi teise ringi. Kolmas lisakambium omakorda osaleb neljanda aksessuaarambia ja kolmanda veresoonekimpude rõnga moodustamisel jne.

Täiendava kambiumi aktiivsus selgitab mitme (8 või enama) kontsentrilise rõnga olemasolu juure ristlõikel, mis koosnevad väikestest veresoonte kimpudest ja rikkalikust parenhüümist, mille õhukeseseinalistes rakkudes koguneb sahharoos ja muud toitained. Lauapeedi sortide parenhüümirakkudes on palju antotsüaniini. Mida kaugemal on lisakambiad juure keskpunktist, seda nõrgem on nende aktiivsus. Seetõttu väheneb kontsentriliste rõngaste laius, juhtivate kimpude arv ja suurus viilu perifeeria suunas. Noorimaid välimisi rõngaid võivad kujutada ainult kitsad halvasti diferentseerunud või isegi meristimaatilised rakud.

Peedijuure sekundaarse paksenemise intensiivsus on tihedalt seotud leheaparaadi arenguga. On kindlaks tehtud, et kontsentriliste kihtide arv sõltub roseti lehtede arvust.

Lisakambiumi aktiivsus lõpeb varakult ning juure edasine paksenemine toimub parenhüümirakkude jagunemise ja vohamise tõttu.

Juurest väljas on õhuke kiht väikeserakulist parenhüümikudet, mida ümbritseb tumepruun kork.

Juurel, nagu maapealsel võrsel, on oma apikaalne meristeem, mis erineb oluliselt võrse kasvukoonusest.

Juure apikaalsel meristeemil on omadus ladestada derivaate kahes suunas – juuretipust väljapoole ja sellest sissepoole. Apikaalse meristeemi välised derivaadid kaitseharidus- juuremüts.

Korgi eripära seisneb selles, et korgi rakkude välisseinu liimivad rakkudevahelised plaadid hävivad pärast rakkude diferentseerumise lõppu, samal ajal kui rakud jäävad üksteisest kergesti maha ja kooruvad, eriti rakkude mõjul. mitmesugused mehaanilised tegurid, näiteks hõõrdumisel mullaosakestega, milles see liigub kasvavat juuretippu. Tänu sellele seadmele on kork moodustis, mis kaitseb selle taga paikneva juurmeristeemi õrnu rakke kahjustuste eest. Kork kasvab pidevalt hariduskoe tõttu, kuid praktiliselt ei suurene, kuna äärepoolseimad rakud eemaldatakse pidevalt.

Apikaalsete meristeemide struktuur varieerub üksikasjalikult eraldi rühmad taimed. Mõnel juhul on meristeemrakud juureotsas selgelt nähtavad, tekitades teatud püsivate kudede süsteemid - ajukoore, kesksilindri ja korgi. Sel juhul eristub epidermis ajukoore välimisest kihist või rakkudest, millel on juurekütsiga ühine päritolu. Seda tüüpi meristeemi nimetatakse suletud.

Teist tüüpi juure apikaalse meristeemi struktuuri, mida peetakse primitiivsemaks, iseloomustab kõigi kudede jaoks ühine algsete rakkude rühm. See avatud tüüp. Paljudel madalamate veresoonte taimedel on ainult üks apikaalne rakk, millest tekivad kõik juurkoed.

Meristeemi rakkude jagunemise tulemusena moodustuvad esmalt tulevaste püsivate juurekudede halvasti diferentseerunud idukihid: dermatogeen, ohtlik Ja pleroom. Esialgsete kihtide diferentseerumine püsivateks kudedeks toimub mõnel kaugusel juuretipust.

Omapärane kattekude, kutsus risodermis, või epibleem, mis oma struktuurilt ja funktsioonilt on väga erinev taime maapealseid organeid katvast epidermisest. Iseloomulik tunnus risodermis on spetsiaalsete rakkude väljakasvu moodustumine - juurekarvad, suurendades oluliselt juure imavat pinda. Paljudes taimedes võib iga risodermise rakk moodustada juurekarva. Kuid on taimi, mille risodermis koos rakkudega - karvu moodustavate trihhoblastidega - sisaldab rakke, mis ei ole võimelised neid moodustama.

Juurekarvad, nagu kogu risodermise struktuur selle tihedalt paiknevate õhukeseseinaliste rakkudega, on kohandatud täitma juure üht kõige olulisemat funktsiooni - mullast toitainete lahuste omastamise funktsiooni.

Juurekarvad sisaldavad tugevalt vakuoleeritud tuumadega protoplasti, nende seinad on õhukesed ja küünenahk puudub. Karpide keemilise koostise kohta on erinevat teavet. Kõige kindlamatel andmetel on juurekarva sisemine tselluloosplaat väljast kaetud kaltsiumpektaadiga. Juurekarvade levimisala juuretipus on väga piiratud ja sõltub paljudest tingimustest. Juurekarvad on reeglina lühiealised ja surevad kiiresti, kuid juuretipu noorematesse piirkondadesse tekivad sama kiirusega uued juurekarvad, mis on selle aja jooksul tekkinud kasvukoonusest.

Seega võtab juurekarvade tsoon sobivates välistingimustes alati sama pikkusega juureosa, mis asub tipust peaaegu samal kaugusel, liikudes samal ajal mullas ja puutudes kokku üha enama selle osakesed. Kuid mitte kõigil taimedel ei teki juurtele karvu. Nagu eespool märgitud, on laialt teada tõsiasi, et veetaimede ega väga niiskes pinnases kasvavate taimede juurtel ei ole juurekarvu. Mõnikord moodustab sama taim kuival pinnasel kasvades juurekarvu, kuid ei teki tugevalt niiskel pinnasel. Juurekarvade pikkus on samuti erinev erinevad tüübid taimed. Pikimad karvad arenevad välja mõnedel orhideedel (kuni 3 mm), kõrrelistel (kuni 1,2-1,5 mm), aga ka osadel tarnadel, kõrrelistel (Juncus stygius - kuni 2,4 mm) ja korteel (kuni 2,4 mm). ).

Kui leiate vea, tõstke esile mõni tekstiosa ja klõpsake Ctrl+Enter.

MERISTEMS VÕI HARIDUSRIIGID

Tsütoplasma. Keemiline koostis, füüsikaline olek, struktuur ja omadused. Ainete sisenemine rakku. Tsütoplasmaatilise liikumise tüübid.

Taimerakkude tsütoplasmas on organellid: väikesed kehad, mis täidavad erifunktsioone - plastiidid, Golgi kompleks, endoplasmaatiline retikulum, mitokondrid jne. Enamik raku metabolismi protsesse toimub tsütoplasmas, välja arvatud tuumas esinevate nukleiinhapete süntees. Tsütoplasmast tungivad läbi membraanid – kõige õhemad (4-10 nm) kiled, mis on ehitatud peamiselt fosfolipiididest ja lipoproteiinidest. Membraanid piiravad tsütoplasmat rakumembraanist ja vakuoolist ning tsütoplasma sees moodustavad endoplasmaatilise retikulumi (võrkkest) – väikeste vakuoolide ja tuubulite süsteemi, mis on omavahel ühendatud.

Tsütoplasma kõige olulisem omadus, mis on seotud peamiselt hüaloplasma füüsikalis-keemiliste omadustega, on selle liikumisvõime. Ühe suure vakuooliga rakkudes toimub liikumine tavaliselt ühes suunas (tsükloos) spetsiaalsete organellide - mikrofilamentide, mis on spetsiaalse valgu - aktiini filamendid. Liikuv hüaloplasm haarab endasse plastiidid ja mitokondrid. Vakuoolides paiknev rakumahl on erinevate ainete vesilahus: valgud, süsivesikud, pigmendid, orgaanilised happed, soolad, alkaloidid jne. Rakumahlas leiduvate ainete kontsentratsioon on tavaliselt suurem kui väliskeskkonnas (pinnases, veekogudes) leiduvate ainete kontsentratsioon. Kontsentratsioonide erinevus teatud määral määrab vee ja pinnase lahuste rakku sattumise võimaluse, mis on mingil määral seletatav osmoosi fenomeniga. Rakus täidab poolläbilaskva membraani rolli tsütoplasma. Rakumembraani ja raku vakuooli vooderdavad tsütoplasma piirkihid on läbilaskvad ainult veele ja mõnele lahusele, kuid mitteläbilaskvad paljudele vees lahustunud ainetele. Seda tsütoplasma omadust nimetatakse poolläbilaskvuseks või selektiivseks läbilaskvuseks. Erinevalt tsütoplasmast on rakumembraan läbilaskev kõikidele lahustele, see on läbimatu ainult tahketele osakestele. Ainete sisenemist rakku ei saa taandada ainult osmootseteks nähtusteks, mis väljenduvad hästi arenenud vakuoolidega täiskasvanud rakkudes. Tegelikult on see paljude tegurite tõttu väga keeruline protsess. Ainete imendumises osaleb aktiivselt kogu tsütoplasmaatiliste kolloidide süsteem. Liikumise intensiivsus sõltub temperatuurist, valgustuse astmest, hapnikuvarustusest jne.

Väga noortel rakkudel täidab tsütoplasma peaaegu kogu õõnsuse. Raku kasvades tekivad tsütoplasmas väikesed vakuoolid, mis on täidetud rakumahlaga, mis on erinevate orgaaniliste ainete vesilahus. Seejärel suureneb raku edasise kasvu korral vakuoolide suurus ja ühinedes moodustavad sageli ühe suure keskvakuooli, mis surub tsütoplasma rakumembraani poole. Sellistes rakkudes asuvad kõik organellid tsütoplasma õhukeses seinakihis. Mõnikord jääb tuum raku keskele. Sel juhul on tsütoplasma, mis moodustab selle ümber tuumatasku, seinakihiga ühendatud õhukeste tsütoplasmaatiliste ahelatega.

Tsütoplasma kiht sisaldab ülemist seina vooderdavaid kloroplaste. Need on peaaegu ümmargused või veidi ovaalsed kehad. Aeg-ajalt võib näha keskele tõmmatud plastiide.

Kangaste mõiste. Kangaste klassifikatsioon. Püsikudede ja hariduskudede erinevus.

Enamikus maismaataimedes on keharakud oma funktsioonide, struktuuri ja päritolu poolest erinevad. See heterogeensus tekkis ja kinnistus taimede kohanemise protsessis õhu- ja pinnasekeskkonna erinevustega. Struktuuriliselt ja funktsionaalselt üksteisega sarnaseid ja tavaliselt ühise päritoluga rakusüsteeme nimetatakse kudujateks. Peaaegu kõigil kõrgematel taimedel on kuded. Ainult mõnedel sammaltaimedel (maksarohtudel) need puuduvad. Vetikatel ja vetikatel (madalamad taimed) ei ole reeglina ka arenenud kudesid.

Kudedeks nimetatakse rakkude komplekse, mis on oma funktsioonilt ja enamasti ka struktuurilt sarnased ning millel on sama päritolu ja sama asukoht taimekehas.

Kudede jaotus taimeorganites ja nende struktuur on tihedalt seotud teatud füsioloogiliste funktsioonide täitmisega.

Ühte tüüpi rakkudest koosnevaid kudesid nimetatakse lihtsateks ja erinevat tüüpi rakkudest koosnevaid kudesid kompleksseteks või kompleksseteks. Kangastel on erinevaid klassifikatsioone, kuid need on kõik üsna meelevaldsed. Sõltuvalt nende põhifunktsioonist jagunevad taimekoed mitmeks rühmaks:

1) meristeemid ehk hariduskuded (koed, mis koosnevad elavatest õhukeseseinalistest intensiivselt jagunevatest rakkudest);

a) apikaalsed (apikaalsed) meristimid (asuvad varte tippudes ja juurte otstes) määravad nende elundite kasvu pikkuses;

b) külgmised merestiimid - kambium ja fellogeen (kambium tagab varre ja juure paksenemise. Fellogeen moodustab korgi)

2) integumentaarne (kaitsta taimesiseseid kudesid väliskeskkonna otsese mõju eest, reguleerib aurustumist ja gaasivahetust)

a) epidermis;

b) kork;

3) juhtiv (tagavad vee, mullalahuste ja lehtedest tekkivate assimilatsiooniproduktide juhtivust. Juhtkuded võivad olla päritolult primaarsed ja sekundaarsed.);

a) kselima või puitkangas (kangas, mis juhib vett)

b) floem ehk floem (kude, mis juhib fotosünteesi käigus taime poolt moodustunud orgaanilisi aineid);

4) mehaaniline (määrab taime tugevuse);

a) kollenhüüm (koosneb parenhüümist või mitmest piklikust rakust ebaühtlaselt paksenenud tselluloosseintega);

b) sklerenhüüm (rakkudel on ühtlaselt paksenenud lignified seinad);

1) kiud;

2) skleriidid;

5) põhiline (koosneb homogeensetest parenhüümirakkudest, mis täidavad teiste kudede vahelist ruumi);

6) sekretoorne või eritav (jääkaineid sisaldav).

Ainult meristeemiliste kudede rakud on võimelised jagunema. Teiste kudede rakud on reeglina jagunemisvõimetud ja nende arv suureneb vastavate meristeemide aktiivsuse tõttu. Selliseid kudesid nimetatakse püsivateks. Püsikuded tekivad meristeemidest rakkude diferentseerumise tulemusena. Eristumine seisneb selles, et organismi individuaalse arengu (ontogeneesi) käigus tekivad algselt homogeensete rakkude vahel kvalitatiivsed erinevused, muutuvad rakkude struktuur ja funktsionaalsed omadused. Tavaliselt on eristumine pöördumatu. Selle edenemist mõjutavad ained, mis toimivad hormoonidena.

MERISTEMS VÕI HARIDUSRIIGID

Primaarsetel meristeemidel on meristemaatiline aktiivsus, see tähendab, et nad on algselt võimelised jagunema. Mõnel juhul võib rakkudes, mis on selle omaduse peaaegu kaotanud, uuesti ilmneda võime aktiivselt jaguneda. Selliseid "äsja" tekkinud meristeeme nimetatakse sekundaarseteks.

Apikaalsed meristeemid paiknevad taime aksiaalorganite tippudes ja tagavad keha pikkuse kasvu, külgmised meristeemid aga eelkõige paksuse kasvu. Igal võrsel ja juurel, samuti embrüo embrüonaalsel juurel ja pungal on apikaalne meristeem. Apikaalsed meristeemid on primaarsed ja moodustavad juure- ja võrsekasvu koonuseid (joonis 1).

Külgmised meristeemid paiknevad paralleelselt aksiaalsete elundite külgpindadega, moodustades omamoodi silindreid, mis näevad ristlõigetes välja nagu rõngad. Mõned neist on esmased. Primaarsed meristeemid on prokambium ja peritsükkel, sekundaarsed kambium ja fellogeen.

Interkalaarsed ehk interkalaarsed meristeemid on sageli primaarsed ja säilivad eraldi sektsioonidena aktiivse kasvu tsoonides (näiteks sõlmevahede alustel, lehelehtede alustel).

Samuti on haavameristeemid. Need moodustuvad kudede ja elundite kahjustuskohtades ja tekitavad kalluse - kahjustuskohta katvatest homogeensetest parenhüümirakkudest koosneva spetsiaalse koe.Taimede kalluse moodustamise võimet kasutatakse aianduspraktikas nende paljundamisel pistikute ja pookimise teel. . Mida intensiivsem on kalluse moodustumine, seda suurem on tagatis pookealuse sulandumiseks võsu ja pistikute juurdumiseks. Kalluse moodustumine on kunstlikul söötmel taimekoe kasvatamise vajalik tingimus.

Riis. 1. Elodea võrse apikaalne meristeem. A - pikisuunaline läbilõige; 5 - kasvukoonus (välimus ja pikisuunaline läbilõige); B - primaarse meristeemi rakud;

G - moodustunud lehe parenhüümi rakk:

1 ~ kasvukoonus, 2 - lehe primordium, 3 - kaenlaaluse punga tuberkul

Juurtsoonid. Iga tsooni morfoloogilise struktuuri tunnused seoses täidetavate funktsioonidega. Juurekasv pikkuses ja paksuses.

Koos võrsega on juur kõrgema taime peamine organ, mis tavaliselt täidab mineraal- ja veetoitmise funktsiooni. Teine oluline juure funktsioon, mis on tihedalt seotud peamisega, on taime ankurdamine mulda.

Juure erinevad osad täidavad erinevaid funktsioone ja neid iseloomustavad teatud morfoloogilised tunnused. Neid osi nimetatakse tsoonideks (joonis 2). Juureots on alati väljastpoolt kaetud juuremütsiga, mis kaitseb apikaalset meristeemi. Juurekorgi rakud toodavad lima, mis katab juurepinna. Tänu limale väheneb hõõrdumine mullaga ning selle osakesed kleepuvad kergesti juureotstesse ja juurekarvadesse.

Juurekork koosneb elavatest parenhüümirakkudest, mis tekivad enamikul üheiduidulistel spetsiaalsest meristeemist, mida nimetatakse kaliptrogeeniks, ning kaheidulehtedel ja seemnetaimedel juuretipu apikaalsest meristeemist. Veetaimedel tavaliselt juuremüts puudub.

Kübara all on jagunemistsoon, mida esindab juure meristemaatiline tipp, selle tipp. Apikaalse meristeemi tegevuse tulemusena moodustuvad kõik teised juure tsoonid ja koed.

Juurekarvad ilmuvad väikeste papillide kujul - epiblemarakkude väljakasvud. Juuste kasv toimub selle tipus. Juurekarva tupp venib kiiresti. Teatud aja möödudes surevad juurekarvad ära. Selle eluiga ei ületa 10-20 päeva.