Omfatter begreber som forsyning, bevægelse af vand i planter og dets fordampning.
Planter har brug for vand
Vand bevæger sig gennem planteceller kortikalt parenkym til rodens centrale cylinder, derefter langs ledningssystemet til bladparenkym og endelig gennem cellerne i bladparenkymet. I den første del af stien bevæger vandet sig på grund af en stigning i rodcellernes sugekraft.
Vandets bevægelse fra rod hår mod de centrale kar Denne sektion af stien er meget lille (brøkdele af en millimeter), men bevægelsen af vand langs denne sektion er meget vanskelig, da vandet skal overvinde modstanden fra lag af levende ting. protoplasma. Denne modstand er omtrent lig med 1 atm pr. 1 mm bane, så bevægelsen af vand gennem levende celler over længere afstande ville ikke opfylde plantens vandbehov.
Virkelig, planter, som ikke har udviklet sig ledende system, for eksempel mosser, (flere detaljer:) er små i størrelse og kun tilpasset livet under fugtige forhold. U landplanter Under evolutionsprocessen blev der dannet ledende væv, som etablerer kommunikation mellem rødderne, der absorberer vand, og bladene, der fordamper vand.
Vandledende stof
Vandledende stof består af kar, el luftrør, Og trakeider; den begynder i rodens centrale cylinder, passerer gennem hele roden og stilken og ender i form af de fineste grene - årer, der trænger ind i hele bladparenkymet.
Kar er døde rør dannet af levende celler. Tværgående skillevægge er bevaret i karrene i forskellige afstande (fra flere millimeter til en meter afhængigt af plantetypen) fra hinanden.
Forsvinden af skillevægge, selv på kort afstand, fremskynder vandets bevægelse tusindvis af gange. Trakeider er lange døde celler med spidse ender. Under dannelsen af kar og tracheider fortykkes deres membraner og bliver lignificerede, som et resultat af, at de ikke komprimeres under trykket fra de levende parenkymceller, der omgiver dem.
Vandets bevægelse i træagtige planter Lignificering er dog aldrig kontinuerlig: tynde steder forbliver på karvæggene - porer, gennem hvilke vand kan bevæge sig ikke kun op i karrene, men også i radial retning.
Løft vand gennem kar
Løft vand gennem kar kan bevises ved følgende eksperiment. Hvis du fjerner ringen af bark fra en gren, der skæres og placeres i vand over vandspejlet, vil bladene ikke visne, da karrene er placeret i skoven.
Vandets bevægelse gennem kar er oftest rettet fra bund til top og kaldes derfor stigende strøm.
Det sidste segment af vandstrømmens vej gennem bladparenkymet går langs i live
celler. Vand bevæger sig osmotisk gennem bladets mesofylceller til de sidste celler, der grænser op til intercellulært. Denne del af rejsen er ligesom den første meget kort.
Hvis en afskåret gren af en plante lukkes hermetisk i et glasrør fyldt med vand, og dens nederste ende sænkes ned i et kar med kviksølv, så når vandet fordamper fra grenen, vil kviksølvet i røret stige.
Ud fra denne erfaring er det klart, at vandets bevægelse gennem planten hovedsageligt bestemmes transpiration, (flere detaljer:), og ikke kun rodtryk.
Når vand fordamper fra overfladen af blade, udvikles celler sugekraft. Dens værdi er større, jo mindre vand er tilbage i bladcellerne. Denne resulterende sugekraft opretholder den konstante bevægelse af vand i anlægget.
Transport af stoffer i planter Kræfter, der sætter vand i bevægelse
Dermed, kræfter, der flytter vand, er placeret i enderne af det ledende system: roden pumpevand, hvis arbejde kaldes motor i bund og bladenes sugekraft - topmotor.
Begge motorer virker i samme retning og kan erstatte og supplere hinanden. Ved kraftig solindstråling om sommeren og under tørke skyldes plantens vandforsyning transpirationens sugeeffekt.
Rodtryk
Når jorden er rig på vand, og luften er rig på vanddamp, sikres vandstigningen med magt rodtryk,(flere detaljer: ). Derfor afhængig af forholdene ydre miljø Hovedrollen tilhører den ene eller den anden endemotor.
Vandtråde knækker ikke under indflydelse af deres tyngdekraft, på trods af at når de er stærke, er de i en spændingstilstand. Dette forklares ved adhæsionskraften af vandmolekyler, der når 300-350 atm, og da der ikke er luft i karrene, afbrydes integriteten af vandstrømmen ikke.
Vandstrømhastighed
Vandstrømhastighed afhænger af strukturen af vandledende elementer. Vand bevæger sig hurtigere gennem fartøjer, og dets bevægelseshastighed afhænger af karrenes diameter: Jo mindre det er, jo langsommere vil vandet bevæge sig.
Bevægelsen af vand i planter opstår på grund af arbejdet med to endemotorer, øvre og nedre, og vedhæftningskræfter, der sikrer integriteten af vandtrådene.
I de overjordiske dele af planten stiger vand gennem xylemen.
Hos nåletræer bevæger den sig langs trakeider, i løvtræer bevæger den sig gennem suger.
Jeg vil også give trakeider. Disse celler er godt tilpasset til dette formål: de er aflange, mangler cytoplasma og er hule indeni, dvs. Disse er som rør til vand. Lignificeret sekundær cellevægge trækstyrke nok til at modstå den enorme trykforskel, der opstår, når vandet stiger til spidserne høje træer. I xylem af voksne træer udføres vand hovedsageligt af dets perifere lag - splintved.
Drivkraft Den opadgående strøm af vand i de ledende elementer af xylem er gradienten af vandpotentiale gennem planten fra jorden til atmosfæren. Det opretholdes af en gradient af osmotisk potentiale i rodceller og ved transpiration. Absorption af vand med rødder kræver metabolisk energi. Solstrålingsenergi bruges til transpiration.
tioner. Transpiration er den vigtigste Drivkraft stigende strøm af vand, da takket være det i xylem der vises undertryk, dvs. spænding. På grund af adhæsionen (sammenhængen) af vandmolekyler til hinanden og virkningen af adhæsionskræfterne (adhæsionskræfterne) Til hydrofile vægge af kar, er søjlen af vand i xylem kontinuert. Kombinationen af transpiration, sammenhæng og spænding får vand til at stige i stammerne på høje træer. I de fleste træagtige planter bevæger vandstrømmen i stammen sig i en spiral. Dette skyldes træstammens makrostruktur. Den lineære hastighed af den opstigende strøm varierer fra 1 - 6 m/t i nåletræer og spredt-vaskulære arter til 25 - 60 m/t i ring-vaskulære arter. Det forsyner alle levende planteceller med vand og mineralske elementer.
Vandindholdet i træ i de fleste træagtige planter stiger fra indersiden af stammen til ydersiden og fra bunden af stammen Til dens top. Inden for kronen stiger mængden af vand fra toppen til bunden. Drastiske ændringer Træets vandindhold observeres hele året. Således har nåletræede træplanter den laveste luftfugtighed i sommermånederne, og den højeste er om vinteren. Fugtindholdet i kernetræ forbliver stort set uændret og forbliver det laveste. I løvfældende træarter To perioder med lav luftfugtighed blev noteret - sommer og i anden halvdel af vinteren, og to perioder med øget luftfugtighed - forår under saftstrømning og vinter - i første halvdel af vinteren. I løbet af dagen om sommeren observeres den højeste luftfugtighed om morgenen og den laveste ved middagstid.
10.4. Transpiration
Det vigtigste transpirationsorgan er bladet. Som følge af vandtab fra bladceller falder deres vandpotentiale, dvs. sugekraften øges. Dermed, øvre ende motor, sikre bevægelsen af vand op ad planten, skabes og vedligeholdes af den høje sugekraft fra bladparenkymets transpirerende celler. Transpirationens fysiologiske rolle bunder i følgende: 1) øger sugeevnen af fordampende celler og skaber en kontinuerlig vandstrøm gennem anlægget;
2) fremmer bevægelsen af vand og mineraler opløst i det og delvist organisk stof fra rødderne til de overjordiske dele af planten; 3) beskytter blade mod overophedning lige solstråler; 4) forhindrer celler i at blive fuldstændig mættede med vand, da det med et lille vandunderskud (op til 5%) er optimeret hele linjen metaboliske processer.
Transpiration kan være stomatal, kutikulær og kortikal (peridermal). Fordampning af vand som fysiske fænomen, dvs. overførsel af vand fra flydende tilstand til damp, forekommer i bladets intercellulære rum fra overfladen af mesofylceller. Den resulterende damp frigives til atmosfæren gennem stomata. Det her stomatal transpiration.
Stomata er hovedvejene for vanddamp, CO og O. De kan være placeret på begge sider af bladet, men der er arter, hvor stomata kun er placeret på undersiden af bladet. I gennemsnit varierer antallet af stomata fra 50 til 500 per 1 mm." Transpiration fra bladets overflade gennem stomataen sker med næsten samme hastighed som fra overfladen af rent vand.
Tabet af vanddamp gennem bladets kutikula, når stomata er åbne, er normalt meget ubetydeligt i forhold til den totale transpiration. Men hvis stomata er lukket, for eksempel under en tørke, cutikulær transpiration erhverver vigtig i mange planters vandregime. Cuticular transpiration afhænger
sigte afhænger af tykkelsen af neglebåndslaget og varierer meget mellem forskellige arter.
Hos unge blade udgør det omkring halvdelen af den samlede transpiration; i modne blade, med en kraftigere neglebånd, overstiger den ikke 10%.
Noget vand frigives som følge af transpiration af nyrer og reproduktive organer. Nogle gange kan disse tab være betydelige: for eksempel kan solsikkekurve, valmuebælge og peberfrugter transpirere mere end bladene på disse planter under de samme forhold. Vand fordamper fra overfladen af grene og stammer af træagtige planter gennem linserne og korklagene, der omgiver dem. Det her kork, eller peridermal, trans-pyraia. På grund af transpiration af grene og knopper ind i vintertid Der observeres ofte tilfælde, hvor betydelige vandtab fører til tørre toppe af træagtige planter.
Transpirationshastigheden og gasudvekslingen er generelt reguleret af stomata. Graden af åbning af stomata afhænger af belysningen, vandindholdet i bladvævene, CO2-koncentrationen i de intercellulære rum og andre faktorer Afhængig af de faktorer, der udløser den motoriske mekanisme (lys eller begyndende vandmangel i bladvævene) ), der er Foto- Og hydroaktive Ust-dens bevægelse. I lyset begynder fotosyntesen i vagtcellernes kloroplaster, hvilket forårsager et fald i det CO2-indhold, der ophobes i cellerne natten over. I dette tilfælde akkumuleres ATP og stivelse omdannes til sukker, på grund af hvilket
ionpumper, der pumper kalium fra naboceller. Takket være dette øges sugekraften af stomatale celler, som absorberer vand og øger turgor kraftigt. Alt dette bidrager til åbningen af stomata. Når der opstår vandmangel, stiger indholdet af et af hormonerne, abscisinsyre; , under dens virkning er der en udstrømning af andre opløste stoffer, hvilket fører til lukning af stomata. Denne mekanisme giver dig mulighed for at beskytte planten mod overdreven vandtab.
Indikatoren for transpiration er dens intensitet - mængden af fordampet vand pr. tidsenhed pr. enhed våd eller tør masse eller bladoverflade (mg/dm2h, g/m2h eller mg/gh).
Antallet af gram tør masse dannet ved fordampning af 1 liter vand kaldes transpirationsproduktivitet. Under evapotranspiration forstås som summen af transpirationstab fra alle planter i samfundet plus fysisk fordampning (fordampning) fra overfladen af jorden og planter, især fra træstammer og grene. Til skovområder centrale regioner i den europæiske del af Rusland er den gennemsnitlige transpiration af træbevoksningen 50 - 60% evapotranspiration, bunddække - 15-25%, fordampning fra overfladen af jord og planter - 25 - 35%.
Trækrone transpiration er vant til tørring af træet efter skæring. Friskhugget træ fra en række træarter (lærk, birk, asp osv.) er så tungt, at det synker ved rafting. Samtidig kan tørrere og derfor lettere træ af samme art med succes raftes over lange afstande. For at tørre lader man det fældede træ ligge i skoven med kronen i 10 - 15 dage. Træet lever fortsat af indre vandreserver og næringsstoffer, og transpirer bladene. Mængden af frit vand i bagagerummet falder. Reduktionen i massen af 1 m3 træ over en bestemt tid er 25 - 30%, hvilket kraftigt øger dets opdrift. Dens udskridning og transport er også gjort lettere. Det er kendt, at efter rafting tørrer fortørret træ hurtigere end træ, der ikke er tørret før rafting.
Transpirationens intensitet påvirkes af en række faktorer: tilgængeligheden af vand til planterødderne, luftfugtighed, temperatur, vind. Med mangel på vand i jorden falder hastigheden af transpiration af træagtige planter mærkbart. På oversvømmet jord reduceres denne proces, på trods af overflod af vand, også i træer med omkring 1,5 - 2 gange, hvilket er forbundet med dårlig beluftning af rodsystemer. Transpirationen falder også med kraftig afkøling af jorden på grund af et fald i vandabsorptionshastigheden. Mangel på eller overskud af vand, saltholdighed eller kold jord påvirker transpirationshastigheden ikke alene, men gennem deres indflydelse på rodsystemernes optagelse af vand.
Lys og luftfugtighed har en stærk effekt på transpirationen. Lys øger åbenheden af stomata. Intensiteten af transpiration selv i diffust lys øges med 30 - 40% I mørke transpirerer planterne titusinder mindre end i fuldt lys. sollys. En stigning i relativ luftfugtighed fører til et kraftigt fald i intensiteten af transpiration af alle sten. Ifølge Daltons lov er mængden af fordampet vand direkte proportional med manglen på luftmætning med vanddamp.
Lufttemperaturen påvirker transpirationen direkte og indirekte. Den direkte effekt er forbundet med opvarmning af pladen, og den indirekte effekt er gennem en ændring i elasticiteten af de dampe, der mætter rummet. Når temperaturen stiger, falder mængden af damp i luften, og transpirationen øges. Vinden øger transpirationen ved at bortføre vanddamp fra bladene, hvilket skaber undermætning af luft på deres overflade.
I naturen er der altid et kompleks af faktorer på spil. I løbet af dagen ændres belysning, temperatur og luftfugtighed, hvilket fører til en ændring i transpirationsintensiteten (fig. 10.2). Ved moderate temperaturer og luftfugtighed falder vandindholdet i bladene lidt - med 10 - 15%. På en varm dag falder bladenes vandindhold i forhold til normen til 25% eller mere.
Ris. 10.2. Det daglige transpirationsforløb ved forskellig fugttilførsel til planter:
A - fordampning fra den frie vandoverflade; B - transpiration med tilstrækkelig fugtforsyning; B - med mangel på fugt ved middagstid; G - med dybt vand mangel; D - under en lang tørke.
Der er daglige og resterende vand underskud. Vandunderskud i dagtimerne observeres ved middagstid sommerdag. Som regel forstyrrer det ikke planternes liv væsentligt. Restvandsunderskud observeres ved daggry og indikerer det vandreserver bladene kom sig kun delvist i løbet af natten på grund af lav jordfugtighed. I dette tilfælde visner planterne først alvorligt, og derefter kan de dø under langvarig tørke.
1. Hvad udgør en plantes vandregime?
2. Hvordan optager rødderne vand?
3. Hvordan viser rodtrykket sig?
4. Hvilke former for jordfugt er tilgængelige for planten?
5. Hvordan stiger vandet til toppen af høje træer?
6. Hvad er transpiration, og hvordan sker det?
7. Hvordan regulerer en plante transpiration?
8. Hvilke miljøfaktorer påvirker transpirationens intensitet?
MINERAL NÆRING.
Hovedmotorer af vandstrøm
Absorptionen af vand af rodsystemet sker på grund af driften af to endemotorer af vandstrøm: øverst endemotoren, eller sugekraften ved fordampning (transpiration), og den nedre endemotor eller rodmotor. Hovedkraften, der forårsager strømmen og bevægelsen af vand i en plante, er sugekraften af transpiration, som resulterer i en gradient af vandpotentiale. Vandpotentiale er et mål for den energi, som vand bruger til at bevæge sig. Vandpotentiale og sugekraft er de samme absolut værdi, men modsat i fortegn. Jo mindre vandmætning et givet system har, jo mindre (mere negativt) er dets vandpotentiale. Når en plante mister vand under transpirationsprocessen, er bladcellerne umættede med vand, og som følge heraf opstår der en sugekraft (vandpotentialet falder). adgang vand kommer mod større sugekraft eller mindre vandpotentiale.
Således er den øvre terminalmotor for vandstrømmen i en plante sugekraften af bladtranspiration, og dens arbejde har kun ringe forbindelse med rodsystemets vitale aktivitet. Faktisk har eksperimenter vist, at vand kan trænge ind i skud gennem døde rodsystem, og i dette tilfælde accelererer absorptionen af vand endda.
Ud over den øvre endemotor af vandstrøm er der en underendemotor i anlæg. Dette er godt bevist af eksemplet med sådanne fænomener som Guttation.
Bladene af planter, hvis celler er mættede med vand, under forhold med høj luftfugtighed, som forhindrer fordampning, udskiller dråbe-flydende vand med en lille mængde opløste stoffer - guttation. Væsken frigives gennem special vandstomata- guider. Den frigivne væske er gutta. Processen med guttation er således resultatet af en envejsstrøm af vand, der forekommer i fravær af transpiration, og er derfor forårsaget af en anden årsag.
Den samme konklusion kan nås, når man betragter fænomenet skrig planter. Hvis du skærer skuddene af en plante og fastgør et glasrør til den afskårne ende, vil væske stige gennem den. Analyse viser, at der er tale om vand med opløste stoffer - saft. I nogle tilfælde, især om foråret, observeres gråd også, når plantegrene skæres. Bestemmelser har vist, at volumen af frigivet væske (saft) er mange gange større end rodsystemets volumen. Gråd er således ikke blot udsivning af væske som følge af et snit. Alt ovenstående fører til den konklusion, at gråd, ligesom guttation, er forbundet med tilstedeværelsen af en envejsstrøm af vand gennem rodsystemerne, uafhængig af transpiration. Den kraft, der forårsager en envejsstrøm af vand gennem kar med opløste stoffer, uafhængigt af transpirationsprocessen, kaldes rodtryk. Tilstedeværelsen af rodtryk giver os mulighed for at tale om den nedre endemotor af vandstrømmen. Rodtrykket kan måles ved at fastgøre en trykmåler i den ende til venstre efter at have skåret de overjordiske dele af planten af, eller ved at placere rodsystemet i en række opløsninger af varierende koncentration og vælge en, der holder op med at græde. Det viste sig, at rodtrykket er cirka 0,1 - 0,15 MPa (D.A. Sabinin). Bestemmelser foretaget sovjetiske forskere L.V. Mozhaeva, V.N. Zholkevich viste, at koncentrationen af den eksterne opløsning, der holder op med at græde, er signifikant højere end koncentrationen af pasok. Dette gav os mulighed for at udtrykke den opfattelse, at gråd kan gå imod koncentrationsgradienten. Det har også vist sig, at gråd kun forekommer under forhold, hvor alle cellelivsprocesser foregår normalt. Ikke kun drabet på rodceller, men også et fald i intensiteten af deres vitale aktivitet, primært intensiteten af respiration, holder op med at græde. I mangel af ilt, under påvirkning af luftvejsgifte, og når temperaturen falder, stopper gråden. Alt det ovenstående tillod D.A. Sabinin at give følgende definition: grædende planter- Dette er en livslang envejsstrøm af vand og næringsstoffer, afhængigt af den aerobe behandling af assimilater. D.A. Sabinin foreslog et diagram, der forklarer mekanismen for envejsvandstrøm i roden. Ifølge denne hypotese er rodceller polariseret i en bestemt retning. Dette manifesteres i det faktum, at i forskellige rum i den samme celle er de metaboliske processer forskellige. I den ene del af cellen er der intensiverede nedbrydningsprocesser, især af stivelse til sukkerarter, som resulterer i, at koncentrationen cellesaft stiger. I den modsatte ende af cellen dominerer synteseprocesser, på grund af hvilke koncentrationen af opløste stoffer i denne del af cellen falder. Det skal tages i betragtning, at alle disse mekanismer kun vil virke, hvis der er tilstrækkelig mængde vand i miljøet, og stofskiftet ikke er forringet.
Ifølge en anden hypotese er afhængigheden af plantegræder af intensiteten af respiration indirekte. Respirationsenergien bruges til at levere ioner til cellerne i cortex, hvorfra de desorberes ind i xylemkarrene. Som et resultat stiger koncentrationen af salte i xylemkarrene, hvilket forårsager vandstrømmen.
Vandets bevægelse gennem planten
Vand absorberet af rodceller, under påvirkning af forskellen i vandpotentialer, der opstår på grund af transpiration, såvel som kraften fra rodtrykket, bevæger sig til xylembanerne. Ifølge moderne ideer, vand i rodsystemet bevæger sig ikke kun gennem levende celler. Tilbage i 1932 udviklede den tyske fysiolog Munch ideen om eksistensen i rodsystemet af to relativt uafhængige volumener, gennem hvilke vand bevæger sig - apoplasten og symplasten. Apoplast – Dette er rodens frie rum, som omfatter intercellulære rum, cellemembraner og xylemkar. Simplast – Dette er en samling af protoplaster af alle celler, afgrænset af en semipermeabel membran. Takket være de talrige plasmodesmata, der forbinder protoplasten af individuelle celler, er symplasten samlet system. Apoplasten er tilsyneladende ikke kontinuerlig, men er opdelt i to bind. Den første del af apoplasten er placeret i rodcortex før endodermale celler, den anden er på den anden side af endodermale celler og inkluderer xylemkar. Endodermceller repræsenterer takket være caspariske bælter en barriere for vandets bevægelse gennem det frie rum (intercellulære rum og cellemembraner). For at komme ind i xylemkarrene skal vand passere igennem semipermeabel membran og hovedsageligt langs apoplasten og kun delvist langs symplasten. Men i endodermale celler forekommer bevægelsen af vand tilsyneladende langs symplasten. Dernæst kommer vand ind i xylemkarrene. Derefter sker bevægelsen af vand gennem det vaskulære system af rod, stilk og blad.
Fra stilkens kar bevæger vand sig gennem bladstilken eller bladskeden ind i bladet. I bladblad vandledende kar er placeret i venerne. Årerne forgrener sig gradvist og bliver mindre. Jo tættere netværket af vener er, jo mindre modstand støder vand på, når det bevæger sig til bladets mesofylceller. Nogle gange er der så mange små grene af bladårer, at de leverer vand til næsten hver celle. Alt vand i cellen er i ligevægtstilstand. Med andre ord, hvad angår vandmætning, er der en ligevægt mellem vakuolen, cytoplasmaet og celle membran, deres vandpotentialer er lige store. Vand bevæger sig fra celle til celle på grund af en gradient af sugekraft.
Alt vandet i anlægget repræsenterer et enkelt sammenkoblet system. Da der er mellem vandmolekyler adhæsionskræfter(kohæsion), vand stiger til en højde væsentligt større end 10 m. Adhæsionskraften øges, da vandmolekyler har større affinitet til hinanden. Sammenhængskræfter eksisterer også mellem vand og karvæggene.
Graden af spænding af vandtråde i fartøjer afhænger af forholdet mellem processerne for absorption og fordampning af vand. Alt dette tillader plante organisme opretholde et enkelt vandsystem og ikke nødvendigvis efterfylde hver dråbe vand, der fordamper.
I tilfælde af at luft kommer ind i individuelle segmenter af karrene, slukker de tilsyneladende samlet strøm leder vand. Dette er vejen for vandbevægelse gennem planten (fig. 1).
Ris. 1. Vandets vej i planten.
Hastigheden, hvormed vandet bevæger sig gennem planten, ændres i løbet af dagen. I dagtimerne er det meget større. Hvori forskellige typer planter adskiller sig i den hastighed, hvormed vandet bevæger sig. Temperaturændringer og introduktion af metaboliske hæmmere påvirker ikke vandets bevægelse. Samtidig afhænger denne proces, som man kunne forvente, meget af transpirationshastigheden og af diameteren af vandledende kar. I bredere fartøjer møder vand mindre modstand. Det skal dog tages i betragtning, at der kan komme luftbobler ind i bredere kar, eller der kan opstå andre forstyrrelser i vandstrømmen.
Video: Bevægelse af vand og organisk stof langs stilken.