Клетки эпидермиса почти непроницаемы для воды и газов благодаря своеоб-разному устройству их наружной стенки. Как же осуществляются газообмен между растением и наружной средой и испарение воды — процессы, не-обходимые для нормальной жизнедеятельности растения? Среди клеток эпидермиса встречаются характерные образования, называемые устьи-цами .
Устьице — щелевидное отверстие, окаймленное с двух сторон двумя замыкающими клетками, имеющими большей частью полулун-ную форму.
Клетки эти живые и со-держат хлорофилловые зерна и кру-пинки крахмала, отсутствующие в других клетках эпидермиса. Особен-но много устьиц на листе. Вид усть-ица с поверхности и в разрезе изоб-ражен на рисунке 40. На поперечном разрезе видно, что непосредственно под устьицем внутри ткани листа находится полость, называемая дыхательной . В пределах щели за-мыкающие клетки более сближены в средней части клеток, а выше и ниже они дальше отступают друг от друга, образуя пространства, называемые передним и задним дво-риком .
Замыкающие клетки способны увеличивать и сокращать свои разме-ры, благодаря чему устьичная щель то широко раскрывается, то сужива-ется или даже совсем бывает закрыта.
Таким образом, замыкающие клетки являются аппаратом, регулирующим процесс открывания и закрывания устьиц.
Как же осуществляется этот процесс?
Стенки замыкающих клеток, обращенные к щели, утолщены значи-тельно сильнее, чем стенки, обращенные к соседним клеткам эпидер-миса. Когда растение освещено и имеет избыток влаги, в хлорофилловых зернах замыкающих клеток происходит накопление крахмала, часть ко-торого превращается в сахар. Сахар, растворенный в клеточном соке, при-тягивает воду из соседних клеток эпидермиса, вследствие чего в замы-кающих клетках повышается тургор. Сильное давление приводит к выпячиванию стенок клеток, примыкающих к эпидермальным, а про-тивоположные, сильно утолщенные стенки выпрямляются. Вследствие этого устьичная щель раскрывается, и газообмен, а также испарение воды увеличиваются. В темноте или при недостатке влаги тур-горное давление уменьшается, замыкающие клетки принимают прежнее по-ложение и утолщенные стенки смыкаются. Щель устьица закрывается.
Устьица расположены на всех молодых неодревесневших наземных ор-ганах растения. Особенно много их на листьях, причем здесь они располо-жены, главным образом, на нижней поверхности. Если лист расположен вертикально, то устьица развиваются с обеих его сторон. У плавающих на поверхности воды листьев некоторых водных растений (например, кувшинки, кубышки) устьица расположены только на верхней стороне листа. Материал с сайта
Число устьиц на 1 кв. мм листовой поверхности в среднем равно 300, однако иногда достигает 600 и более. У рогоза (Typha ) насчитывают свыше 1300 устьиц на 1 кв. мм. Листья, погруженные в воду, устьиц не имеют. Расположены устьица чаще всего равномерно по всей поверхности кожи-цы, но у некоторых растений собраны группами. У однодольных растений, а также на хвоинках многих хвойных они расположены продольными рядами. У растений засушливых областей неред-ко устьица бывают погружены в ткань листа.
Развитие устьиц обычно происхо-дит следующим образом. В отдельных клетках эпидермиса образуются дуго-образные стенки, разделяющие клетку на несколько более мелких так, что центральная из них становится родо-начальницей устьиц. Эта клетка раз-деляется продольной (по оси клетки) перегородкой. Затем эта перегородка расщепляется, и образуется щель. Ог-раничивающие ее клетки становятся замыкающими клетками устьица. У не-которых печеночных мхов имеются свое-образные устьица, лишенные замыкаю-щих клеток.
ТКАНИ. КЛАССИФИКАЦИЯ ТКАНЕЙ.
В основе организации высших растений лежит принцип специализации клеток, который заключается в том, что каждая клетка организма выполняет не все присущие ей функции, а только некоторые, но зато более полно и совершенно.
Ткани - устойчивые, закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Существуют различные классификации тканей, но все они достаточно условны.
В зависимости от основной функции различают несколько групп растительных тканей.
1. Образовательные ткани, илимеристемы, - обладают способностью к делению и формированию всех прочих тканей.
2. Покровные ткани:
Первичные;
Вторичные;
Третичные.
3. Основные ткани - составляют большую часть тела растения. Различают следующие основные ткани:
Ассимиляционные (хлорофиллоносные);
Запасающие;
Воздухоносные (аэренхима);
Водоносные.
4. Механические ткани (опорные, скелетные):
Колленхима;
Склеренхима.
5. Проводящие ткани:
Ксилема (древесина) - ткань восходящего тока;
Флоэма (луб) - ткань нисходящего тока.
6. Выделительные ткани:
Наружные:
Железистые волоски;
Гидатоды - водяные устьица;
Нектарники;
Внутренние:
Выделительные клетки с эфирными маслами, смолами, дубильными веществами;
Многоклеточные вместилища выделений, млечники.
По способности клеток к делению различают два типа тканей: образовательные, илимеристемы, ипостоянные - покровные, выделительные, основные, механические, проводящие.
Ткань называют простой, если все ее клетки одинаковы по форме и функциям (паренхима, склеренхима, колленхима).Сложные ткани состоят из клеток, неодинаковых по форме, строению и функциям, но связанных общим происхождением (например, ксилема, флоэма).
Существует также классификация тканей, основанная на их происхождении (онтогенетическая). Согласно этой классификации различают первичные и вторичные ткани. Из первичной меристемы, находящейся на верхушке побега и кончике корня, а также из зародыша семени формируются первичные постоянные ткани (эпидерма, колленхима, склеренхима, ассимиляционная ткань, эпиблема). Клетки постоянных тканей неспособны к дальнейшему делению. Из клеток специализированной меристемы -прокамбия - формируютсяпервичные проводящие ткани (первичная ксилема, первичная флоэма).
Из вторичной меристемы - камбия - формируютсявторичные ткани: вторичная ксилема, вторичная флоэма; изфеллогена образуются пробка, феллодерма, чечевички, возникающие при утолщении стебля и корня. Вторичные ткани, как правило, встречаются у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений. Мощное развитие вторичных тканей - древесины и луба характерно для древесных растений.
ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ
Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают образование всех тканей растения, т.е. фактически формируют его тело. Любая клетка в своем развитии проходит три стадии: эмбриональную, роста и стадию дифференциации (то есть приобретения клеткой определенной функции). По мере дифференциации зародыша первичная меристема сохраняется только на верхушке будущего побега (в конусе нарастания) и на кончике корня - апикальные (верхушечные)меристемы. Зародыш любого растения состоит из клеток меристемы.
Цитологическая характеристика меристем. Типичные признаки наиболее отчетливо выражены в верхушечных меристемах. Эти меристемы составлены изодиаметрическими многогранными клетками, не разделенными межклетниками. Их оболочки тонки, содержат мало целлюлозы и способны растягиваться.
Полость каждой клетки заполнена густой цитоплазмой с относительно крупным ядром, занимающим центральное положение, и интенсивно делящейся митозом. В гиалоплазме много диффузно разбросанных рибосом, пропластид, митохондрий и диктиосом. Вакуолей немного, и они мелкие. Проводящие ткани образуются из меристемы, имеющей прозенхимную форму и крупные вакуоли, - прокамбия и камбия. Клетки прокамбия в поперечном сечении многоугольные, клетки камбия - прямоугольные.
Клетки, сохраняющие свои меристематические свойства, продолжают делиться, образуя все новые и новые клетки, называемые инициалями. Часть дочерних клеток дифференцируется, превращаясь в клетки различных тканей, их называютпроизводными инициалей. Клетки инициалей могут делиться неопределенно много раз, а производные инициалей делятся один или несколько раз и превращаются в постоянные ткани.
По происхождению различают первичные и вторичные меристемы.
Первичные меристемы
Первичные меристемы происходят непосредственно из меристемы зародыша и обладают способностью к делению. По положению в растении первичные меристемы могут быть верхушечными (апикальными), вставочными (интеркалярными) и боковыми (латеральными).
Верхушечные (апикальные) меристемы - такие меристемы, которые располагаются у взрослых растений на верхушках стеблей и кончиках корней и обеспечивают рост тела в длину. У стеблей в конусе нарастания выделяют два меристематических слоя: тунику, из которой образуются покровная ткань и периферическая часть первичной коры, и корпус, из которого образуются внутренняя часть первичной коры и центральный осевой цилиндр (рис. 2.3).
Рис. 2.3. Апикальные меристемы стебля:а - продольный срез: 1 - конус нарастания; 2 - зачаток листа; 3 - бугорок пазушной почки;
В кончике корня различают три слоя:
1) дерматоген, из которого образуется первичная покровно-всасывающая ткань - ризодерма;
2) периблему, из которой развиваются ткани первичной коры;
3) плером, образующий ткани центрального осевого цилиндра.
Боковые (латеральные) меристемы по происхождению могут быть первичными и вторичными, на поперечном срезе осевых органов имеют вид колец. Примером первичной боковой меристемы служат прокамбий и перицикл. Изпрокамбия формируются камбий и первичные элементы сосудисто-волокнистых пучков (первичная флоэма и первичная ксилема), при этом клетки прокамбия непосредственно дифференцируются в клетки первичных проводящих тканей.
Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.
Вставочные (интеркалярные) меристемы чаще первичные и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста в различных частях растения (например, в основании черешков листьев, у оснований междоузлий). В основании междоузлий у злаков деятельность этой меристемы ведет к удлинению междоузлий, что обеспечивает рост стебля в длину.
Вторичные меристемы
К вторичным относят боковые и раневые меристемы.
Боковые (латеральные) меристемы представленыкамбием ифеллогеном. Они формируются из промеристем (прокамбия) или постоянных тканей путем их дедифференцировки. Клетки камбия делятся перегородками, параллельными поверхности органа (периклинально). Из клеток, отложенных камбием наружу, развиваются элементы вторичной флоэмы, а из клеток, отложенных внутрь, - вторичной ксилемы. Камбий, возникший из постоянных тканей путем дедифференцировки, называютдобавочньм. По строению и функции он не отличается от камбия, возникшего из промеристем. Феллоген формируется из постоянных тканей, расположенных в субэпидермальных слоях (под эпидермой). Делясь периклинально, феллоген отделяет наружу будущие клетки пробки (феллемы), а внутрь - клетки феллодермы. Таким образом, феллоген формирует вторичную покровную ткань - перидерму. Боковые меристемы располагаются параллельно поверхности органа и обеспечивают рост осевых органов в толщину.
Раневые меристемы образуются при повреждении тканей и органов. Вокруг повреждения живые клетки дедифференцируются, начинают делиться и тем самым превращаются во вторичную меристему. Их задача - образовать плотную защитную ткань, состоящую из паренхимных клеток, -каллюс. Эта ткань беловатого или желтоватого цвета, ее клетки имеют крупные ядра и достаточно толстые клеточные стенки. Каллюс возникает при прививках, обеспечивая срастание привоя с подвоем, и в основании черенков. В нем могут закладываться придаточные корни и почки, поэтому его используют для получения культуры изолированных тканей.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ
Первичная покровная ткань
К первичной покровной ткани относят эпидерму собственно эпидермальных, околоустьичных, замыкающих клеток устьица и трихом.
Пектиновые вещества и целлюлоза, входящие в клеточную стенку, могут подвергаться ослизнению с образованием слизей икамедей. Они представляют собой полимерные углеводы, родственные пектиновым веществам, и отличаются способностью к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Камеди в набухшем состоянии клейкие и могут вытягиваться в нити, тогда как слизи сильно расплываются и в нити не вытягиваются. Пектиновые слизи встречаются у представителей семейств лилейных, крестоцветных, мальвовых, липовых, розоцветных, в отличие от целлюлозных слизей, встречающихся гораздо реже (например, у орхидных).
Устьица
представляют собой
высокоспециализированные образования
эпидермы, состоящие из двух замыкающих
клеток бобовидной формы и устьичной
щели (своеобразного межклетника между
ними). Имеются главным образом в листьях,
но встречаются и в стебле (рис. 2.6).
Рис. 2.6. Строение устьица:а, б - кожица листа тимьяна (вид сверху и на поперечном срезе);в - кожица со стебля цереуса (семейство кактусовых); 1 - собственно эпидермальные клетки; 2 - замыкающие клетки устьица; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость; 5 - клетки хлорофиллоносной паренхимы; А - кутикула; Б - кутикулярный слой - оболочка с суберином и воском; В - целлюлозный слой стенки; Г - ядро с ядрышком; Д - хлоропласты
Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: стенки, направленные к щели (брюшные), значительно утолщены по сравнению со стенками, направленными от щели (спинными). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью расположена крупная дыхательная полость (межклетник), окруженная клетками мезофилла листа.
Замыкающие клетки окружены околоустьичными
клетками, которые совместно
образуют устьичный комплекс
(рис.
2.7). Различают следующие основные типы
устьичных комплексов:
Рис. 2.7. Основные типы устьичного аппарата: 1 - аномоцитный (у всех высших растений, кроме хвощей); 2 - диацитный (у папоротников и цветковых); 3 - парацитный (у папоротников, хвощей, цветковых и гнетовых); 4 - анизоцитный (только у цветковых); 5 - тетрацитный (главным образом у однодольных); 6 - анциклоцитный (у папоротников, голосеменных и цветковых)
1) аномоцитный (беспорядочный) - замыкающие клетки не имеют ярко выраженных околоустьичных клеток; характерен для всех высших растений, исключая хвойные;
2) анизоцитный (неравноклеточный) - замыкающие клетки устьица окружены тремя околоустьичными клетками, одна из которых намного крупнее (или меньше) остальных;
3) парацитный (параллельно-клеточный) - одна околоустьичная клетка (или более) расположена параллельно замыкающим;
4) диацитный (перекрестно-клеточный) - две околоустьичные клетки расположены перпендикулярно замыкающим;
5) тетрацитный (от греч.tetra - четыре) - главным образом у однодольных;
Устьица расположены на нижней стороне
листа, но у водных растений с плавающими
листьями они находятся только на верхней
стороне листа. По форме клеток эпидермы
листа и расположению устьиц можно
отличить однодольное растение от
двудольного (рис. 2.8). Собственно
эпидермальные клетки листа двудольных
растений в очертаниях волнистые (рис.
2.9), а у однодольных они вытянутые,
ромбической формы.
Рис. 2.8. Расположение устьиц на эпидерме (вид с поверхности):а -двудольные растения: 1 - буквица; 2 - арбуз;б -однодольные растения: 3 - кукуруза; 4 - ирис
Типы устьиц по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса можно подразделить следующим образом.
1.7.1. Устьица, расположенные в одной плоскости с эпидермисом. Наиболее распространенный тип и обычно в описании микроскопии лекарственного растительного сырья не указывается, т.е. данный пункт опускается. Диагностическими признаками будут либо выступающие, либо погруженные устьица.
1.7.2. Выступающие устьица - устьица, расположенные над эпидермисом. Обычно при вращении микровинта микроскопа (при опускании объектива) сначала обнаруживаются такие устьица, а уже затем появляются клетки эпидермиса, поэтому на фотографии запечатлеть их с поверхности листа практически невозможно, равно как и изобразить на рисунке. В одной плоскости с эпидермисом такие устьица можно увидеть на поперечных срезах, но для этого срез должен пройти через устьице, что трудно получить при их редком расположении на листе. Такие устьица характерны, например, для листьев толокнянки.
1.7.3. Погруженные устьица - устьица, погруженные в эпидермис. При наблюдении под микроскопом при вращении микровинта (при опускании объектива) сначала четко обнаруживаются клетки эпидермиса, затем становится возможным более четко увидеть контуры устьиц. На фотографиях и рисунках препаратов с поверхности их также трудно отобразить. Встречаются в листьях ландыша, листьях вахты, листьях эвкалипта. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками и называютсяустьичными криптами.
1.8. Типы устьичных клеток
В литературе описывается 19 типов , нами выбраны только те, которые используются в анализе лекарственного растительного сырья**.
Рис. 63. Типы устьичных клеток. А - чечевицевидные; Б - сферовидные; В - колпачковидные; Г – ладьевидные
1.8.1. Чечевицевидные - 2 одинаковые клетки полулунной формы расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель веретеновидная (рис. 63, А). Тип устьичных клеток характерен для большинства растений.
1.8.2. Сферовидные - две одинаковые, сильно кругообразноизогнутые клетки расположены симметрично. На фронтальной плоскости утолщение оболочки почти равномерное. Щель круглая (рис. 63, Б).
1.8.3. Колпачковидные - две одинаковые клетки полулунной формы в полярных частях имеют утолщения в виде колпачка. Щель веретеновидная (рис. 63, В). Встречаются у наперстянок.
1.8.4. Ладьевидные - внутренние стенки устьичных клеток утолщены. Щель веретеновидная (рис. 63, Г). Наблюдается в траве золототысячника, в листьях вахты.
Механизм работы устьиц обусловлен осмотическими свойствами клеток. При освещении поверхности листа солнцем в хлоропластах замыкающих клеток происходит активный процесс фотосинтеза. Насыщение клеток продуктами фотосинтеза, сахарами влечет за собой активное поступление в клетки ионов калия, вследствие чего концентрация клеточного сока в замыкающих клетках возрастает. Возникает разность концентрации клеточного сока околоустьичных и замыкающих клеток. В силу осмотических свойств клеток вода из околоустьичных клеток поступает в замыкающие, что ведет к увеличению объема последних и резкому возрастанию тургора. Утолщение «брюшных» стенок замыкающих клеток, обращенных к устьичной щели, обеспечивает неравномерное растяжение клеточной стенки; замыкающие клетки приобретают выраженную бобовидную форму, и устьичная щель открывается. При снижении интенсивности фотосинтеза (например, вечером) уменьшается образование сахаров в замыкающих клетках. Приток ионов калия прекращается. Концентрация клеточного сока в замыкающих клетках снижается по сравнению с околоустьичными. Вода путем осмоса уходит из замыкающих клеток, понижая их тургор, в результате ночью устьичная щель закрывается.
Клетки эпидермы плотно сомкнуты между собой, благодаря этому эпидерма выполняет целый ряд функций:
Препятствует проникновению болезнетворных организмов внутрь растения;
Защищает внутренние ткани от механических повреждений;
Регулирует газообмен и транспирацию;
Через нее выделяются вода, соли;
Может функционировать как всасывающая ткань;
принимает участие в синтезе различных веществ, восприятии раздражений и в движении листьев.
Трихомы - различные по форме, строению и функциям выросты клеток эпидермы: волоски, чешуйки, щетинки и т.п. Их подразделяют на кроющие и железистые.Железистые трихомы, в отличие от кроющих, имеют клетки, выделяющие секрет.Кроющие волоски, образуя на растении шерстистый, войлочный или иной покров, отражают часть солнечных лучей и тем самым уменьшают транспирацию. Иногда волоски находятся только там, где расположены устьица, например, на нижней стороне листа мать-и-мачехи. У некоторых растений живые волоски увеличивают общую испаряющую поверхность, что способствует ускорению транспирации.
Размеры трихом значительно варьируют. Наиболее длинные трихомы (до 5-6 см) покрывают семена хлопчатника. Кроющие трихомы имеют форму простых одно или многоклеточных, разветвленных или звездчатых волосков. Кроющие трихомы могут длительное время оставаться живыми или быстро отмирать, заполняясь воздухом.
От трихом, возникающих только при участии эпидермальных клеток, отличаются эмергенцы, в образовании которых участвуют и более глубоко расположенные ткани субэпидермальных слоев.
Анатомо-диагностические признаки, имеющие наибольшее значение и высокую вариабельность при определении лекарственного сырья. Волоски могут быть простые и головчатые, которые в свою очередь могут быть одноклеточными и многоклеточными. Многоклеточные волоски могут быть однорядными, двухрядными и ветвистыми.
ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ.
- Общая характеристика и св-ва.
- Строение и ф-ции первичной покровной ткани – эпидермы.
Функции эпидермы
Осн. клетки эпидермы
- Строение вторичной покровной ткани – перидермы
Образование и заложение
Строение чечевичек
- Строение корки – ретидома.
Общая характеристика и св-ва.
Покровные ткани покрывают тело растения сверху, т.е. располагаются на поверхности и непосредственно контактируют с внешней средой. С одной стороны, они защищают растения от всяких неблагоприятных воздействий (от проникновения микроорганизмов, от испарения влаги), поэтому клетки покровных тканей плотно сомкнуты, без межклетников. С другой стороны, они должны обеспечивать связь растений с внешней средой (газообмен, транспирацию), поэтому в них имеются особые структуры.
Таким образом, строение и свойства покровных тканей определяются выполняемыми ими функциями.
Свойства: 1. Многофункциональность, т.е. это сложные ткани, состоят из нескольких типов клеток, выполняющих разные функции.
2. Обеспечивают избирательная проницаемость (для газов, Н 2 О и др. в-в), для чего имеются специальные структуры.
3. Постоянная смена тканей с возрастом, или изменение их функций.
Различают: первичную, вторичную и третичную покровные ткани, которые сменяют друг друга с возрастом.
2. Первичная покровная ткань – эпидерма (кожица).
Возникла как результат эволюционного приспособления растений к наземным условиям жизни.
(Эпи – греч. «сверху», «над», дерма – «кожа»).
а) Возникает из наружного слоя апикальной (верхушечной) меристемы побега – протодермы, следовательно – это первичная покровная ткань; защищает и покрывает листья, молодые стебли, цветки и плоды высших растений.
Эпидерма – первичная покровная ткань растения.
Обычно однослойная, состоит из 3 типов клеток, выполняющих разные ф-ции, т.е. это сложная ткань.
Включает:
1) плотно сомкнутые основные клетки эпидермы,
2) замыкающих и побочные клетки устьиц,
3) трихомы – производные эпидермы в виде выростов и волосков.
Функции и свойства эпидермы определяются особенностями строения этих клеток, которые идеально приспособлены для наземного существования растений.
(При переходе к вторично водному образу жизни цветковые растения, например, могут утратить устьица и защитные структуры основных клеток эпидермы).
1. Основные клетки эпидермы .
1) Образуют 1 слой живых, прозрачных клеток (т.к. располагаются на растущих органах), следовательно хорошо пропускают свет к расположенным ниже ассим. клеткам, где идет фотосинтез.
Защитную и покровную функцию обеспечивают другие особенности:
2) плотно сомкнуты, без межклетников
3) толстые внешние стенки клеток, тонкие боковые
4) боковые стенки клеток часто имеют волнистую форму, что улучшает их смыкание и прилегание друг к другу.
5) Оболочка клетки устроена сложно: нижняя часть состоит из целлюлозы, а верхняя кутинизирована.
6) Очень характерно образование на поверхности оболочки слоя кутикулы, регулирующей уменьшение испарения и газообмен.
Кутикула – тонкий, прозрачный слой кутина и растительных восков на наружных стенках основных клеток. Воск – жироподобное в-во, уменьшает проницаемость для воды и газов. Следовательно, мощность кутикулы, распределение восков и кутина, число и характер пор определяют проницаемость для растворов и газов, химическую стойкость, бактерицидную устойчивость.
Вовлажном состоянии кутикула более проницаема для газов и жидкостей, чем в сухом, поэтому в дождь через кутикулу идет поглощение водных растворов (внекорневая подкормка растений).
7) Хорошо развиты ап. Гольджи и ЭПС, следовательно в осн. клетках эпидермы идет синтез ряда в-в (углеводов, белков и т.д.) (биосинтетическая функция эпидермы)
Замыкающие и побочные клетки устьиц.
Устьица, или устьичный аппарат – это две замыкающих клетки бобовидной формы с разноутолщенными стенками и с расположенным между ними межклетником - устьичной щелью (внутренние стенки устьичных клеток, обращённые к щели толстые, а наружные тонкие).
Реже рядом с ними находятся побочные клетки эпидермы, отличающиеся от ее основных клеток.
Под устьицем расположена подустьичная воздушная полость, окруженная клетками паренхимы и связанная с системой межклетников органа.
Характерно:
1) Есть хлоропласты (фотосинтез углеводов) и митохондрии (синтез АТФ). Необходимы, т.к. раскрытие устьичной щели происходит активно с затратой энергии АТФ, а смыкание пассивно.
2) За счёт разноутолщенности стенок замыкающих клеток образуется щель.
Следовательно, осн. функции :
1 - транспирация (регулируемое испарение воды)
Газообмен.
(Самостоятельно, изучить механизм работы устьиц).
Механизм открывания и закрывания устьичной щели основан на осмотических явлениях, а также принимают участие все органоиды протопласта замыкающих клеток.
- - K-Na – насос (механизм быстрого реагирования). При высоком содержании в растении воды в плазмалемме замыкающих клеток работают белки-переносчики К + , активно, с затратой энергии АТФ перекачивающие ионы К + из окружающих клеток в цитоплазму, и далее они поступают в вакуоли замыкающих клеток устьиц. При дальнейшем повышении концентрации ионов К + , вслед за ними, пассивно, по градиенту концентрации, в замыкающие клетки устьиц из окружающих клеток поступает вода. Объём вакуолей увеличивается, осмотическое давление в замыкающих клетках повышается, оболочки клеток растягиваются. Из-за того, что оболочки замыкающих клеток утолщены неравномерно, наружная оболочки растягиваются сильнее, а внутренние (обращённые друг к другу) не могут растянуться и расходятся, между ними образуется щель – устьица открываются. При недостатке воды в растении белки переносчики ионов К + прекращают свою работу. К-Nа – насос останавливается. При этом ионы К + по градиенту концентраций пассивно покидают устьичные клетки и уходят в окружающие клетки, вслед за ними уходит вода. Замыкающие клетки теряют тургор и пассивно смыкаются – устьица закрываются.
Т.о., открытие устьичной щели происходит активно, с затратой энергии, источником которой являются углеводы, накапливаемые хлоропластами. Закрытие щели происходит пассивно, без затрат энергии.
- – Суточное изменение концентрации сахаров (днем много, к концу ночи – мало) (т.к. есть хлоропласты). В течение дня в хлоропластах замыкающих клеток идёт фотосинтез. Следовательно, на свету в них повышается концентрации глюкозы и по мере её накопления, к вечеру, по градиенту концентрации внутрь клеток поступает вода. Замыкающие клетки приобретают упругое тургорное состояние, устьица раскрываются. Ночью фотосинтез прекращается, глюкоза расходуется на дыхание замыкающих клеток, её концентрация снижается. Из-за этого по градиенту концентрации вода покидает замыкающие клетки, они теряют тургор и спадаются. Устьичная щель закрывается. Утром процесс повторяется. Сейчас считается, что этот механизм ограничен, основным является работа К-Nа – насоса.
Разные растения выработали определённый ритм работы устьичного аппарата. У большинства растений устьица открыты и днём и ночью, закрываясь лишь при уменьшении содержания воды. В жаркие часы устьица обычно закрыты, но у растений пустынь они открыты (с помощью испарения они охлаждают поверхность листьев и активнее поглощают воду). У некоторых растений, например у каланхоэ, устьица открываются ночью и закрываются днём.
Типы устьиц:
Важны при установлении родства таксонов растений.
1.- анамоцитные устьица – имеют побочные клетки, не отличающиеся от осн. клеток эпидермы (хар-ны для всех групп растений, кроме хвощей).
2.- диацитные устьица – имеют две побочные клетки, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели (есть у ряда цветковых, у сем. Губоцветных и Гвоздичных).
3. – парацитные устьица - побочные клетки располагаются параллельно замыкающим клеткам и устьичной щели (есть папоротников, хвощей и ряда цветковых растений).
4. – анизоцитные устьица – замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых или крупнее, или меньше остальных (только у цветковых растений).
5. – тетрацитные устьица - имеют 4 побочные клетки (есть у однодольных).
6. – энциклоцитные устьица – побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток (есть у папоротников, голосеменных и ряда цветковых).
Если устьица открыты, испарение идет так, будто эпидермы нет совсем.
Число и расположение устьиц варьирует у разных растений. В среднем, у растения 100-700 устьиц на 1 мм 2 . Обычно, у наземных растений большая часть устьиц расположена на нижней стороне листьев, сверху их очень мало или нет совсем. Это объясняется следующими причинами: 1) сверху листья сильнее нагреваются, следовательно, испарение будет идти интенсивнее и потери влаги будут больше; 2) углекислый газ образуется в почве и поднимается вверх, попадая сразу в устьица, к тому же, он тяжелее воздуха и скапливается обычно в нижних воздушных слоях.
У растений с вертикально стоящими листьями (ребром), например, у эвкалипта, устьица распределены по обеим сторонам листа. У водных растений с плавающими листьями устьица расположены на верхней стороне.
- Трихомы – волоски, выросты и производные эпидермы.
Форма, строение – систематический признак для определения видов и родов растений.
Бывают: железистые и кроющие.
Железистые трихомы образуют и накапливают экскреты и секреты. Это эфирные масла (герань, мята и др.) или защитные в-ва (крапива). Капля масла выделяется под кутикулу, накапливается там, затем при разрыве кутикулы выходит наружу. Кутикула восстанавливается и под ней накапливается новая капля эфирного масла.
Функции:
1-защитная
2-терморегуляция
3- бактерицидная (эфирные масла – фитонциды)
Кроющие трихомы состоят:
1- часто из мертвых клеток заполненных воздухом (одно- или многоклеточные мертвые трихомы)
Функции: отражение солнечных лучей, благоприятные микроклиматические условия для работы устьиц, уменьшение нагрева. Следовательно, снижение транспирации и мех. защита (растения пустынь и степей).
2- редко из живых клеток.
Функции: увеличивают общую испар. поверхность. Следовательно, увеличение испарения (растения влажных тропиков и тропических болот).
Т.о., эпидерма как многофункциональная сложная ткань выполняет функции только в живом виде.
1. Регуляция газообмена и транспирации (между растением и окр. средой)
2. Защитная (мех., бактерицидная, от излишнего испарения воды).
3. Выделительная (выделяет соли, воду, эфирные масла).
4. Поглотительная (всасывающая) (вода с мин. в-вами----внекорневые подкормки).
5. Биосинтетическая (синтез орг. в-в: кутинов, восков и т.п.)
Практич. исп.
- эпидермальные волоски (хлопчатник --- ткань).
- эфирные масла --- парфюмерия и медицина.
При дальнейшем росте стебля на 1 место выдвигается обеспечение мех. прочности, защита от потери воды и резких перепадов температур, поэтому эпидерма заменяется вторичной покровной тканью – перидермой.
3. Вторичная покровная ткань – перидерма.
П. – многослойная, вторичная покровная ткань.
Возникает после эпидермы. Ее образование начинается с закладки вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). Он закладывается в однолетних побегах деревьев и кустарников к середине лета.
Его образование может идти 3 способами:
1) чаще всего закладывается в клетках субэпидермального слоя (под эпидермой)
2) иногда феллоген образуется в более глубоких слоях коры (малина, смородина),
3) редко феллоген обр-ся в самой эпидерме при тангенциальном делении ее клеток.
(верхняя клетка остается эпидермальной, а нижняя становится клеткой феллогена).
Кроме феллогена в состав перидермы входят еще 2 типа клеток, следовательно это тоже сложная ткань.
Типы клеток перидермы:
1) феллема (пробка) --- защитная функция
2) феллоген (пробковый камбий) --- образовательная функция
3) феллодерма --- выполняет питательную функцию по отношению к феллогену.
Строение перидермы.
1. Основа – феллоген , однослойная меристема, возникающая из живых паренхимных клеток постоянных тканей, следовательно – вторичная тк.
Его клетки делятся тангентально и откладывают кнаружи много слоев клеток пробки – феллемы (главные клетки), а внутрь клетки феллодермы .
Сначала клетки пробки тонкостенные, затем они опробковевают (на внутренней поверхности клеточных оболочек откладывается изолятор – суберин) и живое содержимое их отмирает и заполняется воздухом (следовательно, такие мертвые клетки приобретают хорошие изолирующие свойства).
В таком состоянии они выполняют основные функции:
1) защитная (механическая, защита от потери влаги, бактерицидная защита, т.к. устойчива к разрушению);
2) терморегуляционная (пробка терморегулятор, т.к. хорошо защищает растение от перепадов t o , следовательно, откладывается у древесных растений к концу лета – началу осени (благодаря пробке растение постепенно промерзает и постепенно оттаивает, что не дает образоваться в цитоплазме клеток кристаллов льда, которые повреждают и разрушают клетку).
Феллоген залечивает раны при повреждении растения и при благоприятных условиях постоянно формирует новые слои пробки. Поэтому перидерма – многослойная ткань. После развития перидермы, эпидерма, отрезанная от притока питательных веществ и Н 2 О, отмирает и слущивается (зеленая окраска стебля заменяется на коричневатую).
Лежащие под пробкой-феллемой живые ткани нуждаются в газообмене, поэтому в перидерме формируются чечевички – проходные разрывы в пробке, через которые происходит газообмен. Обычно чечевички закладываются под устьицами. Вместо пробки феллоген здесь откладывает живые клетки паренхимы.
Поперечный срез чечевички показывает, что слои пробки, чередуются с паренхимными клетками с хорошо развитыми межклетниками. По межклетникам и идет газообмен. Феллоген подстилает паренхимную ткань, т.к. в нем есть межклетники, он не препятствует газообмену.
К зиме феллоген откладывает под паренхимным слоем клеток замыкающий слой мертвых клеток пробки-феллемы – чечевичка закрывается (т.к. зимой растение резко сокращает газообмен и обменные процессы почти до 0).
Весной под напором новых паренхимных клеток, откладываемых феллогеном, этот слой разрывается и газообмен восстанавливается.
Чечевички у разных видов деревьев и кустарников имеют свою форму и размер и изменяются с возрастом.
Часто у деревьев на смену перидерме приходит корка – ретидом – третичная покровная ткань(например, у сосны, яблони, ясеня, клена; у платана и эвкалипта – корки нет).
Корка очень мощная, толстая, трещиноватая.
Образование .
Корка образуется при многократном заложении слоев феллогена, а затем и перидермы в глубоких тканях коры.
Живые клетки, оказавшись между этими слоями, погибают и становятся частью корки.
Т.о., корка состоит из чередующихся слоев пробки и клеток других, отмерших тканей коры, т.е. – сложная по составу.
Из-за того, что мертвые ткани пробки не могут растягиваться при росте стебля в толщину на ретидоме образуются трещины на мертвых участках.
1) защитная (увеличивают механическую прочность, устойчивость к пожарам и т.д.);
2) терморегуляционная (предохраняет растение от резких перепадов t o).
МЕХАНИЧЕСКИЕ ТКАНИ
1. Определение
2. Осн. типы мех. тканей и их ф-ции.
3. Значение для человека.
4. Распределение мех. тканей в теле растений.
Механические ткани
а) колленхима - живая (уголковая, пластинчатая, рыхлая)
б) склеренхима – мертвая (волокна, склереиды)
1. Любое растение нуждается в опоре для сохранения своей целостности. У растений четко прослеживается эволюция механических приспособлений при адаптации к жизни в разных средах. У первичноводных водорослей, обитавших в плотной и инертной воде мех. прочность достигается благодаря клеточным целлюлозным оболочкам (т.е. только на клеточном уровне) . При выходе на сушу в разреженную среду этого становится недостаточно и у мелких наземных растений устойчивость достигается благодаря клеточным оболочкам и тургору клеток (клеточный уровень) . При увеличении линейных размеров прочности клеточных оболочек и тургора становится недостаточно , и возникают особые механические ткани, обеспечивающих опору растению (тканевый уровень) . В дальнейшем при адаптивной эволюции растения все лучше приспосабливаются к воздушно-почвенной среде и мех. ткани по-разному и более оптимально располагаются в разных органах (т.е. прочность обеспечивается на органном и организменном уровне организации).
Т.о., механические ткани – играют роль опорной системы и придают прочность растениям.
Основные функции:
1) опорная (образуют внутренний скелет органов растения)
2) защитная (обеспечивают мех. прочность и устойчивость к мех. воздействиям)
Выполняют функции в сочетании с другими тканями, следовательно играют роль арматуры и часто называются арматурными .
Механические (арматурные) ткани – специализированные ткани, в сочетании с другими образующие арматуру органов и всего тела растения.
Выделяют 2 основных типа мех. тканей: колленхиму и склеренхиму.
1. Колленхима (“colla”– клей) - состоит из живых прозенхимных клеток с тупыми и скошенными концами.
Характерно:
1. Неравномерно утолщенные оболочки
2. Нет границы между первичной и вторичной оболочками, и они не одревесневают.
3. Это живые клетки, имеют хлоропласты.
Следовательно,
4. Могут вести фотосинтез (поэтому колленхима с хлоропластами часто называется
хлоренхима и располагается непосредственно сразу под эпидермой).
5. Выполняют свои функции только в состоянии тургора. Если её клетки теряют воду, то растения увядают.
Образуются в молодых побегах, в растущих листьях непосредственно из апикальных меристем , следовательно, если бы клетки колленхимы были мертвыми, с вторичными равномерными утолщениями и одревеснением, то они не могли бы растягиваться и расти путем растяжения вслед за другими тканями, следовательно не выполняли бы свои функции. Поэтому колленхима – ткань молодых растений.
Виды колленхимы.
Уголковая к. – утолщенные по углам части оболочек 3-5 клеток сливаются и образуют 3-5-угольники;
Рыхлая к. – с межклетниками между слившимися утолщенными участками оболочек (у водных растений);
Пластинчатая к. – утолщенные части оболочек расположены параллельными слоями.
Колленхима развита в основном у двудольных растений .
Склеренхима (греч. “skleros”- твердый) – разновидность мех. ткани, обеспечивающей прочность органов и всего тела растения. Встречается у всех цветковых (и у однодольных, и у двудольных).
Характерно:
1) Клетки часто с равномерно утолщенными вторичными оболочками, которые чаще всего одревесневают (имеют большую прочность к раздавливанию, но выше хрупкость).
2) Мертвые клетки. Протопласт, как правило, отмирает после формирования оболочек.
Т.е. основные функции выполняют мертвые клетки .
Склеренхима представлена волокнами и склереидами.
Волокна – длинные прозенхимные, чаще всего одревесневшие клетки, заостренные на концах с толстыми стенками и узкой полостью. Пор мало.
(исключения, неодревесневшие лубяные волокна ряда растений, например, льна).
Волокна бывают: 1) лубяные (входят в состав луба-флоэмы) (более длинные и тонкие) и 2) древесинные (волокна либриформа) (входят в состав древесины).
Могут быть и другие волокна, которые входят в состав других тканей и располагаться группами или одиночно.
Склереиды – клетки склеренхимы, не обладающие формой волокон.
1. – округлые – каменистые клетки – брахисклереиды.
2. – ветвистые – астросклереиды и т.д.
Как и волокна образуют либо сплошные группы, слои (в скорлупе орехов, косточке вишни, сливы, персика, абрикоса), либо располагаются поодиночке или группами из нескольких клеток – идиобластов (напр., идиобласты в мякоти плодов груши, айвы).
Идиобласты (греч. idios – особый, blastos – зародыш) – клетки тканей, расположенные одиночно среди массивов других тканей (характерны для механических и выделительных тканей).
Значение для человека.
Прежде всего, волокна
1) Древесинные волокна, образуют древесину --- стройматериалы, бумага и т.п.
2) Лубяные волокна – луб (лапти, дранка и т.п.)
Хотя учёные давно знали об испарении воды поверхностью листа, первым, кто наблюдал устьица, был итальянский натуралист Марчелло Мальпиги , который это открытие опубликовал в 1675 году в своей работе Anatome plantarum . Однако он не понял их настоящую функцию. В то же время его современник Неемия Грю развил гипотезу об участии устьиц в вентиляции внутренней среды растения и сравнил их с трахеями насекомых . Прогресс в изучении наступил в XIX веке , и тогда же, в 1827 году , швейцарским ботаником Декандолем было впервые использовано слово „stoma“. Изучением устьиц в то время занимались Гуго фон Моль , который открыл основной принцип открывания устьиц и Симон Швенденер , классифицировавший устьица по типу их конструкции.
Некоторые аспекты функционирования устьиц продолжают интенсивно изучаться и в настоящее время; материалом в основном служат Коммелина обыкновенная (Commelina communis ), Боб садовый (Vicia faba ), Кукуруза сахарная (Zea mays ).
Строение
Размеры устьица (длина) колеблются в пределах 0,01-0,06 мм (крупнее бывают устьица полиплоидных растений и у листьев, растущих в тени. Самые крупные устьица были обнаружены у вымершего растения Zosterophyllum , 0,12 мм (120 мкм) Пора состоит из пары специализированных клеток, называемых замыкающими (cellulae claudentes) , которые регулируют степень открытости поры, между ними располагается устьичная щель (porus stomatalis) . Стенки замыкающих клеток утолщены неравномерно: направленные к щели (брюшные) толще стенок, направленных от щели (спинных). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель . Под щелью расположена подустьичная (воздушная) полость, окружённая клетками мякоти листа, через которую непосредственно и происходит газообмен . Воздух, содержащий диоксид углерода (углекислый газ) и кислород , проникает внутрь ткани листа через эти поры, и далее используется в процессе фотосинтеза и дыхании. Избыточный кислород, произведённый в процессе фотосинтеза внутренними клетками листа, выходит обратно в окружающую среду через эти же поры. Также, в процессе испарения через поры выделяются пары воды. Клетки эпидермиса , примыкающие к замыкающим, получили название сопровождающих (побочных, соседних, околоустьичных). Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и сопровождающие клетки образуют устьичный комплекс (устьичный аппарат). Наличие или отсутствие устьиц (видимые части устьиц называют устьичными линиями ) часто используют при классификации растений.
Типы устьиц
Число сопровождающих клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделить ряд типов устьиц:
- аномоцитный - сопровождающие клетки не отличаются от остальных клеток эпидермиса , тип весьма обычен для всех групп высших растений , за исключением хвойных ;
- диацитный - характеризуется только двумя сопровождающими клетками, общая стенка которых находится под прямым углом к замыкающим клеткам;
- парацитный - сопровождающие клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели;
- анизоцитный - замыкающие клетки окружены тремя сопровождающими, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных, такой тип обнаружен только у цветковых растений;
- тетрацитный - четыре сопровождающие клетки, характерен для однодольных ;
- энциклоцитный - сопровождающие клетки образуют узкое колесо вокруг замыкающих клеток;
- актиноцитный - несколько сопровождающих клеток, радиально расходящихся от замыкающих клеток;
- перицитный - замыкающие клетки окружены одной побочной сопровождающей клеткой, устьице не соединено с сопровождающей клеткой антиклинальной клеточной стенкой;
- десмоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей клеткой, устьице соединено с ней антиклинальной клеточной стенкой;
- полоцитный - замыкающие клетки окружены одной сопровождающей не полностью: к одному из устьичных полюсов примыкает одна или две эпидермальные клетки; устьице прикреплено к дистальной стороне единственной сопровождающей клетки, имеющей U-образную или подковообразную форму;
- стефаноцитный - устьице, окружённое четырьмя или более (обычно пять-семь) слабодифференцированными сопровождающими клетками, образующими более или менее отчётливую розетку;
- латероцитный - такой тип устьичного аппарата рассматривается большинством ботаников как простая модификация аномоцитного типа.
У двудольных распространённым является парацитный тип устьиц. Замыкающие клетки почковидной (бобовидной) формы - такими они видны с поверхности листа - несут хлоропласты , тонкие неутолщённые участки оболочки образуют выступы (носики) закрывающие устьичную щель.
Наружные стенки замыкающих клеток обычно имеют выросты, что хорошо видно на поперечном разрезе устьица. Пространство, ограниченное этими выростами, называют передним двориком. Нередко аналогичные выросты наблюдаются и у внутренних оболочек замыкающих клеток. Они образуют задний дворик, или внутренний, соединённый с крупным межклетником - подустьичной полостью.
У однодольных парацитное строение устьиц отмечено у злаковых . Замыкающие клетки имеют гантелевидную форму - сужены в средней части и расширены на обоих концах, при этом стенки расширенных участков очень тонкие, а в средней части замыкающих клеток сильно утолщены. Хлоропласты располагаются в пузыревидных окончаниях клеток.
Движение замыкающих клеток
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при неодинаковом водоснабжении в ночные часы, а иногда и днём тургор в замыкающих клетках понижается, и устьичная щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации . С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в изменении тургора принадлежит ионам калия . Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов. Первичный крахмал хлоропластов, превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и повышению тургорного давления в замыкающих клетках.
Расположение устьиц
Двудольные растения, как правило, в нижней части листа имеют больше устьиц, чем в верхней. Это объясняется тем, что верхняя часть горизонтально-расположенного листа, как правило, лучше освещена, и меньшее количество устьиц в ней препятствует избыточному испарению воды. Листья с устьицами, расположенными на нижней стороне, называются гипостоматическими.
У однодольных растений наличие устьиц в верхней и нижней части листа различно. Очень часто листья однодольных растений расположены вертикально, и в этом случае количество устьиц на обоих частях листа может быть одинаково. Такие листья называются амфистоматическими.
У плавающих листьев на нижней части листа устьица отсутствуют, так как они могут впитывать воду через кутикулу . Листья с устьицами, расположенными на верхней стороне, называются эпистоматическими. У подводных листьев устьица отсутствуют совсем.
Устьица хвойных растений обычно спрятаны глубоко под эндодермой, что позволяет сильно снизить расход воды зимой на испарение, а летом - во время засухи.
У мхов (исключение антоцеротовые)настоящие устьица отсутствуют.
Устьица также различаются по уровню расположения относительно поверхности эпидермиса. Некоторые из них расположены вровень с другими эпидермальными клетками, другие подняты выше или погружены ниже поверхности. У однодольных, листья которых растут преимущественно в длину, устьица образуют правильные параллельные ряды, тогда как у двудольных они располагаются беспорядочно.
Углекислый газ
Так как углекислый газ является одним из ключевых реагентов в процессе фотосинтеза, у большинства растений устьица в дневное время открыты. Проблема состоит в том, что при входе воздух смешивается с парами воды, испаряющимися из листа, и поэтому растение не может получить углекислый газ, одновременно не потеряв некоторое количество воды. У многих растений существует защита от испарения воды в виде закупоривающих устьица восковых отложений.
Кожица, или эпидермис . Кожица , или эпидермис , представляет собой первичную ткань листьев и стеблей. Кожица состоит из плотно сомкнутых клеток, имеющих в плане у большинства растений более или менее извилистые очертания (рис. 86). На поперечных разрезах органа клетки кожицы обычно имеют четырехугольные или пятиугольные очертания. Иногда наружная и внутренняя стенки слегка выпуклы. Клетки кожицы органов, вытянутых в длину (листовых черешков, листовых пластинок линейного и ланцетного очертания, стеблей), обычно сильно удлинены в направлении, параллельном продольной оси органа. У некоторых растений, например у многих злаков, кожица состоит из клеток нескольких типов (рис. 87).
Оболочка эпидермальных клеток утолщается обычно неравномерно: в каждой клетке наиболее толста наружная стенка, боковые стенки несколько тоньше, внутренняя - сравнительно тонка. Встречаются исключения из этого правила. Боковые и внутренние стенки клеток обычно имеют поры (рис. 87), наружная же стенка бывает снабжена ими в весьма редких случаях. Оболочка клеток состоит в основном из целлюлозы. У многих растений (особенно у злаков, осоковых, хвощей) наружная стенка кожицы пропитана кремнеземом; у некоторых растений в наружной стенке, реже в боковых (у драцен) и даже во внутренних откладываются мелкие кристаллы или зернышки щавелевокислого кальция.
Поверхность кожицы покрыта пленкой - кутикулой (надкожицей), состоящей из кутина. Кутикула очень тонка или вовсе отсутствует на поверхности конусов нарастания. Часто кутикула имеет гладкую поверхность, в иных случаях образует выступы в виде бугорков, перекладин, прямых или волнистых ребер и т. д. Эти выступы состоят нацело из
Рис. 86. Участки кожицы листа лютика ползучего (Ranunculus repens ):
1 - с верхней стороны листа; 2 - с нижней его стороны.
кутикулы или же являются выступами целлюлозной стенки, покрытыми кутикулой.
На поперечных срезах кожицы иногда видно, что кутикула пронизывает и часть толщи стенок. Кутикула сильно преломляет свет и поэтому хорошо видна на срезах. Изолированная кутикула обычно представляет бесцветную бесструктурную сплошную пленку. У некоторых растений (например, у золотого дерева Aucuba ) кутикула состоит из пластинок, каждая из которых принадлежит одной эпидермальной клетке; над пограничными участками клеток кожицы кутикулы нет или она очень тонка.
Мощность кутикулы зависит от вида и возраста растения и условий местообитания (рис.88); на поверхности стеблей с многолетней кожицей (у некоторых видов калины, клена) кутикула разрывается и подновляется изнутри путем образования новых ее наслоений. Кутикула листьев некоторых осоковых подвергается окремнению.
У многих растений во внешних стенках клеток кожицы, иногда в боковых, еще реже во внутренних, образуются кутикулярные слои - прослойки в целлюлозной клеточной оболочке, содержащие кутин (рис. 76). Кутикула и кутикулярные слои нередко пропитаны воском; при подогревании препаратов в воде под покровным стеклом он выплавляется в виде капель. У некоторых растений воск покрывает кутикулу в виде мелких зерен, расположенных равномерным слоем (на листьях и стеблях многих злаков, лилейных, например тюльпанов), тонких палочек, часто изогнутых и на конце закрученных (на стеблях некоторых злаков, сахарного тростника, рис. 89), сплошных корочек, тонких - 1μ толщиной (на листьях туй, молодил).
Восковой налет, как и кутикула, снижает транспирацию
1 - замыкающие клетки устьиц; 2 - побочные клетки; 3 - клетки эпидермиса с многочисленными порами; в полости клеток - постенная протоплазма и ядро, в некоторых из клеток не зарисованные.
Рис. 88. Часть поперечного разреза через листообразный бугорок кактуса Ariocarpus retusus
; чрезвычайно толстая кутикула пронизана фигурными ходами над устьицами. Под кожицей - зеленая паренхима.
органов. Воск делает поверхность органов несмачиваемой: с них быстро стекает вода, чем предупреждается капиллярное закупоривание водой устьиц и заселение поверхности растений мелкими эпифитами.
к - кожица: в - восковые палочки.
Поэтому понятно, почему стебли и листья многих подводных растений лишены кутикулы.
Клетки кожицы содержат тонкий постенный слой протоплазмы с ядром и пластидами и крупную центральную вакуолю. Обычно из пластид здесь имеются лейкопласты.
У многих растений в вакуолях клеток кожицы - нередко только на нижней стороне листа - содержится антоциан.
В вакуолях эпидермальных клеток нередко встречаются дубильные вещества, соли щавелевой кислоты в виде растворов (у щавелей, кислиц) или кристаллов; реже здесь имеются алкалоиды, ядовитые глюкозиды, гипс (у каперсов - в виде кристаллов), кальциевые соли яблочной и винно-каменной кислот (у винограда).
Хлоропласты и хромопласты в эпидермисе цветковых растений встречаются очень редко, только у некоторых теневых и водных растений .
Устьица . Для осуществления газообмена между внутренними тканями растений и внешней средой и для транспирации (испарения воды) в кожице имеются устьица.
Устьице состоит из двух специализированных замыкающих клеток и щелевидного отверстия между ними - устьичной щели . При рассматривании кусочка кожицы, положенного плашмя на предметное стекло, устьице обычно видно как пара бобовидных или полулунных клеток, обращенных друг к другу вогнутыми сторонами (рис. 90-92). Оболочка каждой замыкающей клетки на внутренней стороне сильно и неравномерно утолщена, на противоположной, наружной, стороне - тонка.
На поперечном разрезе, проведенном через середину устьичной щели перпендикулярно к ней (рис. 91), видны выросты стенок замыкающих клеток устьица, называемые отрогами или клювиками.
Щель устьица имеет сложное очертание: промежуток между наружными отрогами ведет в преддверие, или передний дворик устьица . Дальше идет наиболее узкая часть устьичной щели - центральная щель устьица , находящаяся между тонкими участками внутренних стенок. Центральная щель расширяется дальше в задний дворик . Отверстие между отрогами нижних стенок замыкающих клеток
Рис. 90. Кожица листа гиацинта (Hyacinthus orientalis
) с устьицами, в плане:
з - замыкающие клетки, о - щель устьица.
Рис. 91. Устьице с окружающими клетками эпидермиса (листья тимьяна Thymus
):
1 - в плане; 2 - в разрезе; щ - центральная щель устьица; а - тонкая стенка замыкающей клетки устьица, обращенная к соседним клеткам кожицы; в замыкающих клетках видно ядро (я ) с ядрышком и хлорофилловые зерна (x ); к - кутикула; м - межклетная воздухоносная полость ("дыхательная полость").
Рис. 92. Устьичный аппарат листа свеклы (Beta vulgaris
):
1, 3 - устьице в плане; 2, 4 - в разрезе; 1, 2 - устьице закрыто; 3, 4 - устьице открыто.
сообщает задний дворик с дыхательной полостью (рис. 91, 2 ; 93).
Возвращаясь к устьицу в плане (рис. 91, 1 ), отметим, что щель устьица в оптических сечениях, параллельных поверхности эпидермиса, имеет форму узкой двояковыпуклой линзы; в плане обычно видно очертание щели на уровне наружного отверстия и на уровне середины центральной щели. Наружные стенки, а у некоторых растений отчасти также и внутренние покрыты кутикулой; оторочки двориков иногда состоят сплошь из кутикулы. Функционирующие замыкающие клетки живые; они содержат постенный слой протоплазмы с ядром и с хлорофилловыми зернами.
Обычно устьица распределяются на поверхности листа или стебля поодиночке и более или менее равномерно (рис. 90). У некоторых растений (например, у злаков) они располагаются продольными рядами, а у других (у олеандра, селезеночника) - группами.
Образование замыкающих клеток устьиц происходит при неравномерном делении меристематических клеток эпидермиса, в результате чего возникают инициальные клетки устьиц. В простейших случаях инициальная клетка становится производящей клеткой устьица. Производящая клетка образует путем деления пару замыкающих клеток устьица; расщепление перегородки между ними ведет к образованию устьичной щели. У некоторых растений инициальная клетка образует путем деления целые группы клеток - пару замыкающих и две или несколько побочных клеток
Рис. 93. Часть поперечного разреза листа Aloe disticha
с устьицем, погруженным в ткань листа:
э - кожица с толстыми наружными стенками, покрытыми мощной кутикулой; у - полость над устьицем; з - замыкающие клетки с кутикулярными выступами (обозначенными черным цветом); м - воздухоносный межклетник ("дыхательная полость"); х - клетки хлорофиллоносной паренхимы.
устьица; последние отличаются от прочих клеток кожицы меньшей величиной и своеобразными очертаниями (рис. 94).
Устьичный аппарат регулирует газообмен растения. Замыкающие клетки могут смещаться, изменять объем и форму, в результате чего меняется и очертание устьичной щели: она может быть более или менее широко открыта или же вовсе закрыта (рис. 92). При открывании и закрывании устьиц происходят изменения живого содержимого замыкающих клеток. При открытой щели устьица протоплазма в них более вязка, чем при закрытой. Ядро изменяет форму: у кормовых бобов при длительно открытом устьице оно становится веретеновидньш, при закрытом - округло-лопастным, у георгина - наоборот (рис. 95).
Открывание и закрывание устьиц обусловливается тургорными явлениями. Изменения тургора замыкающих клеток могут быть непосредственным следствием подвядания листа или повышения в нем содержания воды.
При повышении тургора замыкающих клеток объем их клеточной полости увеличивается, в результате чего стенки отдаляются одна от другой и щель открывается. При понижении тургора замыкающих клеток происходят изменения обратного рода: стенки сближаются до соприкосновения и щель устьица замыкается.
Изменения тургора в замыкающих клетках регулируются превращением в них крахмала хлоропластов в сахар, и обратно - сахара в крахмал: при осахаривании крахмала в замыкающих клетках повышается концентрация клеточного сока и увеличивается их сосущая сила. В результате замыкающие клетки насасывают воду (частично за счет соседних клеток), что вызывает изменение их объема и раскрывание устьичной щели (рис. 96). Превращение сахара замыкающих клеток в крахмал влечет аналогичным образом закрывание щели устьица.
Косвенное участие в закрывании и открывании устьиц могут принимать не только клетки, соседние с замыкающими, но и более дальние побочные клетки устьиц и рядовые клетки кожицы. При продолжительном дожде все клетки кожицы насыщаются водой, тургор их сильно повышается и замыкающие клетки устьиц сдавливаются; в результате устьичные щели пассивно замыкаются. Через некоторое время после прекращения дождя нормальная работа устьиц восстанавливается.
Тургорная теория действия устьиц, выдвинутая Молем в 1856 г., подверглась дополнениям со стороны ряда ученых, указывающих на возможное значение изменений проницаемости протоплазмы замыкающих клеток.
В устройстве устьиц встречается большое разнообразие. Форма щели может быть значительно упрощена или усложнена по сравнению с вышеописанной, типичной. Наиболее упрощена она у растений с листьями, плавающими на воде (у белой кувшинки): щель имеет вид воронки, широким концом соединяющейся с дыхательной полостью, а узким переходящей в наружное отверстие; степень раскрытия щели устьица зависит от состояния этого отверстия.
У растений с листьями, расположенными более или менее горизонтально, особенно же у деревьев и у трав тенистых местообитаний, устьица расположены преимущественно или исключительно на их нижней стороне.
У многих растений, преимущественно у приуроченных к сухим, солнечным и ветреным местообитаниям, устьица погружены в глубь органа за счет сильно кутинизированных выступов соседних клеток (рис. 93). Иногда устьица располагаются целыми группами в глубине ямочек (как у олеандра). У некоторых видов австралийских бэнксий (Banksia ) на дне и вокруг ямок с устьицами имеются длинные белые волоски; образуются, таким образом, убежища с затишьем от ветра и затенением от солнца.
А - три производящие клетки устьиц (1, 1, 1 ) уже отделились перегородками от инициальных клеток; в соседних клетках происходит деление ядра (2, 2 ), предшествующее образованию побочной клетки; Б - при каждой из производящих клеток трех устьиц образовались две побочные клетки (3 ); В - в трех производящих клетках устьиц происходит деление ядра (4, 4 ), предшествующее образованию замыкающих клеток; Г - производящая клетка поделилась на две клетки, дифференцирующиеся в пару замыкающих клеток устьица (5, 5 ), с устьичной щелью между ними; 6, 6 - побочные клетки; Д - сформированный устьичный аппарат, состоящий из двух замыкающих клеток (5, 5 ) и двух побочных клеток (6, 6 ).
Волоски (трихомы ). У большинства высших растений некоторые или многие из клеток кожицы образуют выросты, так называемые волоски , имеющие различную форму, сосочков, бугорков, щетинок, кустиков, звездчатых чешуек и т. д. В простейшем случае волосок представляет сосочек - короткий округло-конический вырост клетки кожицы. Сосочками же
а - устьице открыто, в замыкающих клетках очень мелкие крахмальные зерна, ядро округло-амебоидного очертания, с вакуолей в центре; б - устьице закрыто, в замыкающих клетках - сравнительно крупные зерна крахмала, клеточное ядро веретенообразно, с крупными ядрышками в центре.
являются волоски почти всех типов в ранней стадии их образования. Встречаются волоски, не отделяющиеся перегородкой от произведшей их клетки кожицы, как например щетинки многих бурачниковых. В большинстве случаев волосок отделяется перегородкой от произведшей его эпидермальной клетки - "материнской клетки волоска". Отчленяющийся волосок редко остается одноклеточным; чаще он становится многоклеточным. Многоклеточные волоски очень разнообразны. Среди них различают 1) линейные, состоящие из клеток, расположенных в ряд (листья картофеля); 2) кустисто-ветвистые (коровяки, рис. 97, 6 ); 3) чешуйчатые и звездчато-чешуйчатые (Elaeagnus , рис. 97, 7, 8 ) и 4) массивные, представляющие как бы пучок спаявшихся нитевидных волосков (волоски многих губоцветных). Содержимое волосков некоторых категорий во взрослой стадии разрушается, полости их обычно заполняются воздухом. Такие волоски, имеющие обычно белый, либо сероватый, или желтоватый цвет, можно считать одним из приспособлений, умеряющих действие на лист или стебель горячих лучей солнца и ослабляющих иссушающее действие ветров.
Некоторые волоски могут служить растению защитой от поедания животными; так, тесно расположенные жесткие, острые щетинки и войлочный покров предохраняют листья и стебли от объедания слизняками и отчасти от поедания травоядными млекопитающими.
Жгучие волоски . Жгучий волосок крапивы - крупная живая клетка с пузыревидным основанием, сидящим в чашевидной многоклеточной "подставке". Волосок представляет в миниатюре как бы полую иглу шприца и заканчивается косо поставленной головкой. Так как оболочка волоска, богатая известью и кремнеземом, очень ломка и к тому же в месте перехода "иглы" в "головку" весьма тонка, то при малейшем прикосновении животного или человека к головке последняя отламывается, острый край "иглы" вонзается в кожу, и клеточный сок волоска, содержащий жгучие вещества, впрыскивается в нее (рис. 97, 9-12 ).
Прикосновение руки к листьям некоторых крапив тропической флоры (например, Urtica urentissima Индонезии) вызывает болезненное или даже опасное для жизни воспаление.
К покровным тканям относятся еще перидерма и корка (описание их см. на стр. 173-175).
Рис. 96. Схематизированный оптический разрез устьица зимовника (Heiieborus sp
.) в закрытом и открытом состоянии.
Наружные очертания и клеточная полость замыкающих клеток показаны при закрытой щели устьица и при открытой щели. Клеточная полость обеих замыкающих клеток при закрытом устьице заштрихована.