Зрение человека

Зрение человека (зрительное восприятие) - процесс обработки изображения объектов окружающего мира, осуществляемый зрительной системой.

Общие сведения

Из-за большого числа этапов процесса зрительного восприятия его отдельные характеристики рассматриваются с точки зрения разных наук - оптики, физиологии, химии. На каждом этапе восприятия возникают искажения, ошибки, сбои, но мозг человека обрабатывает полученную информацию и вносит необходимые коррективы. Эти процессы носят неосознаваемый характер и реализуются в многоуровневой автономной корректировке искажений. Так устраняются сферическая и хроматическая аберрация, эффекты слепого пятна, проводится цветокоррекция, формируется высококачественное стереоскопическое изображение и т.д. В тех случаях, когда подсознательная обработка информации недостаточна, или же избыточна, возникают оптические иллюзии.

Физиология зрения человека

Цветовое зрение

У приматов (и ) мутация вызвала появление колбочек - цветовых . Это было вызвано расширением экологической ниши млекопитающих, переходом части видов к дневному образу жизни, в том числе на деревьях. Мутация была вызвана появлением изменённой копии гена, отвечающего за восприятие средней, зелёночувствительной области спектра. Она обеспечила лучшее распознавание объектов «дневного мира» - плодов, цветов, листьев.

В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (): высоко чувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трём «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются, что вызывает эффект метамерии. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета.

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета (См. Психология восприятия цвета). Трёхсоставную теорию цветового зрения впервые высказал в 1756 году М. В. Ломоносов, когда он писал «о трёх материях дна ока». Сто лет спустя её развил немецкий учёный Г. Гельмгольц, который не упоминает известной работы Ломоносова «О происхождении света», хотя она была опубликована и кратко изложена на немецком языке.

Параллельно существовала оппонентная теория цвета Эвальда Геринга. Её развили Давид Хьюбл (David H.Hubel) и Торстен Вайзел (Torsten N.Wiesel). Они получили Нобелевскую премию 1981 года за своё открытие.

Они предположили, что в мозг поступает информация вовсе не о красном (R), зелёном (G) и синем (B) цветах (теория цвета Юнга-Гельмгольца,). Мозг получает информацию о разнице яркости - о разнице яркости белого (Yмах) и черного (Yмин), о разнице зелёного и красного цветов (G-R), о разнице и синего и жёлтого цветов (B-yellow), а жёлтый цвет (yellow=R+G) есть сумма красного и зелёного цветов, где R, G и B - яркости цветовых составляющих - красного, R, зелёного, G, и синего, B.

Имеем систему уравнений - Кч-б=Yмах-Yмин; Кgr=G-R; Кbrg=B-R-G, где Кч-б, Кgr, Кbrg - функции коэффициентов баланса белого для любого освещения. Практически это выражается в том, что люди воспринимают цвет предметов одинаково при разных источниках освещения (цветовая адаптация).

Несмотря на кажущуюся противоречивость двух теорий, по современным представлениям, верны обе. На уровне сетчатки действует трёхстимульная теория, однако, информация обрабатывается, и в мозг поступают данные уже согласующиеся с оппонентной теорией.

Бинокулярное зрение

Бинокулярное зрение у человека, как и у других млекопинающих, а также птиц и рыб, обеспечивается наличием двух глаз, информация от которых обрабатывается сначала раздельно и параллельно, а затем синтезируется в мозгу в зрительный образ.

Благодаря тому, что поля зрения обоих глаз человека и высших приматов в значительной мере пересекаются, человек способен лучше, чем многие млекопитающие, определять внешний вид и расстояние (тут помогает также механизм ) до близких предметов в основном за счёт эффекта стереоскопичности зрения.

Стереоскопическое зрение

У многих видов, образ жизни которых требует хорошей оценки расстояния до объекта, глаза смотрят скорее вперёд, нежели в стороны. Так, у горных баранов, леопардов, обезьян обеспечивается лучшее стереоскопическое зрение, которое помогает оценивать расстояние перед прыжком. Человек также имеет хорошее стереоскопическое зрение.

Стереоскопический эффект сохраняется на дистанции приблизительно 0,1-100 метров.

Ведущий глаз

Глаза человека несколько различаются, поэтому выделяют ведущий и ведомый глаз.

Определение ведущего глаза важно для охотников, видеооператоров и лиц других профессий. Если посмотреть через отверстие в непрозрачном экране (дырочка в листе бумаги на расстоянии 20-30 см.) на отдалённый предмет, а затем, не смещая голову поочередно закрыть правый и левый глаз, то для ведущего глаза изображение не сместится.

Основные свойства зрения

Световая чувствительность человеческого глаза

Световая чувствительность оценивается величиной порога светового раздражителя.

Человек с хорошим зрением способен разглядеть ночью свет от свечи на расстоянии нескольких километров. Однако световая чувствительность зрения многих ночных животных (совы, грызуны) гораздо выше.

Максимальная световая чувствительность достигается после достаточно длительной темновой адаптации. Её определяют под действием светового потока в телесном угле 50° при длине волны 500 нм (максимум чувствительности глаза). В этих условиях пороговая энергия света около 10 эрг/с, что эквивалентно нескольким квантам.

Чувствительность глаза зависит от полноты адаптации, от интенсивности источника света, длины волны и угловых размеров источника, а также от времени действия раздражителя. Чувствительность глаза понижается с возрастом из-за ухудшения оптических свойств склеры и зрачка, а также рецепторного звена восприятия.

Острота зрения

Способность различных людей видеть большие или меньшие детали предмета с одного и того же расстояния при одинаковой форме глазного яблока и одинаковой преломляющей силе диоптрической глазной системы обусловливается различием в расстоянии между чувствительными элементами сетчатки и называется остротой зрения .

Бинокулярность

Рассматривая предмет обоими глазами, мы видим его только тогда одиночным, когда оси зрения глаз образуют такой угол сходимости (конвергенцию), при котором симметричные отчётливые изображения на сетчатках получаются в определённых соответственных местах чувствительного жёлтого пятна (fovea centralis). Благодаря такому бинокулярному зрению, мы не только судим об относительном положении и расстоянии предметов, но и воспринимаем впечатления рельефа и объёма.

Бинокулярость может нарушаться при косоглазии и некоторых других заболеваниях глаз.

При сильной усталости может наблюдаться временное косоглазие, вызванное отключением ведомого глаза.

Контрастная чувствительность

Контрастная чувствительность - способность человека видеть обьекты, слабо отличающиеся по яркости от фона. Оценка контрастной чувствительности производится по синусоидальным решеткам. Повышение порога контрастной чувствительности может быть признаком ряда глазных заболеваний, в связи с чем его исследование может применяться в диагностике.

Адаптация зрения

Приведенные выше свойства зрения тесно связаны со способностью глаза к адаптации. происходит к изменениям освещённости (см. темновая адаптация), цветовой характеристики освещения (способность воспринимать белые предметы белыми даже при значительном изменении спектра падающего света, см. также Баланс белого).

Адаптация проявляется также в способности зрения частично компенсировать дефекты самого зрительного аппарата (оптические дефекты хрусталика, дефекты сетчатки, скотомы и пр.)

Психология зрительного восприятия

Зрительный аппарат - глаза и проводящие пути - настолько тесно интегрирован с мозгом, что трудно сказать, где начинается та или иная часть процесса переработки зрительной информации.

В зависимости от ситуации, человек способен "видеть" предметы, частично скрытые от глаза, например, частой решёткой. В течение одной-двух недель человек полностью адаптируется к "перевёнтутому изображению мира", создаваемому специальными призматическими очками.

Дефекты зрения

Самый массовый недостаток - нечёткая, неясная видимость близких или удалённых предметов.

Дефекты хрусталика

Дальнозоркость

Видимость предметов меняется с возрастом человека: десятилетний ребёнок видит хорошо предмет не ближе 7 см, в 45 лет - 33 см, а в 70 лет необходимы очки для рассматривания близких предметов. Так в течение жизни падает способность хрусталика менять свою кривизну, развивается дальнозоркость.

Близорукость

Другой дефект зрения - близорукость (миопия). Развивается близорукость от длительного напряжения зрения, связанного с недостатком освещения. Установлено, что в младших классах близоруких немного, но их становится больше в средних и старших классах. Чаще всего близорукость развивается к 16-18 годам.

Близорукость почти никогда не развивается у людей, ведущих образ жизни, требующий наблюдения отдалённых предметов (моряки и др.).

Дефекты близорукости и дальнозоркости могут быть преодолены с помощью очков.

Астигматизм

Данный дефект зрения связан с нарушением формы хрусталика или роговицы, в результате чего человек теряет способность одинаково хорошо видеть по горизонтали и вертикали, начинает видеть предметы искажёнными, в которых одни линии чёткие, другие - размытые. Его легко диагностировать, рассматривая одним глазом лист бумаги с тёмными параллельными линиями - вращая такой лист, астигматик заметит, что тёмные линии то размываются, то становятся чётче.

У большинства людей встречается врождённый астигматизм до 0.5 диоптрий, не приносящий дискомфорта.

Данный дефект компенсируется очками с цилиндрическими линзами, имеющими различную кривизну по горизонтали и вертикали и контактными линзами, (жёсткими или мягкими торическими), также, как и очковыми линзами, имеющими разную оптическую силу в разных меридианах.

Дефекты сетчатки

Дальтонизм

Если в сетчатке глаза выпадает или ослаблено восприятие одного из трёх основных цветов, то человек не воспринимает какой-то цвет. Есть «цветнослепые» на красный, зелёный и сине-фиолетовый цвет. Редко встречается парная, или даже полная цветовая слепота. Чаще встречаются люди, которые не могут отличить красный цвет от зелёного. Эти цвета они воспринимают как серые. Такой недостаток зрения был назван дальтонизмом - по имени английского учёного Д. Дальтона, который сам страдал таким расстройством цветного зрения и впервые описал его.

Дальтонизм неизлечим, передаётся по наследству (сцеплен с Х-хромосомой). Иногда он возникает после некоторых глазных и нервных болезней.

Дальтоников не допускают к вождению транспорта. Очень важно хорошее цветоощущение для моряков, лётчиков, химиков, художников, поэтому для некоторых профессий цветовое зрение проверяют с помощью специальных таблиц.

Скотома

Скотома - (от греч. skotos - темнота) - пятнообразный дефект в поле зрения глаза, вызванный заболеванием в сетчатке, болезнями зрительного нерва, глаукомой. Это участки (в пределах поля зрения), в которых зрение существенно ослаблено, или отсутствует.

Иногда скотомой называют слепое пятно - область на сетчатке, соответствующая диску зрительного нерва (т. н.физиологическая скотома ).

Абсолютная скотома (absolute scotomata ) - участок, в котором зрение отсутствует.
Относительная скотома (relative scotoma ) - участок, в котором зрение значительно снижено.

Предположить наличие скотомы можно самостоятельно проведя исследование с помощью теста Амслера.

Прочие дефекты

Косоглазие

Способы улучшения зрения

Стремление улучшить зрение связано с попыткой преодолеть как дефекты зрения, так и его естественные ограничения.

В зависимости от характера и причин нарушения зрения для коррекции дефектов зрительного восприятия используют различные технические приспособления, специальные упражнения, а также несколько видов оперативного вмешательства (микрохирургия, имплантация хрусталика, лазерная коррекция зрения и др.).

Инструментальные методы

Коррекция недостатков зрения обычно осуществляется с помощью очков.

Для расширения возможностей зрительного восприятия используют также специальные приборы и методы:

Микроскопия
Телескоп

Хирургическая коррекция

Альтернативная медицина

Система Норбекова

Специальные упражнения

Широко пропагандируются специальные упражнения для коррекции близорукости и дальнозоркости (методы Шичко, Бейтса и т.д.). Несмотря на определённые успехи, не завершено детальное обоснование методик, недостаточно данных о границах примененимости методов (возрастные и диагностические ограничения эффективности и применимости методик).

Литература

Р. Грегори. Разумный глаз М., 2003
Грегори Р. Л. Глаз и мозг. Психология зрительного восприятия. М., 1970

Леонардо да Винчи отводил человеческому глазу особую роль среди других органов чувств: «Разве не видишь ты, — писал он, — что глаз обнимает красоту всего мира? Он является начальником астрологии; он создает космографию, он советует всем человеческим искусствам и исправляет их, движет человека в различные части мира; он является государем математических наук, его науки — достовернейшие; он измерил высоту и величину звезд, он нашел элементы и их места. Он породил архитектуру и перспективу, он породил божественную живопись».

В повседневной практической деятельности и, в частности, в художественной первостепенное значение имеет чувствительность глаза к различиям по светлоте, насыщенности, цветовому тону. Эта способность к различению и служит основным показателем качественной характеристики цветового зрения. Она зависит от психологических факторов, физические же стимулы восприятия, надо полагать, остаются постоянными: земля, камни, листья деревьев отражают сегодня световые волны так же, как отражали их и 10, и 100 тысяч лет тому назад, однако восприятие цвета, стимулируемое ими, далеко не одинаково у дикаря и современного человека. Это дает основание считать, что «цветовое зрение в том виде, в каком мы его находим у человека, есть результат длительной эволюции органов чувств в направлении приспособления к возможно лучшему видению цветовых различий окружающего нас мира».

Если основные различия между воспринимаемыми цветами сводятся к различиям по светлоте, цветовому тону и насыщенности, которые в совокупности, как уже отмечалось, характеризуют всякое цветовое пятно, то очень важно установить способность глаза различать изменения цвета по каждому из этих трех параметров.

При исследовании чувствительности глаза к изменению цветового тона было замечено, что глаз неодинаково реагирует на изменение длины волны в различных участках спектра. По данным экспериментов, проводимых Райтом и Питтом в 1946 году, изменение цветности наиболее заметно в четырех частях спектра, а именно в зеленовато-голубой, оранжево-желтой, оранжево-красной и сине-фиолетовой. К средней же зеленой части спектра и к его концу, красному и фиолетовому, глаз наименее чувствителен. Всего, согласно результатам этих опытов, глаз при определенных условиях освещения и величины поля зрения способен выделить в спектре около 150 цветовых тонов. Если к этому прибавить отсутствующие в спектре пурпурные цвета, то общее число различимых глазом цветовых тонов составит 180.

Чувствительность глаза к изменению насыщенности цвета исследовалась советскими учеными Б. М. Тепловым и И. М. Соколовым. Судя по результатам их опытов, число замечаемых глазом различий по насыщенности неодинаково для красной, желтой и синей поверхностей и колеблется от 7 до 12 градаций. Наиболее чувствителен глаз к различию яркостей. По данным экспериментов Кенига, глаз различает около 600 градаций яркости.

Следует иметь в виду, что способность к различению цветовых тонов не является постоянной и зависит от изменений цветовых объектов по насыщенности и яркости. «При уменьшении насыщенности, — пишет С. В. Кравков, — равно как при значительном увеличении или уменьшении яркости, мы различаем цветовые тона все хуже и хуже. При минимальной насыщенности хроматические цвета сводятся к двум различным тонам: желтоватому («теплому») и синеватому («холодному»). Подобным же образом обедняется «цветовая гамма» и тогда, когда хроматические цвета становятся очень близки к белому или черному». Поэтому нельзя определить возможное общее число воспринимаемых глазом цветов путем простого перемножения количеств различаемых цветовых тонов, степеней насыщенности и светлоты. Тогда оказалось бы, что человеческий глаз способен различать около миллиона оттенков. Такой подсчет был бы неверен, потому что он не учитывал бы изменений чувствительности к одному из показателей в зависимости от другого. Если принять во внимание этот факт, то становится объяснимым, почему в среднем человеческий глаз способен различать лишь несколько тысяч цветовых оттенков.

Чувствительность глаза к отдельным цветам изменяется не только количественно, .но также и качественно в зависимости от освещенности. Первым заметил эту закономерность чешский ученый Я. Пуркине. Она заключается в том, что при слабой освещенности не только понижается чувствительность глаза к различению цветовых тонов вообще, но и происходит смещение этой способности в сторону коротковолновой части спектра (синие, фиолетовые). В картинных галереях при плохом освещении кажется, что гаснут красные, оранжевые и желтые тона и, наоборот, повышается звучность синих и зеленых, что приводит к искаженному представлению о цветовом строе картины.

Световая чувствительность является основой всех форм зрительного ощущения и восприятия. Эта функция является чрезвычайно изменчивой (лабильной) и ее изменения определяются многими причинами. Основным фактором, от которого зависит уровень абсолютной световой чувствительности, являются световые условия, в которых находится человек, или, точнее, величина яркости фона.

На световую чувствительность глаза также влияют такие факторы как:

распределение палочек и колбочек. Из за их неравномерного распределения периферия светоощущение периферических отделов сетчатки значительно выше, чем центральных.
концентрация светочувствительных зрительных веществ (зрительного пурпура) в палочках.
состояние нервных элементов зрительного аппарата, т.е. периферических и центральных нервных клеток и нервных волокон.
площадь зрачка,- при одинаковых яркости и угловых размерах испытательных полей световой поток, попадающий на сетчатку, будет меньшим при меньшей площади и большим при большей площади зрачка.

Для определения уровня световой чувствительности и ее изменений в процессе адаптации могут быть использованы многие приемы, начиная от простого наблюдения за поведением больного, до исследования с помощью специальных приборов - адаптометров и адаптопериметров.

При исследовании светоощущения определяют способность сетчатки воспринимать минимальное световое раздражение - порог светоощущения и способность улавливать наименьшую разницу в интенсивности освещения, что называется порогом различения.

Порог раздражения сильно зависит от предварительного освещения глаза. Так, если пробыть некоторое время в темном помещении и затем выйти на яркий свет, то наступит как бы ослепление. Спустя некоторое время пребывания на свету глаз уже спокойно его переносит. И наоборот, если пробыть некоторое время на свету, а затем войти в сильно затемненное помещение, то первое время предметы совершенно неразличимы и лишь постепенно глаз привыкает к пониженному освещению.

При воздействии на глаз сильного света быстрее разрушаются зрительные вещества и, несмотря на их перманентное восстановление, чувствительность глаза к свету понижается. В темноте распад зрительных веществ не происходит так быстро, как на свету, и, следовательно, в темноте повышается чувствительность глаза к свету. Кроме того, при действии на сетчатку яркого света из пигментного эпителия пигмент перемещается к нейроэпителию и как бы прикрывает его, что в свою очередь снижает его чувствительность к свету. Процесс приспособления глаза к различным условиям освещения называется адаптацией.

При адаптации к свету чувствительность глаза к световому раздражителю понижается.

Понижение темновой адаптации является симптомом некоторых глазных (глаукома, сидероз, пигментная дистрофия сетчатки) и общих (болезни печени, авитаминоз А) заболеваний. Для изучения световой чувствительности и всего хода адаптации служат адаптометры.

Диагностика

При исследовании световой чувствительности производится определение световых порогов. Световые пороги могут определяться либо в относительных световых единицах (например, делениях фотоклина, площади диафрагмы, через которую проходит свет), либо в абсолютных световых единицах, которые находятся в пропорциональных отношениях к энергетическим единицам.

При определении световых порогов в абсолютных световых единицах, что всего чаще осуществляется в современных адаптометрах, пользуются единицами, кратными стильбу: нитами (нт), апостильбами (асб), пикостильбами и др. Световая чувствительность тем выше, чем ниже световые пороги (минимальные величины светового раздражителя, которые воспринимаются). Поэтому световая чувствительность представляет собой величину, обратную абсолютному световому порогу.

Исследование изменений световой чувствительности в ходе световой адаптации в клинической практике не применяется из-за большой скорости этого процесса. Обычно исследуют ход темновой адаптации.

Для того чтобы исследовать чувствительность определенного места сетчатки, необходимо по возможности исключить непроизвольные и произвольные движения глаз, особенно легко возникающие при погружении в темноту. Для этого в большинстве исследований применяют так называемую фиксационную точку. В качестве фиксационной точки чаще всего употребляют светящийся объект малых размеров (1-2′), снабженный красным фильтром. Точечный источник красного света малой яркости при фиксации его не вызывает разложения зрительного пурпура.

В условиях темновой адаптации самая высокая световая чувствительность отмечается при раздражении областей сетчатки, расположенных между 12 и 18° от центральной ямки. Поэтому исследование световой чувствительности производят чаще всего при проецировании испытательного поля именно в эту область сетчатки. Исследование чувствительности только в одной области не дает полного представления о световой чувствительности, особенно при некоторых глазных заболеваниях (пигментная дегенерация сетчатки, глаукома). Поэтому сейчас в клинике довольно часто применяют периметрическую адаптометрию, при которой световая чувствительность исследуется в разных отделах поля зрения ("квантитативная периметрия", по Гармсу, 1957).

Для врачебной экспертизы широко применяют адаптометр, созданный проф. C.B. Кравковым и проф. H.A. Вишневским. Он позволяет ориентировочно определить состояние сумеречного (ночного) зрения при массовых обследованиях за 3-5 мин. Действие прибора основано на перемещении относительной яркости цветов в условиях дневного и пониженного освещения (феномен Пуркинье).

При сумеречном зрении происходит перемещение максимума яркости в спектре от красной части спектра к сине-фиолетовой. В основе феномена Пуркинье лежит то обстоятельство, что колбочки сетчатой оболочки, функционирующие при дневном зрении, перестают функционировать при ослаблении освещения, уступая ведущее место аппарату палочек сетчатой оболочки, более чувствительному к зелено-синим лучам, которые и кажутся в этом случае относительно более яркими, чем желто-оранжевые.

Адаптометр Кравкова-Вишневского представляет собой темную камеру, внутри которой расположена таблица из зеленого, голубого, желтого и красного квадратов, освещаемая светом различной, постепенно усиливающейся яркости. Основной объект наблюдения - голубой квадрат; желтый квадрат служит для контроля.

О светоощущении можно судить по времени, которое нужно обследуемому для того, чтобы он начал различать цветные квадраты таблицы. В начале исследования при адаптации к свету обследуемый не различает цветов и квадраты кажутся ему серыми различной светлости. По мере наступления темновой адаптации первым различается желтый квадрат, затем - голубой. Красный и зеленый квадраты в этих условиях совсем неразличимы.

Время, прошедшее от момента включения ламп до момента, когда обследуемый увидел более светлый квадрат на месте зеленого, отмечается по секундомеру. При нормальном цветовом зрении и нормальной темновой адаптации - это время колеблется между 15-й и 60-й секундами.

Темновую адаптацию можно проверить и без адаптометра, используя таблицу Кравкова-Пуркинье . Кусок картона размером 20x20 см оклеивают черной бумагой. По углам, отступя на 3-4 см от края, наклеивают 4 квадратика размером 3x3 см из голубой, желтой, красной и зеленой бумаги.

Цветные квадраты показывают пациенту в затемненной комнате на расстоянии 40-50 см от глаза. В норме сначала квадраты неразличимы. Через 30-40 с становится различимым контур желтого квадрата, а затем - голубого. Понижение темновой адаптации называется гемералопией . При гемералопии видят лишь один желтый квадрат.

Световые пороги
А - световые пороги - арифметический ряд,
В - световые пороги - геометрический ряд (логарифмы),
Б - световая чув-ть - арифметический ряд,
Г - световая чув-ть - геометрический ряд (логарифмы),
Везде по оси ординат отложены величины порогов или чувствительности, а по оси абсцисс - время в минутах.

Если установлено понижение сумеречного зрения, темновую адаптацию необходимо проверить на более точных адаптометрах, например на адаптометре Белостоцкого .

Прибор определяет кривую нарастания световой чувствительности глаза во время длительного (60 мин) пребывания в темноте и исследует раздельно световую чувствительность центра и периферии сетчатой оболочки в короткое (3-4 мин) время, а также определяет чувствительность адаптированного к темноте глаза к ярком свет.

Перед началом исследования темновой адаптации необходимо получить максимальную световую адаптацию Для этого обследуемый в течение 20 мин смотрит на равномерно и ярко освещенный экран. Затем пациента помещают в полную темноту (под ширму адаптометра) и определяют световую чувствительность глаз.

Через интервалы 5 мин больному предлагают смотреть на слабо освещенный экран. По мере того как световая чувствительность нарастает, восприятие яркости постепенно снижается. С помощью диафрагмы можно достигнуть постепенного и равномерного уменьшения освещения примерно в 80 млн раз по сравнению с освещением при открытой диафрагме. Исследование проводят в течение 1 ч.

Световая чувствительность глаза быстро возрастает в темноте и через 40-45 мин достигает максимума, возрастая в 50 000-100 000 раз, а иногда и более по сравнению с чувствительностью глаза на свету. Особенно быстро темновая адаптация нарастает в первые 20 мин.

Изменения световой чувствительности в виде кривых стали применять после работ Нагеля (Nagel, 1907) и Пипера (Piper, 1903), т. е. уже почти 60 лет. Сначала для этого применяли арифметический ряд. Но такой способ изображения оказался неудобным потому, что колебания чувствительности при темновой и световой адаптации могут достигать нескольких десятков и даже сотен тысяч раз, что технически неудобно показать на графике.

Поскольку нарастание порогов световой чувствительности обладает огромным размахом, также удобнее представлять нарастание световой чувствительности в логарифмах чисел, обозначающих световую чувствительность. По оси абсцисс откладывают время пребывания в темноте в минутах, а по оси ординат - пороги световой чувствительности, выраженные в логарифмах.

Световая чувствительность и ход адаптации - исключительно тонкие функции, они зависят от возраста, питания, настроения, различных побочных раздражителей.

Расстройства темновой адаптации

Для того чтобы судить о патологических изменениях световой чувствительности, нужно представлять, каковы ее величины для здорового, нормального глаза. В глазной клинике наибольшее распространение получило исследование световой чувствительности в ходе темновой адаптации. Поэтому необходимо знать, каков уровень световой чувствительности в начале темновой адаптации и на разных ее этапах, а также ее максимальный уровень по окончании темновой адаптации.

Этот вопрос, на первый взгляд довольно простой, при ближайшем знакомстве с ним оказывается не таким очевидным. Абсолютная световая чувствительность зависит от чрезвычайно большого количества разнообразных условий и поэтому является очень лабильной функцией. Например, Н. П. Рипак (1953) исследовал 110 здоровых лиц прибором АДМ и нашел, что максимальный уровень абсолютной световой чувствительности через 60 минут темновой адаптации варьирует в пределах от 130,000 относительных единиц до 1,400,000 единиц световой чувствительности. На этом основании, статистически обработав материал, Н. П. Рипак установил понятие зоны нормы абсолютной световой чувствительности. Эти показатели нужно считать действительными только для аппарата данной системы и для данных условий исследования. При работе с аппаратами других конструкций нужно всегда предварительно установить свои собственные нормативы световой чувствительности, хотя это и не является легкой задачей.

В том случае, если заболевание глаза одностороннее, то второй клинически здоровый глаз является хорошим контролем для больного глаза. Поэтому всегда рекомендуется производить исследование каждого глаза в отдельности. Нужно также помнить, что пороги при определении абсолютной световой чувствительности несколько ниже, если исследование будет производиться бинокулярно, а не монокулярно. Это происходит вследствие бинокулярной суммации раздражителей.

Расстройства темновой адаптации могут проявляться в виде повышения порога раздражения , т.е. светочувствительность даже при длительном пребывании в темноте остается пониженной и не достигает нормальной величины, или в виде замедления адаптации , когда светочувствительность нарастает позднее, чем в норме, но постепенно доходит до нормальной или почти нормальной величины.

Чаще встречается комбинация указанных видов расстройств. И тот и другой вид нарушения указывает на понижение световой чувствительности.

Расстройство темновой адаптации резко снижает способность ориентироваться в пространстве при пониженном освещении.

Гемералопия возможна при некоторых заболеваниях сетчатки (пигментная дистрофия, ретиниты, хориоретиниты, отслойка сетчатки) и зрительного нерва (атрофия, застойный диск), при высоких степенях близорукости.

В этих случаях гемералопия вызвана необратимыми анатомическими дефектами в зрительно-нервном аппарате - разрушением окончаний палочек и колбочек. Понижение темновой адаптации - один из ранних признаков глаукомы. Это наблюдается и при заболеваниях печени, чаще при циррозе. В печени содержится много витамина А, ее заболевание вызывает авитаминоз А, в результате снижается тем новая адаптация.

Кроме того, при циррозе печени в пигментном эпителии откладывается холестерин, что препятствует нормальной выработке зрительных пигментов.

Гемералопия как функциональное нарушение сетчатки может возникнуть при нарушениях питания, общем гиповитаминозе с преимущественным дефицитом витамина А. Витамин А, как известно, необходим для выработки зрительного пурпура. Довольно часто гемералопия сочетается с появлением на конъюнктиве глазного яблока ксеротических бляшек рядом с роговицей на уровне ее горизонтального меридиана в виде суховатых участков эпителия.

Такая гемералопия обратима и проходит довольно быстро, если в пищу вводить содержащие витамин А продукты, свежие овощи, фрукты, печень и т.д.

Повышенная светочувствительность глаз – когда после перехода от темноты к свету более часа сетчатка не может адаптироваться к новым условиям. В это время глаза болят, начинается усиленное слезотечение, в органе зрения появляется ощущение давления, вокруг источника света видится венчик-ареол.

Длительный дискомфорт – признак заболевания органа зрения. Ясный взгляд сохранить, когда при смене освещенности начинают литься слезы – невозможно. Чтобы выяснить, с чем связано нарушение светового восприятия, необходимо обратиться к врачу.

Норма или патология

Кратковременный дискомфорт при изменении освещенности считается нормальным явлением. Он проходит в течение нескольких секунд – но может продолжаться до 1,5-2 минут.

При простудных и инфекционных заболеваниях – особенно тех, которые сопровождаются повышением температуры – время адаптации увеличивается. Кроме того, яркий свет начинает раздражать, глаза приходится щурить даже в обычный солнечный день.

Чувствительность глаз можно увеличить самостоятельно, если летом постоянно пользоваться солнечными очками. В комнате тогда яркий свет тоже начнет раздражать.

Влияют на световую восприимчивость такие факторы:

некоторые медицинские препараты – как только их действие заканчивается, восприятие света нормализуется;
возрастные изменения;
расстройство зрения вследствие болезней глаз – дегенерации желтого пятна и глаукомы.

Любые ухудшения зрения – повод обратиться к врачу. Остановить развитие глаукомы возможно только на начальной стадии заболевания.

Однако нормой считается, если в ясный зимний день усиливается слезотечение. После кратковременного приступа снежной офтальмии зрение восстанавливается быстро. Если же снежные просторы долго приходится наблюдать незащищенными глазами, восстановление зрения может занять несколько дней.

Но опять же, справиться с этим состоянием организм способен самостоятельно, достаточно беречь глаза и избегать яркого света.

Что такое свето– и цветочувствительность

Человеческий глаз не является оптимальным анализатором. Чтобы вызвать ощущение света, воспринимаются сразу 2 цвета – если восприятие нарушено, то возникает дискомфорт.

Солнечное излучение – это максимум кривой видимости, именно на него настраивается глаз человека.

В органе зрения – в его сетчатой оболочке – расположены чувствительные элементы: волокна зрительного нерва и фоторецепторы. При действии на них электромагнитных излучений в интервале от 760 до 380 нм возникает ощущение света. Светочувствительные рецепторы обращены вглубь сетчатки, наружная оболочка которой состоит из эпителиальных клеток с черным пигментом.

В клетках появляется импульс возбуждения под действием света, вызывающего в них фотохимические реакции. Провоцируемые этим процессом импульсы передаются в головной мозг, вследствие чего зрительные ощущения и формируются.

Под действием света сетчатка оценивает окружающее, соответственно двум характеристикам – качественной и количественной. Количественная характеристика – это ощущение яркости, качественная – ощущения цвета. Восприятие обусловлено длиной световой волны и спектральным составом.

Фоторецепторы делятся на палочки и колбочки. Более светочувствительны палочки, они отвечают за яркость, а цвета и оттенки различают колбочки.

График, относительно которого можно приблизительно понять, как распределена цвето-и светочувствительность глаз, выглядит следующим образом.

Эта картинка показывает, что восприятие яркого света и контраста для человека – это смешение красного, зеленого и синего. Повышение светочувствительности глаз – это изменение пропорций между находящимися в органе зрения анализаторами – при искусственном усилении одного из спектров появляются болезненные ощущения.

Изобразить картинкой светочувствительность глаз невозможно, существуют очень сложные формулы, спектр излучения оценивается оптическими формулами.

Величина, обратная минимальной – пороговой яркости, вызывающая зрительные ощущения, называется светочувствительностью глаза.

Пределы ее изменения достаточно широкие, именно поэтому человеческий глаз имеет огромные зрительные возможности к адаптации – способности приспосабливаться к свету различной яркости.

Во время адаптации происходит слудеющее:

варьируется диаметр зрачка, что позволяет менять восприятие светового потока;
внутри органа зрения уменьшается концентрация светочувствительности неразложившегося пигмента;
колбочки и палочки с темным пигментом, которые расположены в сосудистой оболочке, перемещаются в направлении стекловидного тела и экранируют изображение;
в зависимости от яркости предмета степень участия палочек и колбочек в возбуждении светового ощущения меняется.

При проведении теста на светочувствительность глаз испытуемый помещается в темную комнату. В этих условиях определяется светочувствительность – как влияют на орган зрения переходы от нижнего предела к верхнему и наоборот.

Абсолютный порог восприимчивости или нижний предел составляет всего несколько десятков фотонов в 1 секунду – такой поток энергии направлен на орган зрения в почти полной темноте. Верхний предел выше в 1012 раз. Адаптация должна составлять менее минуты для молодых людей – к пожилому возрасту ее время может увеличиваться.

Повышенная светочувствительность

Вызывают повышенную светочувствительность такие причины:

врожденное отсутствие пигмента;
длительное пребывание у компьютера – усталость глаз;
отслойка сетчатки;
заболевания глаз – ирит, кератит, язвы и повреждения роговицы, опухоли.

Возникает светобоязнь после поражения глаз ярким светом – например, при сварочных работах или при снежной офтальмии.

Также дискомфорт от интенсивного света появляется во время многих заболеваний, протекающих с высокой температурой. Одним из симптомов детских болезней – кори и скарлатины – является повышенная реакция на свет.

Симптомы повышенной светочувствительности могут быть такими:

усиленное слезотечение;
резь и боль в органе зрения;
спазмы, вызывающие судорожное смыкание век.

Резкое изменение освещенности провоцирует приступ острой головной боли.

Лечение светочувствительности

Офтальмолог проводит тест на определении светочувствительности, устанавливая предел, который может глаз переносить без проблем и вырабатываются мероприятия, помогающие приспособиться к яркому свету.

Основное заболевание или причины, вызывающие светочувствительность, часто требуют серьезного лечения, и иногда устранение – например, если недоразвитие аппарата зрения наследственное – является невозможным. В этом случае необходимо корректировать свое существование в солнечное время года.

В обязательном порядке необходимо носить солнцезащитные очки – в ярко освещенном помещении требуется также использовать защитное приспособление, только с менее интенсивно затемненными стеклами.

Временные явления повышения светового восприятия лечатся – для этого применяются глазные капли, имеющие в своем составе противовоспалительные и антисептические компоненты. Также используются капли с увлажняющими свойствами, назначается комплекс витаминов.

Рациональное питание имеет огромное значение в состоянии органа зрения. Недостаток витаминов А и С сразу же сказывается на функциях зрительного аппарата.

Чтобы сохранить зрение, необходимо вовремя обращаться к окулисту. Длительная адаптация к смене освещенности и дискомфорт при интенсивном солнечном свете, которые появились внезапно, являются для визита к офтальмологу достаточным поводом.

“Биология становится слишком серьезной наукой, чтобы ее можно было доверять биологам”, - пошутил кто-то из физиков. Конечно, это несправедливая шутка, но в отношении физиологии зрения в какой-то мере верна. Именно физики сделали первый шаг в решении проблем оптики глаза, цветового зрения, абсолютной световой чувствительности. И это неслучайно, ибо физика, в первую очередь оптика, и физиология зрения тесно связаны.

Геометрическая оптика возникла на заре науки. Она пыталась объяснить законы распространения света и построения изображений при помощи оптических приборов. Ошибка Леонардо да Винчи была неизбежной, когда он пытался законами геометрической оптики объяснить неперевернутость зрительного изображения. Понадобился гений физика И.Кеплера, чтобы, рассмотрев глаз как обычный оптический прибор, прийти к единственно правильному выводу: изображение на сетчатке и перевернутое, и уменьшенное. На вопрос, почему же мир воспринимается неперевернутым, он отвечал: “Я оставил его натурфилософам”. Натурфилософы, т.е. физиологи, ответили на него столетиями позже.

Со времен Евклида, Галена и Птолемея до 1583 г. существовало заблуждение, будто хрусталик - чувствующий свет орган. Именно Кеплер, который, воздав должное всеми забытому биологу Ф.Платеру, осознал, что светочувствительный орган зрения не хрусталик, а сетчатка. Кеплера по праву следует считать отцом физиологической оптики.

На заре эллинской культуры, еще в V в. до н.э., Эмпедокл предположил, что существуют некие основные цвета, смешение которых создает бесконечное разнообразие цветовых оттенков. Затем И.Ньютон объяснил физику цвета, сознательно оставив в стороне физиологию цветового восприятия. И наконец, физик (медик по образованию) Т.Юнг, открывший явление интерференции, в 1802 г. предложил теорию цветового зрения, согласно которой в глазу человека имеются только три приемника, воспринимающих основные цвета - красный, зеленый и синий. Теорию Юнга забыли на полстолетия. Одновременно и независимо о ней вспомнили два других физика - Дж.К.Максвелл в Шотландии и Г.Гельмгольц в Германии. Создатель электромагнитной теории света Максвелл разработал точные методы измерения цвета, которые применялись до самого последнего времени. Энциклопедист естествоиспытатель Гельмгольц (тоже медик по образованию) существенно развил и утвердил трехкомпонентную теорию Юнга. Такова историческая цепочка: философ Эмпедокл (V в. до н.э.), физики Юнг, Гельмгольц, Максвелл (ХIХ в.). Задача будущего - выяснить клеточные и молекулярные механизмы восприятия цвета, разобраться в генетике и информатике цветового зрения.

Абсолютная чувствительность глаза

Жизненный опыт убеждает, сколь чувствителен глаз человека к свету. Астрономы давно научились краешком глаза (как мы теперь понимаем, периферическим палочковым зрением) различать на ночном небе даже самые слабые звезды. Однако необходимы были конкретные знания о минимальной энергии света или числа квантов, способных создать субъективное ощущение световой вспышки. От этого прямо зависит понимание процессов преобразования светового сигнала в зрительный, т.е. понимание молекулярных механизмов фототрансдукции.

Как мы теперь знаем, в эксперименте по определению порога чувствительности зрительной системы необходимы следующие условия: предварительная темновая адаптация глаза наблюдателя; фиксация пятна света на периферии сетчатки, где находятся более чувствительные к свету палочки (сумеречное зрение); достаточно маленькое световое пятно, падающее на сетчатку глаза, порядка 10 или менее угловых минут; кратковременная (~1 мс) световая вспышка; определенная длина волны света, соответствующая максимуму спектральной чувствительности палочкового зрения (около 510 нм).

Еще в конце XIX в. вполне грамотно определил порог чувствительности глаза американский физик и астроном С.Р.Лэнгли (1834-1906). При изучении солнечной активности ему необходимо было измерять интенсивность радиации во всем диапазоне длин волн. Так он создал тепловой детектор световой энергии - болометр, чувствительность которого не зависела от длины волны света, что и было принципиально важным для Лэнгли . Современное определение гласит, что болометр - это калиброванный высокочувствительный прибор с плоской спектральной характеристкой для измерения световых потоков. Усовершенствованные болометры используются по сей день. Таким образом, директор обсерватории, профессор физики и астрономии Питсбургского университета Лэнгли вошел в историю науки как изобретатель болометра, а в историю физиологии зрения как физик, экспериментально определивший порог абсолютной световой чувствительности глаза. Согласно Лэнгли , значение по энергии - 3·10 –9 эрг, что соответствует потоку, содержащему 800 фотонов. Это всего лишь на порядок величины выше современных значений. И это можно понять, поскольку знания физиологии зрения того времени не позволило учесть в эксперименте целый ряд факторов.

Пороговые значения, полученные независимо Ю.Б.Харитоном и С.И.Вавиловым в конце 20 - начале 30-х годов, были гораздо ближе к современным. Как и Лэнгли, для решения собственных физических задач им требовалось регистрировать исключительно слабые световые вспышки. Болометры того времени их не удовлетворяли, а других точных приборов еще не было. Самым чувствительным прибором оказывался собственный глаз экспериментатора.

Опыты Ю.Б.Харитона

Харитон, физик в жизни и гуманитарий в душе, в 1926 г., совсем молодым человеком, попал в Кембридж, в Кавендишскую лабораторию к великому Э.Резерфорду. Ему была предложена классическая задача - счет a-частиц. Тогда широко использовали сцинтилляционный метод, но, как ни странно, его характеристики были недостаточно хорошо изучены. В частности, оставалась неизвестной чувствительность метода, определяемая в первую очередь порогом зрительного восприятия. Известные к тому времени работы по нахождению абсолютной световой чувствительности глаза - минимального количества квантов, вызывающего зрительное ощущение, - давали значения в интервале от 10 до 10 000.

Харитон и его коллега С.Ли разработали психофизическую установку, в которой определение порога зрения осуществлялось в условиях повторяющихся наблюдений сцинтилляций . В качестве источника света использовали газонаполненную лампу, помещенную в ящик с небольшим отверстием. Для получения достаточно однородного потока отверстие освещали светом, отраженным от медной пластинки, напыленной оксидом магния. Система из двух дисков с отверстиями, вращающихся с разной скоростью, позволяла менять длительность вспышки от 0.1 до 5·10 –5 с. Свет, прошедший через водяной фильтр (с полосой пропускания l = 470-520 нм), наблюдали на экране с помощью зрительной трубы. Изменение светового потока, входящего в телескоп во время вспышки, достигалось диафрагмированием объектива.

Схема установки Ю.Б.Харитона. L - газонаполненная лампа; O - небольшое отверстие в ящике; S - медная пластинка, напыленная оксидом магния; d1, d2 - диски с отверстиями, вращающиеся с разной скоростью; F - фильтр, наполненный водным раствором CuSO 4 и K 2 Cr 2 O 7 . Подбором состава добивались минимального поглощения при l = 500 нм. Полоса пропускания фильтра (l = 470-520 нм) соответствовала цвету сцинтилляций: чувствительность глаза в этой полосе близка к максимальной. T - зрительная труба.

В опытах испытуемые довольно быстро утомлялись. Поэтому каждому из них предъявляли только по три вспышки со значительным перерывом в сериях, затем рассчитывали среднее значение по пяти повторам. Выяснилось, что тренированные по сравнению с новичками видят вспышки меньшей интенсивности. Авторы объясняли этот факт умением опытных наблюдателей смотреть краешком глаза, т.е. использовать периферическое (палочковое) зрение. Палочки, как известно, почти на два порядка более чувствительны, чем колбочки, обеспечивающие центральное зрение.

Для опытных испытуемых пороговая реакция на вспышки длительностью меньше 1 мс возникала в среднем при 17 квантах, падающих на роговицу, для менее опытных - 30. Величина порога зависела от длительности вспышки. Самые слабые вспышки фиксировались глазом только при малых длительностях - менее 1 мс. Реакция глаза на продолжительные световые стимулы (до 1 с) увеличивала пороговое значение до 200 квантов.

Харитон и Ли отметили одну интересную физиологическую особенность: длительное голодание и прием тонизирующих лекарств снижали порог с 17 до 12 квантов. Механизм такой сенсибилизации до сих пор не понят.

Установка С.И.Вавилова

Если Харитон решал задачу счета a-частиц, то Вавилов как специалист по оптике и люминесценции изучал флуктуации света. Глаз человека оставался незаменимым оптическим инструментом. Выступая на первой конференции по физиологической оптике, проходившей в Ленинграде в 1934 г., Вавилов говорил: “Исключительная чувствительность глаза в темноте и наличие резкого порога зрительного ощущения дают возможность визуально наблюдать флуктуации светового потока”. Еще в 1927 г. в первом издании книги “Глаз и Солнце” он писал:

“…мгновенно глаз в состоянии почувствовать очень небольшое число квантов. <…> Пользуясь этим, можно глазом обнаружить прерывистое, квантовое строение света <…>. Глаз, таким образом, действительно “воочию” позволяет убедиться в квантовой, прерывистой структуре света. Замечательно, что таким способом определяется не чувствительность глаза как целого, а чувствительность только последних клеток (палочек), ответственных за зрительное возбуждение. Отдельные кванты стали, в буквальном смысле слова, видимыми” .

Вавилов здесь подчеркнул важнейшее обстоятельство физиологии зрения: порог возникновения светового ощущения, т.е. работы зрительной системы в целом, и возбуждения отдельной фоторецепторной клетки - это вовсе не одно и то же, они существенно различаются.

Вавилов исходил из того, что при очень малом световом потоке (а это как раз вблизи порога зрительного ощущения) его флуктуации становятся значительными, поэтому именно они и ограничивают восприятие света. Действительно, при малом числе регистрируемых глазом фотонов n 0 (от единиц до полутора-двух сотен) эти случайные числа подчиняются распределению Пуассона, для которого характерные флуктуации пропорциональны (n 0) 1/2 . Уверенное выделение глазом слабой световой вспышки возможно, только когда n 0 >> (n 0) 1/2 (сигнал превышает флуктуационный разброс), т.е. при достаточно больших n 0 . Относительно самой величины n 0 - статистически среднего значения для каждого наблюдателя - Вавилов предположил, что в темноте порогу зрительного восприятия коротких световых вспышек соответствует какое-то минимальное, для каждого свое, число поглощаемых фотонов. По его словам, “единственный метод получить n 0 дают лишь статистические измерения, вроде примененных нами. Таким образом <…> будет найдено действительное число фотонов, поглощаемое сетчаткой у порога раздражения. Все потери энергии, которые возникают в глазном яблоке вследствие отражения, поглощения и рассеяния и которые неизбежно влияют на любые энергетические методы, отпадают при статистических измерениях автоматически” .

С 1932 по 1941 г. в Государственном оптическом институте были выполнены сотни флуктуационных измерений с участием свыше десяти наблюдателей. Перед Вавиловым и его сотрудниками стояла задача добиться корректных условий опыта: кратковременности световых вспышек на фоне темновой адаптации, освещения небольших участков на периферии сетчатки при строгой фиксации их положения.

За 10 лет работы установка Вавилова несколько раз усовершенствовалась, но общая схема и основные элементы сохранялись . Положение головы наблюдателя закреплялось с помощью подбородника таким образом, чтобы во время опыта глаз все время был фиксирован на красную сигнальную лампочку и свет от основной электрической лампы (видимый как зеленая точка) падал на периферию сетчатки - в 8° от ее центра. Свет от лампы проходил к глазу через диафрагму, зеленый фильтр, стопу стеклянных пластинок и нейтральный оптический клин. Между глазом и лампой располагался вращающийся диск с отверстием, размеры которого обеспечивали кратковременность световых вспышек (0.1 с). Для измерений с различными длинами волн вместо лампы использовали монохроматор с источником света. В ходе опыта интенсивность светового потока постепенно понижалась сначала реостатом, затем добавлением стеклянных пластинок и введенеием оптического клина. Наблюдатель отмечал каждую видимую вспышку нажимом ключа. По числу вспышек и прохождений света через отверстия диска, автоматически фиксируемых на бумажной ленте, определяли вероятность видения вспышек.

Схема второго варианта установки С.И.Вавилова. S - красная лампочка; G - стеклянная пластинка; L - лампочка, питаемая от аккумулятора; m - зеркало; O - диафрагма, закрытая молочным стеклом; F - зеленый фильтр; P - стопа стеклянных пластинок; K - нейтральный оптический клин; D - диск, насаженный на ось синхронного мотора (M); T - эталонный источник света (абсолютно черное тело).

Чтобы найти абсолютное число фотонов N, падающих на зрачок глаза в условиях порога восприятия, использовали эталонный источник энергии. Свет излучало нагретое тело, вплотную придвинутое к диафрагме (со снятым матовым стеклом). Зная геометрические параметры потока и характеристики излучателя как черного тела, экспериментаторы могли с достаточной точностью рассчитать (по закону Стефана-Больцмана) энергию фотонов, формирующих световое пятно на зрачке. Эти измерения в сине-зеленой области спектра для разных наблюдателей дали N = 108-335 фотонов, в среднем 208. Различие между n 0 и N свидетельствовало о том, что большая часть энергии падающего на глаз света теряется на пути к фоторецепторам из-за отражения, поглощения и рассеяния в глазных средах и тканях.

Большинство измерений было сделано в сине-зеленой области спектра 500-550 нм. В этой области, как следовало из опытов Вавилова и его сотрудников, значения n0, соответствующие порогу на сетчатке, для одного и того же наблюдателя достаточно постоянны, но у разных людей могут быть различны. В работе 1933 г. пороговое число фотонов составило n 0 = 47; в работе 1934 г. n 0 = 8, а в сводной таблице (по результатам всех опытов в 1932-1941 гг.) n 0 = 20.

Эксперименты С.Хехта

В начале 40-х годов американские физиологи С.Хехт, С.Шлер и М.Пирен опубликовали результаты своих исследований по определению абсолютного зрительного порога. Эта работа до сих пор признается классической. Определение минимального числа квантов проводили, измеряя минимальную энергию света, падающего на глаз, который вызывает “видение” вспышки. Установка Хехта отличалась от схемы Вавилова лишь некоторыми модификациями. Так, угол фиксации глаза на красную точку, который обеспечивал периферическое зрение, был бOльшим (20°), угловой размер основного пятна на сетчатке - тоже бо?льшим (10°). Свет (l= 510 нм) проходил к наблюдателю через нейтральный фильтр, оптический клин и двойной монохроматор. Длительность вспышки (1 мс) обеспечивал специальный затвор, а интенсивность света изменялась перемещением клина. Наблюдатель нажимом ключа производил вспышку (обычно около 50 вспышек одной и той же интенсивности) и сообщал, видел ли он ее или нет. Число фотонов, падающих на зрачок, пересчитывалось после измерения энергии света термоэлементом, установленным на диафрагме.

Схема установки С.Хехта. Г - глаз наблюдателя; P - диафрагма; FP - красная точка; FL - линза; D - диафрагма; L - лампа, питаемая от аккумулятора; F - нейтральный фильтр; W - оптический клин; М1М2 - двойной монохроматор; S - затвор. При нажиме кнопки затвор открывает путь световому потоку (l = 510 нм) на 1 мс.

Минимум энергии света на роговице, при котором наблюдатели (7 человек) фиксировали вспышки, варьировал в пределах (2.1-5.7)·10 –10 эрг, соответственно чему и пороговое число фотонов сине-зеленого диапазона составило 54-148. Эти результаты перекрывались с данными Вавилова (108-335 фотонов), но были существенно больше, чем оценка Харитона и Ли (17 фотонов). По мнению Хехта, последние значения слишком малы .

Для уточнения пороговых значений непосредственно на сетчатке Хехт и соавторы учли, что 4% падающего на глаз света отражается от роговицы, почти 50% поглощается хрусталиком и по крайней мере почти 85 % оставшегося света проходит через сетчатку, не поглощаясь ею. Говоря другими словами, если весь свет, падающий на сетчатку, принять за 100%, то лишь около 15% поглощается ею, а остальные уходят в черный пигментный эпителий, лежащий за сетчаткой. После проведения такой корректировки получалось, что из 54-148 фотонов, падающих на роговицу, сетчаткой поглощается лишь 5-14. Оценивая размеры освещаемой области сетчатки (~500 палочек) и считая, что каждый фотон поглощается только одной палочкой, авторы пришли к выводу: вспышку можно “увидеть”, только если не менее 5-14 палочек почти одновременно поглотят по одному фотону.

Уточненная статистическая оценка флуктуаций потока, полученная Хехтом, давала для зрительного порога на сетчатке пять-восемь фотонов, что очень хорошо согласовалось с результатами измерений. Отметим здесь достаточную близость оценок Хехта (n 0 = 5-8) и Вавилова (n 0 = 20).

Современные представления

Итак, главный вывод из ранних работ Харитона и Ли (20-е годы), Вавилова и сотрудников (30-е годы) и Хехта и коллег (40-е годы) состоит в том, что зрительная клетка сетчатки - палочка - возбуждается при поглощении даже одного фотона. В ней фотон поглощается одной из 109 молекул зрительного пигмента - родопсина. Палочка должна каким-то образом “узнать” возбужденную молекулу и ответить на это одноквантовое событие возникновением электрического (рецепторного) сигнала. В последние годы удалось впрямую зарегистрировать этот очень слабый электрический сигнал . В результате стало ясно: ответ зрительной клетки (и палочки, и колбочки) на единичный фотон есть событие дискретное, не зависит от интенсивности света, длительности вспышки и длины волны (цвета). У колбочек, однако, его величина оказалась слишком мала для того, чтобы возник такой рецепторный сигнал, который передавался бы следующим нейронам сетчатки. Этим объясняется относительно низкая (примерно на два порядка величины) чувствительность колбочек по сравнению с палочками.

В палочке электрический рецепторный ответ на поглощение одного фотона достаточно велик (около 3% от максимального значения), чтобы пройти через синапс к следующим нейронам сетчатки. Механизм трансдукции в палочке более эффективен, чем в колбочке. Под трансдукцией понимают преобразование энергии фотона, поглощенного молекулой родопсина, в электрическую энергию фоторецепторного сигнала. Ощущение же слабой световой вспышки возникает только при суммировании в нервных клетках сетчатки сигналов от нескольких возбужденных палочек, причем в течение небольшого промежутка времени.

Зрительная система человека способна распознавать как слабую вспышку одновременное поглощение 5-7 фотонов в рецептивном поле, насчитывающем около 500 палочек. Физический предел абсолютной световой чувствительности палочки определяется не только высокой эффективностью процесса трансдукции, но и низким уровнем биологического темнового шума.

Трансдукция запускается поглощением фотона хромофорной группой (11-цис ретиналем) в молекуле родопсина. Достаточно большая энергия, которую доставляет поглощенный фотон, тратится на фотоизомеризацию 11-цис ретиналя. Вместе с тем из-за тепловых флуктуаций молекула родопсина может с некоторой вероятностью активироваться и без поглощения фотона (так называемая реакция спонтанной темновой изомеризации). Такую темновую изомеризацию палочка воспринимает как ложный световой сигнал. Вероятность тепловых изомеризаций крайне мала: при комнатной температуре ее полупериод достигает 500-1000 лет. Это означает, что молекула родопсина исключительно стабильна. Казалось бы, темновой шум в зрительной системе должен быть ничтожен. Но в наружном сегменте палочки содержится огромное количество молекул родопсина (у черепахи и лягушки ~109, у человека ~108), и суммарное число спонтанных изомеризаций в каждой палочке может быть не столь уж мало. Поэтому в зрительной системе возникает шум, который человек, долго находясь в полной темноте, может “увидеть” как очень редкие случайные световые вспышки.

Итак, палочка способна уверенно детектировать один фотон, т.е. представляет собой эффективный счетчик квантов света. Сейчас достаточно ясен молекулярный механизм, обеспечивающий высокую чувствительность палочки . Фотоизомеризация 11-цис ретиналя в молекуле родопсина запускает каскад ферментативных реакций, усиливающий сигнал в 105-106 раз. В результате в наружном сегменте палочки возникает электрический сигнал, который распространяется вдоль клетки по плазматической мембране и передается в первом синапсе следующим нервным клеткам сетчатки. По существу фототрансдукция - это вариант классической цепной реакции, подобной атомному взрыву, только происходящий в светочувствительном наружном сегменте зрительной клетки.

Внутри наружного сегмента палочки находится несколько сотен фоторецепторных дисков, каждый из которых содержит до 106 молекул зрительного пигмента родопсина. В мембране фоторецепторного диска находятся также основные белки - участники процесса трансдукции: Р - родопсин, Т - трансдуцин или G-белок и ФДЭ - фермент фосфодиэстераза; в цитоплазме наружного сегмента - фермент гуанилатциклаза - ГЦ. В темноте родопсин, трансдуцин и фосфодиэстераза неактивны. Ионный канал в плазматической мембране открыт благодаря “сидящим” на нем молекулам циклического гуанозинмонофосфата - цГМФ. Через открытый ионный канал внутрь клетки по градиенту концентрации поступают ионы натрия (Na +) и кальция (Ca ++). В результате на мембране поддерживается электрический потенциал –40 мВ. При поглощении кванта света молекулой родопсина происходит изомеризация хромофора (11-цис ретиналя) и изменяется конформация белковой части молекулы. Это приводит к обесцвечиванию родопсина, который активирует трансдуцин (Т), в свою очередь взаимодействующий с фосфодиэстеразой (ФДЭ). Активированный ФДЭ гидролизует цГМФ, вследствие чего его концентрация в цитоплазме наружного сегмента падает. Ионный канал, который теряет цГМФ, закрывается, плазматическая мембрана гиперполяризуется, и возникает электрический нервный сигнал. Цепная реакция Р-Т-ФДЭ приводит к усилению светового сигнала в 105-106 раз.

Одно из удивительных и важных свойств палочки как счетчика одиночных фотонов - постоянство формы и величины электрического отклика, которое обеспечивается строго определенной геометрией клетки. Палочка напоминает фотоумножитель с сотнями или даже тысячами ориентированных фоторецепторных дисков. В плазматической мембране, окружающей всю клетку, равномерно распределены ионные каналы. Если световая вспышка достаточно яркая и насчитывает не десяток, а множество фотонов, они поглощаются молекулами родопсина по всей длине наружного сегмента. И тогда электрический ответ палочки существенно выше. Но все равно этот относительно большой электрический сигнал всего лишь сумма однофотонных сигналов.

Иными словами, элементарный акт в работе зрительной клетки - ее электрический ответ на поглощение единичного фотона. Таким образом, достаточно высокая энергия изомеризации 11-цис ретиналя, специфичность и высокая эффективность фототрансдукции, удивительное постоянство параметров фоторецепторного электрического ответа на поглощение единичного фотона и, возможно, некоторые другие механизмы и обеспечивают работу палочки в режиме счетчика фотонов с высоким отношением сигнал-шум.

Итак, абсолютная световая чувствительность зрительной системы (глаза и мозга) определяется наименьшим количеством световой энергии, которое вызывает субъективное ощущение света. В настоящее время порог светового восприятия экспериментально определен в (4-7)·10 –10 эрг/с. Это - минимальный поток световой энергии от точечного источника, который падает на роговицу глаза и воспринимается мозгом как вспышка света. Для фотонов с длиной волны 507 нм (максимум кривой видности палочкового зрения) такая пороговая энергия соответствует 50-150 фотонам. Около половины этой энергии теряется на пути к сетчатке в оптических средах глаза, главным образом за счет отражения от роговицы и поглощения в хрусталике и стекловидном теле. Из доходящих до сетчатки 25-75 фотонов собственно фоторецепторными клетками поглощается всего 5-15, остальные (называемые “лишними”) проходят сквозь сетчатку и поглощаются лежащим за ней однослойным черным пигментным эпителием.

Островский М.А., Говардовский В.И. Механизмы фоторецепции позвоночных // Физиология зрения. М., 1992. С.5-59.

9. Pepe U.M. // J. Photochem. Photobiology. 1999. V.48. P.1-10.