Рибосомы – рибонуклеопротеидные гранулы размером 25 нм. Состоят из двух субъединиц: малой (10 нм) и большой (15 нм), между которыми при биосинтезе белка (трансляцией) располагается нить информационной РНК. При этом малая субъединица связывается с РНК, а большая – катализирует образование полипептидных цепей. Субъединицы рибосом образуются в ядрышках, а затем выходят из ядра в цитоплазму через ядерные поры. Сборка рибосом из их субъединиц происходит перед началом синтеза белка, а по завершению синтеза полипептидной цепочки они опять распадаются.

В синтетически активной клетке содержится несколько миллионов рибосом, которые образуют около 5% её сухой массы. Различают свободные рибосомы (не связаны с мембранами и расположены в гиалоплазме во взвешенном состоянии) и несвободные рибосомы (связанные с мембранами цитоплазматической сети). Рибосомы могут располагаться по одиночке (в этом случае они функционально неактивны), но чаще связаны в цепочки, которые нанизаны, как бусинки, на нитевидные молекулы информационной РНК (полирибосомы , полисомы ). Свободные рибосомы синтезируют белки для собственных нужд клетки, а несвободные – на экспорт.

Клеточный центр (цитоцентр) – состоит из двух расположенных перпендикулярно друг к другу центриолей .

Рис.2-8. Клеточный центр (А) и структура центриоли (Б).

1. Центриоль.

2. Сателлиты.

3. Триплет микротрубочек.

4. Микротрубочки.

(По В. Л. Быкову).

Центриоль представляет собой полый цилиндр толщиной 200 и длиной 300-500 нм. Стенка центриоли образована 9 триплетами микротрубочек, толщиной 24 нм, построенных из глобулярного белка тубулина . Соседние триплеты микро­трубочек связаны в виде мостиков молекулами белка динеина . Каждый триплет микротрубочек связан также со структурами сферической формы – сателлитами . От сателлитов расходятся в стороны микротрубочки, образуя центросферу (рис. 2-8).

Клеточный центр принимает участие в образовании веретена деления; при митозе центриоли расходятся к полюсам материнской клетки. Кроме того, центриоли принимают участие в образовании ресничек и жгутиков.

Органеллы цитоскелета

Цитоскелет представляет собой сложную динамичную трёхмерную сеть микротрубочек, микрофибрилл и микрофиламентов, которая обеспечивает: 1) поддержание и изменение формы клетки, 2) распределение и перемещение компонентов клетки, 3) транспорт веществ в клетку и из неё, 4) подвижность клетки, 5) участвует в межклеточных соединениях.

Микротрубочки имеют толщину 24 нм и длину несколько микрон. Толщина стенки микротрубочки 5 нм, а диаметр просвета соответственно 14 нм. Состоят из 13 тубулиновых протофибрилл, идущих по спирали. Микротрубочки входят в состав веретена деления и обеспечивают расхождение хромосом во время митоза, поддерживают форму клетки и обеспечивают её подвижность, участвуют в транспорте макромолекул в клетке. С микротрубочками связан белок кинезин, который представляет собой фермент, расщепляющий АТФ и преобразующий энергию её распада в механическую энергию. Одним концом молекула кинезина связана с определённой органеллой, а другой с помощью энергии АТФ скользит вдоль микротрубочки, перемещая органеллу в цитоплазме.

Микротрубочки представляют собой лабильную сис­тему, в которой непрерывно происходит диссоциация (разрушение) одних микротрубочек и сборка (образование) других. Местом образования микротрубочек (центрами организации микротрубочек ) являются мелкие сферические тельца сателлиты . Они расположены в базальных тельцах ресничек и клеточном центре.

Промежуточные нити (микрофибриллы) – белковые нити толщиной 8-11 нм. Они образуют каркас клетки, поддерживая её форму и упругость, а также обеспечивают упорядоченное расположение органоидов в клетке.

Микрофиламенты – белковые нити толщиной 5-7 нм. Они имеются во всех клетках и расположены в её кортикальном слое (под цитолеммой). Состав образующих их белков в разных клетках различен (актин, миозин, тропомиозин). Они образуют скелет, каркас клетки, её внутриклточный сократи­тельный аппарат, обеспечивают изменения формы и движение клеток, ток цитоплазмы, эндоцитоз и экзоцитоз.

Функциональные системы (аппараты) клетки – ком­плексы органелл, которые под контролем ядра обеспечивают выполнение важных функций клетки. Выделяют: 1) синтетический аппарат (в него входят эндоплазматическая сеть, рибосомы, комплекс Гольджи; 2) энергетический аппарат (митохондрии); 3) аппарат внутриклеточного перевари вания (эндосомы, лизосомы, пероксисомы); 4) цитоскелет (микротрубочки, микрофибриллы, микрофиламенты, клеточный центр).

Органеллы - постоянные внутриклеточные структуры, имеющие определенное строение и выполняющие соответствующие функции. Органеллы делятся на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы представлены двумя вариантами: двумембранным и одномембранным.

Двумембранными компонентами являются пластиды, митохондрии и клеточное ядро. К одномембранным относятся органеллы вакуолярной системы - эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных и грибных клеток и др. К немембранным органеллам принадлежат рибосомы и клеточный центр

Одномембранные органеллы Эндоплазматическая сеть (ЭПС) или ретикулум — сложная система каналов и полостей различной формы (трубочки, цистерны), пронизывающая всю цитоплазму. а) Шероховатая или гранулярная эндоплазматическая сеть: мембраны покрыты мелкими гранулами – рибосомами. Функции: синтез полипептидов, их частичная модификация и транспорт б) Гладкая, или агранулярная, эндоплазматическая сеть: мембраны лишены рибосом, но здесь скапливаются ферменты липидного, углеводного обмена. Функции: синтез липидов, стероидов, углеводов, их транспорт.

Функции: Соединяет все клеточные мембранные структуры в единую систему. Является поверхностью, на которой происходят все внутриклеточные процессы (синтез мембранных белков, липидов и углеводов). Пространственно разделяет клетку. По системе каналов осуществляется транспорт веществ.

Комплекс Гольджи Есть почти во всех клетках (исключение – эритроциты, сперматозоиды). Строение: Система уложенных в стопку уплощенных мембранных мешочков – цистерн, трубочек и связанных с ними пузырьков. Функции: Транспорт веществ, главным образом белков и липидов, поступающих из эндоплазматической сети, предварительная их химическая перестройка, накопление, упаковка в пузырьки, формирование лизосом.

Аппарат Гольджи был назван так в честь итальянского учёного Камилло Гольджи, впервые обнаружившего в 1897 году

Функции Комплекса Гольджи 1) сортировка, накопление и выведение секреторных продуктов 2) завершение посттрансляционной модификации белков 3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов 4) образование лизосом 5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений (гемицеллюлоза, пектины) 6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках 7) участие в формировании акросомы; формирование сократимых вакуолей простейших.

Функции Аппарата Гольджи: В цистернах Аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам органеллы, в которых происходит их окончательное сворачивание, а также модификации - гликозилирование и фосфорилирование.

Разделение белков на 3 потока: 1. лизосомальный - гликозилированные белки (с маннозой) поступают в цис-отдел комплекса Гольджи, некоторые из них фосфорилируются, образуется маркёр лизосомальных ферментов - манноза-6 -фосфат. В дальнейшем эти фосфорилированные белки не будут подвергаться модификации, а попадут в лизосомы. 2. конститутивный экзоцитоз (конститутивная секреция). В этот поток включаются белки и липиды, которые становятся компонентами поверхностного аппарата клетки, в том числе гликокаликса, или же они могут входить в состав внеклеточного матрикса. 3. Индуцируемая секреция - сюда попадают белки, которые функционируют за пределами клетки, поверхностного аппарата клетки, во внутренней среде организма. Характерен для секреторных клеток.

Заканчивая рассмотрение строения и работы такой сложной мембранной органеллы, как аппарат Гольджи, необходимо подчеркнуть, что несмотря на кажущуюся морфологическую однородность его компонентов, вакуоли и цистерны, на самом деле, это не просто скопище пузырьков, а стройная, динамичная сложно организованная, поляризованная система.

Лизосомы Встречаются во всех клетках, рассеяны по цитоплазме. Строение: Одномембранные пузырьки разнообразной формы и размеров; содержат различные протеолитические ферменты (около 40). Функции: Участвуют во внутриклеточном пищеварении, т. е. расщеплении крупных молекул. Могут разрушать и структуры самой клетки, вызывая ее гибель – аутолиз.

Лизосомы были впервые описаны в 1955 году Кристианом де Дювом в животной клетке, а позже были обнаружены и в растительной.

Лизосомы У растений к лизосомам по способу образования отчасти и по функциям близкивакуоли. Наличие лизосом характерно для клеток всехэукариот. Упрокариотлизосомы отсутствуют, так как у них отсутствуетфагоцитози нет внутриклеточного пищеварения.

Признаки лизосом Один из признаков лизосом- наличие в них ряда ферментов (кислыхгидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липидыи нуклеиновые кислоты.

К числу ферментов лизосом относятсякатепсины(тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипазаи др. в лизосомах присутствуют ферменты, которые способны отщеплять от органических молекул сульфатные (сульфатазы) или фосфатные (кислая фосфатаза) группы.

Образование лизосом и их типы Лизосомы формируются из пузырьков (везикул), отделяющихся отаппарата Гольджи, и пузырьков (эндосом), в которые попадают вещества приэндоцитозе. В образовании аутолизосом (аутофагосом) принимают участие мембраны эндоплазматического ретикулума. Все белки лизосом синтезируются на «сидячих» рибосомах на внешней стороне мембран эндоплазматического ретикулума и затем проходят через его полость и через аппарат Гольджи.

Лизосомы - гетерогенные органеллы, имеющие разную форму, размеры, ультраструктурные и цитохимические особенности. «Типичные» лизосомы животных клеток обычно имеют сферическую или овальную форму. Число лизосом варьирует от одной (крупная вакуоль во многих клетках растений и грибов) до нескольких сотен или тысяч (в клетках животных).

Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты.

Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне- путем фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки).

Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов: Ранняя эндосома - в нее поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Поздняя эндосома - в нее из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощенном при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами.

классификация Лизосома - в нее из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.

классификация Фагосома - в нее попадают более крупные частицы (бактерии ит. п.), поглощенные путем фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.

классификация Аутофагосома - окруженный двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.

классификация Мультивезикулярные тельца - обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окруженные одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию, но содержат материал, полученный извне. По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме.

классификация Остаточные тельца (телолизосомы) - пузырьки, содержащие непереваренный материал (липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Функции лизосом переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток) аутофагия- уничтожение ненужных клетке структур, например, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки

автолиз - самопереваривание клетки, приводящее к ее гибели (иногда этот процесс не является патологическим, а сопровождает развитие организма или дифференцировку некоторых специализированных клеток). Пример: При превращении головастика в лягушку, лизосомы, находящиеся в клетках хвоста, переваривают его: хвост исчезает, а образовавшиеся во время этого процесса вещества всасываются и используются другими клетками тела. Функции лизосом

Клиническое значение. Болезни, связанные с нарушением работы лизосом Иногда из-за неправильной работы лизосом развиваются болезни накопления, при которых ферменты из-за мутаций не работают или работают плохо. Примером болезней накопления может служить амавротическая идиотия при накоплении гликогена. Разрыв лизосомы и выход вгиалоплазмурасщепляющих ферментов сопровождается резким повышением их активности. Такого рода повышение активности ферментов наблюдается, например, в очагахнекрозапри инфаркте миокарда и при действии излучения.

Вакуоль Вакуоли - одномембранные органоиды, представляют собой «емкости» , заполненные водными растворами органических и неорганических веществ. В образовании вакуолей принимают участие ЭПС и комплекс Гольджи. Молодые растительные клетки содержат много мелких вакуолей, которые затем по мере роста и дифференцировки клетки сливаются друг с другом и образуют одну большую центральную вакуоль. Центральная вакуоль может занимать до 95% объема зрелой клетки, ядро и органоиды оттесняются при этом к клеточной оболочке. Мембрана, ограничивающая растительную вакуоль, называется тонопластом. Жидкость, заполняющая растительную вакуоль, называется клеточным соком. В состав клеточного сока входят водорастворимые органические и неорганические соли, моносахариды, дисахариды, аминокислоты, конечные или токсические продукты обмена веществ (гликозиды, алкалоиды), некоторые пигменты (антоцианы).

Вакуоль животной клетки растительной клетки фагоцитозная пищеварительная аутофагическая сократительная Центральная вакуоль

Строение вакуоли тонопластклеточный сок вода нитраты фосфаты хлориды моносахариды дисахариды танины органические кислоты соли органических кислот p. H 2 -5 полисахариды белки

Функция № 1 Поддержание тургорного давления. Вакуоль функционирует в качестве осмометра и придает клетке необходимую прочность и тургисцентность. Функция № 2 Иногда в вакуолях содержатся растворимые пигменты. В эту группу входят антоцианы, имеющие красную, синюю или пурпурную окраску, и некоторые родственные соединения, окрашенные в желтый или кремовый цвет. Именно эти пигменты главным образом и определяют окраску цветов. Накопление запасных веществ и «захоронение» отбросов, т. е. конечных продуктов метаболизма клетки. Иногда вакуоли разрушают токсичные или ненужные клетке вещества. Функция №

Пероксисомы — это мельчайшие пузырьки, содержащие набор ферментов. Функции: 1) Пероксисомы содержат в себе белки на поверхности мембраны, который выполняет функции в качестве рецептора распознающего сигналы на вносимом белке. Из всех белков пероксимом, больше известен фермент из группы гидропероксидаз – каталаза 2) Участвуют в обменных реакциях: в метаболизме липидов, холестерина и др.

Пероксисомы Пероксисома (лат. peroxysoma) - обязательная органелла эукариотической клетки, ограниченная мембраной, содержащая большое количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции (оксидазы D-аминокислот, уратоксидазы и каталазы). Имеет размер от 0, 2 до 1, 5 мкм, отделена от цитоплазмы одной мембраной

Функции пероксисом Набор функций пероксисом различается в клетках разных типов. Среди них: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также эфиросодержащих липидов, построение миелиновой оболочки нервных волокон, метаболизме фитановой кислоты и т. д. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O 2 в клетке. В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов с образованием перекиси водорода: Каталаза использует образующуюся для окисления множества субстратов - например, фенолов, муравьиной кислоты, формальдегида и этанола: Этот тип окислительных реакций особенно важен в клетках печени и почек, пероксисомы которых обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. Почти половина поступающего в организм человека этанола окисляется до ацетальдегида этим способом. Кроме того, реакция имеет значения для детоксикации клетки от самой перекиси водорода.

Немембранные органеллы Рибосомы — встречаются во всех типах клеток (включая и прокариотические). Могут свободно лежать в цитоплазме или соединяться с мембранами ЭПС. Есть в митохондриях, пластидах. Строение: Небольшие сферические тельца, образованные двумя неравными субъединицами – большой и малой, которые состоят из 3 -4 молекул рибосомальной РНК и более 50 молекул белков. В рибосомах всегда есть и ионы магния, поддерживающие их структуру. Функции: синтез полипептидных цепочек (второй этап синтеза белка – трансляция).

Клеточный центр Встречается почти во всех клетках животных (кроме некоторых видов простейших) и некоторых растений. Отсутствует у цветковых и низших грибов. Строение: Состоит из двух центриолей, расположенных перпендикулярно другу. Центриоль – небольшая цилиндрическая органелла, стенку которой образует 9 групп (триплетов) из трех слившихся микротрубочек. Функции: принимает участие в образовании веретена деления (ахроматинового веретена). Центриоли образуют базальные тельца ресничек, жгутиков.

Микротрубочки и Микрофиламенты Строение: Сложная система нитей, пронизывающая всю цитоплазму. Нити формируются из молекул различных сократительных белков (миозин, тубулин и др.). Функции: вместе с некоторыми другими элементами формируют цитоскелет клетки обеспечивают внутриклеточное движение органелл, а также движение клеток, сокращение мышечных волокон формируют нити митотического веретена

Красное - ядро Зеленое — микротрубочки Желтое - аппарат Гольджи

Атлас: анатомия и физиология человека. Полное практическое пособие Елена Юрьевна Зигалова

Мембранные органеллы. Транспорт через мембраны

Для клеток человека характерно наличие огромного количества внутриклеточных мембран, образующих несколько компартментов (от англ. compartment – «отделение, купе»), отличающихся друг от друга строением и функцией: цитозоль, ядро, эндоплазматический ретикулум, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы, пероксисомы. Благодаря наличию этих элементов в клетке одновременно протекает большое количество различных биохимических реакций.

Все мембранные органеллы построены из элементарных мембран, принцип строения которых аналогичен описанному выше строению плазмолеммы. Поглощение клетками макромолекул и частиц происходит путем эндоцитоза (от греч. endon – «внутри», kytos – «клетка»), выделение – путем экзоцитоза (от греч. ехо – «вне», kytos – «клетка»).

Одной из важнейших функций плазмолеммы является транспорт. Напомним, что обращенные друг к другу гидрофобные «хвосты» липидов препятствуют проникновению полярных водорастворимых молекул. Различают два вида транспорта: пассивный и активный. Первый не требует затрат энергии, второй энергозависимый. Как правило, внутренняя (цитоплазматическая) поверхность мембраны несет отрицательный заряд, что облегчает проникновение в клетку положительно заряженных ионов. Вода поступает в клетку путем осмоса (от греч. osmos – «толчок, давление»), который представляет собой медленное проникновение воды через полупроницаемую мембрану, разделяющую два раствора различной концентрации. В результате концентрация этих двух растворов выравнивается.

Диффузия (от лат. diffusion – «распространение, растекание») – это переход ионов или молекул, вызванный их броуновским движением через мембраны из зоны, где эти вещества находятся в более высокой концентрации, в зону с более низкой концентрацией до тех пор, пока концентрации по обе стороны мембраны выравниваются. Специфические транспортные белки, встроенные в мембрану, переносят через нее небольшие полярные молекулы, причем каждый белок осуществляет транспорт одного класса молекул или только одного соединения. Некоторые трансмембранные белки образуют каналы. Активный транспорт осуществляют белки-переносчики, при этом расходуется энергия, получаемая вследствие гидролиза АТР (аденозинтрифосфатной кислоты) или протонного потенциала. Активный транспорт происходит против градиента концентрации. Для осуществления биохимических реакций необходимо поступление веществ в клетку путем эндоцитоза и выведение продуктов обмена экзоцитоза.

Эндоцитоз. Существует несколько способов эндоцитоза. Поступление жидких коллоидных частиц называется пиноцитозом, а крупных твердых частиц – фагоцитозом. Для того чтобы внешние молекулы поступили в клетку, они должны быть сначала связаны рецепторами гликокаликса. Цитолемма начинает впячиваться, затем ее края сближаются и смыкаются, отщепляя пузырек, несущий в себе захваченные молекулы. Образуется эндреома, которая погружается в цитоплазму и встречается с лизосомами. Их мембраны сливаются. В возникшей вторичной лизосоме вещества, поступившие в клетку, подвергаются расщеплению.

Экзоцитоз обеспечивает выведение крупномолекулярных соединений. Сначала они сегрегируются в комплексе Гольджи в виде транспортных пузырьков и направляются к клеточной поверхности. Мембрана пузырька встраивается в цитолемму, и содержимое пузырька оказывается за пределами клетки.

Известны две разновидности эндоцитоза : фагоцитоз – поглощение частиц (от греч. phagos – «пожирающий» и kytos – «клетка») и пиноцитоз – поглощение растворенных веществ (от греч. Pino – «пью»). Фагоцитированная частичка, заключенная в мембрану, называется фагосомой. В процессе эндо– и экзоцитоза транспортируемые вещества заключены в мембранные пузырьки.

Эндоплазматическая сеть, или эндоплазматический ретикулум (ЭР), представляет собой единую непрерывную полость, ограниченную мембраной, образующей множество инвагинаций и складок (см. рис. 1 ). Поэтому на электронограммах эндоплазматическая сеть выглядит в виде множества трубочек, плоских или округлых цистерн, мембранных пузырьков. Различают два типа ЭР: гранулярный и агранулярный. Обращенная к цитозолю сторона первого покрыта рибосомами, второго лишена их. Функция гранулярного ЭР: синтез белков рибосомами и транспорт белков, гладкого синтез и обмен углеводов и липидов (стероидных гормонов, гликогена, холестерола) и обезвреживание (гепатоциты), синтез хлоридов, из которых в желудке образуется соляная кислота. Будучи депо ионов кальция, гладкий ЭР участвует в мышечном сокращении; отграничивает будущие тромбоциты в мегакариоцитах. Одной из важнейших функций ЭР является синтез мембранных белков и липидов для всех клеточных органелл.

Комплекс, или аппарат Гольджи (КГ), представляет собой совокупность цистерн, пузырьков, пластинок, трубочек, мешочков, ограниченных мембраной, в которых накапливаются и упаковываются синтезированные продукты (см. рис. 1 ). Эти продукты с помощью элементов комплекса выводятся из клетки, кроме того, в них происходит синтез полисахаридов, образование белково-углеводных комплексов и модификация переносимых молекул. В световом микроскопе КГ выглядит в виде сеточки или системы канальцев и вакуолей. КГ имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и роговых чешуек эпидермиса. В большинстве клеток КГ расположен вокруг или вблизи ядра. В КГ выявляются три мембранных элемента: уплощенные мешочки (цистерны), пузырьки и вакуоли. КГ – трехмерная структура чашеобразной формы, состоящая из нескольких (от одной до нескольких сот) диктиосом (от греч. dyktion – «сеть»). Каждая диктиосома содержит 4–8 (в среднем 6) лежащих параллельно уплощенных цистерн, пронизанных порами с расширенными концами, от которых отщепляются вакуоли, содержащие синтезированные вещества. Цистерны ассоциированы со множеством мембранных пузырьков, а также с более крупными секреторными гранулами. Элементы комплекса Гольджи связаны между собой каналами.

Мембраны комплекса Гольджи образуются и поддерживаются гранулярным эндоплазматическим ретикулумом, в котором синтезируются мембранные компоненты. Они переносятся транспортными пузырьками, отпочковывающимися от ЭР, и сливаются с КГ, от которого постоянно отпочковываются секреторные пузырьки, а мембраны цистерн постоянно обновляются. Они поставляют гликокаликс и синтезированные вещества к плазмолемме, таким образом обеспечивается и обновление плазмолеммы. Одной из важнейших функций КГ является сортировка белков.

Лизосомы – мембранные органеллы, содержащие около 50 видов различных гидролитических ферментов, которые синтезируются на рибосомах гранулярного эндоплазматического ретикулума, откуда переносятся транспортными пузырьками в КГ, где они видоизменяются. От поверхности КГ отпочковываются первичные лизосомы. Все лизосомы клетки формируют единое лизосомное пространство, в котором постоянно поддерживается кислая среда рН колеблется в пределах 3,5–5,0. Мембраны лизосом устойчивы к заключенным в них ферментам и предохраняют цитоплазму от их действия.

Различают четыре функциональные формы лизосом. Первичные лизосомы , отпочковавшиеся от комплекса Гольджи, сливаясь с фагосомой, образуют вторичную лизосому (фаголизосому), в которой происходит переваривание поглощенных веществ до мономеров. Последние транспортируются через лизосомальную мембрану в цитозоль. Непереваренные вещества остаются в лизосоме, в результате чего образуется остаточное тельце . Кроме того, лизосомы переваривают поврежденные структуры собственной клетки (аутолизосома ).

Пероксисомы представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 0,5 мкм, окруженные мембранами, содержащие окислительные ферменты (около 40 % всех белков составляет каталаза), производящие и разрушающие перекись водорода. Они используют молекулярный кислород.

Митохондрии , являющиеся «энергетическими станциями клетки», участвуют в процессах клеточного дыхания и преобразования энергии в форму, доступную для использования клеткой. В световом микроскопе митохондрии выглядят в виде округлых, удлиненных или палочковидных структур длиной 0,3–5,0 мкм и шириной 0,2–1,0 мкм. Количество, размеры и расположение митохондрий зависят от функции клетки, ее потребности в энергии. Так, в каждой печеночной клетке их количество достигает 2500. С помощью электронной микроскопии установлено, что митохондрии являются органеллами с двойными мембранами (рис. 5 ). Между наружной и внутренней митохондриальными мембранами расположено межмембранное пространство. Внутренняя мембрана образует многочисленные складки, или кристы, благодаря которым внутренней мембраны резко возрастает. На внутренней поверхности крист лежит множество электронноплотных субмитохондриальных элементарных частиц (до 4000 на 1 мкм 2 мембраны), имеющих форму гриба. В пространстве, ограниченном внутренней митохондриальной мембраной, находится мелкозернистый матрикс.

Рис. 5. Митохондрия (по Б. Албертсу и др.; по К. де Дюву, с изм.). I – общая схема строения: 1 – наружная мембрана; 2 – внутренняя мембрана; 3 – кристы; 4 – матрикс; II – схема строения кристы: 5 – складка внутренней мембраны; 6 – грибовидные тельца

Митохондрии содержат собственную ДНК, РНК и рибосомы, которые находятся в матриксе. Таким образом, митохондрии снабжены собственной генетической системой, необходимой для их самовоспроизведения и синтеза белков. Следует подчеркнуть, что митохондриальные ДНК, РНК и рибосомы отличаются от таковых собственной клетки и весьма сходны с прокариотическими.

ВНИМАНИЕ

У млекопитающих, в том числе и человека, митохондриальный геном наследуется от матери.

Митохондрии размножаются путем деления уже существующих независимо от деления других митохондрий и самой клетки.

В клетках постоянно происходит метаболизм (от греч. metabole – «перемена, превращение»), или обмен веществ, который представляет собой совокупность процессов ассимиляции (реакции биосинтеза сложных биологических молекул из более простых) и диссимиляции (реакции расщепления). В результате диссимиляции освобождается энергия, заключенная в химических связях веществ. Эта энергия используется клеткой для осуществления различной работы, в том числе и ассимиляции. Напомним, что энергия не возникает и не уничтожается, она лишь переходит из одного вида в другой, пригодный для выполнения работы. Клетка использует энергию, заключенную в химических связях аминокислот, моносахаридов и жирных кислот. Они образуются в результате пищеварения из белков, углеводов и жиров и поступают в клетку.

Рассмотрим энергетический обмен на примере расщепления глюкозы. Глюкоза транспортируется через плазматическую мембрану, и в цитоплазме происходит ее бескислородное расщепление, или гликолиз. Гликолиз – это многоступенчатый ферментативный процесс, в результате которого из одной молекулы глюкозы образуются две молекулы пировиноградной кислоты и две молекулы АТР (с учетом двух молекул АТР, затрачиваемых для осуществления реакций). Пировиноградная кислота подвергается дальнейшему окислению (аэробному при участии кислорода) в митохондриях, в которых имеются цепи ферментов, катализирующие реакции синтеза АТР (аденозинтрифосфат). АТР является универсальным переносчиком и основным аккумулятором энергии в клетке. Энергия заключена в высокоэнергетических связях между остатками фосфорной кислоты.

При отщеплении от АТР одной фосфатной группы образуются АДР (аденозиндифосфатная кислота) и фосфат и выделяется свободная энергия, которая используется клеткой для осуществления работы. В митохондриях АДР, соединяясь с остатком фосфорной кислоты, превращается в АТР. В результате гликолиза освобождается лишь около 5 % энергии, остальная освобождается в митохондриях в процессе аэробного окисления и запасается в АТР. В расчете на одну молекулу глюкозы образуется 36 молекул АТР.

Ядро – основная клеточная структура, имеется во всех клетках человека, кроме эритроцитов и тромбоцитов. В большинстве клеток его форма шаровидная или овоидная, однако встречаются и другие формы ядра (кольцевидное, палочковидное, веретеновидное, четковидное, бобовидное, сегментированное, полиморфное и др.). Размеры ядер колеблются в широких пределах от 3 до 25 мкм. Наиболее крупное ядро имеет яйцеклетка. Большинство клеток человека одноядерные, однако имеются двухъядерные (например, некоторые нейроны, гепатоциты, кардиомиоциты), а некоторые структуры многоядерные (мышечные волокна миосимпласты).

В ядре различают следующие структуры: ядерную оболочку, хроматин, ядрышко и нуклеоплазму. Ядро окружено ядерной оболочкой, состоящей из внутренней и наружной ядерных мембран толщиной 8 нм каждая, разделенных перинуклеарным пространством (или цистерной ядерной оболочки) шириной 20–50 нм. Обе являются элементарными клеточными мембранами. К наружной, переходящей в гранулярный эндоплазматический ретикулум, прикреплены рибосомы. Перинуклеарное пространство составляет единую полость с эндоплазматическим ретикулумом (см. рис. 1 ).

Ядерная оболочка пронизана множеством расположенных упорядоченно ядерных пор округлой формы диаметром 50–70 нм, которые в общей сложности занимают до 25 % поверхности ядра. Через ядерные поры осуществляется избирательный транспорт крупных частиц, а также обмен веществ между ядром и цитозолем.

В живых клетках кариоплазма (нуклеоплазма) гомогенна (кроме ядрышка). После фиксации и обработки тканей для световой или электронной микроскопии в ней становятся видными два типа хроматина (от греч. chroma – «краска»); хорошо окрашивающийся гетерохроматин (неактивный) и светлый эухроматин (активный).

В делящемся ядре хроматин спирализуется, образуя хромосомы. Хроматин неделящегося ядра и хромосомы делящегося образованы дезоксирибонуклеиновой кислотой (ДНК), связанной с РНК и белками (гистонами и негистоновыми). Следует подчеркнуть химическое тождество хроматина и хромосом.

В соматических клетках имеются по две копии каждой хромосомы, их называют гомологичными. Они одинаковы по длине, форме, строению, расположению полос и несут одни и те же гены, которые локализованы одинаково. Нормальный кариотип человека (от греч. karyon – «ядро ореха», typos – «образец») включает 22 пары аутосом и одну пару половых хромосом (ХХ женщины или XV мужчины) (рис. 6 ).

Рис. 6. Кариотип человека (здорового мужчины). I – кариотип, общий вид; II – метафазные хромосомы

Ген участок ДНК, характеризующийся определенной последовательностью нуклеотидов, ответственный за синтез специфического белка. Ген является элементарной единицей наследственности.

Ядрышко (одно или несколько) выявляется во всех неделящихся ядрах в виде плотного интенсивно окрашивающего округлого однородного базофильного тельца, величина которого пропорциональна интенсивности белкового синтеза. В ядрышке образуются рибосомы. Ядерный сок – не окрашивающаяся электронносветлая часть ядра – коллоидный раствор белков, окружающий хроматин и ядрышко.

Из книги Веселая зарядка для язычка автора Ольга Новиковская

ТРАНСПОРТ КАКОЙ БЫВАЕТ ТРАНСПОРТ Посмотрите, самолетОтправляется в полет.Самолет летит, гудит,Смелый летчик в нем сидит.Прикусить зубами широкий кончик языка и длительно произносить звук [Л], при этом поднять руки в стороны и покачивать ими, как крыльями.Ну, а это

Из книги Веселая зарядка для язычка автора Ольга Новиковская

КАКОЙ БЫВАЕТ ТРАНСПОРТ Посмотрите, самолетОтправляется в полет.Самолет летит, гудит,Смелый летчик в нем сидит.Прикусить зубами широкий кончик языка и длительно произносить звук [Л], при этом поднять руки в стороны и покачивать ими, как крыльями.Ну, а это парашют.Вниз нас

Из книги Медицинская физика автора Вера Александровна Подколзина

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

1. Введение в курс гистологии. Органеллы клетки Гистология – наука о строении, развитии и жизнедеятельности тканей живых организмов. Следовательно, гистология изучает один из уровней организации живой материи – тканевый.Основным объектом гистологии в системе

Из книги Гистология автора В. Ю. Барсуков

4. Морфология и функции органеллы клетки (продолжение) Лизосомы – наиболее мелкие органеллы цитоплазмы, представляют собой тельца, ограниченные билипидной мембраной.Функция лизосом – обеспечение внутриклеточного пищеварения, т. е. расщепление как экзогенных, так и

Из книги Нормальная физиология автора Николай Александрович Агаджанян

Газообмен и транспорт газов Газообмен О2 и СО2 через альвеолярно-капиллярную мембрану происходит с помощью диффузии, которая осуществляется в два этапа. На первом этапе диффузионный перенос газов происходит через аэрогематический барьер, на втором – происходит

Из книги Живая вода. Секреты клеточного омоложения и похудения автора Людмила Рудницкая

УКРЕПЛЯЕМ МЕМБРАНЫ КЛЕТОК ТРЕНИРОВКАМИ О пользе физических упражнений сказано много. Регулярные занятия спортом улучшают работу сосудистой системы, нормализуют давление и уровень сахара, наращивают мышечную массу, сжигают жир. Именно при тренировках изменяется наш

Из книги Тайная мудрость человеческого организма автора Александр Соломонович Залманов

Мембраны Жизнь - это вечное движение жидкостей между клетками и внутри клеток. Остановка этого движения приводит к смерти. Частичное замедление движения жидкостей в каком-то органе вызывает частичное расстройство. Общее замедление вне- и внутриклеточных жидкостей в

Через сто лет я молодой 20-летний Я – Дух Божий, по святой воле Бога постоянно здоровею-крепну, постоянно здоровеют-крепнут нервы, постоянно развиваюсь, ускоряю Богом данное постоянное исцеление-омоложение, всегда становлюсь 20-летним.Я и через пять лет 20-летний. Я и через

Из книги Все дыхательные гимнастики. Для здоровья тех, кому за… автора Михаил Борисович Ингерлейб

Глава 3. Транспорт газов кровью «Переносчиком» кислорода от легких к тканям и органам и углекислого газа от тканей и органов к легким является кровь. В свободном (растворенном) состоянии переносится настолько малое количество газов, что им можно смело пренебречь при

Из книги Хорошее зрение – ясный ум на долгие годы! Древнейшие практики Востока автора Андрей Алексеевич Левшинов

Вдох – через нос, выдох – через рот Научитесь дышать брюшным дыханием так, чтобы вдыхать носом, а выдыхать ртом (рот при этом лишь чуть приоткрыт, губы сложены наподобие маленькой трубочки) – мягко, плавно, без

Из книги Наука о дыхании индийских йогов автора Вильям Волкер Аткинсон

Глава VI ДЫХАНИЕ ЧЕРЕЗ НОЗДРИ И ДЫХАНИЕ ЧЕРЕЗ РОТ Один из первых уроков науки дыхания йогов посвящается тому, чтобы научиться дышать носом и победить обычную привычку – дышать ртом.Дыхательный механизм человека позволяет ему дышать и носом и ртом, но для него дело истинно

Из книги Заговоры сибирской целительницы. Выпуск 33 автора Наталья Ивановна Степанова

Из книги Гири. Спорт сильных и здоровых автора Алексей Иванович Воротынцев

Блок бросков через голову (броски через голову) Бросок через голову - перебрасывание гири через голову с последующим её приёмом той же рукой с поворотом туловища на 180°. Все броски через голову выполняются с поворотом туловища на 180°, поэтому при названии броска поворот