ВАКУОЛИ РАСТИТЕЛЬНЫХ КЛЕТОК

Органоиды общего значения, имеющие одномембранный принцип строения и встречающиеся только в клетках растений.

Размер и количество: определяются возрастом клетки. В молодых клетках вакуоли возникают из мелких пузырьков, отщепившихся от ЭПС. По мере роста и дифференцировки клетки мелкие вакуоли сливаются друг с другом и образуют одну или несколько крупных вакуолей, занимающих до 80% объема всей клетки. В результате цитоплазма с ядром и органоидами оттесняется на периферию.

Структура: центральные вакуоли отделены от цитоплазмы одинарной мембраной – тонопластом , который сходен по толщине с плазмолеммой. Полость вакуоли заполнена клеточным соком . В состав клеточного сока входят неорганические соли, сахара, органические кислоты и их соли, другие низкомолекулярные вещества, а также некоторые высокомолекулярные соединения (например, белки).

Функции: 1) осморегуляция : благодаря полупроницаемости тонопласта и плазмолеммы сохраняется соответствующая молекулярная концентрация клеточного сока, т.е. вакуоль функционирует в качестве осмометра ;

2) экскреторная : через тонопласт могут удаляться все водорастворимые продукты обмена (алкалоиды – никотин, кофеин; полифенолы);

3) запасающая : в клеточном соке накапливаются фосфаты K + , Na + , Ca 2+ , соли органических кислот (оксалаты, цитраты и др.), сахара и белки.

РИБОСОМЫ

Органоид, не имеющий мембранного строения. Это единственный органоид общего значения, который присутствует в клетках как прокариот, так и эукариот. Рибосомы впервые были описаны в 1955 г. Дж. Паладе (гранулы Паладе), который доказал, что они представляют собой рибонуклеопротеидные комплексы (РНП).

Химическая природа: РНП = р-РНК+белок.

На долю рибосом приходится 85% РНК , представленной в клетке.

Форма: рибосома имеет грибовидную форму, так как состоит из двух субъединиц: большой и малой , между ними располагается функциональный центр рибосомы (ФЦР) , в котором во время биосинтеза белка (период трансляции) располагается и-РНК двумя своими триплетами и работает ферментативный комплекс, обеспечивающий сборку белковой молекулы из аминокислот.

Размеры: 15 – 35 нм . Размер полной рибосомы прокариотических клеток – 20х17х17 нм, эукариотических – 25х20х20 нм.

Место образования: образование субъединиц рибосом происходит в ядрышках ядра. Сборка субъединиц в целостную рибосому осуществляется в цитоплазме при достижении концентрации ионов магния (Mg 2+) 0.001М, если указанная концентрация уменьшается, происходит диссоциация субъединиц. Когда концентрация Mg 2+ увеличивается в десять раз, достигая значения 0.01М, две рибосомы взаимодействуют друг с другом, образуя димер.

Вакуоли и клеточный сок

Для большинства зрелых клеток растений характерна крупная центральная вакуоль, занимающая до 70-90% объема клетки. При этом протопласт со всеми органеллами располагается в виде очень тонкого постенного слоя, выстилающего клеточную стенку. В постенном протопласте обычно встречаются мелкие цитоплазматические вакуоли. Иногда ядро располагается в центре клетки вядерномкармашке цитоплазмы, который связан с постенным слоем тончайшими цитоплазматическими тяжами, пересекающими центральную вакуоль.

Клеточный сок представляет собой водный раствор различных веществ, являющихся продуктами жизнедеятельности протопласта, в основном, запасными веществами и отбросами. Реакция клеточного сока обычно слабокислая или нейтральная, реже щелочная. Вещества, входящие в состав клеточного сока, чрезвычайно разнообразны. Это углеводы, белки, органические кислоты и их соли, аминокислоты, минеральные ионы, алкалоиды, гликозиды, танниды, пигменты и другие растворимые в воде соединения. Большинство из них относится к группе эргастических веществ – продуктов метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Многие вещества клеточного сока образуются только в растительных клетках.

Углеводы клеточного сока растений представлены моносахаридами (глюкоза, фруктоза), дисахаридами (сахароза) и полисахаридами (слизи, инулин).

Глюкоза (виноградный сахар) и фруктоза (плодовый сахар) накапливаются в больших количествах в сочных плодах. Сахароза (свекловичный сахар) в больших количествах накапливается в корнеплодах сахарной свеклы и стеблях сахарного тростника. Для ряда семейств растений (кактусовые, толстянковые, орхидные) характерно накопление в клеточном соке слизей, удерживающих воду. Инулин – запасной полисахарид, откладывается в виде коллоидного раствора в клеточном соке подземных органов сложноцветных вместо крахмала.

Белки накапливаются в виде коллоидного раствора в вакуолях клеток созревающих семян. При обезвоживании семян на поздних этапах их развития вода удаляется из вакуолей, концентрация белка в клеточном соке повышается, и он переходит в состояние твердого геля. Дегидратированные вакуоли зрелых семян называют алейроновымизернами .

Из органических кислот в клеточном соке наиболее часто встречаются лимонная, яблочная, янтарная и щавелевая. Эти кислоты находятся в большом количестве в клеточном соке незрелых плодов, придавая им кислый вкус. При созревании плодов органические кислоты могут использоваться как субстраты дыхания, поэтому кислый вкус плодов обычно исчезает. Соли органических кислот вместе с минеральными ионами играют большую роль в осмотических процессах.

Танниды (дубильные вещества) – полимерные фенольные соединения вяжущего вкуса. Они обладают антисептическими свойствами и защищают ткани растений от инфекций и загнивания. Особенно богаты дубильными веществами клетки коры стеблей и корней (дуб, ива), незрелых плодов (грецкий орех), листьев (чай) и некоторых патологических наростов – галлов. Танниды используются в медицине, для дубления кожи, окраски ткани в темно-коричневый цвет.

Алкалоиды – разнообразные в химическом отношении азотсодержащие органические вещества, имеющие горький вкус. Они обладают свойствами оснований и содержатся в клеточном соке, как правило, в виде солей. Многие алкалоидоносные растения ядовиты и не поедаются травоядными животными. В клетках, содержащих алкалоиды, не развиваются споры и зачатки микроорганизмов, растения не поражаются грибными и бактериальными болезнями. Особенно богаты алкалоидами представители семейств пасленовых, маковых, мареновых, лютиковых и др.

Гликозиды – обширная группа природных веществ, соединения сахаров со спиртами, альдегидами, фенолами и другими веществами. Ряд гликозидов растений используется в медицине. К гликозидам принадлежат также пигменты клеточного сока – флавоноиды . Одни из них –антоцианы – придают клеточному соку красный, синий или фиолетовый цвет; другие –флавоны – желтый. С антоцианами связана окраска цветков многих растений. Цветовая гамма обусловлена реакцией клеточного сока: если она кислая, то господствуют красные тона, нейтральная – фиолетовые, при слабощелочной реакции – синие. На возникновение оттенков оказывает влияние также образование антоцианами комплексов с различными металлами. Флавоны обусловливают желтый цвет лепестков ряда растений.

Значение органических кислот, таннидов, алкалоидов и гликозидов клеточного сока в обмене веществ клетки выяснено недостаточно. Раньше их рассматривали как конечные продукты обмена. В настоящее время показано, что многие из них могут вновь вовлекаться в процессы метаболизма и поэтому их можно рассматривать и как запасные вещества.

Кроме функции накопления запасных веществ и отбросов, вакуоли в растительных клетках выполняют еще одну важную функцию – поддержание тургора. Концентрация ионов и сахаров в клеточном соке центральной вакуоли, как правило, выше, чем в клеточной стенке; тонопласт значительно замедляет диффузию из вакуоли этих веществ и в то же время легко проницаем для воды. Поэтому вода будет поступать в вакуоль. Такой однонаправленный процесс диффузии воды через избирательно проницаемую мембрану носит название осмоса . Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на постенный протопласт, а через него и на клеточную стенку, вызывая напряженное, упругое ее состояние, илитургор клетки. Тургор обеспечивает сохранение неодревесневшими органами растения формы и положения в пространстве, а также их сопротивление действию механических факторов.

Если клетку поместить в гипертонический раствор какой-нибудь нетоксичной соли или сахара (т. е. в раствор большей концентрации, чем концентрация клеточного сока), то происходит осмотический выход воды из вакуоли. В результате этого ее объем сокращается, эластичный постенный протопласт отходит от клеточной стенки, тургор исчезает, наступает плазмолиз клетки(рис.2.9 ).

Рис. 2.9.Схема плазмолиза : 1 – клетка в состоянии тургора; 2 – начало плазмолиза; 3 – полный плазмолиз.

Плазмолиз обычно обратим. При помещении клетки в воду или в гипотонический раствор вода снова энергично поглощается центральной вакуолью, протопласт опять прижимается к клеточной стенке, тургор восстанавливается. Плазмолиз может служить показателем живого состояния клетки, мертвая клетка не плазмолизируется, так как не имеет избирательно проницаемых мембран.

Потеря тургора вызывает завядание растения. При завядании на воздухе в условиях недостаточного водоснабжения тонкие стенки клеток сморщиваются одновременно с протопластом и делаются складчатыми.

Тургорное давление не только поддерживает форму неодревесневших частей растений, оно является также одним из факторов роста клетки, обеспечивая рост клетокрастяжением , т. е. за счет поглощения воды и увеличения размера вакуоли. У животных клеток центральная вакуоль отсутствует, их рост происходит главным образом за счет увеличения количества цитоплазмы, поэтому размер животных клеток обычно меньше, чем растительных.

Центральная вакуоль возникает путем слияния многочисленных мелких вакуолей, которые имеются в меристематических (эмбриональных) клетках. Эти цитоплазматические вакуоли образуются, как считают, за счет мембран эндоплазматической сети или аппарата Гольджи.

Включения

Образование включений вызвано избыточным накоплением некоторых продуктов обмена веществ в определенных участках клетки – в вакуоли, гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке. Эти вещества часто выпадают в осадок в аморфном виде или в форме кристаллов – включений . Включения имеют определенную форму и хорошо видны в световой микроскоп. По наличию тех или иных включений, их форме и распределению можно отличить одни виды, роды и семейства растений от других, поэтому они часто служат важным диагностическим признаком при анализе лекарственного растительного сырья.

Включения представляют собой либо запасныевещества (временно выведенные из обмена веществ соединения), либоконечныепродукты обмена. К первой категории включений относятсякрахмальныезерна ,липидныекапли иотложениябелков ; ко второй –кристаллы некоторых веществ.

Крахмальныезерна – наиболее распространенные включения растительных клеток. Полисахаридкрахмал – основной тип запасных питательных веществ растений. Он является и самым важным соединением, используемым в пищу растительноядными животными. Крахмал зерновок хлебных злаков, клубней картофеля, плодов банана – важнейший источник питания людей. Пшеничная мука состоит из зерен крахмала почти на 75%, в клубнях картофеля крахмал составляет 20-30%. В химическом отношении крахмал представляет собой альфа-1,4-D-глюкан, молекулы имеют вид разветвленных цепей, в крахмальном зерне они располагаются по радиусам.

Крахмальные зерна образуются в строме пластид. В хлоропластах на свету откладываются зерна ассимиляционного(первичного)крахмала , образующиеся при избытке сахаров – продуктов фотосинтеза. Образование осмотически неактивного крахмала предотвращает повышение осмотического давления в хлоропласте. Ночью, когда фотосинтез не происходит, ассимиляционный крахмал с помощью ферментов гидролизуется до сахаров и транспортируется в другие части растения.Запасной(вторичный)крахмал откладывается в амилопластах клеток различных органов растений (корнях, подземных побегах, семенах) из сахаров, притекающих из фотосинтезирующих клеток. При необходимости запасной крахмал также превращается в сахара.

Образование крахмальных зерен начинается в определенных точках стромы пластиды, называемых образовательнымицентрами . Рост зерна происходит путем последовательного отложения слоев крахмала вокруг образовательного центра. Смежные слои в одном зерне могут иметь различный показатель преломления света, и тогда они видны под микроскопом –слоистые крахмальные зерна. Расположение слоев может бытьконцентрическим (пшеница) илиэксцентрическим (картофель) (рис. 2.10 ). Если в амилопласте имеется один образовательный центр, вокруг которого откладываются слои крахмала, то возникаетпростоезерно , если два и более – то образуетсясложноезерно , состоящее как бы из нескольких простых.Полусложноезерно образуется в том случае, если крахмал сначала откладывается вокруг нескольких точек, а затем, после соприкосновения простых зерен, вокруг них возникают общие слои (рис. 2.10 ).

Форма, размер, количество в амилопласте и строение (положение образовательного центра, слоистость, наличие или отсутствие трещин) крахмальных зерен часто специфичны для вида растения (рис. 2.10 ). Обычно крахмальные зерна имеют сферическую, яйцевидную или линзовидную форму, однако у картофеля она неправильная. Наиболее крупные зерна (до 100 мкм) характерны для клеток клубней картофеля, в зерновке пшеницы они двух размеров – мелкие (2-9 мкм) и более крупные (30-45 мкм). Для клеток зерновки кукурузы характерны мелкие зерна (5-30 мкм). Сложные крахмальные зерна у риса, овса, гречихи.

Рис. 2.10.Крахмальные зерна различных видов растений : А – картофель; Б – пшеница; В – овес; Г – рис; Д – кукуруза; Е – гречиха; 1 – простое зерно; 2 – сложное зерно; 3 – полусложное зерно.

Реактивом на крахмал является раствор йода в растворе калия йодида – реактивЛюголя . Он окрашивает крахмальные зерна в сине-фиолетовый цвет.

Отложения крахмала широко распространены во всех органах растения, но особенно богаты им семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Липидныекапли встречаются практически во всех растительных клетках. Жирные масла накапливаются у огромного количества растений и по своему значению являются второй после крахмала формой запасных питательных веществ. Особенно богаты ими семена и плоды. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник, арахис) могут содержать до 40% масла от массы сухого вещества. Поэтому растительные жиры получают, главным образом, из семян.

Липидные капли накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они выглядят как мелкие сферические тела, каждая капля отделена от гиалоплазмы мембраной. Иногда липидные капли называютсферосомами .

Реактивом на жирное масло является краситель суданIII , липидные капли окрашиваются им в оранжево-красный цвет.

Белковые включения в виде разнообразных аморфных или кристаллических отложений образуются в различных органеллах клетки. Наиболее часто белковые кристаллы можно встретить в ядре, реже - в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн эндоплазматической сети, матриксе пероксисом и митохондрий. Размер белковых кристаллов чаще всего находится за пределами разрешающей способности светового микроскопа.

Запасные белки относятся к категории простых белков – протеинов , в отличие от сложных белков –протеидов , составляющих основу протопласта. В наибольшем количестве они откладываются в запасающей ткани сухих семян в видеалейроновыхзерен , илибелковыхтелец .

Алейроновые зерна обычно имеют сферическую форму и различный размер (0,2-20 мкм). Они окружены мембраной и содержат аморфный белковый матрикс, в который погружены кристаллические включения – один (реже, 2-3) белковый кристалл ромбоэдрической формы и округлые глобоиды (от одного до многих) (рис. 2.11 ). Глобоиды состоят из фитина (соли инозитгексафосфорной кислоты) и являются местом хранения запасного фосфора. Алейроновые зерна, содержащие кристаллы, называютсложными . Они характерны для запасающих клеток семян масличных растений (лен, подсолнечник, тыква, горчица, клещевина и др.). Реже встречаютсяпростые алейроновые зерна, не содержащие кристаллов, а только аморфный белок (бобовые, рис, кукуруза) (рис. 2.12 ).

Рис. 2.11.Алейроновые зерна в клетках эндосперма семян клещевины :Кр – белковые кристаллы;Гл – глобоиды;Ма – белковый матрикс.

Запасные белки во время развития семян откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, белок и фитин выпадают из раствора в осадок и могут кристаллизоваться. При прорастании семян алейроновые зерна поглощают воду, набухают и постепенно превращаются в типичные вакуоли. Белки и вещества глобоидов расходуются на рост и развитие проростка.

Рис. 2.12.Простые алейроновые и крахмальные зерна в клетке семядоли семени фасоли : 1 – простые алейроновые зерна; 2 – крахмальное зерно.

Белковые включения можно окрасить реактивом Люголя в золотисто-желтый цвет.

Кристаллыкальцияоксалата часто встречаются в растительных клетках. Они откладываются только в вакуолях. Форма кристаллов кальция оксалата довольно разнообразна (рис. 2.13) и часто специфична для определенных растений, что используется при диагностике лекарственного растительного сырья. Это могут бытьодиночныекристаллы ромбоэдрической, октаэдрической или удлиненной формы (листья белены),друзы – звездчатые сростки кристаллов шаровидной формы (листья спорыша, дурмана, сенны, корни ревеня),рафиды – мелкие игольчатые кристаллы, собранные в пучки (листья ландыша, корневища марены),стилоиды – более крупные, палочковидные кристаллы (листья ландыша) икристаллическийпесок – скопления множества мелких одиночных кристаллов (листья красавки). Наиболее часто встречаются друзы.

Рис. 2.13.Формы кристаллов кальция оксалата : 1,2 – рафиды (1 – вид сбоку, 2 – вид на поперечном срезе); 3 – друза; 4 – кристаллический песок; 5 – одиночный кристалл.

Вдоль волокон в коре или вдоль жилок листьев у ряда растений (кора дуба, корни солодки, листья сенны) встречается кристаллоносная обкладка – расположенные параллельными рядами клетки с одиночными кристаллами кальция оксалата (рис.2.14 ).

Рис. 2.14.Жилка с кристаллоносной обкладкой в листе сенны.

В отличие от животных, которые выделяют избыток ионов во внешнюю среду вместе с мочой, растения, не имеющие развитых органов выделения, вынуждены накапливать их в тканях. Обычно считают, что кристаллы кальция оксалата – конечный продукт жизнедеятельности клетки, предназначенный для выведения излишков кальция. Действительно, кристаллы образуются в больших количествах в тех органах и тканях, которые растения время от времени сбрасывают (листья и кора). Однако имеются данные, что кристаллы могут исчезать из вакуолей. В таком случае их можно рассматривать как место отложения запасного кальция.

Подтвердить химическую природу кристаллов кальция оксалата можно действием концентрированных минеральных кислот. Под действием кислоты хлористоводородной кристаллы растворяются. При действии кислоты серной кальция оксалат переходит в нерастворимый кальция сульфат (гипс), образующий многочисленные игольчатые кристаллы.

К кристаллическим включениям близки цистолиты . Они чаще всего состоят из кальция карбоната или кремнезема и представляют собой гроздевидные образования, возникающие на выступах клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки (рис. 2.15 ). Цистолиты характерны для растений семейств крапивных, тутовых. Значение цистолитов пока не выяснено.

Рис. 2.15.Цистолит в клетке эпидермы листа фикуса.

Клеточная стенка

Клеточная стенка (клеточная оболочка) – характерный признак растительной клетки, отличающий ее от клетки животной. Клеточная стенка придает клетке определенную форму. Культивируемые на специальных питательных средах клетки растений, у которых ферментативным путем удаляется стенка, всегда принимают сферическую форму. Клеточная стенка придает клетке прочность и защищает протопласт, она уравновешивает тургорное давление и препятствует, таким образом, разрыву плазмалеммы. Совокупность клеточных стенок образует внутренний скелет, поддерживающий тело растения и придающий ему механическую прочность.

Клеточная стенка бесцветна и прозрачна, легко пропускает солнечный свет. Обычно стенки пропитаны водой. По системе клеточных стенок осуществляется транспорт воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений (транспорт по апопласту).

Клеточная стенка состоит в основном из полисахаридов, которые можно подразделить на скелетные вещества и вещества матрикса.

Скелетным веществом клеточной стенки растений являетсяцеллюлоза (клетчатка) , представляющая собой бета-1,4-D-глюкан. Это самое распространенное органическое вещество биосферы. Молекулы целлюлозы представляют собой очень длинные неразветвленные цепи, они располагаются параллельно друг другу группами по нескольку десятков и скреплены многочисленными водородными связями. В результате образуютсямикрофибриллы , которые создают структурный каркас стенки и обусловливают ее прочность. Микрофибриллы целлюлозы видны только в электронный микроскоп, их диаметр равен 10-30 нм, длина достигает нескольких мкм.

Целлюлоза нерастворима и не набухает в воде. Она очень инертна в химическом отношении, не растворяется в органических растворителях, концентрированных щелочах и разведенных кислотах. Микрофибриллы целлюлозы эластичны и очень прочны на разрыв (сходны со сталью). Эти свойства определяют широкое применение целлюлозы и ее продуктов. Мировая продукция хлопкового волокна, состоящего почти целиком из целлюлозы, составляет 1,5 10 7 тонн в год. Из целлюлозы получают бездымный порох, ацетатный шелк и вискозу, целлофан, бумагу. Качественную реакцию на целлюлозу проводят с реактивомхлор-цинк-йод , целлюлозная клеточная стенка окрашивается в сине-фиолетовый цвет.

У грибов скелетным веществом клеточной стенки является хитин – полисахарид, построенный из остатков глюкозамина. Хитин еще более прочен, чем целлюлоза.

Микрофибриллы погружены в аморфный матрикс , обычно представляющий собой насыщенный водой пластичный гель. Матрикс является сложной смесью полисахаридов, молекулы которых состоят из остатков нескольких различных сахаров и представляют собой более короткие, чем у целлюлозы, и разветвленные цепи. Матричные полисахариды определяют такие свойства клеточной стенки, как сильная набухаемость, высокая проницаемость для воды и растворенных в ней низкомолекулярных соединений, катионообменные свойства. Полисахариды матрикса делят на две группы –пектиновые вещества игемицеллюлозы .

Пектиновые вещества сильно набухают или растворяются в воде. Они легко разрушаются под действием щелочей и кислот. Простейшими представителями пектиновых веществ являются растворимые в водепектовые кислоты – продукты полимеризации альфа-D-галактуроновой кислоты (до 100 единиц), связанных 1,4-связями в линейные цепи (альфа-1,4-D-галактуронан).Пектиновые кислоты (пектины) – это более высокомолекулярные (100-200 единиц) полимерные соединения альфа-D-галактуроновой кислоты, в которых карбоксильные группы частично метилированы.Пектаты ипектинаты – кальциевые и магниевые соли пектовых и пектиновых кислот. Пектиновые кислоты, пектаты и пектинаты растворимы в воде в присутствии сахаров и органических кислот с образованием плотных гелей.

В клеточных стенках растений в основном присутствуют протопектины – высокомолекулярные полимеры метоксилированной полигалактуроновой кислоты с арабинанами и галактанами, у двудольных растений в состав цепей галактуронана входит небольшое количество рамнозы. Протопектины нерастворимы в воде.

Гемицеллюлозы представляют собой разветвленные цепи, построенные из остатков нейтральных сахаров, чаще встречаются глюкоза, галактоза, манноза, ксилоза; степень полимеризации 50-300. Гемицеллюлозы химически более устойчивы, чем пектиновые вещества, они труднее гидролизуются и слабее набухают в воде. Гемицеллюлозы могут откладываться в стенках клеток семян в качестве запасных веществ (финиковая пальма, хурма). Пектиновые вещества и гемицеллюлозы связаны взаимными переходами. Помимо полисахаридов, в матриксе клеточных стенок присутствует особый структурный белок. Он связан с остатками сахара арабинозы и поэтому является гликопротеидом.

Матричные полисахариды не просто заполняют промежутки между целлюлозными микрофибриллами. Их цепи располагаются упорядоченно и образуют многочисленные связи как друг с другом, так и с микрофибриллами, что значительно повышает прочность клеточной стенки.

Клеточные стенки растений часто подвергаются химическим видоизменениям. Одревеснение , илилигнификация происходит в том случае, если в матриксе откладываетсялигнин – полимерное соединение фенольной природы, нерастворимое в воде. Одревесневшая клеточная стенка теряет эластичность, резко повышается ее твердость и прочность на сжатие, снижается проницаемость для воды. Реактивами на лигнин являются: 1)флороглюцин иконцентрированная хлористоводородная илисерная кислота (одревесневшие стенки приобретают вишнево-красную окраску) и 2)сульфатанилина , под действием которого одревесневшие стенки становятся лимонно-желтыми. Лигнификация характерна для стенок клеток проводящей ткани ксилемы (древесины) и механической ткани склеренхимы.

Опробковение , илисуберинизация происходит в результате отложения с внутренней стороны клеточной стенки гидрофобных полимеров –суберина ивоска . Суберин представляет собой смесь эфиров полимерных жирных кислот. Мономерами воска являются жирные спирты и восковые эфиры. Воск легко извлекается органическими растворителями и быстро плавится, образует кристаллы. Суберин – аморфное соединение, не плавится и не растворяется в органических растворителях. Суберин и воск, образуя чередующиеся параллельные слои, выстилают всю полость клетки с внутренней стороны в виде пленки. Субериновая пленка практически непроницаема для воды и для газов, поэтому после ее образования клетка обычно отмирает. Опробковение характерно для стенок клеток покровной ткани пробки. Реактивом на опробковевшую клеточную стенку являетсясудан III , окраска оранжево-красная.

Кутинизации подвергаются наружные стенки клеток покровной ткани эпидермы.Кутин ивоск откладываются чередующимися слоями на наружной поверхности клеточной стенки в виде пленки –кутикулы . Кутин представляет собой жироподобное полимерное соединение, близкое по химической природе и свойствам суберину. Кутикула предохраняет растение от излишнего испарения воды с поверхности растения. Окрасить ее можно реактивомсудан III в оранжево-красный цвет.

Минерализация клеточной стенки происходит вследствие отложения в матриксе большого количества минеральных веществ, чаще всего кремнезема (оксида кремния), реже оксалата и карбоната кальция. Минеральные вещества придают стенке твердость и хрупкость. Отложение кремнезема характерно для клеток эпидермы хвощей, осок и злаков. Приобретенная в результате окремнения жесткость стеблей и листьев служит защитным средством против улиток, а также значительно снижает поедаемость и кормовую ценность растений.

У некоторых специализированных клеток наблюдается ослизнение клеточной стенки. При этом вместо целлюлозной вторичной стенки происходит отложение аморфных, сильно гидратированных кислых полисахаридов в видеслизей икамедей , близких по химической природе к пектиновым веществам. Слизи хорошо растворяются в воде с образованием слизистых растворов. Камеди клейкие, вытягиваются в нити. В сухом виде они имеют роговую консистенцию. При отложении слизи протопласт постепенно оттесняется к центру клетки, его объем и объем вакуоли постепенно уменьшаются. В конце концов, полость клетки может целиком заполниться слизью, и клетка отмирает. В некоторых случаях слизь может проходить через первичную клеточную стенку на поверхность. В синтезе и секреции слизи основное участие принимает аппарат Гольджи.

Выделяемая растительными клетками слизь выполняет различные функции. Так, слизь корневого чехлика служит в качестве смазки, облегчающей рост кончика корня в почве. Слизевые железки насекомоядных растений (росянка) выделяют ловчую слизь, к которой приклеиваются насекомые. Слизь, выделяемая наружными клетками семенной кожуры (лен, айва, подорожники), закрепляет семя на поверхности почвы и защищает проросток от высыхания. Слизь окрашивается реактивом метиленовый синий в голубой цвет.

Выделение камедей обычно происходит при поранении растений. Например, камедетечение из пораненных участков стволов и ветвей часто наблюдается у вишни и сливы. Вишневый клей представляет собой застывшую камедь. Камедь выполняет защитную функцию, закрывая рану с поверхности. Образуются камеди в основном у древесных растений из семейств бобовых (акации, трагакантовые астрагалы) и розоцветных подсемейства сливовых (вишня, слива, абрикос). Камеди и слизи используются в медицине.

Клеточная стенка является продуктом жизнедеятельности протопласта. Полисахариды матрикса, гликопротеид стенки, лигнин и слизи образуются в аппарате Гольджи. Синтез целлюлозы, образование и ориентация микрофибрилл осуществляются плазмалеммой. Большая роль в ориентации микрофибрилл принадлежит микротрубочкам, которые располагаются параллельно откладывающимся микрофибриллам вблизи плазмалеммы. Если микротрубочки разрушить, образуются только изодиаметрические клетки.

Образование клеточной стенки начинается во время деления клетки. В плоскости деления образуется клеточная пластинка, единый слой, общий для двух дочерних клеток. Она состоит из пектиновых веществ, имеющих полужидкую консистенцию; целлюлоза отсутствует. Во взрослой клетке клеточная пластинка сохраняется, но претерпевает изменения, поэтому ее называют срединной , илимежклеточной пластинкой(межклеточным веществом) (рис. 2.16 ). Срединная пластинка обычно очень тонка и почти неразличима.

Сразу после образования клеточной пластинки протопласты дочерних клеток начинают откладывать собственную клеточную стенку. Она откладывается изнутри как на поверхности клеточной пластинки, так и на поверхности других клеточных стенок, принадлежавших ранее материнской клетке. После деления клетка вступает в фазу роста растяжением, который обусловлен интенсивным осмотическим поглощением клеткой воды, связанным с образованием и ростом центральной вакуоли. Тургорное давление начинает растягивать стенку, но она не рвется благодаря тому, что в нее постоянно откладываются новые порции микрофибрилл и веществ матрикса. Отложение новых порций материала происходит равномерно по всей поверхности протопласта, поэтому толщина клеточной стенки не уменьшается.

Стенки делящихся и растущих клеток называют первичными . Они содержат много (60-90%) воды. В сухом веществе преобладают матричные полисахариды (60-70%), содержание целлюлозы не превышает 30%, лигнин отсутствует. Толщина первичной стенки очень невелика (0,1-0,5 мкм).

Для многих клеток отложение клеточной стенки прекращается одновременно с прекращением роста клетки. Такие клетки окружены тонкой первичной стенкой до конца жизни (рис. 2.16).

Рис. 2.16.Паренхимная клетка с первичной стенкой.

У других клеток отложение стенки продолжается и по достижении клеткой окончательного размера. При этом толщина стенки увеличивается, а объем, занимаемый полостью клетки, сокращается. Такой процесс носит название вторичного утолщения стенки, а саму стенку называютвторичной (рис. 2.17 ).

Вторичная стенка может рассматриваться как дополнительная, выполняющая главным образом механическую, опорную функцию. Именно вторичная стенка ответственна за свойства древесины, текстильного волокна, бумаги. Вторичная стенка содержит значительно меньше воды, чем первичная; в ней преобладают микрофибриллы целлюлозы (40-50% от массы сухого вещества), которые располагаются параллельно друг другу. Из полисахаридов матрикса характерны гемицеллюлозы (20-30%), пектиновых веществ очень мало. Вторичные клеточные стенки, как правило, подвергаются одревеснению. В неодревесневших вторичных стенках (лубяные волокна льна, волоски хлопчатника) содержание целлюлозы может достигать 95%. Большое содержание и строго упорядоченная ориентация микрофибрилл определяют высокие механические свойства вторичных стенок. Часто клетки, имеющие вторичную одревесневшую клеточную стенку, после завершения вторичного утолщения отмирают.

Срединная пластинка склеивает соседние клетки. Если ее растворить, стенки клеток теряют связь друг с другом и разъединяются. Этот процесс называется мацерация . Довольно обычна естественная мацерация, при которой пектиновые вещества срединной пластинки переводятся в растворимое состояние с помощью фермента пектиназы и затем вымываются водой (перезрелые плоды груши, дыни, персика, банана). Часто наблюдается частичная мацерация, при которой срединная пластинка растворяется не по всей поверхности, а лишь в углах клеток. Вследствие тургорного давления соседние клетки в этих местах округляются, в результате чего образуютсямежклетники (рис. 2.16 ). Межклетники образуют единую разветвленную сеть, которая заполняется парами воды и газами. Таким образом, межклетники улучшают газообмен клеток.

Характерная особенность вторичной стенки – ее неравномерное отложение поверх первичной стенки, в результате чего во вторичной стенке остаются неутолщенные участки – поры . Если вторичная стенка не достигает большой толщины, поры выглядят как мелкие углубления. У клеток с мощной вторичной стенкой поры в разрезе имеют вид радиальных каналов, идущих от полости клетки до первичной стенки. По форме порового канала различают поры двух типов –простые и окаймленные (рис. 2.17 ).

Рис. 2.17.Типы пор : А – клетки с вторичными стенками и многочисленными простыми порами; Б – пара простых пор; В – пара окаймленных пор.

У простых пор диаметр порового канала по всей длине одинаковый и имеет форму узкого цилиндра. Простые поры характерны для паренхимных клеток, лубяных и древесинных волокон.

Поры в двух смежных клетках, как правило, возникают друг против друга. Эти общие поры имеют вид одного канала, разделенного тонкой перегородкой из срединной пластинки и первичной стенки. Такая совокупность двух пор смежных стенок соседних клеток носит название пары пор и функционирует как одно целое. Разделяющий их канал участок стенки называетсязамыкающей пленкойпоры , илипоровой мембраной . В живых клетках замыкающая пленка поры пронизана многочисленнымиплазмодесмами (рис. 2.18 ).

Плазмодесмы присущи только растительным клеткам. Они представляют собой тяжи цитоплазмы, пересекающие стенку смежных клеток. Число плазмодесм в одной клетке очень велико – от нескольких сотен до десятков тысяч, обычно плазмодесмы собраны в группы. Диаметр плазмодесменного канала составляет 30-60 нм. Его стенки выстланы плазмалеммой, непрерывной с плазмалеммой смежных клеток. В центре плазмодесмы проходит мембранный цилиндр –центральный стерженьплазмодесмы , непрерывный с мембранами элементов эндоплазматической сети обеих клеток. Между центральным стержнем и плазмалеммой в канале находится гиалоплазма, непрерывная с гиалоплазмой смежных клеток.

Рис. 2.18.Плазмодесмы под электронным микроскопом (схема ): 1 – на продольном срезе; 2 – на поперечном срезе;Пл – плазмалемма;ЦС – центральный стержень плазмодесмы;ЭР – элемент эндоплазматического ретикулума.

Таким образом, протопласты клеток не полностью изолированы друг от друга, а сообщаются по каналам плазмодесм. По ним происходит межклеточный транспорт ионов и мелких молекул, а также передаются гормональные стимулы. Посредством плазмодесм протопласты клеток в растительном организме образуют единое целое, называемое симпластом , а транспорт веществ через плазмодесмы получил названиесимпластического в отличие отапопластического транспорта по клеточным стенкам и межклетникам.

У окаймленных пор (рис. 2.17 )канал резко суживается в процессе отложения клеточной стенки, поэтому внутреннее отверстие поры, выходящее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, упирающееся в первичную стенку. Окаймленные поры характерны для рано отмирающих клеток водопроводящих элементов древесины. У них поровый канал по направлению к замыкающей пленке воронковидно расширяется, а вторичная стенка нависает в виде валика над расширенной частью канала, образуя камеру поры. Название окаймленной поры происходит оттого, что при рассмотрении с поверхности внутреннее отверстие имеет вид маленького круга или узкой щели, тогда как наружное отверстие как бы окаймляет внутреннее в виде круга большего диаметра или более широкой щели.

Поры облегчают транспорт в

ЛЕКЦИЯ: Особенности растительной клетки

Суммарный химический состав почти одинаков.

Сходство с животной клеткой: наличие мембраны, цитозоля, ядра, и специфических органелл.

Однако между этими типами эукариот выделяются 2 отличия в строении: наличие специфических органоидов и метаболизм.

В растительной клетки есть центральная вакуоль . Вакуоли растительных клеток поглощают избыток воды, разбухают, что приводит к растяжению клеток, вакуоль занимает большую часть объема растительной клетки, и поэтому в раст.клетки остаются лишь тонкие тяжи цитоплазмы, проходящие через всю клетку. Для растит.клетки это служит экономичным путем увеличения своих размеров. При этом расходуется меньше энергии, чем в случае заполнения такого же объема богатой белками цитоплазмой.

У молодых растительных клеток может быть несколько вакуолей, которые по мере роста клетки сливаются друг с другом и образуют одну или нескольких крупных вакуолей, которые занимают до 90% объема всей клетки. При этом органоиды оттесняются к периферии клетки, и ядро тоже. Мембрана вакуоли – тонопласт. Полость вакуоли заполнена клеточным соком, представляющим собой водный раствор неорганических солей, сахаров, органических кислот и их солей, белки, низкомолекулярных соединений.

Главная функция центральной вакуоли – поддержание тургорного давления. Оно определяется растворенными в клеточном соке вакуоли молекулами, которые поддерживают осмотическую концентрацию. Концентрация способствует тому, что вакуоль функционирует в качестве структуры, поддерживающей внутреннее давление клетки, придавая ей прочность и напряженность. В тонопласте есть АТФ-зависимый протонный насос, обеспечивающий транспорт сахаров, а так же там находятся ионные каналы, которые обеспечивают экскрецию (выведение) из вакуоли различных метаболизмов. Концентрация протонов клеточном соке соответствует кислой среде 2-5pH. Центральная вакуоль обеспечивает накопление запасных питательных веществ – сахаров и белков. Поступление этих веществ связано со способностью мембран взаимодействовать с тонопластом. Внутри вакуоли клеточного сока могут осуществляться и процессы переваривания, т.к. содержатся гидролитические ферменты, при этом тонопласт формирует секреторные пузырьки, они отщепляются от вакуоли, взаимодействуют с экзоцетозными пузырьками, обеспечивая переваривание содержащихся в них компонентов. Они же выполняют и реакции аутофатического цикла, участвуя в гидролизе дефектоного наполнения.

Клеточная стенка растений.

Формируется при участии плазмалеммы. Является внеклеточным многослойным образованием, защищающем поверхность клетки, являясь по сути его наружным скелетом. Состоит из двух структур: каркаса (из нитей фибриллы целлюлозы) и матрикса гелеобразного. В состав матрикса входят полисахариды: гемицеллюлозы и пектиновые вещества. Гемицеллюлозы представляют собой ветвящиеся полимерные цепи, состоящие из различных гексоз (глюкоза, маноза, галактоза), могут быть и пентозы (ксилоза, арабиноза) и уроновые кислоты (глюкуроновая и галактуроновая). Эти компоненты гемицеллюлоз сочетаются между собой в разных количественных отношениях, образуют разнообразные комбинации. Но цепи гемицеллюлозных молекул никогда не кристаллизуются, и у них не фиксируются (не выявляются) фибриллы. Содержится высокое количество воды.

Пектины. Гетерогенная группа, в которую входят разветвленные, сильно гидротированные полимеры, которые несут отрицательные заряды из-за наличия множества остатков галактуроновой кислоты.

Благодаря этим компонентам матрикс представляет собой мягкую пластичную массу, которая является основой (каркасом).

Отдельные полимеры целлюлозы упакованы в микрофибриллы с помощью водородных связей. Придает жесткость и прочность. Между ними существуют связки, которое превращают клеточную стенку в монолит. Такие связанные микрофибриллы целлюлозы окружены еще пектинами. Они могут взаимодействовать с кальцием, кремнием. Что придает жесткость. За счет гелеобразной структуры матрикс обеспечивает диффузное пропускание воды и небольших молекул.

Клеточные стенки делятся на 3 вида: первичные, вторичные, третичные.

Первичная клетка состоит на 90% из углеводов. При делении клеток, в экваториальной плоскости клеток появляется пучок микротрубочек, расположенный между расходящимися хромосомами (фрагмопласт). Среди микротрубочек располагается много мелких пузырьков вакуолярной системы, КГ, в центральной части фрагмопласты начинают сливаться друг с другом. Образуя уплощенный диск или срединную пластинку. Состоит из полисахарида – каллезы. Более эластичный по сравнению с целлюлозой (не содержится внутри пузырьков КГ, образуется на плазмалемме). В пузырьках КГ содержатся компоненты необходимые для построения мембран двух дочерних клеток. Процесс слияния мелких вакуолей происходит от центра клетки к периферии и продолжается до тех пор, пока мембранные пузырьки сливаясь не сольются с поверхностью боковой поверхностью клетки.

Растущая первичная клеточная стенка состоит уже из 3 слоев (срединная пластинка, состоящая из аморфного матрикса, и 2 периферических, содержащих гемицеллюлозу и фибриллы). Первичная оболочка образуется за счет выделения гемицеллюлозы и фибрилл целлюлозы двумя новыми клеточными структурами. Увеличение толщины межклеточной стенки будет происходить за счет активности дочерних клеток, которая каждая со своей стороны будет выделять вещества клеточной оболочки, утолщающейся путем подслаивания все новых и новых пластов. На плазматической мембране синтезируются и полимеризуются целлюлозные фибриллы, что приводит к образованию вторичной клеточной стенки (придает клетке ее окончательную форму). Как только утолщение стенки завершается происходит ее модификация лигнином, гидрофобный полимер, синтезируется за счет окислительной полимеризации до трех остатков ароматических спиртов и служит основным компонентов древесины (20-35% в древесины – лигнин). Благодаря своему гидрофобному характеру лигнин создает гидроизоляцию в стенах и служит доп.укрепляющим материалом. Клеточная стенка одревесневает, или опробковевает (за счет кутина и суберина). В клетках эпидермы на поверхности клеточных оболочек выделяется воск.

У грибов хитин (N- ацетилглюкозамин).

Пластиды.

Общее свойство всех пластид:

Окружены двумя мембранами, которые тесно смыкаются вдоль всей поверхности органоидов.

Внутренне содержимое – строма. В нем мембранные диски образовавшиеся в результате впячивания и отпочковывания участков внутренней мембраны. Эти диски называются тилакоиды, они обладают способностью складываться в стопки (граны). Они взаимодействуют с четвертым типом мембран – ламеллой.

Пластиды обладают собственным геномом, каждая пластида имеет множественные копии кольцевой ДНК, содержащей около 100 генов. Геном кодирует белки, необходимые для выполнения специализированных функций. Здесь же находятся белки РНК участвующие в транскрипции и трансляции. Они происходят в пластидах, но большая часть других белков зависит от ядерного генома. Эти белки синтезируются в цитоплазме и должны импортироваться внутрь пластид.

Пластиды не связаны с другими органоидами везикулярными связями.

Пластиды представляют собой ряд взаимных превращений.

Пропластида –> лейкопласт –> хлоропласт –> хромопласт.

Лейкопласты могут превращаться в:амилопласты, элайопласты, алейроновые зерна и хромопласты.

Хлоропласт.

Имеют удлиненную форму, размер 2-4мкм., а длина может быть 10мкм. Хроматофоры (огромные хлоропласты).

Внутреннее пространство хлоропласта – люмен. 2 важных явления: фотосинтез, синтез энергии. Характерным для мембраны тилакоида является наличие хлорофилла, он способен поглощать кванты солнечного света и превращать энергию солнца в хим.энергию. Поглощение света с определенной длиной волны приводит к изменению хлорофилла. Он переходит в возбужденное состояние. И освобождающаяся энергия активированного хлорофилла через ряд промежуточных этапов передается на цепь переноса электронов, что приводит к синтезу АТФ и восстановлению переносчика, которым является 2 мононуклеотида (НАД и ФАД). Энергия расходуется на синтез диоксида углерода и синтез сахаров.

Фотосинтез: световая и темновая фаза.

Световая фаза протекает только на свету связана с поглощения света пигментом и проведением хим.реакции – реакция Хилла.

В темновой фазе происходит фиксация и восстановление диоксида углерода (из атмосферы), что приводит к синтезу углерода, АМК и других веществ. В результате световой фазы происходит процесс фосфорилированивая, синтез АДФ и АТФ. А так же восстановление переносчика происходящего при гидролизе и фотолизе воды.

В световой фазе фотосинтеза энергия солнечного света возбуждает электроны хлорофилла. Они переносятся по компонентам окислительной цепи в тилакоидной мембране, подобно тому, как электроны транспортируются по дыхательной цепи в митохондриях. В хлоропластах протоны перекачиваются из стромы (рН =8) в люмен (рН = 5) создавая градиент в 3 единицы рН. Этот градиент протонный создает на протонной мембране протон-движущую силу 200 мВт, но она почти целиком обусловлена градиентом рН. По сравнению с дыхательной цепью митохондрий электроны движутся в другом направлении. Электроны берутся от воды, при ее фотолизе и передаются на переносчик с затратами энергии. Т.о. в световой фазе мы имеем: синтезированные молекулы АТФ и восстановленный переносчик. Оба продукта используются в темновой стадии.

В темновой стадии за счет восстановленного НАД и АТФ происходит образование углеводов. Этот процесс многоступенчатый. В нем участвует большое количество ферментов. Цикл Кальвина. Увеличение числа хлоропластов, и образование других форм пластид происходит из структур-предшественников (пропластид).

Пропластиды мелкие двумембранные пузырьки, без отличительных черт. Они отличаются от вакуолей цитоплазмы более плотным содержимым, наличием двух мембран. Пропластиды располагаются в делящихся тканях растений. Увеличивается число пропластид путем деления и почкования. При нормальном освещении пропластиды превращаются в хлоропласты (увеличиваются в размерах, происходит образование продольно расположенных мембранных складок. Одни формируют ламеллы, другие – тилакоиды). Если они развиваются в темноте, то сначала происходит увеличение объема пластид, но система внутренних мембран не образуется, образуется масса мелких пузырьков, которые скапливаются в отдельные зоны, формирующие сложные решетчатые структуры – проламеллярные тела (этиопласты). В их мембранах содержится протохлорофилл (желтого цвета), под действием света из них образуется хлоропласты и протохлорофилл может превратиться в настоящий хлорофилл (синтезируется мембраны, компоненты цепи переноса).

Лейкопласты. Отличаются от хлоропластов. Они находятся в клетках запасающих тканей. Из-за них неопределенной морфологии их трудно отличить от пропластид. Они видны ламеллами, но способны к образованию нормальных тилакоидных структур. В темноте они накапливают различные запасные вещества. Если углевод – то лейкопласты формируются в амилопласты (там же могут быть белки в форме алейроновых зерен). А если жиры – элайопласты.

Процесс обесцвечивания и изменения хлоропластов мы наблюдает при развитии лепестков и созревании плодов. В пластидах накапливается доп.мембраны, разрушается хлорофилл и крахмал. При разрушении ламелл выделяются липидные капли, в которых хорошо растворяются пигменты (каратиноиды) и проявляется смена окрашивания. Хромопласты представляют собой дегенерирующую форму пластид, что связано с распадом липопротеидных комплексов.

Геном пластид.

Собственная генетическая система обеспечивает синтез белков, которые локализуются внутри самих пластид (белки тилакоидной мембраны). Имеют длину до 60 мкм. 1.3*10 8 Да. Длительность цикла и скорость репликации не совпадает. ДНК не имеет фиксирующих структур. Все характеристики кольцевой молекулы хлоропластов близки к характеристикам прокариот. Сходство ДНК хлоропластов проявляется в том, что основные регуляторные процессы транскрипции у них одинаковы. Синтез всех видов РНК. ДНК хлоропластов кодирует РНК рибосом. Константы сегментации рибосом 70S. Они содержат 17S и 23S. Чувствительны к антибиотику (хлорамфеникол).

ЛЕКЦИЯ: Межклеточные контакты

Симбиотическая теория.

Коминцин и Мерешковский.

В пользу этой теории говорит удивительное сходство в строении хлоропластов и сине-зеленых водорослей. Сходство с основными их функциями, практически одинаковые способности к фотосинтетическим процессам. В результате симбиоза различных прокариотических клеток возникли ядерные (эукариотические) клетки. Согласно этой гипотизе эукариотическая клетка в своем развитии прошла несколько этапов симбиоза с другими клетками.

На первой стадии клетки типа анаэробных гетеротрофных прокариот стали хозяевами для аэробных бактерий, что привело к образованию аэробных прокариот (митохондрий, внутри этих прокариотических организмов). Параллельно этому процессу в клетке-хозяине прокариотический ядерный аппарат (генофор) формируется в обособленное от цитоплазмы ядро. Так могли возникнуть гетеротрофные эукариотические клетки. Такая клетка вступает в повторный симбиоз. Например, со спирохетами или жгутикоподобными бактериями. Включения этих симбионтов привело к возникновению жгутиков и ресничек у гетеротрофных эукариотических клеток. И в результате дополнительного поглощения. Это привело к возникновению животных эукариотически клеток, имеющих жгутики. Такой организм мог поглотить и сине-зеленые водоросли и это привело к образованию пластид и образованию растительной клетки. Гипотеза эндосимбиотического происхождения внутримембранных органоидов не вызывает сомнения. Известны многочисленные факты истинного эндосимбиоза сине-зеленых водорослей и клеток низших растений и простейших, где симбионты прекрасно функционируют, снабжают клетку-хозяина продуктами фотосинтеза. Например. Инфузория-туфелька, в ней обитает водоросль хлорелла. Хлоропласты могут отбираться некоторыми клетками и использоваться как эндосимбионты. Коловратки, питаются водорослями. Хлоропласты оказываются внутри клеток пищеварительных желез и продолжают выполнять свои функции.

Особенности функций растительных клеток. Способ синтеза органических веществ – автотрофное питание.

Клетки растений за счет наличия клеточной стенки не позволяют растительной клетке менять свою форму и перемещаться. И клетки растений компенсируют отсутствие движения тем, что сами синтезируют себе пищу, т.е. являются автотрофами. Растения растут в течении всей жизни, меристемы постоянно делятся, образуют новые клетки, все растений относятся к модулярным организмам. Их окончательная жизненная форма зависит от окружающей среды. Клетки растений имеют особенности и по протеканию митоза:

Положение новой клеточной стенки. Определяется задолго до образования веретена, при этом само веретено не участвует в расположении этой клетки. Еще до митоза в G 2 фазе клеточного цикла образуется специфическая структура в растительной клетке, которая называется препрофазное кольцо. Формируется оно из микротрубочек кортекса (цитоскелета) в виде широкой полоски, окружающей клетку. Ядро остается интактным (цельным). В области этого кольца собираются актиновые филаменты, которые обеспечивают его сужение до тех пор, пока оно не превратится в хорошо оформленный плотный пучек микротрубочек вокруг ядра. Получившаяся структура напоминает колесо, в котором обод и спицы состоят из микротрубочек и актина, а ядро образует втулку. Структура кольца обогащена элементами ЭПР и КГ. На ранней стадии митоза микротрубочки препрофазного кольца деполимиризуются и разрушаются. И в телофазе новая клеточная стенка образуется точно в той плоскости, которая была обозначена препрофазным кольцом.

Ядро в растительной клетки движется в центр клетки, где будет происходить деление. От ядра во все направления распространяются узкие слои (тяжи) цитоплазмы. По мере наступления митоза слои сливаются между собой, образуя плоскость там, где раньше было препрофазное кольцо и эта плоскость называется фрагмосома.

У растений полюса митотического веретена не содержат центриолей и отличаются более диффузным характером. Другими словами они как бы размыты. В начале из микротрубочек формируется профазное веретено. Из него после разрушения ядерной оболочки образуется уже настоящее веретено, причем при образовании этого настоящего митотического веретена в клетке вообще не остается других цитоплазматических микротрубочек. Что управляет этим веретеном, чем образуется? Хромосомами. Сначала вблизи хромосом происходит полимеризация микротрубочек, которые ориентируются случайно. Затем моторные белки (динеин) сортируют микротрубочки, их положительные концы направляются в хромосомы, что позволяет присоединяться к кинетохорам хромосом, а с отрицательными концами микротрубочек взаимодействуют другие. В результате полимеризации, сортировки, прикрепления образуется биполярное веретено. После деления ядра наступает деление цитоплазмы. Что совпадает с моментом закладывания новой клеточной перегородки, положение которой определяется препрофазным кольцом. Связь между ориентацией веретена и новой перегородкой не имеет тесного характера, как в клетках животных.

Комплекс Гольджи растительных клеток. Функции: гликозилирование (первичное), сортинг (разделение), синтез полисахаридов клеточной стенки (кроме целлюлозы и каллезы), доставка на мембрану ферментных комплексов (гексагональных розеток, синтез целлюлозы), направленный транспорт везикул в вакуоли.

Локализован КГ в растительных клетках ближе к плазме, дальше от ядра, и рассредоточен в виде многочисленных стопок цистерн. Все элементы комплекса связаны актиновыми нитями, которые образуют сеть, обеспечивающую внутриклеточный транспорт. Актиновые структуры обеспечивают подвижность (вместе с миозином). В клетках растений есть особый миозин – миозин 8. Этот миозин 8 не образует филаментов и накапливается в новобразуемых первичных стенках, в везикулах КГ содержатся полисахариды и структурные белки, формирующие вторичную клеточную стенку.

Межклеточные контакты.

Контактная функция мембран обеспечивает контакт клеток между собой и с другими. Все клетки в тканях находятся в контакте с внеклеточным матриксом. Внеклеточный матрикс участвует в поддержании целостности ткани и образует упорядоченный остов, внутри которого клетки и перемещаются и взаимодействуют друг с другом. Взаимодействие клеток осуществляется за счет соприкасающихся участков, которые называются межклеточными контактами.

Их классификаций несколько, по-разному их структурируют. Классификация Альбертса и Грея (1986). Согласно ей: контакты можно разбить на 3 группы.

Механические (= Адгезионные). Связаны со способность клеток слипаться друг с другом, благодаря наличию в мембране клеток гликопротеинов внеклеточного матрикса. При адгезии между плазматическими мембранами всегда остается щель (20нм) заполненная гликокаликсом. Непосредственно за соединение клеток друг с другом отвечают специальные белки САМ (cam): фибронектин, кадгерины, селектины, интегрины и другие белки. Некоторые из них связывают клетки друг с другом за счет межмолекулярных взаимодействий. Другие образуют специальные межклеточные соединения. Взаимодействие между этими белками могут быть гомофильными, т.е. соседние клетки в этом случае связываются друг с другом с помощью однородных молекул. Или гетерофильные, когда в адгезии принимают участие разного рода белки на соседних клетках. Бывают и более сложные соединения, когда межклеточное связывание обеспечивается за счет линкерных промежуточных молекул. Кроме таких простых связей существует ряд специальных структур, которые выполняют конкретные функции (десмосомы). Они взаимодействуют с элементами цитосклета. Выделяют 3 разновидности десмосом: точечные, опоясывающие и полудесмосомы.

Точечные соединяют клетки друг с другом в виде кнопок. Расстояние между мембранами контактирующих клеток варьирует от 22 до 35 нм. Между клетками за счет видоизменений надмембранного комплекса формируется волокнистый матрикс и в его центральной части располагается «пластинка», состоящая из белковых глобул. Они представлены взаимодействующими интегральными мембранными белками каддеринами и десмоглеинами. Эта пластинка взаимодействует с мембранами клеток системой поперечных тяжей. Со стороны цитоплазмы формируется вторая пластинка из белка десмоплакина, от которого отходит в поперечном направлении вглубь фибриллярные структуры, относящиеся к 10нм филаментам (кератиновые волока). Отсюда, точечные десмосомы встречаются в эпителии, сердечных мышцах, эндотельных сосудов.

Опоясывающие десмосомы. Расстояние между соседними клетками 15-20 нм. Центральной пластинки такой яркой нет. Но есть транс-мембранные гликопротеины, которые сцепляются друг с другом и обеспечивают механическое соединение мембран. Со стороны цитоплазмы скапливаются тонкие актиновые филаменты (6-7нм). Они лежат вдоль плазмалеммы и идут по всему периметру клетки. Функция: механическое сцепление клеток друг с другом; при сокращении актиновых филаментов может меняться форма клетки; может вызывать изменение геометрии клетки; передают механическое напряжение клетки. Вызванное изменением объема клетки.

Полудесмосомы. Соединение клеток с межклеточным матриксом (Например, с базальной мембраной). Функциональная роль – механическая, что позволяет выдерживать эпителиальным пластам большие механические воздействия. Десмосомы – участки клеток, но они не статичные образования. Они динамичные. Способны исчезать, вновь появляться. Уничтожаются путем фагоцентарной реакции.

Замыкающие (плотные контакты). Они характерны для однослойных эпителиев. Зона, где внешние слои двух плазматических мембран максимально сближены. Поэтому при просматривании в электронный микроскоп видна трехслойная структура. 2 внешних слоя обеих мембран сливаются в один толщиной 2-3нм. Не по всей площади плотного контакта, а представляет собой ряд точечных соприкосновений интегральных белков мембран. В зоне плотных контактов обнаружено более 24 видов белков. Выступая из мембран билипидного слоя, такие белки пересекаются, образуют сеть (решетку). Со стороны плотного контакта в самой цитоплазме располагаются много численные фибриллы (7нм), которые располагаются параллельно поверхности плазмалеммы. Плотные контакты характерны для железистых и кишечных эпителий. Они соединяют клетки друг с другом. Кроме того, это молекулярные структуры, регулирующие параклеточный транспорт, т.е. транспорт веществ в пространстве между клетками. Физические барьеры для транспорта ионов имеют разную природу. Ионы проходят мгновенно, а другие компоненты для прохождения через плотный контакт затрачивают больше времени (даже часы).

Барьер проницаемости в плотном контакте создается за счет слоев, несущих заряды, образующих сетчатую структуру из фибриллярных нитевидных элементов. Ионы могут проходить через такие поры, их размер небольшой. Однако, для прохождения растворимых компонентов должна нарушаться целостность этих нитей. Растворимые элементы разрывают эти нити, затем они воссоединяются после прохождения молекул. И так молекула продвигается через барьер контакта. В структурном и функциональном отношении плотные контакты делят плазмолемму на 2 участка (апикальную и базальную) и плотный контакт выполняет роль перегородки, за счет которой поддерживается молекулярный состав в пределах.

Проводящие контакты. По-разному у животных и растений.

В животных клетках 2 типов: щелевые и химический синтез. Через щелевые контакты молекулы могут переходить из 1 клетки в другую. А в химическом синтезе клетки не имеют непосредственной связи. Щелевые контакты считают коммуникационными (сообщающиеся) соединениями клеток. Это структура, которая участвует в прямой передаче хим.веществ. Характерным для этого типа контактом является сближение плазматических мембран двух соседних клеток на расстояние 2-3 нм. Сам щелевой контакт имеет размер 0,5-5мкм. Состоит из 2 половин, размер каждой половинки 7-8нм, располагаются они вокруг канала шириной 1-2 нм. И эти 2 половинки называются коннексоны (полуканалы). Они состоят из 6 субъединиц белка коннектина. Молекулярная масса белка около 30тысяч. Объединяясь друг с другом белки формируют цилиндрическую структуру и в двух клеток величины, число, размер, расположение коннексонов строго симметричен. Щелевые контакты допускают свободную диффузию молекул, массой 1200 Дальтон, исключают молекулы масса которой достигает 2000 Дальтон. Проницаемость щелевых контактов регулируется открытием и закрытием ворот канала. Этот процесс носит название гейтинг (воротный механизм) . Он контролируется изменением внутриклеточного рН, потоком ионов кальция или прямым фосфорилированием субъединиц белка коннексина. Функции щелевых контактов: проведение органических и неорганических веществ. (Например, в мышечных клетках миокардов).

Разновидностью проводящих контактов у растений являются плазмодесмы. Это тонкие трубчатые цитоплазматические каналы, соединяющие 2 соседние клетки. Диаметр этих каналов варьирует от 20 до 40 нм. Особенность этих каналов: плазматическая мембрана одной клетки переходит в плазмалемму другой клетки. По оси этого канала из 1 клетки в другую тянется цилиндрическая трубочка десмотула. Просвет ее сообщается с ЭПР клеток. Пространство между десмотубулой и мембраной плазмодесмы заполнено цитозолем. Ограничивающая эти клетки плазмалемма плавно переходит в плазмодесму и мембрану других клеток. В результате происходит соединение гиалоплазмы соседних клеток в единую систему (симпласт). И формально разделения нет (одной клетки от другой). Свободный транспорт через плазмодесму ограничивается молекулярной массой 800 Дальтон. Образуется плазмодесмы еще на этапе первичного формирования срединной пластинки из элементов ЭПР. При этом у только что разделившейся клетки число плазмодесм достигает до 1000 на клетку. При старении количество их сокращается, но увеличивается толщина. Функциональная роль: обеспечение межклеточной циркуляции растворов (ионы, сахара, питательные вещества). Отрицательная стороны – заболеть легче.