Покровные ткани не могут наглухо изолировать растение от внешней среды, растение находится в состоянии непрерывного обмена со средой. Поэтому второй, не менее важной, чем защитная, функцией эпидермы является регуляция газообмена и транспирации (естественного испарения воды живыми тканями).
В процессе эволюции эпидерма возникла очень давно, в самом начале приспособления растений к условиям жизни на суше. Без нее не мыслимо существование высших сухопутных растений.
Кроме типичных функций, характерных для покровной ткани, эпидерма может функционировать как всасывающая ткань, принимает участие в синтезе различных веществ, в восприятии раздражений, в движении листьев. Таким образом, эпидерма многофункциональная ткань.
В структурном отношении эпидерма - сложная ткань, поскольку в ее состав входит ряд морфологически различных элементов: основные клетки эпидермы; замыкающие и побочные клетки устьиц; трихомы (производные эпидермальных клеток в виде выростов и волосков).
Основная ткань эпидермы состоит из живых плотно сомкнутых клеток, имеющих нередко извилистые стенки. За счет извилистости стенок увеличивается сила сцепления клеток и дополнительно повышается прочность ткани.
Обычно основные клетки эпидермы прозрачны и не содержат хлоропластов, а если хлоропласты и имеются, то в очень незначительном количестве. Через прозрачные клетки основной ткани беспрепятственно проходят солнечные лучи.
Оболочки клеток кожицы утолщены неравномерно: в каждой клетке наиболее толста наружная стенка, боковые стенки несколько тоньше, внутренние еще более тонки.
Клетки эпидермы обычно покрыты тонкой пленкой - кутикулой. Она представляет собой продукт жизнедеятельности цитоплазмы, клетки, которая выделяет через оболочку на ее поверхность жидкий кутин, затвердевающий в пленку.
Обычно кутикула неоднородна в своем строении и многослойна. Кутикулярные слои нередко пропитаны воском, залегающим в виде включений и прослоек.
Отложения воска на поверхности кутикулы разнообразны и имеют вид: а) мелких зерен, расположенных равномерным слоем; б) чешуек; в) тонких палочек, часто изогнутых и на конце закрученных, например, на стеблях сахарного тростника палочки воска достигают длины 0,1 мм.
Восковой налет снижает интенсивность транспирации у листьев: в опытах листья эвкалипта, с которых осторожно удаляли воск, испаряли воды на 30% больше по сравнению с контрольными.
Восковой покров может иметь и иное значение, особенно для растений теплых дождливых районов. Он делает поверхность органов несмачиваемой и с них легко и быстро стекает вода.
У насекомоядных растений из рода Nepenthes цветы имеют вид урночек или колпачков. Их поверхность изнутри покрыта мелкими восковыми чешуйками, легко отделяющимися при нажиме лапок насекомых. Даже бескрылые осы, способные ползать по вертикальной поверхности стекла, садясь на окраину урны, не могут удержаться и неизбежно падают на дно.
Эпидерма листьев и стеблей растений, растущих погруженными в воду, почти не имеет кутикулы и, тем более, воскового налета. Чем суше местообитание растения, тем кутикулярная пленка более отчетливо выражена.
Иногда эпидерма состоит из нескольких слоев клетки. Предполагают, что в этом случае эпидерма выполняет водозапасающую функцию. Поскольку такая эпидерма отмечена преимущественно у тропических растений, произрастающих в условиях непостоянной обеспеченности водой, таких как фикусы, бегонии.
В клетках эпидермы могут образовываться различные продукты жизнедеятельности протопласта. Особенно интересны так называемые цистолиты. Они формируются в гипертрофически разросшихся клетках эпидермы и представляют собой гроздьевидные кристаллы углекислой извести. Клетки с цистолитами представляют собой идиобласты.
Другая особенность внешних стенок клеток эпидермы отдельных растений - пропитывание их минеральными солями кальция и кремния. У осок кремний отлагается даже в кутикуле. В некоторых случаях клеточные оболочки приобретают настолько большую прочность, что хвощи, например, в кожице которых отлагается кремнезем, используют для полировки.
Наличие непрерывного слоя кутикулы лишило бы растения возможности какого-либо газообмена со средой, что неизбежно привело бы его к гибели. Поэтому в процессе эволюции возникли специфические структуры - устьица. Через них и осуществляется сообщение с внешней средой. Там, где нет кутикулы, например, у подводных растений, нет и устьиц. Чем толще кутикула, тем многочисленнее устьица. Через устьица проходит чрезвычайно интенсивная диффузия водяного пара, кислорода и углекислого газа.
Каждое устьице состоит из пары замыкающих клеток и устьичной щели, которая представляет собой межклетник. Замыкающие клетки отличаются от окружающих их обычных эпидермальных клеток своей формой и наличием хлоропластов. Чаще всего замыкающие клетки имеют бобовидную форму. Кроме того, замыкающие клетки обычно имеют более мелкие размеры.
Как правило, замыкающие клетки окружены так называемыми побочными клетками устьиц, отличающимися морфологически от основных клеток эпидермы. Побочные клетки функционально тесно связаны с замыкающими и составляют вместе устьичный аппарат (или устьичный комплекс). Побочные клетки устьиц весьма разнообразны по форме, для них даже разработана специальная классификация, а примитивные высшие растения вообще не имеют побочных клеток.
Раскрывание и закрывание устьиц представляет чрезвычайно важное явление в жизни растений. Полностью механизм работы устьичного аппарата был выявлен совсем недавно, но уже со времен Швенденера известно, что основным фактором здесь является изменение тургора (осмотического давления) внутри замыкающих клеток.
Раскрыванию устьиц, кроме того, способствует неравномерно утолщенные оболочки замыкающих клеток. Внутренние стенки, окаймляющие устьичную щель, более толстые, чем наружные. Поэтому при повышении давления в замыкающих клетках наружные стенки изгибаются сильнее и устьичная щель приоткрывается.
Изменение тургорного давления в замыкающих клетках обусловлено изменением в них концентрации ионов калия. Ионы калия закачиваются в замыкающие клетки против градиента концентрации. На это требуется большое количество энергии, поэтому замыкающие клетки содержат многочисленные митохондрии. Углеводы, необходимые для активной деятельности митохондрий, синтезируются хлоропластами.
При высокой концентрации калия вода всасывается в замыкающие клетки, их объем увеличивается и устьице открывается. Отток ионов калия и соответственно воды совершается пассивно. Резервуаром ионов калия служат побочные клетки.
В движении устьиц особое значение имеет также и радиальная ориентация целлюлозных микрофибрилл в оболочках замыкающих клеток. Эти радиальные мицеллы позволяют замыкающим клеткам удлиняться и одновременно не дают им расширяться.
В большинстве случаев устьица в значительно больших количествах расположены на нижней стороне листовых пластинок, чем на верхней. В этом случае устьица не подвержены прямому воздействию солнечных лучей и меньше нагреваются.
Устьица на верхней стороне листа преобладают у травянистых растений, обитающих на сильно нагреваемых каменистых склонах.
И, наконец, у водных растений, таких, как кувшинки, водной лилии, у которых листья расположены на поверхности воды, устьица находятся только на верхней стороне листа.
Таким образом, количество устьиц и их локализация в значительной мере зависит от экологических условий. В среднем на 1мм 2 поверхности листа насчитывается 100-300 устьиц.
У огромного большинства высших растений клетки эпидермы образуют выросты - трихомы или волоски (греч. трихос - волосок). К трихомам относятся самые разнообразные выросты эпидермы. Некоторые из них действительно напоминают формой волоски, другие имеют вид сосочков, бугорков, крючочков, чешуек.
Трихомы бывают железистые и кроющие. В железистых трихомах накапливаются экскреты, поэтому их относят к выделительной системе.
Кроме того, различают волоски одноклеточные и многоклеточные, мертвые и живые.
Мертвые волоски лишены протопласта, полости их заполнены воздухом, вследствие чего они кажутся белыми. Растение густо покрытое мертвыми волосками, имеет седой вид. Такие волоски лучше отражают солнечные лучи и этим уменьшают нагревание и испарение у растения.
Форма волосков очень разнообразна и характерна для того или иного вида растения. Волоски бывают головчатые, звездчатые, крючковидные, чешуйчатые, ветвистые.
Нередко трихомы защищают растения от насекомых. При этом, чем гуще опушено растение, тем реже насекомые посещают его и используют в качестве пищи и для откладки яиц.
От трихомов следует отличать эмергенцы (лат. emergere - выдаваться) - структуры, в образовании которых принимает участие не только эпидерма, но и глубже расположенные ткани. У некоторых растений, малин, роз, образуются эмергенцы, называемые шипами. В образовании шипов у шиповника, например, кроме эпидермы участвуют 2 ниже лежащих слоя. От настоящих колючек (метаморфозов органов) эмергенцы отличаются беспорядочным расположением.
Основным транспирирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимные клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Эпидермис - покровная ткань листа, состоит из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Кроме того, листья большинства растений покрыты кутикулой, в состав которой входят оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-28 атомов углерода и по 2-3 гидроксильные группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с теневыносливыми и засухоустойчивых по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. Особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются поры - устьица.
Устьице - это отверстие (щель), ограниченная двумя замыкающими клетками. Устьица встречаются у всех наземных органов растения, но больше всего у листьев. Каждая замыкающая клетка устьица имеет хлоропласты, в отличие от клеток эпидермиса. В них осуществляется фотосинтез, хотя с меньшей интенсивностью, чем в клетках мезофилла.
Устьица - одно из оригинальных приспособлений, обладающих способностью открываться и закрываться в зависимости от насыщенности замыкающих клеток водой. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых неравномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки более толстые, а внешние - более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель.
Рис.1. Структура устьиц у двудольных
А – открытое устьице, Б- закрытое устьице, 1 – устьичная щель; 2 – ядро; 3 – хлоропласты; 4 – толстая клеточная оболочка
В последнее время показано, что для движения устьиц большое значение имеет также радиальное расположение микрофибрилл целлюлозы. Значение такого расположения было доказано на модели.
У злаков строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлиненными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель (рис. 2).
Рис.2. Структура устьиц у однодольных растений
1 – замыкающие клетки устьиц; 2 – побочные клетки; 3 – клетки эпидермиса с многочисленными порами
Число устьичных отверстий колеблется в зависимости от вида растений от 10 до 600 на 1 мм 2 листа. У многих растений (75% видов), в том числе для большинства древесных, устьица расположены на нижней стороне листа. Диаметр устьичных щелей составляет всего 3-12 мкм. Устьица соединяют внутренние пространства листа с внешней средой. Вода поступает в лист через сеть жилок, в которых расположены сосудистые элементы (Мирославов,1974).
Процесс транспирации можно подразделить на ряд этапов. Первый этап - это переход воды из клеточных оболочек, где она находится в капельножидком состоянии, в межклетники (парообразное состояние). Это собственно процесс испарения, отрыв молекул воды с поверхности клеточных стенок. Важно подчеркнуть, что уже на этом этапе растение обладает способностью регулировать процесс транспирации (внеустьичная регулировка). Так, если в растении недостаток воды, то в сосудах корня и стебля создается сильное натяжение, которое делает их водный потенциал более отрицательным, что оказывает сопротивление передвижению воды в клетку и уменьшает интенсивность испарения.
Надо учитывать также, что между всеми частями клетки существует водное равновесие. Чем меньше воды в клетке, тем выше становится концентрация клеточного сока. А это, в свою очередь, уменьшает содержание свободной воды в протопласте и клеточной оболочке. Соотношение свободной воды к связанной падает, водоудерживающая сила растет, интенсивность испарения уменьшается. Второй этап - это выход паров воды из межклетников или через кутикулу, или, главным образом, через устьичные щели. Поверхность всех клеточных стенок, соприкасающихся с межклетными пространствами, превышает поверхность листа примерно в 10-30 раз. Все же если устьица закрыты, то все это пространство быстро насыщается парами воды и переход воды из жидкого в парообразное состояние прекращается. Иная картина наблюдается при открытых устьицах. Как только часть паров воды выйдет из межклетников через устьичные щели, так сейчас же этот недостаток восполняется за счет испарения воды с поверхности клеток (Кузнецов, Дмитриева, 2005).
Поскольку устьичная транспирация составляет 80-90% от всего испарения листа, то степень открытости устьиц является основным механизмом, регулирующим интенсивность транспирации. При открытых устьицах общая поверхность устьичных щелей составляет всего 1-2% от площади листа. Казалось бы, это должно очень сильно уменьшать испарение по сравнению с испарением свободной водной поверхности той же площади, что и лист. Однако это не так. Сравнение испарения листа с испарением со свободной водной поверхности той же площади показало, что оно идет не в 100 раз, как это следовало бы, исходя из размеров открытой площади (1%), а всего в 2 раза медленнее. Объяснение этому явлению было дано в исследованиях английских ученых Броуна и Эскомба, которые установили, что испарение из ряда мелких отверстий идет быстрее, чем из одного крупного той же площади. Это связано с явлением краевой диффузии. При диффузии из отверстий, отстоящих друг от друга на некотором расстоянии, молекулы воды, расположенные по краям, рассеиваются быстрее (Ермаков, 2005).
Естественно, что таких краевых молекул значительно больше в ряде мелких отверстий по сравнению с одним крупным (рис. 3).
Рис.3. Схема испарения водяного пара из открытого сосуда (1) и через мелко
продырявленную оболочку
Для малых отверстий интенсивность испарения пропорциональна их диаметру, а не площади. Указанная закономерность проявляется в том случае, если мелкие поры расположены достаточно далеко друг от друга. Структура листа удовлетворяет указанным требованиям. Поры (устьица) имеют малый диаметр и достаточно удалены друг от друга. При открытых устьицах выход паров воды идет достаточно интенсивно, закрытие устьиц резко тормозит испарение. Именно на этом этапе вступает в действие устьичная регулировка транспирации. При недостатке воды в листе устьица автоматически закрываются. Полное закрывание устьиц сокращает транспирацию примерно на 90%. Вместе с тем уменьшение диаметра устьичных щелей не всегда приводит к соответственному сокращению транспирационного процесса. Определения показали, что устьица должны закрыться больше чем на 1/2, для того чтобы это сказалось на уменьшении интенсивности транспирации.
Третий этап транспирации - это диффузия паров воды от поверхности листа в более далекие слои атмосферы. Этот этап регулируется лишь условиями внешней среды.
Устьица растений
Устьица растений*
- находятся в их кожице (эпидермисе). Каждое растение находится в постоянном
обмене с окружающей атмосферой. Оно постоянно поглощает кислород и выделяет
углекислоту. Кроме того, своими зелеными частями оно поглощает углекислоту и
выделяет кислород. Затем, растение постоянно испаряет воду. Так как кутикула,
которой покрыты листья и молодые стебли, очень слабо пропускает через себя газы
и водяные пары, то для беспрепятственного обмена с окружающей атмосферой в
кожице имеются особые отверстия, называемые У. На поперечном разрезе листа (фиг.
1) У. представляется в виде щели (S
),
ведущей в воздухоносную полость (i
).
Фиг. 1. Устьице (S ) листа гиацинта в разрезе.
По обеим сторонам У. находится по одной замыкающей клетке. Оболочки замыкающих клеток дают в сторону устьичного отверстия по два выроста, благодаря которым оно распадается на две камеры: передний и задний дворик. При рассматривании с поверхности - У. представляется в виде продолговатой щели, окруженной двумя полулунными замыкающими клетками (фиг. 2).
Фиг. 2. Устьице листа Sedum purpurascens с поверхности.
Днем У. открыты, на ночь же они закрываются. У. закрываются также днем во время засухи. Закрывание У. производится замыкающими клетками. Если кусочек кожицы листа положить в воду, то У. продолжают оставаться открытыми. Если же воду заменить раствором сахара, вызывающим плазмолиз клеток, то У. закроются. Так как плазмолиз клеток сопровождается уменьшением их объема, то отсюда следует, что закрывание У. есть результат уменьшения объема замыкающих клеток. Во время засухи замыкающие клетки теряют часть своей воды, уменьшаются в объеме и закрывают У. Лист оказывается покрытым сплошным слоем кутикулы, слабо пропускающей водяные пары, чем и предохраняется от дальнейшего высыхания. Ночное закрывание У. объясняется следующими соображениями. Замыкающие клетки постоянно содержат в себе хлорофилловые зерна и поэтому способны к усвоению атмосферной углекислоты, т. е. к самостоятельному питанию. Накопленные на свету органические вещества сильно притягивают к себе из окружающих клеток воду, поэтому замыкающие клетки увеличиваются в объеме и открываются. Ночью же выработанные на свету органические вещества расходуются, а вместе с ними утрачивается способность притягивать воду, и У. закрываются. У. находятся как на листьях, так и на стеблях. На листьях они помещаются или на обеих поверхностях, или же на одной из них. Травянистые, мягкие листья имеют У. как на верхней, так и на нижней поверхности. Твердые кожистые листья имеют У. почти исключительно на нижней поверхности. У листьев, плавающих на поверхности воды, У. исключительно находятся на верхней стороне. Количество У. у различных растений очень различно. Для большинства листьев число У., находящихся на одном квадратном миллиметре, колеблется между 40 и 300. Наибольшее число У. находится на нижней поверхности листа Brassica Rара - на 1 кв. мм 716. Существует некоторая зависимость между количеством У. и влажностью места. В общем растения влажных местностей имеют более У., чем растения сухих местностей. Кроме обыкновенных У., служащих для газового обмена, у многих растений имеются еще водяные У. Они служат для выделения воды не в газообразном состоянии, но в жидком. Вместо лежащей под обыкновенными У. воздухоносной полости под водяными У. находится особая водоносная ткань, состоящая из клеток с тонкими оболочками. Водяные У. встречаются по большей части у растений сырых местностей и находятся на различных частях листьев независимо от находящихся тут же обыкновенных У. Водяные У. выделяют капли воды по большей части тогда, когда вследствие большой влажности воздуха не могут испарять воду воздухоносные У. Кроме водяных У., существует целый ряд разнообразных приспособлений для выделения листьями воды в жидком виде. Все такие образования получили название гидатод (Hydathode). Примером могут служить гидатоды Gonocaryum pyriforme (фиг. 3).
Фиг. 3. Гидатода листа Gonocaryum pyriforme.
На поперечном разрезе через лист видно, что некоторые из клеток кожицы
особенным образом изменились и превратились в гидатоды. Каждая гидатода состоит
из трех частей. Наружу выдается идущий вкось вырост, пронизанный узким
канальцем, через который вытекает вода гидатоды. Средняя часть имеет вид воронки
с очень утолщенными стенками. Нижняя часть гидатоды состоит из тонкостенного
пузыря. Некоторые растения выделяют своими листьями большие количества воды, не
имея никаких особо устроенных гидатод. Напр. различные виды Salacia выделяют
между 6-7 часами утра такие большие количества воды, что вполне заслуживают
названия дождевых кустарников: при легком прикосновении к ветвям с них падает
настоящий дождь. Вода выделяется простыми порами, покрывающими в большом
количестве наружные оболочки клеток кожицы.
В. Палладин.
Статья про слово "Устьица растений " в Энциклопедическом словаре Брокгауза и Ефрона была прочитана 3097 раз
Устьица представляют собой высокоспециализированные образования эпидермы, состоящие из двух замыкающих клеток, между которыми имеется своеобразный межклетник, или устьичная щель ( рис. 37). Щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Под щелью располагается дыхательная, или воздушная, полость, окруженная клетками мякоти листа . Клетки эпидермы, примыкающие к замыкающим, получили название побочных, или околоустьичных. Они участвуют в движении замыкающих клеток. Замыкающие и побочные клетки образуют устьичный аппарат. Число побочных клеток и их расположение относительно устьичной щели позволяют выделять ряд устьичных типов. Их изучением занимается стоматография. Данные стоматографии нередко используются в систематике растений для уточнения систематического положения таксонов. Наиболее часто встречающиеся устьичные типы показаны на рисунке 38 .
Аномоцитный тип устьичного аппарата обычен для всех групп высших растений , исключая хвойные . Побочные клетки в этом случае не отличаются от остальных клеток эпидермы. Диацитный тип характеризуется только двумя побочными клетками, общая стенка которых перпендикулярна устьичной щели. Этот тип обнаружен у некоторых цветковых , в частности у большинства губоцветных и гвоздичных . При парацитном типе побочные клетки располагаются параллельно замыкающим и устьичной щели. Он найден у папоротников , хвощей и ряда цветковых растений . Анизоцитный тип обнаружен только у цветковых растений . Здесь замыкающие клетки окружены тремя побочными, одна из которых заметно крупнее или мельче остальных. Тетрацитным типом устьичного аппарата характеризуются преимущественно однодольные . При энциклоцитном типе побочные клетки образуют узкое кольцо вокруг замыкающих клеток. Подобная структура найдена у папоротников , голосеменных и ряда цветковых . Расположение замыкающих клеток относительно прочих клеток эпидермы у разных видов неодинаково. В одних случаях замыкающие клетки находятся на одном уровне с эпидермальными, иногда выступают над ними или, напротив, залегают значительно глубже (погруженные устьица). Последнее наблюдается у растений, приспособленных к засушливым условиям. Иногда углубления, в которых располагаются устьица, выстланы или прикрыты волосками. Называются они устьичными криптами .
Число и распределение устьиц на листе или побеге варьируют в зависимости от вида растений и условий жизни. Число их обычно колеблется от нескольких десятков до нескольких сотен на 1 кв.мм поверхности.
Механизм движения замыкающих клеток весьма сложен и неодинаков у разных видов. У большинства растений при недостаточном водоснабжении в ночные часы, а иногда и днем тургор в замыкающих клетках понижается и щель замыкается, снижая тем самым уровень транспирации. С повышением тургора устьица открываются. Считают, что главная роль в этих изменениях принадлежит ионам калия. Существенное значение в регуляции тургора имеет присутствие в замыкающих клетках хлоропластов . Первичный крахмал хлоропластов , превращаясь в сахар , повышает концентрацию клеточного сока. Это способствует притоку воды из соседних клеток и переходу замыкающих клеток в упругое состояние.
Общая площадь устьичных отверстий составляет лишь 1-2% площади листа. Несмотря на это, транспирация при открытых устьичных щелях достигает 50-70% испарения, равного по площади открытой водной поверхности.