5-е изд., испр. и доп. - М.: Высшая школа, 2003. Кн.1 - 432с., Кн.2- 334с.

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

Книга 1.

Формат: doc

Размер: 7 ,3 Мб

drive.google

Книга 2.

Формат: doc / zip

Размер: 3 ,61 Мб

/ Download файл

ОГЛАВЛЕНИЕ. Книга 1.
ПРЕДИСЛОВИЕ 2
ВВЕДЕНИЕ 6
РАЗДЕЛ I. ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ 8
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ 8
1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ 8
1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ 12
1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ 17
1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ 20
1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ 23
1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ 27
1.7. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 28
1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ 32
1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА 34
РАЗДЕЛ II . КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ - ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ 36
ГЛАВА 2. КЛЕТКА - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО 36
2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ 36
2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ 38
2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ 39
2.3.1. Принцип компартментации. Биологическая мембрана 39
2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма 41
2.3.3. Поток информации 48
2.3.4. Внутриклеточный поток энергии 49
2.3.5. Внутриклеточный поток веществ 51
2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения 52
2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы 52
2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ 53
2.4.1. Жизненный цикл клетки 53
2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле 54
ГЛАВА 3 . СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 60
3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО 60
3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ 61
3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА 64
3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА 64
3.4.1. Химическая организация гена 65
3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика 67
3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства 68
3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности и изменчивости 71
3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК 71
3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация 78
3.4.2.3. Изменения нуклеотидных последовательностей ДНК. Генные мутации 84
3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости генетического материала. Мутон. Рекон. 90
3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций 91
3.4.2.6. Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект генных мутаций 92
3.4.3. Использование генетической информации в процессах жизнедеятельности 93
3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации 93
3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот 104
3.4.3.3. Ген - функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком 115
3.4.4. Функциональная характеристика гена 118
3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала 119
3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА 119
3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности 119
3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки 121
3.5.2.1. Химический состав хромосом 121
3.5.2.2. Структурная организация хроматина 122
3.5.2.3. Морфология хромосом 128
3.5.2.4. Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке 129
3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации 130
3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток 131
3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом между дочерними клетками в митозе 133
3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации 133
3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата 139
3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала 142
3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА 142
3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип 142
3.6.2. Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне его организации 144
3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток 144
3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов 146
3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость 148
3.6.2.4. Изменения геномной организации наследственного материала. Геномные мутации 152
3.6.3. Особенности организации наследственного материала у про- и эукариот 154
3.6.4. Эволюция генома 156
3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот 156
3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома 157
3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома 158
3.6.4.4. Подвижные генетические элементы 161
3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома 161
3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов 162
3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа 162
3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе 165
3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала 173
3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов 175
3.6.6.2. Роль негенетических факторов в регуляции генной активности 176
3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот 176
3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот 178
3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала 181
ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА 183
4.1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА 184
4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА 188
4.2.1. Соматические мутации 189
4.2.2. Генеративные мутации 191
РАЗДЕЛ III . ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО 201
ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ 202
5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ 202
5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ 204
5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением 207
5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ 208
5.3.1. Гаметогенез 210
5.3.2. Мейоз 212
5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ И ДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА 218
5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ 219
ГЛАВА 6 . ОНТОГЕНЕЗ КАК ПРОЦЕСС РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ 221
6.1. ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫВ ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА 221
6.1.1. Модификационная изменчивость 222
6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма 224
6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола 224
6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды в развитии признаков пола 228
6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА 230
6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ 234
6.3.1. Закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными генами 234
6.3.1.1. Моногенное наследование признаков. Аутосомное и сцепленное с полом наследование 234
6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование 240
6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов 246
6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование 251
6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ НОРМАЛЬНОГО И ПАТОЛОГИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННОГО ФЕНОТИПА ЧЕЛОВЕКА 253
6.4.1. Наследственные болезни человека 254
6.4.1.1. Хромосомные болезни 254
6.4.1.2. Генные (или менделевские) болезни 257
6.4.1.3. Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственным предрасположением 260
6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования 262
6.4.2. Особенности человека как объекта генетических исследований 267
6.4.3. Методы изучения генетики человека 268
6.4.3.1. Генеалогический метод 268
6.4.3.2. Близнецовый метод 275
6.4.3.3. Популяционно-статистический метод 276
6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии 278
6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток 278
6.4.3.6. Цитогенетичвский метод 280
6.4.3.7. Биохимический метод 281
6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях 282
6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний 284
6.4.5. Медико-генетическое консультирование 285
ГЛАВА 7. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА 288
7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА 288
7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ 290
7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ 292
7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ 296
7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ 298
7.5.1. Дробление 298
7.5.2. Гаструляция 303
7.5.3. Образование органов и тканей 311
7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных 314
7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА 320
7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие 320
7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида 330
ГЛАВА 8 . ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ 344
8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ 344
8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА 345
8.2.1. Деление клеток 345
8.2.2. Миграция клеток 347
8.2.3. Сортировка клеток 350
8.2.4. Гибель клеток 352
8.2.5. Дифференцировка клеток 356
8.2.6. Эмбриональная индукция 366
8.2.7. Генетический контроль развития 373
8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА 378
8.3.1. Детерминация 378
8.3.2. Эмбриональная регуляция 380
8.3.3. Морфогенез 384
8.3.4. Рост 388
8.3.5. Интегрированность онтогенеза 393
8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ 393
8.5. СТАРОСТЬ И СТАРЕНИЕ. СМЕРТЬ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ 403
8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения 404
8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях 409
8.6. ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ СТАРЕНИЯ ОТ ГЕНОТИПА, УСЛОВИЙ И ОБРАЗА ЖИЗНИ 412
8.6.1. Генетика старения 412
8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни 417
8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни 423
8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации 425
8.7. ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ 426
8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ 428
8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни 429
8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях 430
ГЛАВА 9. РОЛЬ НАРУШЕНИЙ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА 433
9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА 433
9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ 435
9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ 438

ОГЛАВЛЕНИЕ. Книга 2.
ПРЕДИСЛОВИЕ 2
РАЗДЕЛ IV . ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 3
ГЛАВА 10. БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА 4
10.1. ПОНЯТИЕ О ВИДЕ 4
10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ 5
10.2.1. Экологическая характеристика популяции 6
10.2.2. Генетические характеристики популяции 7
10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди - Вайнберга 7
10.2.4. Место видов и популяций в эволюционном процессе 9
ГЛАВА 11 . ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ 11
11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС 11
11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ 12
11.3. ИЗОЛЯЦИЯ 14
11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР 17
11.5. ГЕНЕТИКО-АВТОМАТИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ (ДРЕЙФ ГЕНОВ) 21
11.6. ВИДООБРАЗОВАНИЕ 22
11.7. НАСЛЕДСТВЕННЫЙ ПОЛИМОРФИЗМ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ 24
11.8. АДАПТАЦИИ ОРГАНИЗМОВ К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 27
11.9. ПРОИСХОЖДЕНИЕ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ЦЕЛЕСООБРАЗНОСТИ 29
ГЛАВА 12 . ДЕЙСТВИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ 32
12.1. ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ 32
12.2. ВЛИЯНИЕ ЭЛЕМЕНТАРНЫХ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ФАКТОРОВ НА ГЕНОФОНДЫ ЧЕЛОВЕЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ 33
12.2.1. Мутационный процесс 34
12.2.2. Популяционные волны 35
12.2.3. Изоляция 36
12.2.4. Генетико-автоматические процессы 38
12.2.5. Естественный отбор 41
12.3. ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ 45
12.4. ГЕНЕТИЧЕСКИЙ ГРУЗ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЛЮДЕЙ 50
ГЛАВА 13. ЗАКОНОМЕРНОСТИ МАКРОЭВОЛЮЦИИ 51
13.1. ЭВОЛЮЦИЯ ГРУПП ОРГАНИЗМОВ 52
13.1.1. Уровень организации 52
13.1.2. Типы эволюции групп 52
13.1.3. Формы эволюции групп 55
13.1.4. Биологический прогресс и биологический регресс 56
13.1.5. Эмпирические правила эволюции групп 60
13.2. СООТНОШЕНИЕ ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗА 61
13.2.1. Закон зародышевого сходства 61
13.2.2. Онтогенез - повторение филогенеза 62
13.2.3. Онтогенез - основа филогенеза 63
13.3. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ЭВОЛЮЦИИ ОРГАНОВ 67
13.3.1. Дифференциация и интеграция в эволюции органов 68
13.3.2. Закономерности морфофункциональных преобразований органов 69
13.3.3. Возникновение и исчезновение биологических структур в филогенезе 71
13.3.4. Атавистические пороки развития 74
13.3.5. Аллогенные аномалии и пороки развития 75
13.4. Организм как целое в историческом и индивидуальном развитии. Соотносительные преобразования органов 76
13.5. СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА ОРГАНИЧЕСКОГО МИРА 80
13.5.1. Типы питания и основные группы живых организмов в природе 81
13.5.2. Происхождение многоклеточных животных 81
13.5.3. Основные этапы прогрессивной эволюции многоклеточных животных 83
13.5.4. Характеристика типа Хордовые 86
13.5.5. Систематика типа Хордовые 87
13.5.6. Подтип Бесчерепные Acrania 87
13.5.7. Подтип Позвоночные Vertebrata 89
ГЛАВА 14. ФИЛОГЕНЕЗ СИСТЕМ ОРГАНОВ ХОРДОВЫХ 92
14.1. Наружные покровы 92
14.2. ОПОРНО-ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АППАРАТ 96
14.2.1. Скелет 96
14.2.1.1. Осевой скелет 96
14.2.1.2. Скелет головы 99
14.2.1.3. Скелет конечностей 102
14.2.2. Мышечная система 109
14.2.2.1. Висцеральная мускулатура 110
14.2.2.2. Соматическая мускулатура 111
14.3. ПИЩЕВАРИТЕЛЬНАЯ И ДЫХАТЕЛЬНАЯ СИСТЕМЫ 112
14.3.1. Ротовая полость 114
14.3.2. Глотка 117
14.3.3. Средняя и задняя кишка 119
14.3.4. Органы дыхания 121
14.4. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА 123
14.4.1. Эволюция общего плана строения кровеносной системы хордовых 124
14.4.2. Филогенез артериальных жаберных дуг 129
14.5. МОЧЕПОЛОВАЯ СИСТЕМА 132
14.5.1. Эволюция почки 132
14.5.2. Эволюция половых желез 135
14.5.3. Эволюция мочеполовых протоков 136
14.6. ИНТЕГРИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ 138
14.6.1. Центральная нервная система 139
14.6.2. Эндокринная система 143
14.6.2.1. Гормоны 144
14.6.2.2. Железы внутренней секреции 145
ГЛАВА 15. АНТРОПОГЕНЕЗ И ДАЛЬНЕЙШАЯ ЭВОЛЮЦИЯ ЧЕЛОВЕКА 149
15.1. МЕСТО ЧЕЛОВЕКА В СИСТЕМЕ ЖИВОТНОГО МИРА 149
15.2. МЕТОДЫ ИЗУЧЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ ЧЕЛОВЕКА 150
15.3. ХАРАКТЕРИСТИКА ОСНОВНЫХ ЭТАПОВ АНТРОПОГЕНЕЗА 154
15.4. ВНУТРИВИДОВАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА 159
15.4.1. Расы и расогенез 160
15.4.2. Адаптивные экологические типы человека 164
15.4.3. Происхождение адаптивных экологических типов 167
РАЗДЕЛ V . БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 170
ГЛАВА 16. ВОПРОСЫ ОБЩЕЙ ЭКОЛОГИИ 170
16.1. БИОГЕОЦЕНОЗ - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКОГО УРОВНЯ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ 172
16.2. ЭВОЛЮЦИЯ БИОГЕОЦЕНОЗОВ 177
ГЛАВА 17. ВВЕДЕНИЕ В ЭКОЛОГИЮ ЧЕЛОВЕКА 179
17.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ЧЕЛОВЕКА 180
17.2. ЧЕЛОВЕК КАК ОБЪЕКТ ДЕЙСТВИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ. АДАПТАЦИЯ ЧЕЛОВЕКА К СРЕДЕ ОБИТАНИЯ 182
17.3. АНТРОПОГЕННЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ СИСТЕМЫ 186
17.3.1. Город 186
17.3.2. Город как среда обитания людей 188
17.3.3. Агроценозы 189
17.4. РОЛЬ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ В ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ И БИОГЕОЦЕНОЗОВ 190
ГЛАВА 18. МЕДИЦИНСКАЯ ПАРАЗИТОЛОГИЯ. ОБЩИЕ ВОПРОСЫ 192
18.1. ПРЕДМЕТ И ЗАДАЧИ МЕДИЦИНСКОЙ ПАРАЗИТОЛОГИИ 192
18.2. ФОРМЫ МЕЖВИДОВЫХ БИОТИЧЕСКИХ СВЯЗЕЙ В БИОЦЕНОЗАХ 194
18.3. КЛАССИФИКАЦИЯ ПАРАЗИТИЗМА И ПАРАЗИТОВ 195
18.4. РАСПРОСТРАНЕННОСТЬ ПАРАЗИТИЗМА В ПРИРОДЕ 198
18.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ПАРАЗИТИЗМА 198
18.6. АДАПТАЦИИ К ПАРАЗИТИЧЕСКОМУ ОБРАЗУ ЖИЗНИ. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ 200
18.7. ЦИКЛ РАЗВИТИЯ ПАРАЗИТОВ И ОРГАНИЗМ ХОЗЯИНА 205
18.8. ФАКТОРЫ ВОСПРИИМЧИВОСТИ ХОЗЯИНА К ПАРАЗИТУ 207
18.9. ДЕЙСТВИЕ ХОЗЯИНА НА ПАРАЗИТА 208
18.10. СОПРОТИВЛЕНИЕ ПАРАЗИТОВ РЕАКЦИЯМ ИММУНИТЕТА ХОЗЯИНА 209
18.11. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ ПАРАЗИТ - ХОЗЯИН НА УРОВНЕ ПОПУЛЯЦИЙ 210
18.12. СПЕЦИФИЧНОСТЬ ПАРАЗИТОВ ПО ОТНОШЕНИЮ К ХОЗЯИНУ 212
18.13. ПРИРОДНО-ОЧАГОВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ 213
ГЛАВА 19. МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ 217
19.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ PROTOZOA 217
19.1.1. Класс Саркодовые Sarcodina 218
19.1.2. Класс Жгутиковые Flagellata 218
19.1.3. Класс Инфузории Infusoria 219
19.1.4. Класс Споровики Sporozoa 219
19.2. Простейшие, обитающие в полостных органах, сообщающихся с внешней средой 220
19.2.1. Простейшие, обитающие в полости рта 220
19.2.2. Простейшие, обитающие в тонкой кишке 221
19.2.3. Простейшие, обитающие в толстой кишке 223
19.2.4. Простейшие, обитающие в половых органах 225
19.2.5. Одноклеточные паразиты, обитающие в легких 226
19.3. Простейшие, обитающие в тканях 227
19.3.1. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся нетрансмиссивно 228
19.3.2. Простейшие, обитающие в тканях и передающиеся трансмиссивно 230
19.4. ПРОСТЕЙШИЕ - ФАКУЛЬТАТИВНЫЕ ПАРАЗИТЫ ЧЕЛОВЕКА 239
ГЛАВА 20. МЕДИЦИНСКАЯ ГЕЛЬМИНТОЛОГИЯ 240
20.1. ТИП ПЛОСКИЕ ЧЕРВИ PLATHELMINTHES 240
20.1.1. Класс Сосальщики Trematoda 241
20.1.1.1. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в пищеварительной системе 244
20.1.1.2. Сосальщики с одним промежуточным хозяином, обитающие в кровеносных сосудах 246
20.1.1.3. Сосальщики с двумя промежуточными хозяевами 249
20.1.2. Класс Ленточные черви Cestoidea 255
20.1.2.1. Ленточные черви, жизненный цикл которых связан с водной средой 258
20.1.2.2. Ленточные черви, жизненный цикл которых не связан с водной средой 260
20.1.2.3. Ленточные черви, проходящие в организме человека весь жизненный цикл 266
20.2. ТИП КРУГЛЫЕ ЧЕРВИ NEMATHELMINTHES 267
20.2.1. Класс Собственно круглые черви Nematoda 268
20.2.1.1. Круглые черви - геогельминты 269
20.2.1.2. Круглые черви - биогельминты 274
20.2.1.3. Круглые черви, осуществляющие в организме человека только миграцию 280
ГЛАВА 21. МЕДИЦИНСКАЯ АРАХНОЭНТОМОЛОГИЯ 281
21.1. КЛАСС ПАУКООБРАЗНЫЕ ARACHNOIDEA 281
21.1.1. Отряд Клещи Acari 282
21.1.1.1. Клещи - временные кровососущие эктопаразиты 282
21.1.1.2. Клещи - обитатели человеческого жилья 288
21.1.1.3. Клещи - постоянные паразиты человека 290
21.2. КЛАСС НАСЕКОМЫЕ INSECTA 291
21.2.1. Синатропные насекомые, не являющиеся паразитами 292
21.2.2. Насекомые - временные кровососущие паразиты 296
21.2.3. Насекомые - постоянные кровососущие паразиты 304
21.2.4. Насекомые - тканевые и полостные эндопаразиты 306
ГЛАВА 22. ЭВОЛЮЦИЯ ПАРАЗИТОВ И ПАРАЗИТИЗМА ПОД ДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ ФАКТОРОВ 308
ГЛАВА 23. ЯДОВИТОСТЬ ЖИВОТНЫХ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ФЕНОМЕН 313
23.1. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЯДОВИТОСТИ В ЖИВОТНОМ МИРЕ 315
23.2. ЧЕЛОВЕК И ЯДОВИТЫЕ ЖИВОТНЫЕ 316
РАЗДЕЛ VI. ЧЕЛОВЕК И БИОСФЕРА 318
ГЛАВА 24. ВВЕДЕНИЕ В УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ 318
24.1. СОВРЕМЕННЫЕ КОНЦЕПЦИИ БИОСФЕРЫ 318
24.2. СТРУКТУРА И ФУНКЦИИ БИОСФЕРЫ 319
24.3. ЭВОЛЮЦИЯ БИОСФЕРЫ 325
ГЛАВА 25. УЧЕНИЕ О НООСФЕРЕ 326
25.1. БИОГЕНЕЗ И НООГЕНЕЗ 326
25.2. ПУТИ ВОЗДЕЙСТВИЯ ЧЕЛОВЕЧЕСТВА НА ПРИРОДУ. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ КРИЗИС 327

2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ

2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма

2.3.3. Поток информации

2.3.4. Внутриклеточный поток энергии

2.3.5. Внутриклеточный поток веществ

2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения

2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы

2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ

2.4.1. Жизненный цикл клетки

2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле

ГЛАВА 3

3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО

3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА

3.4.1. Химическая организация гена

3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика

3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности

3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК

3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация

3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций

3.4.3. Использование генетической информации

3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации

3.4.3.3. Ген - функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком

3.4.4. Функциональная характеристика гена

3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала

3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА

3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности

3.5.2.1. Химический состав хромосом

3.5.2.2. Структурная организация хроматина

3.5.2.3. Морфология хромосом

3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации

3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации

3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании

3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала

3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА

3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип

3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток

3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа

3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость

3.6.3. Особенности организации наследственного материала

3.6.4. Эволюция генома

3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот

3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома

3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома

3.6.4.4. Подвижные генетические элементы

3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала

3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов

3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе

3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала

3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов

3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот

3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот

3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала

КЛЕТОЧНЫЕ

4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ

4.2.1. Соматические мутации

4.2.2. Генеративные мутации

РАЗДЕЛ III

ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

ГЛАВА 5

РАЗМНОЖЕНИЕ

5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ

5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

5.2.1. Чередование поколений

5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ

5.3.1. Гаметогенез

5.3.2. Мейоз

5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ

5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ

В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА

6.1.1. Модификационная изменчивость

6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов

6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола

6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды

6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА

6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование

6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование

6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ

6.4.1. Наследственные болезни человека

6.4.1.1. Хромосомные болезни

6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования

6.4.3. Методы изучения генетики человека

6.4.3.1. Генеалогический метод

6.4.3.2. Близнецовый метод

6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии

6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток

6.4.3.6. Цитогенетичвский метод

6.4.3.7. Биохимический метод

6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях

6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний

6.4.5. Медико-генетическое консультирование

ГЛАВА 7

ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА

7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА

7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ

7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ

7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ

7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ

7.5.1. Дробление

7.5.2. Гаструляция

7.5.3. Образование органов и тканей

7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных

7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА

7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие

7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида

8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ

8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА

8.2.1. Деление клеток

8.2.2. Миграция клеток

8.2.3. Сортировка клеток

8.2.4. Гибель клеток

8.2.5. Дифференцировка клеток

8.2.6. Эмбриональная индукция

8.2.7. Генетический контроль развития

8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА

8.3.1. Детерминация

8.3.2. Эмбриональная регуляция

8.3.3. Морфогенез

8.3.4. Рост

8.3.5. Интегрированность онтогенеза

8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ

8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения

8.6.1. Генетика старения

8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни

8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни

8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации

8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ

8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни

8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях

9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ

9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ

РЕКОМЕНДУЕМАЯ ЛИТЕРАТУРА

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 1

Издание пятое, исправленное и дополненное Рекомендовано Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2003

УДК 574/578 ББК 28.0 Б 63

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензент:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомулло);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.А. Глумова)

Б 63 Биология. В 2 кн. Кн. 1: Учеб. для медиц. спец. Вузов / В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова;

Под ред. В.Н. Ярыгина. - 5-е изд., испр. и доп. - М.: Высш. шк., 2003.- 432

УДК 574/578 ББК 28.0

© ФГУП «Издательство «Высшая школа», 2003

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1)

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

Учебник отражает современные достижения биологической науки, играющие большую роль в практическом здравоохранении.

Для студентов медицинских специальностей вузов.

ISBN 5-06-004588-9 (кн. 1) ISBN 5-06-004590-0

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Высшая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

ПРЕДИСЛОВИЕ

Биологическая подготовка играет принципиальную и все более возрастающую роль в структуре медицинского образования. Будучи фундаментальной естественнонаучной дисциплиной, биология раскрывает закономерности возникновения и развития, а также необходимые условия сохранения жизни как особого явления природы нашей планеты. Человек, отличаясь несомненным своеобразием в сравнении с другими живыми формами, тем не менее представляет собой закономерный результат и этап развития жизни на Земле, поэтому само его существование прямо зависит от общебиологических (молекулярных, клеточных, системных) механизмов жизнедеятельности.

Связь людей с живой природой не ограничивается рамками исторического родства. Человек был и остается неотъемлемой частью этой природы, влияет на нее и в то же время испытывает на себе влияние окружающей среды. Характер таких двусторонних отношений сказывается на состоянии здоровья человека.

Развитие промышленности, сельского хозяйства, транспорта, рост народонаселения, интенсификация производства, информационные перегрузки, усложнение отношений в семьях и на работе порождают серьезные социальные и экологические проблемы: хроническое психоэмоциональное напряжение, опасное для здоровья загрязнение среды жизни, уничтожение лесов, разрушение природных сообществ растительных и животных организмов, снижение качества рекреационных зон. Поиск эффективных путей преодоления указанных проблем невозможен без понимания биологических закономерностей внутривидовых и межвидовых отношений организмов, характера взаимодействия живых существ, включая человека, и среды их обитания. Уже отмеченного достаточно, чтобы уяснить, что многие разделы науки о жизни, даже в ее классическом формате, имеют

очевидное прикладное медицинское значение.

На самом деле в наше время в решении проблем охраны здоровья и борьбы с болезнями биологические знания и «высокие биотехнологии» (генетическая, клеточная инженерия) начинают занимать не просто важное, но по-настоящему определяющее место. Действительно, минувшее XX столетие, наряду с тем, что оно, в соответствие с главными направлениями научно-технического прогресса, характеризовалось химизацией, технизацией, компьютеризацией медицины, стало также веком превращения последней в биомедицину.

Представление об этапах названного превращения, стартовавшего в конце XIX

Начале XX веков дает метафора смены «поколений охотников», принадлежащая лауреату нобелевской премии 1959 г. за открытие механизма биологического синтеза нуклеиновых кислот Артуру Корнбергу. На каждом из следующих друг за другом этапов биология обогащала мир выдающимися фундаментальными открытиями или технологиями, дальнейшая разработка и использование которых в интересах медицины позволяли здравоохранению достичь решающих успехов в той или иной области борьбы с недугами людей.

В первые десятилетия минувшего столетия, по мнению А. Корнберга, лидирующая роль принадлежала «охотникам» за микробами, с результатами исследований которых связаны поразительные достижения мирового и отечественного здравоохранения в решении проблемы контроля над инфекциями, прежде всего особо опасными.

Во второй четверти XX века лидирующее положение перешло к «охотникам» за витаминами, в 50-60-е годы - за ферментами, на рубеже XX-XXI столетий - к «охотникам» за генами. Приведенный перечень можно дополнить также поколениями «охотников» за гормонами, факторами тканевого роста, рецепторами к биологически активным молекулам, за клетками -участницами иммунологического надзора за белковым и клеточным составом организма и другими. Сколь длинным однако не был бы этот перечень, очевидно, что в нем «охоте» за генами принадлежит качественно особое место.

В наши дни главная задача такой «охоты», уже оформившейся в самостоятельную научно-практическую дисциплину - геномику, состоит в выяснении порядка расположения нуклеотидных пар в молекулах ДНК или, другими словами, прочтении ДНК-текстов геномов людей (проект «геном человека») и других организмов. Не трудно видеть, что исследования в названном направлении открывают врачам доступ к содержанию первичной генетической информации, заключенной в геноме каждого отдельно взятого человека (генодиагностика), которой, собственно, определяются особенности процесса индивидуального развития организма, многие его свойства и качества во взрослом состоянии. Указанный доступ создает перспективу адресного изменения информации в целях борьбы с болезнями или предрасположенностью к ним (генотерапия, генопрофилактика), а также предоставления каждому человеку биологически обоснованных рекомендаций к выбору, например, оптимального региона для проживания, характера питания, рода трудовой деятельности, в широком плане к

конструированию образа жизни соответственно личной генетической конституции в интересах собственного здоровья.

популяционной биологии, а филогенез - с позиций, раскрывающих естественноисторические предпосылки определенных пороков развития.

Избранный подход способствует формированию у студентов генетического, онтогенетического и экологического образа мышления, совершенно необходимого современному врачу, который связывает здоровье своих пациентов с сочетанным действием трех главных факторов: наследственности, среды жизни и образа жизни.

В соответствии с магистральными направлениями и «зонами прорыва» современной биомедицины наибольшие дополнения и изменения в настоящем издании относятся к разделам генетики, онтогенеза, популяционной биологии человека, антропогенеза.

Для уяснения содержания биологических основ жизнедеятельности и развития человека в их наиболее полном объеме материал излагается соответственно всеобщим уровням организации жизни: молекулярно-генетическому, клеточному, организменному, популяционно-видовому, экосистемному. Наличие перечисленных уровней отражает структуру и необходимые условия процесса исторического развития, в связи с чем присущие им закономерности проявляют себя более или менее типичным образом во всех без исключения живых формах, включая человека.

Велика роль курса биологии не только в естественнонаучной, но и в мировоззренческой подготовке врача. Предлагаемый материал учит разумному и осознанно внимательному отношению к окружающей природе, себе самому и окружающим как части этой природы, способствует выработке критической оценки последствий воздействия человека на среду обитания. Биологические знания воспитывают бережное и уважительное отношение к детям и лицам преклонного возраста. Открывшаяся на рубеже веков в связи с развитием геномики возможность активно и фактически произвольно изменять генетическую конституцию людей неизмеримо увеличивает ответственность врача, требуя от него неукоснительного следования этическим нормам, гарантирующим соблюдение интересов пациента. Это важнейшее обстоятельство также находит отражение в учебнике.

При написании отдельных разделов и глав авторы стремились отразить современное состояние соответствующих направлений биологической и биомедицинской науки. Биомедицина - это строящееся здание. Стремительно увеличивается число научных фактов. Важнейшие теоретические положения и выдвигаемые гипотезы являются объектом острых дискуссий, тем более что современные биотехнологии быстро находят путь в практику. С другой стороны, ряд фундаментальных концепций, остававшихся незыблемыми на протяжении десятилетий, под прессом новейших данных пересматриваются. В таких условиях авторам нередко приходилось делать выбор в пользу той или иной точки зрения, в любом случае аргументируя этот выбор обращением к фактам.

Авторы испытывают чувство искренней признательности исследователям, труды которых были ими использованы в процессе работы над учебником, приносят свои извинения ученым, взгляды которых в /силу ограниченного объема издания не нашли в нем достаточного освещения, и с благодарностью примут и учтут в дальнейшей работе критические замечания и пожелания коллег и студентов.

Название: Биология. Том 1.
Ярыгин В.Н., Васильева В.И., Волков И.Н., Синельщикова В.В.
Год издания: 2004
Размер: 3.35 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский

В 6 издании книги на современном уровне рассмотрены основные свойства жизни и процессы эволюции в строгой последовательности - начиная с молекулярно-генетического и онтогенетического уровня (они содержатся в первом томе), оканчивая популяционно-видовым и биогеоценотическим уровнем организации живого (содержатся во втором томе). Отдельно освещены закономерности онтогенеза и человеческой популяции, что имеет большое значение для медицинской биологии. Рассмотрена биосоциальная сущность человека, его роль в природных взаимодействиях. Книга ориентирована на студентов-медиков.

Название: Медицинская паразитология и паразитарные болезни
Ходжаян А.Б., Козлов С.С., Голубева М.В.
Год издания: 2014
Размер: 9.21 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Медицинская паразитология и паразитарные болезни" под ред., Ходжаяна А.Б., и соавт., рассматривает основные материалы характеризующие паразитарные болезни и их возбудителей. Изложена классифика... Скачать книгу бесплатно

Название: Биомембраны: Молекулярная структура и функции
Геннис Р.
Год издания: 1997
Размер: 4.4 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: Книга "Биомембраны: Молекулярная структура и функции" под ред., Генниса Р., рассматривает гистологию, физиологию и биохимию мембран клеток. Описано строение мембраны, ее основные особенности у различн... Скачать книгу бесплатно

Название: Общая биология
Макеев В.А.
Год издания: 1997
Размер: 1.7 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В рассматриваемой книге Макеева В.А. "Общая биология" изложены основные разделы биологии, в которых представлены вопросы молекулярно-генетического, клеточного, организменного, популяционно-видового, б... Скачать книгу бесплатно

Название: Медицинская паразитология
Генис Д.Е.
Год издания: 1991
Размер: 3.87 МБ
Формат: djvu
Язык: Русский
Описание: В практическом пособии "Медицинская паразитология" под ред., Гениса Д.Е., рассматриваются вопросы практической паразитологии: освещают представителей паразитов с подробным описанием их характеристик и... Скачать книгу бесплатно

Название: Руководство по медицинской паразитологии
Алимходжаева П.Р., Журавлева Р.А.
Год издания: 2004
Размер: 24.17 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Руководство по медицинской паразитологии" под ред., Алимходжаева П.Р., и соавт., рассматриваются вопросы практической паразитологии: освещают представителей паразитов с подробным оп... Скачать книгу бесплатно

Название: Медицинская паразитология
Мяндина Г.И., Тарасенко Е.В,
Год издания: 2013
Размер: 26.62 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: В учебном пособии "Медицинская паразитология" под ред., Мяндина Г.И., и соавт., рассматриваются вопросы практической паразитологии: освещают представителей паразитов с подробным описанием их характери... Скачать книгу бесплатно

Название: Медицинская паразитология
Чебышев Н.В.
Год издания: 2012
Размер: 13.19 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Книга "Медицинская паразитология" под ред., Чебышева Н.В., рассматривает основные материалы протозоологии. Описаны морфологические особенности строения представителей простейших, членистоногих. а такж... Скачать книгу бесплатно

Название: Основы медицинской паразитологии
Бажора Ю.И.
Год издания: 2001
Размер: 3.37 МБ
Формат: pdf
Язык: Русский
Описание: Практическое руководство "Основы медицинской паразитологии" под ред., Бажоры Ю.И., рассматриваются базовые вопросы паразитологии Представлены термины и понятия характеризующие медицинскую паразитологи...

Название : Биология - книга 1.

В книге (1-й и 2-й) освещены основные свойства жизни и эволюционные процессы последовательно на молекулярно-генетическом, онтогенетическом (1-я книга), популяционно-видовом и биогеоценотическом (2-я книга) уровнях мерностей в онтогенезе и популяциях людей, их значение для медицинской практики. Уделено внимание биосоциальной сущности человека и его роли во взаимосвязях с природой.

ОГЛАВЛЕНИЕ. Книга 1.
ПРЕДИСЛОВИЕ. 2
ВВЕДЕНИЕ. 6
РАЗДЕЛ I. ЖИЗНЬ КАК ОСОБОЕ ПРИРОДНОЕ ЯВЛЕНИЕ . 8
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЖИЗНИ. 8
1.1. ЭТАПЫ РАЗВИТИЯ БИОЛОГИИ. 8
1.2. СТРАТЕГИЯ ЖИЗНИ. ПРИСПОСОБЛЕНИЕ, ПРОГРЕСС, ЭНЕРГЕТИЧЕСКОЕ И ИНФОРМАЦИОННОЕ ОБЕСПЕЧЕНИЕ. 12
1.3. СВОЙСТВА ЖИЗНИ. 17
1.4. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЖИЗНИ. 20
1.5. ПРОИСХОЖДЕНИЕ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ. 23
1.6. ВОЗНИКНОВЕНИЕ МНОГОКЛЕТОЧНОСТИ. 27
1.7. ИЕРАРХИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ. 28
1.8. ПРОЯВЛЕНИЕ ГЛАВНЫХ СВОЙСТВ ЖИЗНИ НА РАЗНЫХ УРОВНЯХ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ. 32
1.9. ОСОБЕННОСТИ ПРОЯВЛЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ ЗАКОНОМЕРНОСТЕЙ У ЛЮДЕЙ. БИОСОЦИАЛЬНАЯ ПРИРОДА ЧЕЛОВЕКА. 34
РАЗДЕЛ 2 . КЛЕТОЧНЫЙ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ - ОСНОВА ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ ОРГАНИЗМОВ. 36
ГЛАВА 2. КЛЕТКА - ЭЛЕМЕНТАРНАЯ ЕДИНИЦА ЖИВОГО. 36
2.1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. 36
2.2. ТИПЫ КЛЕТОЧНОЙ ОРГАНИЗАЦИИ. 38
2.3. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭУКАРИОТИЧЕСКОЙ КЛЕТКИ. 39
2.3.1. Принцип компартментации. Биологическая мембрана. 39
2.3.2. Строение типичной клетки многоклеточного организма. 41
2.3.3. Поток информации. 48
2.3.4. Внутриклеточный поток энергии. 49
2.3.5. Внутриклеточный поток веществ. 51
2.3.6. Другие внутриклеточные механизмы общего значения. 52
2.3.7. Клетка как целостная структура. Коллоидная система протоплазмы. 52
2.4. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СУЩЕСТВОВАНИЯ КЛЕТКИ ВО ВРЕМЕНИ. 53
2.4.1. Жизненный цикл клетки. 53
2.4.2. Изменения клетки в митотическом цикле. 54
ГЛАВА 3 . СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. 60
3.1. НАСЛЕДСТВЕННОСТЬ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ - ФУНДАМЕНТАЛЬНЫЕ СВОЙСТВА ЖИВОГО. 60
3.2. ИСТОРИЯ ФОРМИРОВАНИЯ ПРЕДСТАВЛЕНИЙ ОБ ОРГАНИЗАЦИИ МАТЕРИАЛЬНОГО СУБСТРАТА НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ. 61
3.3. ОБЩИЕ СВОЙСТВА ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА И УРОВНИ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА. 64
3.4. ГЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО АППАРАТА. 64
3.4.1. Химическая организация гена. 65
3.4.1.1. Структура ДНК. Модель Дж. Уотсона и Ф. Крика. 67
3.4.1.2. Способ записи генетической информации в молекуле ДНК. Биологический код и его свойства. 68
3.4.2 Свойства ДНК как вещества наследственности и изменчивости. 71
3.4.2.1. Самовоспроизведение наследственного материала. Репликация ДНК. 71
3.4.2.2. Механизмы сохранения нуклеогидной последовательности ДНК. Химическая стабильность. Репликация. Репарация. 78
3.4.2.3. Изменения нуклеотидных последовательностей ДНК. Генные мутации. 84
3.4.2.4. Элементарные единицы изменчивости генетического материала. Мутон. Рекон. 90
3.4.2.5. Функциональная классификация генных мутаций. 91
3.4.2.6. Механизмы, снижающие неблагоприятный эффект генных мутаций. 92
3.4.3. Использование генетической информации в процессах жизнедеятельности. 93
3.4.3.1. Роль РНК в реализации наследственной информации. 93
3.4.3.2. Особенности организации и экспрессии генетической информации у про- и эукариот. 104
3.4.3.3. Ген - функциональная единица наследственного материала. Взаимосвязь между геном и признаком. 115
3.4.4. Функциональная характеристика гена. 118
3.4.5. Биологическое значение генного уровня организации наследственного материала. 119
3.5. ХРОМОСОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО МАТЕРИАЛА. 119
3.5.1. Некоторые положения хромосомной теории наследственности. 119
3.5.2. Физико-химическая организация хромосом эукариотической клетки. 121
3.5.2.1. Химический состав хромосом. 121
3.5.2.2. Структурная организация хроматина. 122
3.5.2.3. Морфология хромосом. 128
3.5.2.4. Особенности пространственной организации генетического материала в прокариотической клетке. 129
3.5.3. Проявление основных свойств материала наследственности и изменчивости на хромосомном уровне его организации. 130
3.5.3.1. Самовоспроизведение хромосом в митотическом цикле клеток. 131
3.5.3.2. Распределение материала материнских хромосом между дочерними клетками в митозе. 133
3.5.3.3. Изменения структурной организации хромосом. Хромосомные мутации. 133
3.5.4. Значение хромосомной организации в функционировании и наследовании генетического аппарата. 139
3.5.5. Биологическое значение хромосомного уровня организации наследственного материала. 142
3.6. ГЕНОМНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОГО МАТЕРИАЛА. 142
3.6.1. Геном. Генотип. Кариотип. 142
3.6.2. Проявление свойств наследственного материала на геномном уровне его организации. 144
3.6.2.1. Самовоспроизведение и поддержание постоянства кариотипа в ряду поколений клеток. 144
3.6.2.2. Механизмы поддержания постоянства кариотипа в ряду поколений организмов. 146
3.6.2.3. Рекомбинация наследственного материала в генотипе. Комбинативная изменчивость. 148
3.6.2.4. Изменения геномной организации наследственного материала. Геномные мутации. 152
3.6.3. Особенности организации наследственного материала у про- и эукариот. 154
3.6.4. Эволюция генома. 156
3.6.4.1. Геном предполагаемого общего предка про- и эукариот. 156
3.6.4.2. Эволюция прокариотического генома. 157
3.6.4.3. Эволюция эукариотического генома. 158
3.6.4.4. Подвижные генетические элементы. 161
3.6.4.5. Роль горизонтального переноса генетического материала в эволюции генома. 161
3.6.5. Характеристика генотипа как сбалансированной по дозам системы взаимодействующих генов. 162
3.6.5.1. Значение сохранения дозового баланса генов в генотипе для формирования нормального фенотипа. 162
3.6.5.2. Взаимодействия между генами в генотипе. 165
3.6.6. Регуляция экспрессии генов на геномном уровне организации наследственного материала. 173
3.6.6.1. Общие принципы генетического контроля экспрессии генов. 175
3.6.6.2. Роль негенетических факторов в регуляции генной активности. 176
3.6.6.3. Регуляция экспрессии генов у прокариот. 176
3.6.6.4. Регуляция экспрессии генов у эукариот. 178
3.6.7. Биологическое значение геномного уровня организации наследственного материала. 181
ГЛАВА 4. КЛЕТОЧНЫЕ И МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ СВОЙСТВ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА. 183
4.1. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА. 184
4.2. КЛЕТОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ОБЕСПЕЧЕНИЯ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТИ У ЧЕЛОВЕКА. 188
4.2.1. Соматические мутации. 189
4.2.2. Генеративные мутации. 191
РАЗДЕЛ 3 . ОНТОГЕНЕТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО. 201
ГЛАВА 5. РАЗМНОЖЕНИЕ. 202
5.1. СПОСОБЫ И ФОРМЫ РАЗМНОЖЕНИЯ. 202
5.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ. 204
5.2.1. Чередование поколений с бесполым и половым размножением. 207
5.3. ПОЛОВЫЕ КЛЕТКИ. 208
5.3.1. Гаметогенез. 210
5.3.2. Мейоз. 212
5.4. ЧЕРЕДОВАНИЕ ГАПЛОИДНОЙ И ДИПЛОИДНОЙ ФАЗ ЖИЗНЕННОГО ЦИКЛА. 218
5.5. ПУТИ ПРИОБРЕТЕНИЯ ОРГАНИЗМАМИ БИОЛОГИЧЕСКОЙ ИНФОРМАЦИИ. 219
ГЛАВА 6 . ОНТОГЕНЕЗ КАК ПРОЦЕСС РЕАЛИЗАЦИИ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ. 221
6.1. ФЕНОТИП ОРГАНИЗМА. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ ФЕНОТИПА. 221
6.1.1. Модификационная изменчивость. 222
6.1.2. Роль наследственных и средовых факторов в определении половой принадлежности организма. 224
6.1.2.1. Доказательства генетического определения признаков пола. 224
6.1.2.2. Доказательства роли факторов среды в развитии признаков пола. 228
6.2. РЕАЛИЗАЦИЯ НАСЛЕДСТВЕННОЙ ИНФОРМАЦИИ В ИНДИВИДУАЛЬНОМ РАЗВИТИИ. МУЛЬТИГЕННЫЕ СЕМЕЙСТВА. 230
6.3. ТИПЫ И ВАРИАНТЫ НАСЛЕДОВАНИЯ ПРИЗНАКОВ. 234
6.3.1. Закономерности наследования признаков, контролируемых ядерными генами. 234
6.3.1.1. Моногенное наследование признаков. Аутосомное и сцепленное с полом наследование. 234
6.3.1.2. Одновременное наследование нескольких признаков. Независимое и сцепленное наследование. 240
6.3.1.3. Наследование признаков, обусловленных взаимодействием неаллельных генов. 246
6.3.2. Закономерности наследования внеядерных генов. Цитоплазматическое наследование. 251
6.4. РОЛЬ НАСЛЕДСТВЕННОСТИ И СРЕДЫ В ФОРМИРОВАНИИ НОРМАЛЬНОГО И ПАТОЛОГИЧЕСКИ ИЗМЕНЕННОГО ФЕНОТИПА ЧЕЛОВЕКА. 253
6.4.1. Наследственные болезни человека. 254
6.4.1.1. Хромосомные болезни. 254
6.4.1.2. Генные (или менделевские) болезни. 257
6.4.1.3. Мультифакториальные заболевания, или болезни с наследственным предрасположением. 260
6.4.1.4. Болезни с нетрадиционным типом наследования. 262
6.4.2. Особенности человека как объекта генетических исследований. 267
6.4.3. Методы изучения генетики человека. 268
6.4.3.1. Генеалогический метод. 268
6.4.3.2. Близнецовый метод. 275
6.4.3.3. Популяционно-статистический метод. 276
6.4.3.4. Методы дерматоглифики и пальмоскопии. 278
6.4.3.5. Методы генетики соматических клеток. 278
6.4.3.6. Цитогенетичвский метод. 280
6.4.3.7. Биохимический метод. 281
6.4.3.8. Методы изучения ДНК в генетических исследованиях. 282
6.4.4. Пренатальная диагностика наследственных заболеваний. 284
6.4.5. Медико-генетическое консультирование. 285
ГЛАВА 7. ПЕРИОДИЗАЦИЯ ОНТОГЕНЕЗА. 288
7.1. ЭТАПЫ. ПЕРИОДЫ И СТАДИИ ОНТОГЕНЕЗА. 288
7.2. ВИДОИЗМЕНЕНИЯ ПЕРИОДОВ ОНТОГЕНЕЗА, ИМЕЮЩИЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ И ЭВОЛЮЦИОННОЕ ЗНАЧЕНИЕ. 290
7.3. МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЯИЦ ХОРДОВЫХ. 292
7.4. ОПЛОДОТВОРЕНИЕ И ПАРТЕНОГЕНЕЗ. 296
7.5. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ. 298
7.5.1. Дробление. 298
7.5.2. Гаструляция. 303
7.5.3. Образование органов и тканей. 311
7.5.4. Провизорные органы зародышей позвоночных. 314
7.6. ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ МЛЕКОПИТАЮЩИХ И ЧЕЛОВЕКА. 320
7.6.1. Периодизация и раннее эмбриональное развитие. 320
7.6.2. Примеры органогенезов человека, отражающих эволюцию вида. 330
ГЛАВА 8 . ЗАКОНОМЕРНОСТИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ ОРГАНИЗМОВ. 344
8.1. ОСНОВНЫЕ КОНЦЕПЦИИ В БИОЛОГИИ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ. 344
8.2. МЕХАНИЗМЫ ОНТОГЕНЕЗА. 345
8.2.1. Деление клеток. 345
8.2.2. Миграция клеток. 347
8.2.3. Сортировка клеток. 350
8.2.4. Гибель клеток. 352
8.2.5. Дифференцировка клеток. 356
8.2.6. Эмбриональная индукция. 366
8.2.7. Генетический контроль развития. 373
8.3. ЦЕЛОСТНОСТЬ ОНТОГЕНЕЗА. 378
8.3.1. Детерминация. 378
8.3.2. Эмбриональная регуляция. 380
8.3.3. Морфогенез. 384
8.3.4. Рост. 388
8.3.5. Интегрированность онтогенеза. 393
8.4. РЕГЕНЕРАЦИЯ. 393
8.5. СТАРОСТЬ И СТАРЕНИЕ. СМЕРТЬ КАК БИОЛОГИЧЕСКОЕ ЯВЛЕНИЕ. 403
8.5.1. Изменение органов и систем органов в процессе старения. 404
8.5.2. Проявление старения на молекулярном, субклеточном и клеточном уровнях. 409
8.6. ЗАВИСИМОСТЬ ПРОЯВЛЕНИЯ СТАРЕНИЯ ОТ ГЕНОТИПА, УСЛОВИЙ И ОБРАЗА ЖИЗНИ. 412
8.6.1. Генетика старения. 412
8.6.2. Влияние на процесс старения условий жизни. 417
8.6.3. Влияние на процесс старения образа жизни. 423
8.6.4. Влияние на процесс старения эндоэкологической ситуации. 425
8.7. ГИПОТЕЗЫ, ОБЪЯСНЯЮЩИЕ МЕХАНИЗМЫ СТАРЕНИЯ. 426
8.8. ВВЕДЕНИЕ В БИОЛОГИЮ ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТИ ЖИЗНИ ЛЮДЕЙ. 428
8.8.1. Статистический метод изучения закономерностей продолжительности жизни. 429
8.8.2. Вклад социальной и биологической компонент в общую смертность в историческом времени и в разных популяциях. 430
ГЛАВА 9. РОЛЬ НАРУШЕНИЙ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ПАТОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА. 433
9.1. КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ОНТОГЕНЕЗЕ ЧЕЛОВЕКА. 433
9.2. КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ. 435
9.3. ЗНАЧЕНИЕ НАРУШЕНИЯ МЕХАНИЗМОВ ОНТОГЕНЕЗА В ФОРМИРОВАНИИ ПОРОКОВ РАЗВИТИЯ.

СВОЙСТВА ЖИЗНИ .
Поразительное многообразие жизни создает большие трудности для ее однозначного и исчерпывающего определения как особого явления природы. Во многих определениях жизни, предлагавшихся выдающимися мыслителями и учеными, указываются ведущие свойства, качественно отличающие (по мнению того или иного автора) живое от неживого.

К примеру, жизнь определяли как «питание, рост и одряхление» (Аристотель); «стойкое единообразие процессов при различии внешних влияний» (Г. Тревиранус); «совокупность функций, сопротивляющихся смерти» (М. Биша); «химическую функцию» (А. Лавуазье); «сложный химический процесс» (И. П. Павлов). Неудовлетворенность ученых этими определениями понятна. Наблюдения показывают, что свойства живого не носят исключительного характера и по отдельности обнаруживаются среди объектов неживой природы.

Определение жизни как «особой, очень сложной формы движения материи» (А. И. Опарин) отражает ее качественное своеобразие, несводимость биологических законов к химическим и физическим. Однако оно носит общий характер, не раскрывая конкретного содержания этого своеобразия.

Бесплатно скачать электронную книгу в удобном формате, смотреть и читать:
Скачать книгу Биология - книга 1 - Ярыгин В.Н. Васильева В.И. Волков И.Н. Синельщикова В.В. - fileskachat.com, быстрое и бесплатное скачивание.

Скачать doc
Ниже можно купить эту книгу по лучшей цене со скидкой с доставкой по всей России.

БИОЛОГИЯ

Под редакцией академика РАМН профессора В.Н. Ярыгина

В двух книгах

Книга 2

в качестве учебника для студентов медицинских специальностей высших учебных заведений

Москва «Высшая школа» 2004

УДК 574/578 ББК 28.0

А в т о р ы:

В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синелыцикова

Рецензенты:

кафедра медицинской биологии и генетики Тверской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. Г.В. Хомумо);

кафедра биологии Ижевской государственной медицинской академии (зав. кафедрой - проф. В.Л. Глумова)

ISBN 5-06-004589-7 (КН. 2) © ФГУП«Издательство «Высшая школа», 2004

ISBN 5-06-004590-0

ПРЕДИСЛОВИЕ

Настоящая книга - продолжение учебника «Биология» для сту­ дентов медицинских специальностей. Она включает разделы, посвя­ щенные биологическим закономерностям, которые проявляются на популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях организации жизни на Земле.

В данной книге есть некоторые подходы к изложению материала, не встречавшиеся ранее в подобных учебниках. К ним относятся более глубокое отображение и обоснование врожденных пороков развития человека, которые могут быть расценены как онто- и филогенетически обоснованные. Кроме того, дано описание экологических групп пара­ зитов человека в соответствии с их адаптацией к специализированным условиям существования в разных органах.

Нумерация глав продолжает 1-ю книгу.

Оригинал-макет данного издания является собственностью издательства «Выс­ шая школа», и его репродуцирование (воспроизведение) любым способом без согласия издательства запрещается.

популяционно-видовойУРОВЕНЬ

ОРГАНИЗАЦИИ ЖИЗНИ

Рассмотренные ранее биологические явления и механизмы, относя­ щиеся к молекулярно-генетическому, клеточному и онтогенетическому уровням организации жизйи, в пространственном отношении ограничи­ вались отдельно взятым организмом (многоклеточным или, одноклеточ­ ным, прокариотическим или эукариотическим), а во временном - его онтогенезом, или жизненным циклом. Популяционно-видовой уро­ вень организации относится к категории цадорганизменных.

Жизнь представлена отдельными видами, являющимися совокуп­ ностями организмов, которые обладают свойствами наследственности и изменчивости.

Эти свойства становятся основой эволюционного процесса. Меха­ низмами, обусловливающими такой результат, являются избиратель­ ная выживаемость и избирательное размножение особей, принадле­ жащих к одному виду. В природных условиях особенно интенсивно размножение происходит в популяциях, которые являются минималь­ ными самовоспроизводящимися группами особей внутри вида.

Каэр;ый из некогда существовавших или ныне живущих видов представляет собой итог определенного цикла эволюционных преоб­ разований на популяционйо-видовом уровне, закрепленный изначаль­ но в егогенофонде. Последний отличается двумя важными качествами. Во-первых, он содержит биологическую информацию о том, как данному виду выжить и оставить потомство в определенных условиях окружающей среды, а во-вторых, обладает способностью к частичному изменению содержания заключенной в нем биологической информа­ ции. Последнее является основой эволюционной и экологической пластичности вида, т.е. возможности приспособиться к существованию в иных условиях, меняющихся в историческом времени или от терри­ тории к территории. Популяционная структура вида, приводящая к распаду генофонда вида на генофонды популяций, способствует про­ явлению в исторической судьбе вида в зависимости от обстоятельств обоих отмеченных качеств генофонда -консервативности ипластич­ ности.

Таким образом, общебиологическое значение популяционно-видо- вого уровня состоит в реализации элементарных механизмов эволю­ ционного процесса, обусловливающих видообразование.

Значение происходящего на популяционно-видовом уровне для здравоохранения определяется наличием наследственных болезней, заболеваний с очевидной наследственной предрасположенностью, а также выраженными особенностями генофондов разных популяций людей. Процессы, происходящие на этом уровне, в сочетании с экологическими особенностями различных территорий составляют основу перспективного направления современной медицины - эпи­ демиологии неинфекционных болезней.

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ВИД. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА

1 0 . 1 . ПОНЯТИЕ О ВИДЕ

Видом называют совокупность особей, сходных по основным мор­ фологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенче­ ским реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещива­ ющихся исключительно между собой и при этом производящих пло­ довитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохими- ческому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др.

Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а такжегенетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей системати­ ки. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение орга­ низмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогене­ тического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с дру­ гом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к переком­ бинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы

отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, вобщий генофонд (аллелофонд)1 вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорга­ низмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эк­ вивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образова­ нии и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. И).

10.2. ПОНЯТИЕ О ПОПУЛЯЦИИ

В природных условиях организмы одного вида расселены неравно­ мерно. Имеет место чередование участков повышенной и пониженной концентрации особей (рис. 10.1). В результате вид распадается на группировки или популяции, соответствующие зонам более плотного заселения. «Радиусы индивидуальной активности» отдельных особей ограничены. Так, виноградная улитка способна преодолеть расстояние

в несколько десятков метров, ондатра -в несколько сотен метров, песец *- в несколько сотен километров. Благодаря этому размножение (репродуктивные ареалы) в основном приурочено к территориям с повышенной плотностью организмов.

Рис. 10.1. Неравномерное расселение особей по ареалу вида. А -ленточный; Б - пятнистый;В - островной типы

Объем генетической информации, которой располагает вид или популяция, обусловливается совокупностью наследственных задатков во всех аллельных формах. Таким образом, более полно объем наследственной информации отражает термин «аллелофонд», но более употребим -«генофонд».

Вероятность случайных скрещиваний (панмиксии), обусловлива­ ющих из поколения в поколение эффективную перекомбинацию генов, внутри «сгущений» оказывается выше, чем в зонах между ними и для вида в целом. Таким образом, в репродуктивном процессе генофонд вида представлен генофондами популяций.

Лопуляциейназътают минимальную самовоспроизводящуюся груп­ пу особей одного вида, населяющих определенную территорию (ареал) достаточно долго (в течение многих поколений). В популяции факти­ чески осуществляется сравнительно высокий уровень панмиксии, и она в определенной степени отделена от других популяций той или иной формой изоляции1 .

10.2.1. Экологическая характеристика популяции

Экологически популяция характеризуется величиной, оценивае­ мой по занимаемой территории (ареалу), численности особей, возра­ стному и половому составу. Размеры ареала зависят от радиусов индивидуальной активности организмов данного вида и особенностей природных условий на соответствующей территории.Численность осо­ бей в популяциях организмов разных видов различается/Так, количе­ ство стрекозLeucorrhinia albifrons в популяции на одном из подмосковных озер достигало 30 000, тогда как численность земляной улиткиCepaea nemoralis оценивалась в 1000 экземпляров. Существуют минимальные значения численности, при которых популяция способ­ на поддерживать себя во времени. Сокращение численности ниже этого минимума приводит к вымиранию популяции.

Величина популяции постоянно колеблется, что зависит от изме­ нений экологической ситуации. Так, осенью благоприятного по кор­ мовым условиям года популяция даких кроликов на одном из островов у юго-западного побережья Англии состояла из 10 000 особей. После холодной малокормной зимы число особей снизилось до 100.

Возрастная структура популяций организмов разных видов варь­ ирует в зависимости от продолжительности жизни, интенсивности размножения, возраста достижения половой зрелости. В зависимости от вида организмов она может быть то более, то менее сложной. Так, у стадных млекопитающих, например дельфинов белухDelphinapterus ieucas, в популяции одновременно находятся детеныши текущего года рождения, подросщий молодняк прошлого года рождения, половозре­ лые, но, как правило, не размножающиеся животные в возрасте 2-3 лет, взрослые размножающиеся особи в возрасте 4-20 лет. С другой стороны, у землероекSorex весной рождаются 1-2 приплода, вслед за чем взрослые особи вымирают, так что осенью вся популяция состоит из молодых неполовозрелых животных.

Половой состав популяций обусловливается эволюционно закреп­ ленными механизмами формирования первичного (на момент зача-

Определение справедливо для видов с половым размножением.

тия), вторичного (на момент рождения) и третичного (во взрослом состоянии) соотношения полов. В качестве примера рассмотрим из­ менение полового состава популяции людей. На момент рождения оно составляет 106 мальчиков на 100 девочек, в возрасте 16-18 лет выравнивается, в возрасте 50 лет, насчитывает 85 мужчин на 100 женщин, а в возрасте 80 лет - 50 мужчин на 100 женщин.

10.2.2. Генетические характеристики популяции

Генетически популяция характеризуется ее генофондом (аллелофондом). Он представлен совокупностью аллелей, образующих гено­ типы организмов данной популяции. Генофонды природных популяций отличает наследственное разнообразие (генетическая гете­ рогенность, или полиморфизм), генетическое единство, динамическое равновесие доли особей с разными генотипами.

Наследственное разнообразие заключается в присутствии в генофон­ де одновременно различных аллелей отдельных генов. Первично оно создается мутационным процессом. Мутации, будучи обычно рецес­ сивными и не влияя на фенотипы гетерозиготных организмов, сохра­ няются в генофондах популяций в скрытом от естественного отбора состоянии. Накапливаясь, они образуютрезерв наследственной измен­ чивости. Благодаря комбинативной изменчивости этот резерв исполь­ зуется для создания в каждом поколении новых комбинаций аллелей. Объем такого резерва огромен. Так, при скрещивании организмов, различающихся по 1000 локусов1 , каждый из которых представлен десятью аллелями, количество вариантов генотипов достигает 101000 , что превосходит число электронов во Вселенной.

Генетическое единство популяции обусловливается достаточным уровнем панмиксии. В условиях случайного подбора скрещивающихся особей источником аллелей для генотипов организмов последователь­ ных поколений является весь генофонд популяции. Генетическое единство проявляется также в общей генотипической изменчивости попудяции при изменении условий существования, что обусловливает как выживание вида, так и образование новых видов.

10.2.3. Частоты аллелей. Закон Харди - Вайнберга

В пределах генофонда популяции доля генотипов, содержащих разные аллели одного гена, при соблюдении некоторых условий из поколения в поколение не изменяется. Эти условия описываются основным законом, популяционной генетики, сформулированным в 1908 г. английским математиком Дж. Харди и немецким врачом-гене­ тиком Г. Вайнбергом. «В популяции избесконечно большого числа свободно скрещивающихся особей вотсутствие мутаций, избиратель­ ной миграции организмов с различными генотипами идавления есте-

Число локусов (генов) у человека превышает эту цифру в 30-50 раз.

ственного отбора первоначальные часто­					Яйцеклетки
ты аллелей сохраняются из поколения в
поколение».					частота р	частота q
Допустим, что в генофонде популя­
ции, удовлетворяющей описанным усло­				Спермато­
виям, некий ген представлен аллелями Ai
и А2, обнаруживаемыми с частотой р и q.
				частота р
Так как других аллелей в данном генофон­
де не встречается, то р + q = 1. При этом					A2 Ai	А2 А2
				частота q
Соответственно особи данной попу­
ляции Образуют р гамет С аллелем Al И q Р и с 10 -2 - Закономерное распреде-
гамет с аллелем Аг. Если скрещивания ление генотипов в ряду поколений
	е- л		„ в зависимости от частоты образо-
происходят случайным образом, то доля				тмш г а м е т р а з н ы х т и п о в(£ к о н
ПОЛОВЫХ КЛеТОК, СОеДИНЯЮЩИХСЯ С гаме- Харди-Вайнберга)

тами Ai, равна р, а доля половых клеток,

соединяющихся с гаметами А2, - q. Возникающее в результате опи­ санного цикла размножения поколение Fi образовано генотипами AiAi, А1А2, А2А2, количество которых соотносится как (р + q) (p + + q) = р2 + 2pq + q2 (рис. 10.2). По достижении половой зрелости особи Ai Ai и А2А2 образуют по одному типу гамет - Ai или А2 - с частотой, пропорциональной числу организмов указанных генотипов (р2 и q2 ). Особи AiA2 образуют оба типа гамет с равной частотой 2pq/2.

Таким образом, доля гамет Ai в поколении Fi составит р2 +

2pq/2 = р 2 + р(1- р) = р, а доля гамет А2 будет равна q2 + 2pq/2 = q2 +

Q(l-q) = q.

Так как частоты гамет с разными аллелями в поколении Fi в сравнении с родительским поколением не изменены, поколение F2 будет представлено организмами с генотипами AiAi, A1A2 и А2А2 в том же соотношении р2 + 2pq +. q2 . Благодаря этому очередной цикл размножения произойдет при наличии р гамет Ai и q гамет А2. Аналогичные расчеты можно провести для локусов с любым числом аллелей. В основе сохранения частот аллелей лежат статистические закономерности случайных событий в больших выборках.

Уравнение Харди-Вайнберга в том виде, в котором оно рассмот­ рено выше, справедливо для аутосомных генов. Для генов, сцепленных

с полом, равновесные частоты генотипов AiAi, A1A2 и А2А2 совпадают

с таковыми для аутосомных генов: р 2 + 2pq + q2 . Для самцов (в случае гетерогаметного пола) в силу их гемизиготности возможны лишь два генотипа Ai- или Аг-, которые воспроизводятся с частотой, равной частоте соответствующих аллелей у самок в предшествующем поколе­ нии: р и q. Из этого следует, что фенотипы, определяемые рецессив­ ными аллелями сцепленных с хромосомой X генов, у самцов встречаются чаще, чем у самок.

Так, при частоте аллеля гемофилии, равной 0,0001, это заболевание у мужчин данной популяции наблюдается в 10 000 раз чаще, чем у женщин (1 на 10 тыс. у первых и 1 на 100 млн. у вторых).

Еще одно следствие общего порядка заключается в том, что в случае неравенства частоты аллеля у самцов и самок разность между частотами в следующем поколении уменьшается вдвое, причем меняется знак этой разницы. Обычно требуется несколько поколений для того, чтобы возникло равновесное состояние частот у обоих полов. Указанное состояние для аутосомных генов достигается за одно поколение.

Закон Харди - Вайнберга описывает условия генетической стабилъности популяции. Популяцию, генофонд которой не изменяется в ряду поколений, называютменделевской. Генетическая стабильность менделевских популяций ставит их вне процесса эволюции, так как в таких условиях приостанавливается действие естественного отбора. Выделение менделевских популяций имеет чисто теоретическое зна­ чение. В природе эти популяции не встречаются. В законе Харди - Вайнберга перечислены условия, закономерно изменяющие генофон­ ды популяций. К указанному результату приводят, например, факторы, ограничивающие свободное скрещивание (панмиксию), такие, как конечная численность организмов в популяции, изоляционные барь­ еры, препятствующие случайному подбору брачных пар. Генетическая инертность преодолевается также благодаря мутациям, притоку в попу­ ляцию или оттоку из нее особей с определенными генотипами, отбору.

10.2.4, Место видов и популяций в эволюционном процессе

Вследствие общей адаптивной (приспособительной) направленно­ сти эволюции виды, возникающие в результате этого процесса, явля­ ются совокупностями организмов, так или иначе приспособленных к определенной среде. Эта приспособленность сохраняется на протяже­ нии длительного ряда поколений благодаря наличию в генофондах и передаче потомству при размножении соответствующей биологической информации^ Из этого следует, что при мало меняющихся условиях обитания сохранность вида во времени зависит от стабильности, консерватизма его генофонда. С другой стороны, стабильные генофон­ ды не обеспечивают выживания в случае изменения условий жизни в историческом развитии планеты. Такие генофонды дают меньше воз­ можностей для расширения ареала вида и освоения новых экологиче­ ских ниш в текущий исторический период.

Популяционная структура вида позволяет совместить долговременность приспособлений, сформировавшихся на предшествующих этапах развития, с эволюционными и экологическими перспективами. Гено­ фонд вида фактически распадается на генофонды популяций, каждый из которых отличается собственным направлением изменчивости. По­ пуляции - это генетически открытые в рамках вида группировки организмов.

Межпопуляционные миграции особей, сколь бы незначительным^ они ни были, препятствуют углублению различий и объединяют попу­ ляции в единую систему вида. Однако в случае длительной изоляции некоторых популяций от остальной части вида первоначально мини-

мальные различия нарастают. В конечном итоге это приводит к генетической (репродуктивной) изоляции, что и означает появление нового вида. В эволюционный процесс непосредственно включены отдельные популяции, а завершается он образованием вида.

Таким образом, популяция является элементарной эволюционной единицей, тогда каквид ^- качественным этапом эволюции, закрепля­ ющим ее существенный результат.

ВИДООБРАЗОВАНИЕ В ПРИРОДЕ. ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ЭВОЛЮЦИОННЫЕ ФАКТОРЫ

Согласно синтетической теории эволюции, элементарное эволюци­ онное явление, с которого начинается видообразование, заключается в изменении генетического состава (генетической конституции, или генофонда) популяции. События и процессы, способствующие пре­ одолению генетической инертности популяций и приводящие к изме­ нению их генофондов, называютэлементарными эволюцонными факторами. Важнейшими из них являются мутационный процесс, популяционные волны, изоляция, естественный отбор.

11.1. МУТАЦИОННЫЙ ПРОЦЕСС

Изменения наследственного материала половых клеток в виде генных, хромосомных и геномных мутаций происходят постоянно. Особое место принадлежит генным мутациям. Они приводят к возник­ новению серий аллелей и, таким образом, к разнообразию содержания биологической информации.

Вклад мутационного процесса в видообразование носит двоякий характер. Изменяя частоту одного аллеля по отношению к другому, он оказывает на генофонд популяции прямое действие. Еще большее значение имеет формирование за счет мутантных аллелей резерва наследственной изменчивости. Это создает условия для варьирования аллельного состава генотипов организмов в последовательных поколе­ ниях путем комбинативной изменчивости. Благодаря мутационному процессу поддерживается высокий уровень наследственного разнооб­ разия природных популяций. Совокупность аллелей, возникающих в результате мутаций, составляет исходный элементарный эволюционный материал. В процессе видообразования он используется как основа действия других элементарных эволюционных факторов.

Хотя отдельная мутация - событие редкое, общее число мутаций значительно. Допустим, что некая мутация возникает с частотой 1 на 100 000 гамет, количество локусов в геноме составляет 10 000, числен­ ность особей в одном поколении равна 10 000, а каждая особь производит 1000 гамет. При таких условиях по всем локусам за поколение в генофонде вида произойдет 106 мутаций. За среднее время

существования вида, равное нескольким десяткам тысяч поколений, количество мутаций составит 1010 . Большинство мутаций первоначаль­ но оказывает на фенотип особей неблагоприятное действие. В силу рецессивности мутантные аллели обычно присутствуют в генофондах "популяций в гетерозиготных по соответствующему локусу генотипах.

Благодаря этому достигается тройственный положительный резуль­ тат: 1) исключается непосредственное отрицательное влияние мутант­ ного аллеля на фенотипическое выражение признака, контролируемого данным геном; 2) сохраняются нейтральные мутации, не имеющие приспособительной ценности в настоящих условиях существования, но которые смогут приобрести такую ценность в будущем; 3) накап­ ливаются некоторые неблагоприятные мутации, которые в гетерози­ готном состоянии нередко повышают относительную жизнеспособность организмов (эффект гетерозиса). Таким образом создается резерв наследственной изменчивости популяции.

Доля полезных мутаций мала, однако их абсолютное количество в пересчете на поколение или период существования вида может быть большим. Допустим, что одна полезная мутация приходится на 1 млн. вредных, Тогда в рассматриваемом выше примере среди 106 мутаций за одно поколение 104 будет полезной. За время существования вида его генофонд обогатится 104 полезными мутациями.

Мутационный процесс, выполняя роль элементарного эволюцион­ ного фактора, происходит постоянно на протяжении всего периода существования жизни, а отдельные мутации возникают многократно у разных организмов. Генофонды популяций испытывают непрерывное давление мутационного процесса. Это обеспечивает накопление мута­ ций, несмотря на высокую вероятность потери в ряду поколений единичной мутации.

11.2. ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ВОЛНЫ

Популяционными волнами или волнами жизни(С.С. Четвериков) называют периодические или апериодические колебания численности организмов в природных популяциях. Это явление распространяется на все виды животных и растений, а также на микроорганизмы. Причины колебаний часто имеют экологическую природу. Так, разме­ ры популяций «жертвы» (зайца) растут при снижении давления на них со стороны популяций «хищника» (рыси, лисицы, волка). Отмечаемое в этом случае увеличение кормовых ресурсов способствует росту численности хищников, что, в свою очередь, интенсифицирует ист­ ребление жертвы (рис. 11.1).

Вспышки численности организмов некоторых видов, наблюдав­ шиеся в ряде регионов мира, были обусловлены деятельностью чело­ века. В XIX-XX вв. это относится к популяциям кроликов в Австралии, домовых воробьев в Северной Америке, канадской элодеи в Евразии. В настоящее время существенно возросли размеры популяций домовой мухи, находящей прекрасную кормовую базу в виде разлагающихся пищевых отбросов вблизи поселений человека. Напротив, численность

популяций домовых воробьев в горо­ дах падает вследствие прекращения широкого использования лошадей. Масштабы колебаний численности организмов разных видов варьируют. Для одной из зауральских популяций майских жуков отмечены изменения количества особей в 106 раз.

Изменение генофондов популя­ ций происходит как на подъеме, так и на спаде популяционной волны. При росте численности организмов наблюдается слияние ранее разобщен­

сравнению с исходными частотами ал­
лелей. В условиях возросшей численно­
сти интенсифицируются межпопуляци-
		Рис. 11.1. Колебания численности осо­
онные миграции особей, что также спо­ бей в популяциях жертвы (заяц-беляк,
собствует	перераспределению алле­	сплошная линия) и хищников (А - ры­
лей. Рост	количества организмов	си; Б - лисицы;В - волка)
обычно сопровождается расширени­		Численность особей выражена в процентах к
ем занимаемой территории.		минимальному из зарегистрированных значе­

На гребне популяционной волны ний, принятому за 100% некоторые группы особейвыселяются

за пределы ареала вида и оказываются в необычных условиях существо­ вания. В таком случае они испытывают действие новых факторов естественного отбора. Повышение концентрации особей в связи с ростом их численности усиливает внутривидовую борьбу за сущест­ вование.

При спаде численности наблюдается распад крупных популяций. Возникающие малочисленные популяции характеризуются изменен­ ными генофондами. В условиях массовой гибели организмовредкие мутантные аллели могут быть генофондом потеряны. При сохранении редкого аллеля его концентрация в генофонде малочисленной попу­ ляции автоматически возрастает. На спаде волны жизни часть попу­ ляций, как правило, небольших по размерам, остается за пределами обычного ареала вида. Чаще они, испытывая действие необычных условий жизни, вымирают. Реже, при благоприятном генетическом составе, такие популяции переживают период спада численности. Будучи изолиро­ ванными от основной массы вида, существуя в необычной среде, они нередко являются родоначальниками новых видов.

Популяционные волны - это эффективный фактор преодоления генетической инертности природных популяций. Вместе с тем их

действие на генофонды не является направленным. В силу этого они, так же как и мутационный процесс, подготавливают эволюционный материал к действию других элементарных эволюционных факторов.

11.3. ИЗОЛЯЦИЯ

Ограничение свободы скрещиваний (панмиксии) организмов на­ зывают изоляцией. Снижая уровень панмиксии, изоляция приводит к увеличению доли близкородственных скрещиваний. Сопутствующая этому гомозиготизация усиливает особенности генофондов популя­ ций, которые создаются вследствие мутаций, комбинативной измен­ чивости, популяционных волн. Препятствуя снижению межпопуляционных генотипических различий, изоляция является не­ обходимым условием сохранения, закрепления и распространения в популяциях генотипов повышенной жизнеспособности.

В зависимости от природы факторов ограничения панмиксии различают географическую, биологическую и генетическую изоляцию. Географическая изоляция заключается в пространственном разобщении популяций благодаря особенностям ландшафта в пределах ареала вида - наличию водных преград для «сухопутных» организмов, участков суши для видов-гидробионтов, чередованию возвышенных участков и рав­ нин. Ей способствует малоподвижный или неподвижный (у растений) образ жизни. Так, на Гавайских о-вах популяции наземных улиток занимают долины, разделенные невысокими гребнями. Сухость почвы и редколесье затрудняют преодоление этих гребней моллюсками. Выраженная, хотя и неполная, изоляция в fe4emie многих поколений привела к ощутимым различиям фенотипов улиток из разных долин. В горах о-ва Оаху, например, один из видов улитокAchdtinella mustelina представлен более чем сотней рас, выделяемых по морфологическим признакам.

Пространственная изоляция может происходить и в отсутствие видимых географических барьеров. Причины ее в таком случае кроются в ограниченных «радиусах индивидуальной активности». Так, у «бере­ говой» рыбы бельдюги Zoarces viviparus от устья у концу фьорда уменьшается число позвонков и лучей некоторых плавников. Сохра­ нение изменчивости объясняется оседлым образом жизни бельдюги. Такая изменчивость наблюдается и* у подвижных видов животных, например перелетных птиц с гнездовым консерватизмом. Молодь ласто­ чек, например, возвращается с зимовки на место своего рождения и гнездится в радиусе до 2 км от материнского гнезда. Скрещивания у ласточек ограничиваются группой близко селящихся особей, В отличие отразделения барьерами эту разновидность географической изоляции обозначают какразделение расстоянием.

вающиеся популяции мышей - желтогорлая лесная мышь и степная. Фактором разделения их является состав пищи. Разобщение популяций способствовало выявлению и усилению особенностей фенотипа степ­ ных мышей. Они мельче и имеют иную форму черепа. В описанном примере экологическая изоляция дополняется территориальной. Се­ зонные расы, выделяемые по месту и времени икрометания, описаны у лососевых, осетровых, карповых рыб.

Длительная экологическая изоляция способствует дивергенции популяций вплоть до образования новых видов. Так, предполагают, что человеческая и свиная аскариды, морфологически очень близкие, произошли от общего предка. Их расхождению, согласно одной из гипотез, способствовал запрет на употребление человеком в пищу свиного мяса, который по религиозным соображениям распространял­ ся длительное время на значительные массы людей.

Этологическая (поведенческая) изоляция существует благодаря осо­ бенностям ритуала ухаживания, окраски, запахов, «пения» самок и самцов из разных популяций. Так, подвиды щеглов - седоголовый

Описанные формы изоляции, особенно в начальный период их действия, снижают, но не исключают полностью межпопуляционные скрещивания.

Генетическая (репродуктивная) изоляция создает более жесткие, иногда непреодолимые барьеры скрещиваниям. Она заключается в несовместимости гамет, гибели зигот непосредственно после опло­ дотворения, стерильности или малой жизнеспособности гибридов.

Иногда разделение популяции сразу начинается с генетической изоляции. К этому приводят полиплоидия или массивные хромосом­ ные перестройки, резко изменяющие хромосомные наборы гамет мутантов по сравнению с исходными формами. Полиплоидия распро­ странена среди растений (рис. 11.2). Разные виды плодовой мухи нередко различаются хромосомными перестройками. Гибриды от скре­ щивания близкородственных форм со сниженной жизнеспособностью известны для серой и черной ворон. Указанный фактор изолирует популяции этих птиц в Евразии (рис. 11.3). Чаще генетическая изоля­ ция развивается вторично вследствие углубления морфологических различий организмов из популяций, длительно разобщенных другими формами изоляции - географической, биологической. В первом слу­ чае генетическая изоляция предшествует дивергенции признаков и начинает процесс видообразования, во втором - она его завершает.

Изоляция в процессе видообразования взаимодействует с другими элементарными эволюционными факторами. Она усиливает генотипические различия, создаваемые мутационным процессом и генетической комбинаторикой. Возникающие благодаря изоляции внутривидовые группировки отличаются по генетическому составу и испытывают неодинаковое давление отбора.

Рис. 11.3. Сниженная жизнеспособность гибридов как фактор разделения популяций серой и черной ворон:

1 - ареал серой вороны,2 - ареал черной вороны

11.4. ЕСТЕСТВЕННЫЙ ОТБОР

В природных популяциях организмов, размножающихся половым способом, существует большое разнообразие генотипов и, следователь­ но, фенотипов. Благодаря индивидуальной изменчивости в условиях конкретной среды обитания приспособленность разных генотипов (фенотипов) различна. В эволюционном контексте приспособленность определяют как произведение жизнеспособности в данной среде, обусловливающей большую или меньшую вероятность достижения репродуктивного возраста, на репродуктивную способность особи. Различия между организмами по приспособленности, оцениваемой передачей аллелей следующему поколению, выявляются в природе с помощьюестественного отбора. Главный результат отбора заключается не просто в выживании более жизнеспособных, а в относительном вкладе таких особей в генофонд дочерней популяции.

Необходимой предпосылкой отбора является борьба за существо­ вание - конкуренция за пищу, жизненное пространство, партнера для спаривания. Естественный отбор происходит на всех стадиях онтоге­ неза организмов. На дорепродуктивных стадиях индивидуального раз­ вития, например в эмбриогенезе, преобладающим механизмом отбора служит дифференциальная (избирательная) смертность. В конечном итоге отбор обеспечиваетдифференциальное (избирательное) воспроиз­ ведение (размножение) генотипов. Благодаря естественному отбору ал­ лели (признаки), повышающие выживаемость и репродуктивную способность, накапливаются в ряду поколений, изменяя генетический состав популяций в биологически целесообразном направлении. В природных условиях естественный отбор осуществляется исключитель­ но по фенотипу. Отбор генотипов происходит вторично через отбор фенотипов, которые отражают генетическую конституцию организмов.

Как элементарный эволюционный фактор естественный отбор действует в популяциях. Популяция является полем действия, отдель­ ные особи -объектами действия, а конкретные признаки -точками приложения отбора.

Эффективность отбора по качественному и количественному из­ менению генофонда популяции зависит от величины давления и направления его действия. Величину давления отбора выражаюткоэф­ фициентам отбора S, который характеризует интенсивность устране­ ния из репродуктивного процесса или сохранения в нем соответственно менее или более приспособленных форм по сравнению с формой, принятой за стандарт приспособленности. Так, если некий локус

представлен аллелями Ai и А2 , то популяция по генотипам делится на три группы: AiAi; AiA2 ; A2 A2 . Обозначим приспособленность этих генотипов Wo, Wi, W2 . Выберем в качестве стандарта первый генотип, относительная приспособленность которого максимальна и равна 1. Тогда приспособленности других генотипов составят доли этого стан­ дарта:

2-Ярыгин. Т. 2

		шттшшшшт

или Wo/Wo = 1, W1/W0 = 1 - Si, W2/W0 = 1 - S2.

Величины Si и S2 означают пропорциональное снижение в очеред­ ном поколении воспроизводства генотипов AiA2 и А2А2 сравнительно с генотипом AiAi.

Отбор особенно эффективен в отношении доминантных аллелей при условии их полного фенотипического проявления и менее эффек­ тивен в отношении рецессивных аллелей, а также в условиях неполной пенетрантности. На результат отбора влияет исходная концентрация аллеля в генофонде. При низких и высоких концентрациях отбор происходит медленно. Изменение доли доминантного аллеля в срав­ нении с рецессивным при коэффициенте отбора 0,01 приведено ниже.

В теории, упрощая ситуацию, допускают, что отбор через фенотипы действует на генотипы благодаря различиям в приспособительной ценности отдельных аллелей. В реальной жизни приспособительная ценность генотипов зависит от влияния на фенотип и взаимодействия всей совокупности генов. Оценка величины давления отбора по изме­ нению концентрации отдельных аллелей технически часто невыпол­ нима. Поэтому расчет проводят по изменению концентрации организмов определенного фенотипа.

Пусть в популяции присутствуют организмы двух фенотипических классов А и В в отношении CA/CB =UI . Вследствие различий по приспособленности происходит естественный отбор (селекция), кото­ рый изменяет соотношение особей с фенотипами А и В. В следующем поколении оно станетСА/СВ = U2 = Ui (1 + S), где S - коэффициент отбора. Отсюда S = U2/U1 - 1. При селективном преимуществе фенотипа A U2 > Ui, a S > 0. При селективном преимуществе фенотипа В U2 < Ui и S < 0. Если приспособленность фенотипов А и В сопоставима и U2 = Ui, a S=0. В рассмотренном примере при S > 0 отбор сохраняет в популяции в ряду поколений фенотипы А и устраняет фенотипы В, при S < 0 имеет место обратная тенденция. Отбор, сохраняющий определенные фенотипы, по своему направлению являетсяположительным, тогда как отбор, устраняющий фенотипы из популяции,-отрицательным.

В зависимости от результата различают стабилизирующую, движу­ щую и дизруптивную формы естественного отбора (рис. 11.4). Стаби­ лизирующий отбор сохраняет в популяции средний вариант фенотипа или признака. Он устраняет из репродуктивного процесса фенотипы, уклоняющиеся от сложившейся адаптивной «нормы», приводит к

*г- Fj - F, - F ; W F ;

Рис. 11.4. Формы естественного отбора:

/-стабилизирующая, II -движущая, III- дизруптивная; F1 -F3 -последовательные поко­ ления особей

преимущественному размножению типичных организмов. Так, сотруд­ ник одного из университетов США подобрал после снегопада и сильного ветра 136 оглушенных воробьев Passer domesticus. Из них 72 выживших воробья имели крылья средней длины, тогда как 64 погиб­ шие птицы были либо длиннокрылыми, либо короткокрылыми. Ста­ билизирующая форма соответствуетконсервативной роли естественного отбора. При относительном постоянстве условий среды благодаря этой форме сохраняются результаты предшествующих этапов эволюции.

Движущий (направленный) отбор обусловливает последовательное изменение фенотипа в определенном направлении, что проявляется в сдвиге средних значений отбираемых признаков в сторону их усиления или ослабления. При смене условий обитания благодаря этой форме отбора в популяции закрепляется фенотип, более соответствующий среде. После того как новое значение признака придет в оптимальное соответствие условиям среды, движущая форма отбора сменяется стабилизирующей. Примером такого отбора является замещение в популяции гавани Плимут (Англия) крабовCarcinus maenas с широким головогрудным щитком животными с узким щитком в связи с увели­ чением количества ила.

Направленный отбор составляет основу искусственного отбора. Так, в одном эксперименте на протяжении ряда поколений из попу-