Что такое оперон. Значение слова оперон

Оперон - способ организации генетического материала у прокариот, при котором цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки, объединяются под одним (или несколькими) промоторами. Такая функциональная организация позволяет эффективнее регулировать экспрессию (транскрипцию) этих генов.

Концепцию оперона для прокариот предложили в 1961 году французские ученые Жакоб и Моно, за что получили Нобелевскую премию в 1965 году.

Опероны по количеству цистронов классифицируют на моно-, олиго- и полицистронные, содержащие, соответственно, только один, несколько или много цистронов (генов).

В состав оперона прокариот входят структурные гены и регуляторные элементы (не путать с геном-регулятором). Структурные гены кодируют белки, осуществляющие последовательно этапы биосинтеза какого-либо вещества. Этих генов может быть один, два или несколько. Они тесно сцеплены друг с другом и, что самое главное, в ходе транскрипции работают как один единый ген: на них синтезируется одна общая молекула иРНК, которая лишь потом расщепляется на несколько иРНК, соответствующих отдельным генам. Регуляторными элементами являются следующие:

Промотор - участок связывания фермента, осуществляющего транскрипцию ДНК - РНК-полимеразы. Является местом начала транскрипции. Представляет собой короткую последовательность из нескольких десятков нуклеотидов ДНК, с которой специфически связывается РНК-полимераза. Кроме того, промотор определяет, какая из двух цепей ДНК будет служить матрицей для синтеза иРНК;

Оператор - участок связывания регуляторного белка;

Терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

На работу оператора данного оперона влияет самостоятельный ген-регулятор, синтезирующий соответствующий регуляторный белок. Этот ген не обязательно располагается рядом с опероном. Кроме того, один регулятор может регулировать транскрипцию нескольких оперонов. Ген-регулятор также имеет собственный промотор и терминатор. Регуляторные белки бывают двух типов: белок-репрессор или белок-активатор. Они присоединяются к специфическим нуклеотидным последовательностям ДНК оператора, что либо препятствует транскрипции генов (негативная, отрицательная регуляция), либо способствует ей (позитивная, положительная регуляция); механизмы их работы противоположны. Кроме того, на работу белков-репрессоров могут влиять вещества - эффекторы: соединяясь с репрессором, они влияют на его взаимодействие с оператором.

У эукариот транскрипция осуществляется с участков, подобных оперонам прокариот и также состоящих из регуляторных и структурных генов, однако у оперонов эукариот имеется ряд особенностей.

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько - как у прокариот).

2. Оперон эукариот почти всегда содержит только структурный ген, а прочие гены разбросаны по хромосоме или даже по разным хромосомам.

3. Оперон эукариот состоит из чередующихся друг с другом значащих (экзонов) и незначащих (интронов) участков. При транскрипции вчитываются как экзоны, так и интроны, а затем в ходе процессинга происходит вырезание интронов (сплайсинг). У эукариот механизмы регуляции активности отдельных генов и генома в целом довольно сложны, и рассмотрение этих вопросов выходит далеко за рамки школьного курса биологии.

Характерным примером оперонной организации генома прокариот является лактозный оперон, или lac оперон. Начинается и заканчивается оперон регуляторными областями - промотором в начале и терминатором в конце, кроме этого, каждый отдельный цистрон может иметь в своей структуре собственный промотор и/или терминатор.

участок ДНК, транскрипция которого осуществляется на одну молекулу информационной РНК под контролем одного специального белка-регулятора. Концепция оперона была предложена в 1961 г. Ф. Жакобом и Ж. Мано для объяснения механизма «включения» и «выключения» генов в зависимости от потребности клетки прокариотического организма в веществах, синтез которых контролируют эти гены. Дальнейшие эксперименты позволили дополнить эту концепцию, а также подтвердили, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) является основным механизмом регуляции активности генов у прокариот и ряда вирусов.

Оператор - участок связывания регуляторного белка;

Терминатор - участок в конце оперона, сигнализирующий о прекращении транскрипции.

1. В состав оперона эукариот входит лишь один структурный ген (а не несколько - как у прокариот).

ОПЕРОН ОПЕРОН

(от лат. орегог - работаю, действую), транскриптон, скриптон, участок генетич. материала, транскрипция к-рого осуществляется на одну молекулу информационной РНК (иРНК) под контролем белка-репрессора. Концепция О. разработана в 1961 Ф. Жакобом и Ж. Моно для объяснения механизма «включения» или «выключения» тех или иных генов в зависимости от потребности клетки в метаболитах, синтез к-рых контролируют эти гены. В дальнейшем эта концепция получила подтверждение в большом числе экспериментов, показавших, что оперонная регуляция (т. е. регуляция на уровне транскрипции) представляет собой осн. механизм регуляции активности генов у прокариот и бактериофагов. О. может состоять из одного, двух и более тесно сцепленных структурных генов, кодирующих белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого-либо метаболита. Кроме того, каждый О. содержит регуляторные элементы: промотор (участок начала транскриппии) и оператор (с к-рым происходит связывание репрессора), расположенные в начале О., и терминатор (сигнал к прекращению транскрипции) - в конце О. Промотор представляет собой короткую последовательность неск. десятков нуклеотидов ДНК, с к-рой специфически связывается фермент РНК-полимераза, осуществляющая транскрипцию ДНК. В случае т. н. позитивной (положительной) регуляции для эффективной инициации (начала) транскрипции необходимо присоединение к промотору белка позитивного контроля (активатора). При негативной (отрицательной) регуляции в результате связывания оператора с репрессором РНК-полимераза не может двигаться вдоль О. и транскрипция структурных генов не происходит. Если оператор не занят репрессором, то РНК-полимераза транскрибирует все структурные гены О. Репрессор, контролирующий транскрипцию О., кодируется геном-регулятором, к-рый не обязательно сцеплен с О. (один репрессор может контролировать транскрипцию неск. О.). Кроме участка узнавания оператора молекула репрессора имеет участок узнавания эффектора, к-рый либо активирует его (в тех случаях, когда репрессор синтезируется в неактивной форме), либо инактивирует (если репрессор синтезируется в активной форме).

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "ОПЕРОН" в других словарях:

Участок генетического материала, состоящий из 1, 2 и более сцепленных структурных генов, которые кодируют белки (ферменты), осуществляющие последовательные этапы биосинтеза какого либо метаболита. В оперон эукариот входит, как правило, 1… … Большой Энциклопедический словарь

Оперон функциональная единица генома у прокариот, в состав которой входят цистроны (гены, единицы транскрипции), кодирующие совместно или последовательно работающие белки и объединенные под одним (или несколькими) промоторами. Такая… … Википедия

ОПЕРОН, группа ГЕНОВ в ХРОМОСОМЕ, включающая структурные гены и ген оператор. Структурные гены управляют синтезом ФЕРМЕНТОВ, задействованных в образовании клеточного составляющего или в потреблении питательных веществ. Ген оператор связан с… … Научно-технический энциклопедический словарь

Группа генов, функционально связанных между собой. Белки, кодируемые генами одного О., – это, как правило, ферменты, катализирующие отдельные этапы одного метаболического пути. (

Модель оперона была впервые предложена Ж. Моно и Ф. Жакобом. В 1961 г. они исследовали процессы, связанные с развитием клеток кишечной палочки. В частности изучались механизмы контроля участков ДНК, кодирующих

Описание

Моно и Жакоб предложили схему координированного контроля деятельности структурных участков ДНК. Ученые дали ей название "оперон". Принцип работы схемы следующий. Транскрипция группы участков ДНК, кодирующих полипептидов, тесно связанных друг с другом функционально, контролируется двумя элементами. Первым является регулятор, а вторым - оператор. Последний представлен последовательностью нуклеотидов, примыкающих к контролируемым структурным участкам. Если в качестве продукта регулятора выступает белок-компрессор, то его присоединение к оператору будет блокировать транскрипцию звеньев ДНК. Это, в свою очередь, является предпосылкой для формирования стерических препятствий для соединения РНК-полимеразы со специфичным участком-промотором. Последний необходим для инициации транскрипции. Иное развитие событий будет в случае, если в качестве регулятора выступает апоиндуктор. В этой ситуации его соединение с оператором создаст условия для транскрипции.

Специфика

Оперон - это последовательность ДНК, которая состоит из тесно сцепленных кодирующих участков, промотора и оператора. Контролирующий элемент может располагаться рядом с ней или на определенном расстоянии от нее. Оператор зачастую находится между структурными участками и промотором. Существуют низкомолекулярные вещества, которыми может контролироваться оперон. Это, в частности, эффекторы, которые являются индукторами или крепрессорами структурных участков, включенных в схему.

Классификация

Бывает индуцируемый или репрессируемый оперон. Это зависит от характера влияния на их деятельность молекул-эффекторов. У индуцируемых структур он присоединяется к репрессору, блокируя связывание с оператором. Соответственно, возникают препятствия для транскрипции структурных участков. Такая называется негативной. Вместе с тем индуцируемые структуры могут быть под позитивным контролем. В этом случае эффектор связывается с регуляторной белковой молекулой, активизируя ее апоиндуктор. Присоединяясь к оператору, он обеспечивает возможность транскрипции. Эти типы контроля действуют и по отношении репрессируемых структур. Если регуляция негативная, эффектор, выступающий как корепрессор, соединяется с неактивным репрессором и активирует его. В итоге последний получает способность стыковаться с оператором, блокируя тем самым транскрипцию. Если контроль позитивный, связывание происходит с активным апоиндуктором. Этот комплекс не может соединяться с оператором. Соответственно, структурные участки не транскрибируются.

Выводы

При негативном контроле, таким образом, эффектор соединяется с репрессором, вызывая инактивацию или активацию. Соответственно, индуцируется либо репрессируется транскрипция оперона. В случае позитивного контроля присоединение осуществляется к апоиндуктору. Этот процесс блокирует или разрешает транскрипцию. Результат зависит от формы, которую приобретает апоиндуктор при присоединении к эффектору.

Строение оперона E.coli

У кишечной палочки есть структура, обладающая способностью к сбраживанию молочного сахара. В нее входит промотор, оператор и три структурных участка ДНК. Кодированию подвергаются ферменты генгалактозидаза, галактозидпермеаза, тиогалактозидтрансацетилаза. Для каждого из них существует свой ген. Оперон включает в себя участки lac Z, lac А, lac Y. Первый кодирует генгалактозидазу, катализирующую молочный сахар до глюкозы и галактозы. Lac Y взаимодействует с галактозидпермеазой. обеспечивает транспорт разных сахаров. Lac А кодирует тиогалактозидтрансацетилазу. Ее роль, однако, в процессе утилизации молочного сахара не ясна. Как правило, все белки находятся в клетках кишечной палочки в следовых количествах. Но при выращивании ее в среде, где в качестве единственного источника энергии и углерода выступает лактоза, число ферментов вырастает в 1000 раз.

Конститутивный синтез

Лактозный оперон включает в себя структурный участок lac 1. Им кодируется белок-репрессор. В активном состоянии он представляет собой тетрамер, который сформирован из четырех копий участка lac 1 - полипептидами, включающими в себя 360 аминокислот. Клетки с изменениями в этом гене конститутивны по синтезу белков, кодируемых lac Z, Y и A. При этом такая ситуация возможна при наличии мутаций не только в репрессоре, но и в операторе. Такие изменения всегда являются цис-доминантными. Это связано с тем, что оператор, в отличие от репрессора, может оказывать влияние на возможность транскрипции только в том случае, если располагается в непосредственной близости от промотора. Если в клетке присутствует индуцированные соединения, они вступают с оператором в конкуренцию за молекулы репрессора.

Индукторы

Ими могут являться разные соединения. Молочный сахар выступает одновременно и как индуктор, и как субстрат. В нормальных клетках и при отсутствии индуцированных соединений остаточная активность ферментов обеспечивает возможность проникновения лактозы в минимальных количествах. В результате каталитической реакции молочный сахар трансформируется в аллолактозу. Он, в свою очередь, связывается с репрессором и провоцирует его отсоединение от оператора. Это позволяет РНК-полимеразе состыковаться с промотором. В результате запускается транскрипция lac Z, A и Y. Соединениями, выступающими только как индукторы, являются ИПТГ и ТМГ, используемые для изучения контроля лактозного оперона.

Позитивно действующие элементы

Их выявление обуславливается диауксией. Суть этого феномена в том, что утилизация молочного сахара начинается только после использования всей имеющейся в среде глюкозы. Диауксия - одно из проявлений катаболитной репрессии. Этот глюкозный эффект известен с 40-х гг. прошлого века. Он выражается в неспособности кишечной палочки катаболизировать разные углеводы в присутствии глюкозы. Она, в свою очередь, выступает как более эффективный источник энергии.

Механизм эффекта

Его смогли расшифровать Пастан и Перлман. Они обнаружили два элемента, которыми транскрибируется lac-оперон. Это небольшая молекула-эффектор - цАМФ (циклический аденозинмонофосфат) и белок-активатор катаболизма САР. У эукариот первый выступает в качестве медиатора действия гормонов. Выяснилось, что при добавлении цАМФ к клеткам кишечной палочки, растущим в среде с присутствием глюкозы, их скорость замедляется, но при этом снимается катаболическая репрессия. Это, в свою очередь, обуславливает возможность экспрессии lac-оперона при одновременном присутствии лактозы и глюкозы. Спустя некоторое время была выявлена обратная зависимость. Активность фермента, синтезирующего цАМФ, подавляется глюкозой.

Заключение

Транскрипция оперона находится под двойным контролем - негативным и позитивным. Комплекс САР-цАМФ дает возможность РНК-полимеразе соединиться с матричной ДНК до начала процесса. В настоящее время учеными расшифрована полная нуклеотидная цепь регуляторной области lac-оперона, в которой присутствует оператор и промотор. Более того, в 1969 г. была выделена его чистая ДНК, содержащая фрагмент lac 1, полностью промоторная и операторная последовательности, lac Z и фрагмент lac Y. При исследовании было установлено, что значительная роль во взаимодействии мультимерных белков с ДНК принадлежит симметричным структурам - палиндромам. В операторе lac-оперона их присутствует 26. При этом 14 из них отличаются специфичностью. В разных цепях они читаются одинаково, но в противоположном направлении. Палиндром выявлен и в участке промотора, взаимодействующем с комплексом САР-цАМФ.

Вопрос 71.Структура гена у прокариот. Оперон.

Ген определяют как участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов РНК), кодирующий первичную структуру полипептида, молекулы транспортной или рибосомной РНК либо взаимодействующий с регуляторным белком.

Ген - это последовательность нуклеотидов, которая выполняет определенную функцию в организме, например последовательность нуклеотидов, кодирующая полипептид тРНК или обеспечивающая транскрипцию другого гена.

Прокариоты – это организмы, в клетках которых отсутствует оформленное ядро. Его функции выполняет нуклеоид (то есть «подобный ядру»); в отличие от ядра, нуклеоид не имеет собственной оболочки.

Тело прокариот, как правило, состоит из одной клетки. Однако при неполном расхождении делящихся клеток возникают нитчатые, колониальные и полинуклеоидные формы (бактероиды). В прокариотических клетках отсутствуют постоянные двумембранные и одномембранные органоиды: пластиды и митохондрии, эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи и их производные. Их функции выполняют мезосомы – складки плазматической мембраны. В цитоплазме фотоавтотрофных прокариот имеются разнообразные мембранные структуры, на которых протекают реакции фотосинтеза.

Размеры прокариотических клеток изменяются от 0,1-0,15 мкм (микоплазмы) до 30 мкм и более. Большинство бактерий имеет размеры 0,2-10 мкм. У подвижных бактерий имеются жгутики, основой которых служит белки флагеллины.

Структура гена прокариот проста. Участок, кодирующий определенный белок, представляет ряд нуклеотидов (триплетных кодонов), которые транскрибируются на мРНК и затем транслируются на рибосоме в данный белок. Более сложной является система регуляции синтеза белка у бактерий. Как показали исследования, проведенные на E.coli, структурные гены, детерминирующие утилизацию этой бактерии лактозы, довольно тесно сцеплены и образуют оперон.

Оперон – участок бактериальной хромосомы, включающий следующие участки ДНК: Р – промотор, О – оператор, Z, Y, А – структурные гены, Т – терминатор. (В состав других оперонов может входить до 10 структурных генов.)

Промотор служит для присоединения РНК-полимеразы к молекуле ДНК с помощью комплекса CAP-цАМФ (CAP – специфический белок; в свободной форме является неактивным активатором; цАМФ – циклоаденозинмонофосфат – циклическая форма аденозинмонофосфорной кислоты).

Оператор способен присоединять белок–репрессор (который кодируется соответствующим геном). Если репрессор присоединен к оператору, то РНК-полимераза не может двигаться вдоль молекулы ДНК и синтезировать иРНК.

Структурные гены кодируют три фермента, необходимые для расщепления лактозы (молочного сахара) на глюкозу и галактозу. Молочный сахар лактоза – менее ценный продукт питания, чем глюкоза, поэтому в присутствии глюкозы сбраживание лактозы является невыгодным для бактерии процессом. Однако при отсутствии глюкозы бактерия вынуждена переходить на питание лактозой, для чего синтезирует соответствующие ферменты Z, Y, А.

Терминатор служит для отсоединения РНК-полимеразы после окончания синтеза иРНК, соответствующей ферментам Z, Y, А, необходимым для усвоения лактозы.

Для регуляции работы оперона необходимы еще два гена: ген, кодирующий белок–репрессор, и ген, кодирующий белок СYА. Белок СYА катализирует образование цАМФ из АТФ. Если в клетке имеется глюкоза, то белок СYА вступает с ней в реакцию и переходит в неактивную форму. Таким образом, глюкоза блокирует синтез цАМФ и делает невозможным присоединение РНК-полимеразы к промотору. Итак, глюкоза является репрессором.

Если же в клетке имеется лактоза, то она взаимодействует с белком–репрессором и превращает его в неактивную форму. Белок–репрессор, связанный с лактозой, не может присоединиться к оператору и не преграждает путь РНК-полимеразе. Итак, лактоза является индуктором.

Предположим, что первоначально в клетке имеется только глюкоза. Тогда белок–репрессор присоединен к оператору, а РНК-полимераза не может присоединиться к промотору. Оперон не работает, структурные гены выключены.

При появлении в клетке лактозы и при наличии глюкозы белок–репрессор отщепляется от оператора и открывает путь РНК-полимеразе. Однако РНК-полимераза не может присоединиться к промотору, поскольку глюкоза блокирует синтез цАМФ. Оперон по-прежнему не работает, структурные гены выключены.

Если же в клетке имеется только лактоза, то белок–репрессор связывается с лактозой, отщепляется и открывает путь РНК-полимеразе. В отсутствии глюкозы белок СYА катализирует синтез цАМФ, и РНК-полимераза присоединяется к промотору. Структурные гены включаются, РНК-полимераза синтезирует иРНК, с которой транслируются ферменты, обеспечивающие сбраживание лактозы.