": Dinlenme potansiyeli vücuttaki tüm hücrelerin yaşamında önemli bir olgudur ve nasıl oluştuğunu bilmek önemlidir. Ancak bu, özellikle genç öğrenciler (biyolojik, tıbbi ve psikolojik uzmanlıklar) ve hazırlıksız okuyucular için bütünüyle anlaşılması zor, karmaşık ve dinamik bir süreçtir. Ancak nokta nokta ele alındığında ana detaylarını ve aşamalarını anlamak oldukça mümkündür. Çalışma, dinlenme potansiyeli kavramını tanıtıyor ve dinlenme potansiyelinin oluşumunun moleküler mekanizmalarını anlamaya ve hatırlamaya yardımcı olan figüratif metaforlar kullanarak oluşumunun ana aşamalarını vurguluyor.

Membran taşıma yapıları - sodyum-potasyum pompaları - dinlenme potansiyelinin ortaya çıkması için ön koşulları oluşturur. Bu önkoşullar, hücre zarının iç ve dış taraflarındaki iyon konsantrasyonundaki farktır. Sodyum konsantrasyonundaki farklılık ve potasyum konsantrasyonundaki farklılık ayrı ayrı kendini gösterir. Potasyum iyonlarının (K+) membranın her iki tarafındaki konsantrasyonlarını eşitleme girişimi, hücreden sızıntısına ve onlarla birlikte pozitif elektrik yüklerinin kaybına yol açar; bunun sonucunda hücrenin iç yüzeyinin genel negatif yükü oluşur. önemli ölçüde arttırılmıştır. Bu "potasyum" negatifliği, dinlenme potansiyelinin çoğunluğunu oluşturur (ortalama -60 mV) ve daha küçük bir kısım (-10 mV), iyon değişim pompasının kendisinin elektrojenisitesinden kaynaklanan "değişim" negatifliğidir.

Hadi daha yakından bakalım.

Dinlenme potansiyelinin ne olduğunu ve nasıl ortaya çıktığını neden bilmemiz gerekiyor?

“Hayvan elektriğinin” ne olduğunu biliyor musun? Vücutta “biyoakımlar” nereden geliyor? Su ortamında bulunan bir canlı hücresi nasıl bir “elektrik piline” dönüşebilir ve neden hemen deşarj olmaz?

Bu sorular ancak hücrenin zar boyunca elektriksel potansiyel farkını (dinlenme potansiyelini) nasıl yarattığını bilirsek yanıtlanabilir.

Sinir sisteminin nasıl çalıştığını anlamak için öncelikle sinir hücresi olan nöronun nasıl çalıştığını anlamak gerektiği açıktır. Bir nöronun çalışmasının altında yatan ana şey, elektrik yüklerinin zarı boyunca hareketi ve bunun sonucunda zar üzerinde elektrik potansiyellerinin ortaya çıkmasıdır. Sinir çalışmasına hazırlanan bir nöronun önce enerjiyi elektriksel formda depoladığını, ardından onu sinir uyarımını iletme ve iletme sürecinde kullandığını söyleyebiliriz.

Bu nedenle, sinir sisteminin işleyişini incelemek için ilk adımımız, elektriksel potansiyelin sinir hücrelerinin zarında nasıl göründüğünü anlamaktır. Yapacağımız şey bu ve bu süreci adlandıracağız dinlenme potansiyelinin oluşumu.

“Dinlenme potansiyeli” kavramının tanımı

Normalde, bir sinir hücresi fizyolojik dinlenme halindeyken ve çalışmaya hazır olduğunda, zarın iç ve dış tarafları arasında elektrik yüklerinin yeniden dağılımı zaten yaşanmıştır. Bundan dolayı bir elektrik alanı ortaya çıktı ve zarda bir elektrik potansiyeli ortaya çıktı - dinlenme membran potansiyeli.

Böylece membran polarize olur. Bu, dış ve iç yüzeylerinde farklı elektriksel potansiyellere sahip olduğu anlamına gelir. Bu potansiyeller arasındaki farkın kaydedilmesi oldukça mümkündür.

Bu, bir kayıt ünitesine bağlı bir mikro elektrotun hücreye yerleştirilmesi durumunda doğrulanabilir. Elektrot hücrenin içine girer girmez, hücreyi çevreleyen sıvının içinde bulunan elektroda göre anında sabit bir elektronegatif potansiyel kazanır. Sinir hücrelerinde ve liflerde, örneğin kalamarın dev sinir liflerinde, dinlenme halindeki hücre içi elektrik potansiyelinin değeri yaklaşık -70 mV'dir. Bu değere dinlenme membran potansiyeli (RMP) adı verilir. Aksoplazmanın tüm noktalarında bu potansiyel hemen hemen aynıdır.

Nozdrachev A.D. ve diğerleri Fizyolojinin başlangıcı.

Biraz daha fizik. Makroskobik fiziksel cisimler kural olarak elektriksel olarak nötrdür; eşit miktarlarda hem pozitif hem de negatif yükler içerirler. Bir cismi, içinde bir türden fazla yüklü parçacık oluşturarak, örneğin karşıt türden fazla yükün oluştuğu başka bir cisme sürtünme yoluyla yükleyebilirsiniz. Temel bir yükün varlığı göz önüne alındığında ( e), herhangi bir cismin toplam elektrik yükü şu şekilde temsil edilebilir: Q= ±N× e burada N bir tamsayıdır.

Dinlenme potansiyeli- Bu, hücre fizyolojik dinlenme durumundayken zarın iç ve dış taraflarında mevcut olan elektrik potansiyelleri arasındaki farktır. Değeri hücrenin içinden ölçülür, negatiftir ve ortalama −70 mV'dir (milivolt), ancak farklı hücrelerde değişebilir: −35 mV'den −90 mV'a kadar.

Sinir sisteminde, elektrik yüklerinin sıradan metal tellerde olduğu gibi elektronlar tarafından değil, elektrik yükü olan iyonlar - kimyasal parçacıklar tarafından temsil edildiğini dikkate almak önemlidir. Genel olarak sulu çözeltilerde elektrik akımı şeklinde hareket eden elektronlar değil iyonlardır. Bu nedenle hücrelerdeki ve ortamdaki tüm elektrik akımları iyon akımları.

Yani dinlenme halindeki hücrenin içi negatif, dışı ise pozitif yüklüdür. Bu, dışarıdan negatif yüklü olan kırmızı kan hücreleri hariç, tüm canlı hücrelerin karakteristik özelliğidir. Daha spesifik olarak, pozitif iyonların (Na + ve K + katyonları) hücrenin dışında hücre çevresinde baskın olacağı ve negatif iyonların (Na + ve K gibi zar boyunca serbestçe hareket edemeyen organik asitlerin anyonları) baskın olacağı ortaya çıktı. +) içeride hakim olacak.

Şimdi her şeyin nasıl bu hale geldiğini açıklamamız gerekiyor. Tabii ki, kırmızı kan hücreleri dışındaki tüm hücrelerimizin sadece dışarıdan pozitif göründüğünü, ancak içlerinin negatif olduğunu fark etmek hoş değil.

Hücre içindeki elektriksel potansiyeli karakterize etmek için kullanacağımız “negatiflik” terimi, dinlenme potansiyeli seviyesindeki değişiklikleri kolaylıkla açıklamamızda işimize yarayacaktır. Bu terimle ilgili değerli olan şey şu şeyin sezgisel olarak açık olmasıdır: Hücre içindeki negatiflik ne kadar büyük olursa, potansiyel sıfırdan negatif tarafa o kadar az kayar ve negatiflik ne kadar az olursa negatif potansiyel sıfıra o kadar yaklaşır. Bunu anlamak, "potansiyel artışlar" ifadesinin tam olarak ne anlama geldiğini her seferinde anlamaktan çok daha kolaydır - mutlak değerdeki (veya "modülo") bir artış, dinlenme potansiyelinin sıfırdan aşağıya doğru kayması ve basitçe bir "artış" anlamına gelecektir potansiyelin sıfıra doğru kayması anlamına gelir. "Olumsuzluk" terimi bu tür anlaşılmazlık sorunları yaratmaz.

Dinlenme potansiyelinin oluşumunun özü

Fizikçilerin elektrik yükleriyle ilgili deneylerinde yaptığı gibi, kimse onları ovalamasa da sinir hücrelerinin elektrik yükünün nereden geldiğini anlamaya çalışalım.

Burada araştırmacıyı ve öğrenciyi mantıksal tuzaklardan biri beklemektedir: Hücrenin iç olumsuzluğu, ekstra negatif parçacıkların görünümü(anyonlar), ancak tam tersi nedeniyle belirli miktarda pozitif partikül kaybı(katyonlar)!

Peki pozitif yüklü parçacıklar hücreden nereye gidiyor? Bunların hücreyi terk edip dışarıda biriken sodyum iyonları - Na + - ve potasyum - K + olduğunu hatırlatayım.

Hücre içindeki olumsuzluğun ortaya çıkmasının ana sırrı

Hemen bu sırrı açığa çıkaralım ve hücrenin iki işlem nedeniyle pozitif parçacıklarının bir kısmını kaybederek negatif yüklü hale geldiğini söyleyelim:

1. ilk olarak, "kendi" sodyumunu "yabancı" potasyumla değiştirir (evet, bazı pozitif iyonlar diğerleri için eşit derecede pozitiftir);
2. daha sonra bu "değiştirilmiş" pozitif potasyum iyonları hücreden dışarı sızar ve bununla birlikte pozitif yükler hücreden dışarı sızar.

Bu iki süreci anlatmamız gerekiyor.

İç olumsuzluk yaratmanın ilk aşaması: Na +'nın K + ile değiştirilmesi

Proteinler sinir hücresinin zarında sürekli çalışır. eşanjör pompaları(adenozin trifosfatazlar veya Na + /K + -ATPazlar) membrana gömülüdür. Hücrenin "kendi" sodyumunu harici "yabancı" potasyumla değiştirirler.

Ancak bir pozitif yük (Na +) aynı pozitif yükten (K +) başka bir yük ile değiştirildiğinde, hücrede pozitif yük eksikliği ortaya çıkmaz! Sağ. Ancak yine de bu değişim nedeniyle hücrede çok az sayıda sodyum iyonu kalır, çünkü neredeyse tamamı dışarı çıkmıştır. Ve aynı zamanda hücre, moleküler pompalar tarafından pompalanan potasyum iyonlarıyla dolup taşıyor. Hücrenin sitoplazmasını tadabilseydik, değişim pompalarının çalışması sonucunda tuzludan acı-tuzlu-ekşiye dönüştüğünü fark ederdik, çünkü sodyum klorürün tuzlu tadı yerini, oldukça konsantre bir potasyum klorür çözeltisi. Hücredeki potasyum konsantrasyonu 0,4 mol/l'ye ulaşır. Potasyum klorür çözeltileri 0,009-0,02 mol/l aralığında tatlı bir tada, 0,03-0,04 - acı, 0,05-0,1 - acı-tuzlu ve 0,2 ve üzeri mol/l aralığından başlayarak tuzlu, acı ve ekşiden oluşan kompleks bir tada sahiptir. .

Burada önemli olan şu ki sodyumun potasyumla değişimi - eşit değil. Verilen her hücre için üç sodyum iyonu o her şeyi alır iki potasyum iyonu. Bu, her iyon değişimi olayında bir pozitif yükün kaybına neden olur. Yani zaten bu aşamada, eşit olmayan değişim nedeniyle hücre, karşılığında aldığından daha fazla "artıyı" kaybeder. Elektriksel açıdan bu, hücre içinde yaklaşık -10 mV negatiflik anlamına gelir. (Fakat kalan -60 mV için hala bir açıklama bulmamız gerektiğini unutmayın!)

Eşanjör pompalarının çalışmasını hatırlamayı kolaylaştırmak için mecazi olarak şu şekilde ifade edebiliriz: “Hücre potasyumu seviyor!” Bu nedenle hücre, zaten potasyumla dolu olmasına rağmen potasyumu kendine doğru çeker. Ve bu nedenle, onu kârsız bir şekilde sodyumla değiştirir ve 2 potasyum iyonuna karşılık 3 sodyum iyonu verir. Dolayısıyla bu alışverişte ATP enerjisini harcar. Ve onu nasıl harcıyor! Bir nöronun toplam enerji harcamasının %70'e kadarı sodyum-potasyum pompalarının çalışması için harcanabilir. (Gerçek olmasa bile aşkın yaptığı budur!)

Bu arada hücrenin hazır bir dinlenme potansiyeli ile doğmaması ilginçtir. Hala yaratması gerekiyor. Örneğin miyoblastların farklılaşması ve füzyonu sırasında membran potansiyelleri -10 ila -70 mV arasında değişir. Farklılaşma sürecinde membranları daha negatif, polarize hale gelir. İnsan kemik iliğinin multipotent mezenkimal stromal hücreleri üzerinde yapılan deneylerde, yapay depolarizasyon, dinlenme potansiyelini etkisiz hale getirerek hücre negatifliğini azaltıyor, hatta hücre farklılaşmasını inhibe ediyor (deprese ediyor).

Mecazi anlamda şöyle ifade edebiliriz: Dinlenme potansiyeli yaratılarak hücre “sevgiyle yüklenir”. Bu iki şeye duyulan sevgidir:

1. hücrenin potasyum sevgisi (dolayısıyla hücre onu zorla kendine doğru çeker);
2. potasyumun özgürlük sevgisi (bu nedenle potasyum onu ​​ele geçiren hücreyi terk eder).

Hücreyi potasyumla doyurma mekanizmasını zaten açıklamıştık (bu, değişim pompalarının işidir) ve hücre içi olumsuzluk yaratmanın ikinci aşamasını açıklamaya geçtiğimizde, potasyumun hücreden ayrılma mekanizması aşağıda açıklanacaktır. Dolayısıyla, dinlenme potansiyelinin oluşumunun ilk aşamasında membran iyon değiştirici pompalarının aktivitesinin sonucu aşağıdaki gibidir:

1. Hücrede Sodyum (Na+) eksikliği.
2. Hücrede aşırı potasyum (K+).
3. Membran üzerinde zayıf bir elektrik potansiyelinin (−10 mV) görünümü.

Şunu söyleyebiliriz: İlk aşamada membran iyon pompaları, hücre içi ve hücre dışı ortam arasında iyon konsantrasyonlarında bir fark veya konsantrasyon gradyanı (fark) yaratır.

Olumsuzluk yaratmanın ikinci aşaması: K+ iyonlarının hücreden sızması

Peki hücre zarındaki sodyum-potasyum değiştirici pompalar iyonlarla çalıştıktan sonra hücrede ne başlar?

Hücre içinde ortaya çıkan sodyum eksikliği nedeniyle bu iyon, içeri acele etmek: çözünmüş maddeler her zaman konsantrasyonlarını çözeltinin tüm hacmi boyunca eşitlemeye çalışırlar. Ancak sodyum bunu zayıf bir şekilde yapar, çünkü sodyum iyon kanalları genellikle kapalı ve yalnızca belirli koşullar altında açıktır: özel maddelerin (vericilerin) etkisi altında veya hücredeki negatiflik azaldığında (zar depolarizasyonu).

Aynı zamanda, dış ortama kıyasla hücrede fazla miktarda potasyum iyonu vardır - çünkü membran pompaları onu zorla hücreye pompalar. Ve o da iç ve dış konsantrasyonunu eşitlemeye çalışıyor, tam tersine çabalıyor, kafesten çık. Ve başardı!

Potasyum iyonları K +, hücreyi, zarın farklı taraflarındaki konsantrasyonlarının kimyasal bir gradyanının etkisi altında bırakır (zar, K + için Na + 'ya göre çok daha geçirgendir) ve pozitif yükleri onlarla birlikte taşır. Bu nedenle hücrenin içinde olumsuzluk büyür.

Sodyum ve potasyum iyonlarının birbirlerini "fark etmediklerini", yalnızca "kendilerine" tepki verdiklerini anlamak da önemlidir. Onlar. sodyum aynı sodyum konsantrasyonuna tepki verir, ancak etrafta ne kadar potasyum olduğuna "dikkat etmez". Tersine, potasyum yalnızca potasyum konsantrasyonlarına yanıt verir ve sodyumu "göz ardı eder". İyonların davranışını anlamak için sodyum ve potasyum iyonlarının konsantrasyonlarını ayrı ayrı dikkate almanın gerekli olduğu ortaya çıktı. Onlar. Hücre içindeki ve dışındaki sodyum konsantrasyonunu ayrı ayrı ve hücre içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonunu ayrı ayrı karşılaştırmak gerekir, ancak bazen ders kitaplarında yapıldığı gibi sodyumu potasyumla karşılaştırmanın bir anlamı yoktur.

Çözeltilerde işleyen kimyasal konsantrasyonların eşitlenmesi yasasına göre sodyum hücreye dışarıdan girmek “ister”; aynı zamanda elektriksel kuvvet tarafından da oraya çekilir (hatırladığımız gibi sitoplazma negatif yüklüdür). İstiyor ama yapamıyor çünkü normal durumdaki zar onun içinden iyi bir şekilde geçmesine izin vermiyor. Membranda bulunan sodyum iyon kanalları normalde kapalıdır. Yine de bir miktar içeri girerse, hücre, sodyum-potasyum değiştirici pompalarını kullanarak onu derhal harici potasyumla değiştirir. Sodyum iyonlarının hücreden sanki geçiş halindeymiş gibi geçtiği ve içinde kalmadığı ortaya çıktı. Bu nedenle nöronlardaki sodyum her zaman yetersizdir.

Ancak potasyum kolaylıkla hücreyi dışarıya bırakabilir! Kafes onunla dolu ve onu tutamaz. Zardaki özel kanallardan - normalde açık olan ve potasyum salan "potasyum sızıntı kanalları" yoluyla çıkar.

K+-sızıntı kanalları, dinlenme membran potansiyelinin normal değerlerinde sürekli olarak açıktır ve membran potansiyelindeki kaymalarda, birkaç dakika süren ve tüm potansiyel değerlerde gözlemlenen aktivite patlamaları sergiler. K+ sızıntı akımlarındaki artış membranın hiperpolarizasyonuna yol açarken, bunların baskılanması depolarizasyona yol açar. ...Ancak kaçak akımlardan sorumlu bir kanal mekanizmasının varlığı uzun süre tartışma konusu olarak kaldı. Potasyum sızıntısının özel potasyum kanallarından geçen bir akım olduğu ancak şimdi anlaşıldı.

Zefirov A.L. ve Sitdikova G.F. Uyarılabilir bir hücrenin iyon kanalları (yapı, fonksiyon, patoloji).

Kimyadan elektriğe

Ve şimdi - bir kez daha en önemli şey. Bilinçli olarak hareketten uzaklaşmalıyız kimyasal parçacıklar harekete elektrik ücretleri.

Potasyum (K+) pozitif yüklüdür ve bu nedenle hücreden çıktığında sadece kendisi değil, aynı zamanda pozitif yük de taşır. Arkasında "eksiler" - negatif yükler - hücrenin içinden zara kadar uzanır. Ama potasyum iyonlarının aksine zardan sızamazlar çünkü... bunlara uygun iyon kanalları yoktur ve zar onların geçişine izin vermez. Bizim tarafımızdan açıklanamayan −60 mV olumsuzluğu hatırlıyor musunuz? Bu, potasyum iyonlarının hücreden sızmasıyla yaratılan dinlenme membran potansiyelinin bir parçasıdır! Ve bu dinlenme potansiyelinin büyük bir kısmıdır.

Dinlenme potansiyelinin bu bileşeni için özel bir isim bile vardır - konsantrasyon potansiyeli. Konsantrasyon potansiyeli - bu, pozitif potasyum iyonlarının hücreden sızması nedeniyle oluşan, hücre içindeki pozitif yüklerin eksikliğinin yarattığı dinlenme potansiyelinin bir parçasıdır..

Şimdi hassasiyeti sevenler için biraz fizik, kimya ve matematik.

Goldmann denklemine göre elektriksel kuvvetler kimyasal kuvvetlerle ilişkilidir. Özel durumu, formülü, zarın farklı taraflarında aynı türden iyonların farklı konsantrasyonlarına dayalı olarak zar ötesi difüzyon potansiyeli farkını hesaplamak için kullanılabilen daha basit Nernst denklemidir. Böylece, hücrenin dışındaki ve içindeki potasyum iyonlarının konsantrasyonunu bilerek, potasyum denge potansiyelini hesaplayabiliriz. e K:

Nerede e k - denge potansiyeli, R- Gaz sabiti, T- mutlak sıcaklık, F- Faraday sabiti, sırasıyla hücrenin dışındaki ve içindeki K+ iyonlarının K + ext ve K + int - konsantrasyonları. Formül, potansiyeli hesaplamak için aynı tipteki iyonların (K +) konsantrasyonlarının birbiriyle karşılaştırıldığını gösterir.

Daha doğrusu, çeşitli iyon türlerinin sızıntısıyla oluşturulan toplam difüzyon potansiyelinin nihai değeri Goldman-Hodgkin-Katz formülü kullanılarak hesaplanır. Dinlenme potansiyelinin üç faktöre bağlı olduğunu dikkate alır: (1) her iyonun elektrik yükünün polaritesi; (2) membran geçirgenliği R her iyon için; (3) [karşılık gelen iyonların konsantrasyonları] membranın içinde (iç) ve dışında (dış). Dinlenme halindeki kalamar akson zarı için iletkenlik oranı R K: PNa :P Cl = 1: 0,04: 0,45.

Çözüm

Yani dinlenme potansiyeli iki bölümden oluşur:

1. −10 mV Membran pompa eşanjörünün "asimetrik" çalışmasından elde edilenler (sonuçta, potasyumla geri pompaladığından daha fazla pozitif yükü (Na +) hücreden dışarı pompalar).
2. İkinci kısım ise sürekli olarak hücreden dışarı sızan ve pozitif yükleri taşıyan potasyumdur. Başlıca katkısı: −60 mV. Toplamda bu istenen −70 mV'yi verir.

İlginç bir şekilde, potasyum yalnızca −90 mV hücre negatif seviyesinde hücreden ayrılmayı bırakacaktır (daha doğrusu girişi ve çıkışı eşitlenir). Bu durumda potasyumu zardan iten kimyasal ve elektriksel kuvvetler eşittir ancak zıt yönlere yönlendirir. Ancak bu, pozitif yükleri beraberinde taşıyan ve potasyumun "savaştığı" olumsuzlukları azaltan sodyumun sürekli olarak hücreye sızmasıyla sekteye uğrar. Ve sonuç olarak hücre -70 mV seviyesinde denge durumunu korur.

Artık dinlenme membran potansiyeli nihayet oluşmuştur.

Na + /K + -ATPaz'ın çalışma şeması Na +'nın K + ile "asimetrik" değişimini açıkça göstermektedir: enzimin her döngüsünde fazla "artı"nın dışarı pompalanması, zarın iç yüzeyinin negatif yüklenmesine yol açar. Bu videonun söylemediği şey, ATPase'in dinlenme potansiyelinin (−10 mV) %20'sinden daha azından sorumlu olduğudur: geri kalan "negatiflik" (−60 mV), "potasyum sızıntı kanalları" yoluyla hücreyi terk eden K iyonlarından gelir " +, hücre içindeki ve dışındaki konsantrasyonlarını eşitlemeye çalışıyor.

Edebiyat

1. Jacqueline Fischer-Lougheed, Jian-Hui Liu, Estelle Espinos, David Mordasini, Charles R. Bader, et. diğerleri. (2001). İnsan Miyoblast Füzyonu, Fonksiyonel İçe Doğrultucu Kir2.1 Kanallarının İfadesini Gerektirir. J Hücre Biyolü. 153 , 677-686;
2. Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ve diğerleri. (1998). İnsan miyoblast füzyonunda içe doğru doğrultucu K + akımının ve hiperpolarizasyonun rolü. J. Physiol. 510 , 467–476;
3. Sarah Sundelacruz, Michael Levin, David L. Kaplan. (2008). Membran Potansiyeli Mezenkimal Kök Hücrelerin Adipojenik ve Osteojenik Farklılaşmasını Kontrol Ediyor. PLoS BİR. 3 , e3737;
4. Pavlovskaya M.V. ve Mamykin A.I. Elektrostatik. Elektrik alanındaki dielektrikler ve iletkenler. Genel fizik dersi için doğru akım / Elektronik el kitabı. SPb: St. Petersburg Devlet Elektroteknik Üniversitesi;
5. Nozdrachev A.D., Bazhenov Yu.I., Barannikova I.A., Batuev A.S. ve diğerleri Fizyolojinin başlangıcı: Üniversiteler için ders kitabı / Ed. akad. CEHENNEM. Nozdracheva. St. Petersburg: Lan, 2001. - 1088 s.;
6. Makarov A.M. ve Luneva L.A. Teknik bir üniversitede elektromanyetizmanın temelleri / Fizik. T.3;
7. Zefirov A.L. ve Sitdikova G.F. Uyarılabilir bir hücrenin iyon kanalları (yapı, fonksiyon, patoloji). Kazan: Art Cafe, 2010. - 271 s.;
8. Rodina T.G. Gıda ürünlerinin duyusal analizi. Üniversite öğrencileri için ders kitabı. M.: Akademi, 2004. - 208 s.;
9. Kolman, J. ve Rehm, K.-G. Görsel biyokimya. M.: Mir, 2004. - 469 s.;
10. Shulgovsky V.V. Nörofizyolojinin temelleri: Üniversite öğrencileri için bir ders kitabı. M.: Aspect Press, 2000. - 277 s..

Membran potansiyeli

Dinlenme durumunda, hücre zarının dış ve iç yüzeyleri arasında, zar potansiyeli (MP) veya uyarılabilir dokudan oluşan bir hücre ise dinlenme potansiyeli adı verilen bir potansiyel farkı vardır. Membranın iç tarafı dış tarafa göre negatif yüklü olduğundan dış çözümün potansiyeli sıfır alınarak MP eksi işaretiyle yazılır. Farklı hücrelerdeki değeri eksi 30 ile eksi 100 mV arasında değişmektedir.

Membran potansiyelinin ortaya çıkışı ve sürdürülmesine ilişkin ilk teori Yu.Bernstein (1902) tarafından geliştirilmiştir. Hücre zarının potasyum iyonları için yüksek geçirgenliğe, diğer iyonlar için ise düşük geçirgenliğe sahip olmasından yola çıkarak, zar potansiyelinin değerinin Nernst formülü kullanılarak belirlenebileceğini gösterdi.

1949–1952'de A. Hodgkin, E. Huxley, B. Katz, zar potansiyelinin yalnızca potasyum iyonlarının konsantrasyonuyla değil, aynı zamanda sodyum ve klorun yanı sıra eşit olmayan geçirgenlikle de belirlendiği modern membran iyon teorisini yarattı. hücre zarının bu iyonlara Sinir ve kas hücrelerinin sitoplazması, hücre dışı sıvıya göre 30-50 kat daha fazla potasyum iyonu, 8-10 kat daha az sodyum iyonu ve 50 kat daha az klor iyonu içerir. Membranın iyonlara karşı geçirgenliği, lipit tabakasına nüfuz eden protein makromolekülleri olan iyon kanallarından kaynaklanmaktadır. Bazı kanallar sürekli olarak açıktır, bazıları ise (voltaja bağlı) manyetik alandaki değişikliklere tepki olarak açılıp kapanır. Voltaj kapılı kanallar sodyum, potasyum, kalsiyum ve klorür kanallarına ayrılır. Fizyolojik dinlenme durumunda, sinir hücrelerinin zarı potasyum iyonlarına sodyum iyonlarına göre 25 kat daha fazla geçirgendir.

Dolayısıyla, güncellenmiş membran teorisine göre, iyonların membranın her iki tarafındaki asimetrik dağılımı ve buna bağlı olarak membran potansiyelinin yaratılması ve sürdürülmesi, hem membranın çeşitli iyonlar için seçici geçirgenliğinden hem de bunların membranın her iki tarafındaki konsantrasyonundan kaynaklanmaktadır. membran ve daha doğrusu membran potansiyelinin değeri formüle göre hesaplanabilir.

Dinlenme sırasında membran polarizasyonu, açık potasyum kanallarının varlığı ve hücre içi potasyumun bir kısmının hücreyi çevreleyen ortama salınmasına, yani dışta pozitif bir yükün ortaya çıkmasına yol açan bir transmembran potasyum konsantrasyonları gradyanı ile açıklanır. membranın yüzeyi. Hücre zarının geçirimsiz olduğu büyük moleküler bileşikler olan organik anyonlar, zarın iç yüzeyinde negatif bir yük oluşturur. Bu nedenle zarın her iki tarafındaki potasyum konsantrasyonları arasındaki fark ne kadar büyük olursa, o kadar fazla dışarı çıkar ve MP değerleri de o kadar yüksek olur. Potasyum ve sodyum iyonlarının konsantrasyon gradyanları boyunca membrandan geçişi sonuçta bu iyonların hücre içindeki ve çevresindeki konsantrasyonunun eşitlenmesine yol açacaktır. Ancak canlı hücrelerde bu gerçekleşmez, çünkü hücre zarı, enerji harcamasıyla çalışan, sodyum iyonlarının hücreden uzaklaştırılmasını ve potasyum iyonlarının hücreye girmesini sağlayan sodyum-potasyum pompaları içerir. Ayrıca MP'nin oluşturulmasında da doğrudan rol alırlar, çünkü birim zamanda hücreden potasyumun verildiğinden daha fazla sodyum iyonu çıkarılır (3:2 oranında), bu da hücreden pozitif iyonların sabit bir akışını sağlar. Sodyum atılımının metabolik enerjinin mevcudiyetine bağlı olduğu gerçeği, metabolik süreçleri bloke eden dinitrofenolün etkisi altında sodyum çıkışının yaklaşık 100 kat azalmasıyla kanıtlanmıştır. Dolayısıyla membran potansiyelinin ortaya çıkması ve sürdürülmesi, hücre zarının seçici geçirgenliği ve sodyum-potasyum pompasının çalışmasından kaynaklanmaktadır.

Dinlenme potansiyelinin ne olduğunu neden bilmemiz gerekiyor?

"Hayvan elektriği" nedir? Vücutta “biyoakımlar” nereden geliyor? Su ortamındaki canlı bir hücre nasıl bir “elektrik piline” dönüşebilir?

Yeniden dağıtım nedeniyle hücrenin nasıl olduğunu öğrenirsek bu sorulara cevap verebiliriz.elektrik ücretleri kendisi için yaratır elektrik potansiyeli membran üzerinde.

Sinir sistemi nasıl çalışır? Her şey nerede başlıyor? Sinir uyarılarını sağlayan elektrik nereden geliyor?

Bir sinir hücresinin zarında nasıl bir elektriksel potansiyel oluşturduğunu öğrenirsek bu sorulara da cevap verebiliriz.

Dolayısıyla sinir sisteminin nasıl çalıştığını anlamak, bireysel bir sinir hücresinin, bir nöronun nasıl çalıştığını anlamakla başlar.

Ve sinir uyarılarına sahip bir nöronun çalışmasının temeli yeniden dağıtımelektrik ücretleri zarında ve elektrik potansiyellerinin büyüklüğünde bir değişiklik. Ancak potansiyeli değiştirmek için önce ona sahip olmanız gerekir. Dolayısıyla sinir çalışmasına hazırlanan bir nöronun elektriksel bir sinyal oluşturduğunu söyleyebiliriz. potansiyel böyle bir çalışma için bir fırsat olarak.

Bu nedenle, sinir sisteminin çalışmasını incelemek için ilk adımımız, elektrik yüklerinin sinir hücreleri üzerinde nasıl hareket ettiğini ve buna bağlı olarak zar üzerinde bir elektrik potansiyelinin nasıl ortaya çıktığını anlamaktır. Yapacağımız şey bu ve nöronlarda elektriksel potansiyelin ortaya çıkması sürecine bu adı vereceğiz - dinlenme potansiyeli oluşumu.

Tanım

Normalde bir hücre çalışmaya hazır olduğunda, zarın yüzeyinde zaten bir elektrik yükü vardır. denir dinlenme membran potansiyeli .

Dinlenme potansiyeli, hücre fizyolojik dinlenme durumundayken zarın iç ve dış tarafları arasındaki elektriksel potansiyel farkıdır. Ortalama değeri -70 mV'dir (milivolt).

"Potansiyel" bir fırsattır“güç” kavramına benzer. Bir zarın elektriksel potansiyeli, pozitif veya negatif elektrik yüklerini hareket ettirme yeteneğidir. Yükler, yüklü kimyasal parçacıklar (sodyum ve potasyum iyonlarının yanı sıra kalsiyum ve klor) tarafından oynanır. Bunlardan yalnızca klor iyonları negatif yüklüdür (-), geri kalanı pozitif yüklüdür (+).

Böylece, bir elektrik potansiyeline sahip olan zar, yukarıdaki yüklü iyonları hücrenin içine veya dışına taşıyabilir.

Sinir sisteminde elektrik yüklerinin, metal tellerde olduğu gibi elektronlar tarafından değil, elektrik yükü olan iyonlar - kimyasal parçacıklar tarafından yaratıldığını anlamak önemlidir. Vücuttaki ve hücrelerindeki elektrik akımı, tellerde olduğu gibi elektronların değil, iyonların akışıdır. Ayrıca membran yükünün ölçüldüğüne dikkat edin. içeriden hücreler, dışarıda değil.

Çok ilkel bir ifadeyle söylersek, hücrenin dışına “artılar”ın hakim olacağı ortaya çıkıyor. pozitif yüklü iyonlar ve içinde “eksi” işaretleri var, yani. negatif yüklü iyonlar. İçinde bir kafes olduğunu söyleyebilirsin elektronegatif . Şimdi bunun nasıl olduğunu açıklamamız gerekiyor. Tabii ki, tüm hücrelerimizin negatif "karakterler" olduğunu anlamak hoş değil. ((

Öz

Dinlenme potansiyelinin özü, zarın iç tarafında anyon formundaki negatif elektrik yüklerinin baskınlığı ve zarın iç tarafında değil dış tarafında yoğunlaşan katyon formunda pozitif elektrik yüklerinin bulunmamasıdır. iç.

Hücrenin içinde “olumsuzluk”, dışında ise “pozitiflik” vardır.

Bu duruma üç olgu yoluyla ulaşılır: (1) zarın davranışı, (2) pozitif potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı ve (3) kimyasal ve elektriksel kuvvetlerin ilişkisi.

1. Membran davranışı

Dinlenme potansiyeli için membranın davranışında üç süreç önemlidir:

1) Değişme iç sodyum iyonlarının dış potasyum iyonlarına. Değişim, özel membran taşıma yapıları tarafından gerçekleştirilir: iyon değiştirici pompalar. Bu şekilde zar, hücreyi potasyumla aşırı doyurur, ancak sodyumu tüketir.

2) Açık potasyum iyon kanalları. Bunlar aracılığıyla potasyum hücreye hem girebilir hem de çıkabilir. Çoğunlukla çıkıyor.

3) Kapalı sodyum iyon kanalları. Bu nedenle değişim pompalarıyla hücreden uzaklaştırılan sodyumun geri dönüşü mümkün değildir. Sodyum kanalları yalnızca özel koşullar altında açılır ve ardından dinlenme potansiyeli bozulur ve sıfıra doğru kayar (buna denir) depolarizasyon membranlar, yani azalan polarite).

2. Potasyum ve sodyum iyonlarının davranışı

Potasyum ve sodyum iyonları membrandan farklı şekilde hareket eder:

1) İyon değiştirme pompaları aracılığıyla sodyum zorla hücreden uzaklaştırılır ve potasyum hücre içine sürüklenir.

2) Potasyum, sürekli açık olan kanallar aracılığıyla hücreyi terk eder, ancak aynı zamanda bu kanallar aracılığıyla hücreye geri de dönebilir.

3) Sodyum hücreye girmek ister ama giremez çünkü Ona kanallar kapandı.

3. Kimyasal ve elektriksel kuvvet arasındaki ilişki

Potasyum iyonları ile ilgili olarak kimyasal ve elektriksel kuvvetler arasında -70 mV seviyesinde bir denge kurulur.

1) Kimyasal kuvvet, potasyumu hücrenin dışına iter, ancak sodyumu hücrenin içine çekme eğilimindedir.

2) Elektrik kuvvet, pozitif yüklü iyonları (hem sodyum hem de potasyum) hücrenin içine çekme eğilimindedir.

Dinlenme potansiyelinin oluşumu

Sizlere kısaca sinir hücrelerindeki (nöronlardaki) dinlenme membran potansiyelinin nereden geldiğini anlatmaya çalışacağım. Sonuçta, artık herkesin bildiği gibi, hücrelerimiz yalnızca dışarıdan pozitiftir, ancak içleri çok negatiftir ve içlerinde aşırı miktarda negatif parçacık - anyon ve pozitif parçacık - katyon eksikliği vardır.

Ve burada araştırmacıyı ve öğrenciyi mantıksal tuzaklardan biri bekliyor: hücrenin iç elektronegatifliği, ekstra negatif parçacıkların (anyonlar) ortaya çıkması nedeniyle değil, tam tersine, belirli sayıda pozitif maddenin kaybı nedeniyle ortaya çıkıyor. parçacıklar (katyonlar).

Dolayısıyla hikayemizin özü, hücredeki negatif parçacıkların nereden geldiğini açıklamamızda değil, nöronlarda pozitif yüklü iyonların - katyonların - eksikliğinin nasıl oluştuğunu açıklayacağımız gerçeğinde yatacaktır.

Pozitif yüklü parçacıklar hücreden nereye gider? Bunların sodyum iyonları - Na + ve potasyum - K + olduğunu hatırlatmama izin verin.

Sodyum-potasyum pompası

Ve bütün mesele şu ki, sinir hücresinin zarında sürekli çalışıyorlar eşanjör pompaları membrana gömülü özel proteinlerden oluşur. Onlar ne yapıyor? Hücrenin "kendi" sodyumunu harici "yabancı" potasyumla değiştirirler. Bu nedenle hücre, metabolizma için kullanılan sodyum eksikliğiyle karşı karşıya kalır. Ve aynı zamanda hücre, bu moleküler pompaların hücreye getirdiği potasyum iyonlarıyla dolup taşmaktadır.

Hatırlamayı kolaylaştırmak için mecazi olarak şunu söyleyebiliriz: " Hücre potasyumu sever!"(Her ne kadar burada gerçek aşktan söz edilemese de!) Zaten bol miktarda olmasına rağmen potasyumu kendi içine sürüklemesinin nedeni budur. Bu nedenle, kârsız bir şekilde onu sodyum ile değiştirerek 2 potasyum iyonu için 3 sodyum iyonu verir. . Dolayısıyla bu alışverişte ATP enerjisini harcıyor ve bunu nasıl harcıyor! Bir nöronun toplam enerji harcamasının %70'e varan kısmı sodyum-potasyum pompalarının çalışmasına harcanabilir. Gerçek olmasa bile aşk bunu yapar!

Bu arada ilginç bir şey de hücrenin hazır bir dinlenme potansiyeliyle doğmamasıdır. Örneğin miyoblastların farklılaşması ve füzyonu sırasında membran potansiyelleri -10 ila -70 mV arasında değişir; membranları daha elektronegatif hale gelir ve farklılaşma sırasında polarize olur. Ve deneylerde insan kemik iliğinden elde edilen multipotent mezenkimal stromal hücreler (MMSC) yapay depolarizasyon farklılaşmayı engelledi hücreler (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. ve diğerleri. İnsan miyoblast füzyonu, fonksiyonel içe doğrultucu Kir2.1 kanallarının ekspresyonunu gerektirir. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu J.H., Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. ve diğerleri İnsan miyoblast füzyonunda içe doğru doğrultucu K+ akımının ve hiperpolarizasyonun rolü Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D.L. Membran potansiyeli adipogenik ve osteojenik kontroller mezenkimal kök hücrelerin farklılaşması.Plos One 2008;3).

Mecazi anlamda bunu şu şekilde ifade edebiliriz:

Bir dinlenme potansiyeli yaratarak hücre "sevgiyle yüklenir".

Bu iki şeye duyulan sevgidir:

1) hücrenin potasyum sevgisi,

2) Potasyumun özgürlük sevgisi.

İşin garibi, bu iki tür aşkın sonucu boşluktur!

Hücrede negatif bir elektrik yükü, yani dinlenme potansiyeli yaratan da bu boşluktur. Daha doğrusu negatif potansiyel yaratılıyorHücreden kaçan potasyumun bıraktığı boş alanlar.

Yani membran iyon değiştirici pompaların aktivitesinin sonucu aşağıdaki gibidir:

Sodyum-potasyum iyon değiştirici pompası üç potansiyel (olasılık) yaratır:

1. Elektrik potansiyeli - pozitif yüklü parçacıkları (iyonları) hücreye çekme yeteneği.

2. Sodyum iyon potansiyeli - sodyum iyonlarını hücreye (ve sodyum iyonlarını, diğerlerini değil) çekme yeteneği.

3. İyonik potasyum potansiyeli - potasyum iyonlarını (ve potasyum iyonlarını, diğerlerini değil) hücrenin dışına itmek mümkündür.

1. Hücrede Sodyum (Na+) eksikliği.

2. Hücrede aşırı potasyum (K+).

Şunu söyleyebiliriz: membran iyon pompaları konsantrasyon farkı iyonlar veya gradyan (fark) Hücre içi ve hücre dışı ortam arasındaki konsantrasyon.

Ortaya çıkan sodyum eksikliği nedeniyle aynı sodyum artık hücreye dışarıdan "girecektir". Maddeler her zaman böyle davranır: çözeltinin tüm hacmi boyunca konsantrasyonlarını eşitlemeye çalışırlar.

Ve aynı zamanda hücre, dış ortama göre fazla miktarda potasyum iyonuna sahiptir. Çünkü membran pompaları onu hücrenin içine pompalıyordu. Ve içerideki ve dışarıdaki konsantrasyonunu eşitlemeye, dolayısıyla hücreden çıkmaya çabalıyor.

Burada, sodyum ve potasyum iyonlarının birbirlerini "fark etmediklerini", yalnızca "kendilerine" tepki verdiklerini anlamak da önemlidir. Onlar. sodyum aynı sodyum konsantrasyonuna tepki verir, ancak etrafta ne kadar potasyum olduğuna "dikkat etmez". Tersine, potasyum yalnızca potasyum konsantrasyonlarına tepki verir ve sodyumu "göz ardı eder". Bir hücredeki iyonların davranışını anlamak için sodyum ve potasyum iyonlarının konsantrasyonlarını ayrı ayrı karşılaştırmanın gerekli olduğu ortaya çıktı. Onlar. Hücrenin içindeki ve dışındaki sodyum konsantrasyonunu ayrı ayrı ve hücrenin içindeki ve dışındaki potasyum konsantrasyonunu ayrı ayrı karşılaştırmak gerekir, ancak ders kitaplarında sıklıkla yapıldığı gibi sodyumu potasyumla karşılaştırmanın bir anlamı yoktur.

Solüsyonlarda işleyen konsantrasyonların eşitlenmesi yasasına göre sodyum, hücreye dışarıdan girmek “istiyor”. Ancak normal durumdaki zar onun iyi bir şekilde geçmesine izin vermediğinden bunu yapamaz. Biraz gelir ve hücre onu hemen harici potasyumla değiştirir. Bu nedenle nöronlardaki sodyum her zaman yetersizdir.

Ancak potasyum kolaylıkla hücreyi dışarıya bırakabilir! Kafes onunla dolu ve onu tutamaz. Yani zardaki özel protein deliklerinden (iyon kanalları) dışarı çıkar.

Analiz

Kimyadan elektriğe

Ve şimdi en önemlisi, ifade edilen düşünceyi takip edin! Kimyasal parçacıkların hareketinden elektrik yüklerinin hareketine geçmeliyiz.

Potasyum pozitif yük ile yüklenir ve bu nedenle hücreyi terk ettiğinde sadece kendisini değil, aynı zamanda "artıları" (pozitif yükler) de alır. Onların yerine hücrede “eksiler” (negatif yükler) kalır. Bu dinlenme membran potansiyelidir!

Dinlenme membran potansiyeli, pozitif potasyum iyonlarının hücreden sızması nedeniyle oluşan, hücre içindeki pozitif yüklerin eksikliğidir.

Çözüm

Pirinç. Dinlenme potansiyeli (RP) oluşumunun şeması. Yazar, çizimin oluşturulmasındaki yardımlarından dolayı Ekaterina Yuryevna Popova'ya teşekkür ediyor.

Dinlenme potansiyelinin bileşenleri

Dinlenme potansiyeli hücrenin yanından negatiftir ve iki bölümden oluşur.

1. İlk kısım yaklaşık -10 milivolttur ve membran pompa eşanjörünün düzensiz çalışmasından elde edilir (sonuçta, potasyumla geri pompaladığından daha fazla "artıyı" sodyumla dışarı pompalar).

2. İkinci kısım ise sürekli olarak hücreden dışarı sızan ve pozitif yükleri hücrenin dışına sürükleyen potasyumdur. Membran potansiyelinin çoğunu sağlayarak onu -70 milivolta düşürür.

Potasyum, yalnızca -90 milivolt hücre elektronegatiflik seviyesinde hücreden ayrılmayı bırakacaktır (daha doğrusu girişi ve çıkışı eşit olacaktır). Ancak bu, pozitif yüklerini de yanında taşıyan sodyumun sürekli olarak hücreye sızması nedeniyle sekteye uğrar. Ve hücre -70 milivolt seviyesinde denge durumunu korur.

Dinlenme potansiyeli yaratmak için enerjinin gerekli olduğunu lütfen unutmayın. Bu maliyetler, "kendi" iç sodyumlarını (Na + iyonları) "yabancı" harici potasyum (K +) ile değiştiren iyon pompaları tarafından üretilir. İyon pompalarının ATPaz enzimleri olduğunu ve farklı türdeki iyonların birbirleriyle belirtilen değişimi için ondan enerji alarak ATP'yi parçaladığını hatırlayalım.Membranla aynı anda 2 potansiyelin "çalıştığını" anlamak çok önemlidir: kimyasal (iyonların konsantrasyon gradyanı) ve elektriksel (zarın karşıt taraflarındaki elektriksel potansiyel farkı). İyonlar bu iki kuvvetin etkisi altında bir yönde veya başka bir yönde hareket eder ve bu da enerjinin boşa harcanmasına neden olur. Bu durumda iki potansiyelden (kimyasal veya elektriksel) biri azalır, diğeri artar. Elbette elektrik potansiyelini (potansiyel farkı) ayrı ayrı ele alırsak iyonları hareket ettiren “kimyasal” kuvvetler hesaba katılmayacaktır. Ve o zaman iyonun hareketi için gereken enerjinin hiçbir yerden gelmediği yönünde yanlış bir izlenime kapılabilirsiniz. Ama bu doğru değil. Her iki kuvvet de dikkate alınmalıdır: kimyasal ve elektriksel. Bu durumda hücre içinde yer alan negatif yüklü büyük moleküller “ekstra” rolü oynarlar çünkü kimyasal veya elektriksel kuvvetler tarafından zar boyunca hareket ettirilmezler. Bu nedenle bu negatif parçacıklar, var olmalarına ve zarın iç ve dış tarafları arasındaki potansiyel farkının olumsuz tarafını sağlamalarına rağmen genellikle dikkate alınmazlar. Ancak çevik potasyum iyonları tam olarak hareket etme yeteneğine sahiptir ve elektriksel potansiyelin (potansiyel fark) aslan payını yaratan, kimyasal kuvvetlerin etkisi altında hücreden sızmalarıdır. Sonuçta, pozitif yüklü parçacıklar olan pozitif elektrik yüklerini zarın dışına taşıyan potasyum iyonlarıdır.

Yani her şey sodyum-potasyum membran değişim pompası ve ardından hücreden "ekstra" potasyum sızıntısıyla ilgilidir. Bu dışarı akış sırasında pozitif yüklerin kaybı nedeniyle hücre içindeki elektronegatiflik artar. Bu “dinlenme membran potansiyeli”dir. Hücrenin içinde ölçülür ve tipik olarak -70 mV'dir.

sonuçlar

Mecazi anlamda konuşursak, "zar, iyon akışlarını kontrol ederek hücreyi bir" elektrik piline "dönüştürür."

Dinlenme membran potansiyeli iki işlemden dolayı oluşur:

1. Sodyum-potasyum membran pompasının çalışması.

Potasyum-sodyum pompasının çalışmasının da 2 sonucu vardır:

1.1. İyon değiştirici pompasının doğrudan elektrojenik (elektriksel fenomen üreten) etkisi. Bu, hücre içinde küçük bir elektronegatifliğin (-10 mV) oluşmasıdır.

Bunun sorumlusu sodyumun potasyumla eşit olmayan değişimidir. Hücreden potasyum değişiminden daha fazla sodyum salınır. Ve sodyumla birlikte, potasyumla birlikte geri gönderilenden daha fazla "artılar" (pozitif yükler) ortadan kaldırılır. Pozitif yüklerde hafif bir eksiklik var. Membran içeriden negatif olarak yüklenir (yaklaşık -10 mV).

1.2. Yüksek elektronegatifliğin ortaya çıkması için ön koşulların oluşturulması.

Bu önkoşullar, hücre içindeki ve dışındaki potasyum iyonlarının eşit olmayan konsantrasyonudur. Fazla potasyum hücreyi terk etmeye ve pozitif yükleri ondan çıkarmaya hazırdır. Şimdi aşağıda bunun hakkında konuşacağız.

2. Potasyum iyonlarının hücreden sızması.

Potasyum iyonları, hücrenin içindeki konsantrasyonun arttığı bir bölgeden dışarıdaki düşük konsantrasyonlu bir bölgeye hareket ederken aynı zamanda pozitif elektrik yüklerini de taşır. Hücre içinde güçlü bir pozitif yük eksikliği vardır. Sonuç olarak, membran ayrıca içeriden negatif olarak yüklenir (-70 mV'a kadar).

Son

Potasyum-sodyum pompası dinlenme potansiyelinin ortaya çıkması için önkoşulları oluşturur. Bu, hücrenin iç ve dış ortamı arasındaki iyon konsantrasyonu farkıdır. Sodyum konsantrasyonundaki farklılık ve potasyum konsantrasyonundaki farklılık ayrı ayrı kendini gösterir. Hücrenin iyon konsantrasyonunu potasyumla eşitlemeye çalışması, potasyum kaybına, pozitif yüklerin kaybına yol açar ve hücre içinde elektronegatiflik üretir. Bu elektronegatiflik dinlenme potansiyelinin çoğunu oluşturur. Bunun daha küçük bir kısmı iyon pompasının doğrudan elektrojenitesidir, yani. Potasyum değişimi sırasında baskın sodyum kaybı.

Video: Dinlenme membran potansiyeli

1786 yılında Bologna Üniversitesi anatomi profesörü Luigi Galvani, biyoelektrik olaylar alanında hedefe yönelik araştırmaların temelini oluşturan bir dizi deney gerçekleştirdi. İlk deneyde, demir bir ızgaraya bakır bir kanca kullanarak bir kurbağanın çıplak bacaklarından oluşan bir preparatı askıya aldı ve kasların ızgaraya her dokunduğunda kasıldıklarını buldu. Galvani, genel olarak kas kasılmalarının, kaynağı sinirler ve kaslar olan "hayvan elektriğinin" onlar üzerindeki etkisinin bir sonucu olduğunu öne sürdü. Ancak Volta'ya göre daralmanın nedeni, farklı metallerin temas ettiği bölgede ortaya çıkan elektrik akımıydı. Galvani, kasa etki eden akımın kaynağının sanki bir sinir gibi olduğu ikinci bir deney gerçekleştirdi: kas yeniden kasıldı. Böylece “hayvan elektriğinin” varlığına dair kesin delil elde edilmiş oldu.

Tüm hücrelerin, zarın farklı iyonlara eşit olmayan geçirgenliğinin bir sonucu olarak oluşan kendi elektrik yükü vardır. Uyarılabilir doku hücreleri (sinir, kas, glandüler), bir uyaranın etkisi altında, iyonların elektrokimyasal bir gradyana göre çok hızlı bir şekilde taşınmasının bir sonucu olarak membranlarının iyonlar için geçirgenliğini değiştirmeleri gerçeğiyle ayırt edilir. . Bu uyarılma sürecidir. Temeli dinlenme potansiyelidir.

Dinlenme potansiyeli

Dinlenme potansiyeli, hücre zarının dış ve iç tarafları arasındaki elektriksel potansiyeldeki nispeten kararlı bir farktır. Değeri genellikle -30 ila -90 mV arasında değişir. Dinlenme halindeki zarın iç tarafı negatif yüklüdür ve hücrenin içindeki ve dışındaki eşit olmayan katyon ve anyon konsantrasyonları nedeniyle dış tarafı pozitif yüklüdür.

Sıcak kanlı hayvanların kas hücrelerindeki hücre içi ve hücre dışı iyon konsantrasyonları (mmol/l)

Sinir hücrelerinde de tablo benzerdir. Bu nedenle, hücre içinde negatif yük oluşturmadaki ana rolün K + iyonları ve yüksek moleküllü hücre içi anyonlar tarafından oynandığı açıktır; bunlar esas olarak negatif yüklü amino asitlere (glutamat, aspartat) ve organik fosfatlara sahip protein molekülleri tarafından temsil edilir. . Bu anyonlar tipik olarak membran boyunca taşınamaz ve kalıcı bir negatif hücre içi yük oluşturur. Hücrenin her noktasında negatif yük hemen hemen aynıdır. Hücre içindeki yük hem mutlak olarak (sitoplazmada katyonlardan daha fazla anyon vardır) hem de hücre zarının dış yüzeyine göre negatiftir. Mutlak fark küçüktür ancak elektriksel bir gradyan oluşturmak için yeterlidir.

Dinlenme potansiyelinin (RP) oluşumunu sağlayan ana iyon K+'dır. Dinlenme halindeki bir hücrede, gelen ve giden K+ iyonlarının sayısı arasında dinamik bir denge kurulur. Bu denge, elektriksel gradyan konsantrasyon gradyanını dengelediğinde kurulur. İyon pompalarının oluşturduğu konsantrasyon gradyanına göre K+ hücreyi terk etme eğiliminde olur ancak hücre içindeki negatif yük ve hücre zarının dış yüzeyindeki pozitif yük bunu engeller (elektriksel gradyan). Denge durumunda hücre zarında bir denge potasyum potansiyeli oluşur.

Her iyon için denge potansiyeli Nernst formülü kullanılarak hesaplanabilir:

E iyon =RT/ZF ln( o / i),

burada E iyonu, belirli bir iyon tarafından oluşturulan potansiyeldir;

R – evrensel gaz sabiti;

T – mutlak sıcaklık (273+37°C);

Z – iyon değeri;

F – Faraday sabiti (9,65·10 4);

Dış ortamdaki O – iyon konsantrasyonu;

I, hücre içindeki iyon konsantrasyonudur.

37°C sıcaklıkta K+ için denge potansiyeli -97 mV'dir. Ancak gerçek PP daha azdır - yaklaşık -90 mV. Bu, diğer iyonların da PP oluşumuna katkıda bulunmasıyla açıklanmaktadır. Genel olarak PP, hücre zarının yüzey yüklerinin değerlerini de içeren, hücrenin içinde ve dışında bulunan tüm iyonların denge potansiyellerinin cebirsel toplamıdır.

Na + ve Cl -'nin PP oluşumuna katkısı küçüktür, ancak yine de gerçekleşir. İstirahat halinde hücreye Na+ girişi düşüktür (K+'dan çok daha düşüktür), ancak membran potansiyelini azaltır. Cl bir anyon olduğundan etkisi tam tersidir. Negatif hücre içi yük, hücreye çok fazla Cl - girmesini engeller, dolayısıyla Cl esas olarak hücre dışı bir anyondur. Hücrenin hem içinde hem de dışında, Na + ve Cl - birbirini nötralize eder, bunun sonucunda hücreye ortak girişlerinin PP değeri üzerinde önemli bir etkisi olmaz.

Membranın dış ve iç kısımları çoğunlukla negatif işaretli olmak üzere kendi elektrik yüklerini taşır. Bunlar membran moleküllerinin polar bileşenleridir - glikolipitler, fosfolipidler, glikoproteinler. Hücre dışı bir katyon olarak Ca2+, harici sabit negatif yüklerin yanı sıra interstisyumun negatif karboksil gruplarıyla etkileşime girerek onları nötralize eder, bu da PP'nin artmasına ve stabilizasyonuna yol açar.

Elektrokimyasal gradyanları oluşturmak ve sürdürmek için iyon pompalarının sürekli çalışması gerekir. İyon pompası, doğrudan enerji tüketimiyle, elektrokimyasal bir değişime karşı iyon taşınmasını sağlayan bir taşıma sistemidir. Na + ve K + gradyanları bir Na/K – pompası kullanılarak korunur. Na + ve K + taşınmasının birleştirilmesi enerji tüketimini yaklaşık 2 kat azaltır. Genel olarak aktif taşımada enerji harcaması çok büyüktür: Na/K pompası tek başına vücudun dinlenme halindeyken harcadığı toplam enerjinin yaklaşık 1/3'ünü tüketir. 1ATP bir iş döngüsü sağlar - 3Na +'nın hücreden ve 2 K +'nın hücreye aktarılması. Asimetrik iyon taşınması aynı zamanda bir elektriksel gradyanın (yaklaşık 5 - 10 mV) oluşmasına da katkıda bulunur.

PP'nin normal değeri, hücre uyarımının oluşması için gerekli bir durumdur, yani. Spesifik hücre aktivitesini başlatan bir aksiyon potansiyelinin yayılması.

Aksiyon potansiyeli (AP)

AP, iyonların spesifik hareketine bağlı olarak membran potansiyelindeki hızlı dalgalanmalarla ifade edilen ve uzun mesafelerde azalma olmadan yayılabilen elektrofizyolojik bir süreçtir. AP genliği 80 – 130 mV arasında değişir, sinir lifindeki AP zirvesinin süresi 0,5 – 1 ms'dir. Aksiyon potansiyelinin genliği uyarının gücüne bağlı değildir. AP, eğer tahriş eşik altı ise hiç oluşmaz veya tahriş eşik veya eşik üstü ise maksimum değere ulaşır. AP'nin ortaya çıkmasındaki en önemli şey, Na +'nın hücreye hızlı taşınmasıdır; bu, önce membran potansiyelinin azalmasına, ardından hücre içindeki negatif yükün pozitife değişmesine katkıda bulunur.

AP 3 aşamadan oluşur: depolarizasyon, inversiyon ve repolarizasyon.

1. Depolarizasyon aşaması. Depolarize edici bir uyarı bir hücreye etki ettiğinde, iyonlara karşı geçirgenliği değişmeden ilk kısmi depolarizasyon meydana gelir (Na + için hızlı voltaja duyarlı kanallar kapalı olduğundan Na +'nın hücreye hareketi yoktur). Na+ kanalları, membranın iç ve dış taraflarında yer alan ayarlanabilir bir geçit mekanizmasına sahiptir. Aktivasyon kapıları (m – kapısı) ve inaktivasyon kapıları (h – kapısı) vardır. Dinlenme halinde m, kapının kapalı olduğu, h ise kapının açık olduğu anlamına gelir. Membran ayrıca dinlenme sırasında kapalı olan tek bir kapısı (aktivasyon kapısı) bulunan K+ kanallarını da içerir.

Hücre depolarizasyonu, genellikle 50 mV'ye eşit olan kritik bir değere (E cr - kritik depolarizasyon seviyesi, CLD) ulaştığında, Na + geçirgenliği keskin bir şekilde artar - Na + kanallarının çok sayıda voltaja bağlı m - kapısı açılır . 1 ms'de 1 açık Na + kanalı yoluyla hücreye 6000'e kadar iyon girer. Membranın gelişen depolarizasyonu, Na + geçirgenliğinde ek bir artışa neden olur, Na + kanallarının giderek daha fazla m - kapısı açılır, böylece Na + akımı rejeneratif bir süreç karakterine sahip olur (kendini güçlendirir). PP sıfır olur olmaz depolarizasyon aşaması sona erer.

2.İnversiyon aşaması. Na +'nın hücreye girişi devam eder, çünkü m - kapısı Na + - kanalları hala açık olduğundan hücre içindeki yük pozitif ve dışarıdaki yük negatif olur. Artık elektriksel gradyan Na+'nın hücreye girmesini engeller, ancak konsantrasyon gradyanı elektriksel gradyandan daha güçlü olduğundan Na+ yine de hücrenin içine geçer. AP maksimum değerine ulaştığı anda Na+ kanallarının h – kapısı kapanır (bu kapılar hücredeki pozitif yük miktarına duyarlıdır) ve Na+'nın hücreye akışı durur. Aynı zamanda K+ - kanallarının kapıları da açılır. K+, kimyasal bir değişime göre hücre dışına taşınır (inversiyonun azalan aşamasında, aynı zamanda bir elektriksel değişim boyunca). Pozitif yüklerin hücreden salınması, yükünün azalmasına yol açar. K+ ayrıca her zaman açık olan kontrolsüz K+ kanalları aracılığıyla hücreyi düşük hızda terk edebilir. Dikkate alınan tüm süreçler rejeneratiftir. AP genliği, AP değeri ile ters çevirme fazı değerinin toplamıdır. Ters çevirme aşaması, elektrik potansiyeli sıfıra döndüğünde sona erer.

3.Repolarizasyon aşaması. Bunun nedeni, zarın K + geçirgenliğinin hala yüksek olması ve elektriksel gradyanın muhalefetine rağmen hücreyi konsantrasyon gradyanı boyunca terk etmesidir (içerideki hücre yine negatif yüke sahiptir). K+ salınımı AP zirvesinin inen kısmının tamamından sorumludur. Çoğu zaman, AP'nin sonunda, K + - kanallarının kapısının önemli bir kısmının kapanmasıyla ve aynı zamanda ters yöndeki elektrik eğimindeki bir artışla ilişkili olan repolarizasyonda bir yavaşlama gözlenir.

PP- bu, dış ve iç taraflar arasındaki elektrik potansiyeli farkıdır.

PP, nöronun kendisinin ve bir bütün olarak organizmanın yaşamında önemli bir rol oynar. Sinir hücresindeki bilgilerin işlenmesinin temelini oluşturur, kastaki uyarılma ve kasılma süreçlerini tetikleyerek iç organların ve kas-iskelet sisteminin aktivitesinin düzenlenmesini sağlar.

PP'nin oluşum nedenleri hücre içindeki ve dışındaki anyon ve katyonların eşit olmayan konsantrasyonudur.

Oluşum mekanizması:

Hücrede en azından biraz Na + göründüğü anda potasyum-sodyum pompası çalışmaya başlar. Pompa kendi dahili Na +'sını harici K + ile değiştirmeye başlar. Bu nedenle hücrede Na+ eksikliği meydana gelir ve hücrenin kendisi potasyum iyonlarıyla aşırı dolar. K+ fazla olduğu için hücreyi terk etmeye başlar. Bu durumda hücrede katyonlardan daha fazla anyon bulunur ve hücre negatif yüklü hale gelir.

13. Aksiyon potansiyelinin özellikleri ve oluşma mekanizması.

PDİyonların hücre içine ve dışına hareketinin bir sonucu olarak membran potansiyelinin dalgalanmasıyla ifade edilen elektriksel bir süreçtir.

Sinir hücreleri arasında, sinir merkezleri ile çalışan organlar arasında sinyal iletimini sağlar.

PD üç aşamadan oluşur:

1. Depolarizasyon (yani hücre yükünün kaybolması - membran potansiyelinin sıfıra düşmesi)

2. İnversiyon (hücre zarının iç tarafı pozitif, dış tarafı negatif yüklü olduğunda hücre yükünün tersine değişmesi)

3. Repolarizasyon (hücre zarının iç yüzeyi tekrar negatif olarak yüklendiğinde ve dış yüzey pozitif olarak yüklendiğinde hücrenin orijinal yükünün restorasyonu)

PD'nin oluşma mekanizması: Hücre zarı üzerindeki bir uyaranın etkisi PD'nin oluşmasına yol açıyorsa, o zaman PD gelişim sürecinin kendisi hücre zarının geçirgenliğinde faz değişikliklerine neden olur, bu da Na+ iyonunun hücreye hızlı hareketini sağlar ve K+ iyonu hücreden dışarı atılır.

14. Merkezi sinir sistemine sinaptik iletim. Sinapsların özellikleri.

Sinaps– bir sinir hücresi ile başka bir nöron arasındaki temas noktası.

1. Aktarım mekanizmasına göre:

A. Elektriksel. İçlerinde uyarılma bir elektrik alanı aracılığıyla iletilir. Bu nedenle her iki yönde de iletilebilir. Merkezi sinir sisteminde bunlardan çok azı var.

B. Kimyasal. Uyarım, bir nörotransmiter olan PAF kullanılarak bunlar aracılığıyla iletilir. Merkezi sinir sisteminde çoğunluktadırlar.

V. Karışık.

2.Yerelleştirmeye göre:

A. Aksonodendritik

B. Aksozomtik (akson + hücre)

V. Aksoaksonik

d. Dendrosomatik (dendrit + hücre)

d. Dendrodendritik

3. Sonuç olarak:

A. Heyecan verici (PD oluşumunu tetikliyor)

B. Engelleyici (PD'nin oluşumunu engelleyen)

Sinaps aşağıdakilerden oluşur:

Presinaptik terminal (akson terminali);

Sinaptik yarık;

Postsinaptik kısım (dendritin sonu);

Sinaps yoluyla, innerve edilen hücrenin metabolizmasında, yapısında ve fonksiyonunda değişikliklere yol açan trofik etkiler gerçekleştirilir.

Sinapsların özellikleri:

Akson ve dendrit arasında güçlü bağlantının olmaması;

Düşük kararsızlık;

Artan işlev bozukluğu;

Uyarma ritminin dönüşümü;

Uyarma iletim mekanizması;

Tek taraflı uyarılma iletimi;

İlaçlara ve zehirlere karşı yüksek hassasiyet;