Kwa hivyo, neurons huona, hufanya na kusambaza ishara za umeme. Suala hili linajadiliwa kwa undani katika miongozo ya fiziolojia. Hata hivyo, ili kuelewa saitofiziolojia ya niuroni, tunaeleza kwamba upitishaji wa ishara za umeme kwake unategemea mabadiliko ya uwezo wa utando unaosababishwa na kusogea kwa ioni Na+ na K+ kwenye utando kutokana na utendakazi wa Na+K+ pampu (Na+, K+-tegemezi ATP awamu).
Neurons zinazosambaza msisimko kutoka kwa mtazamo wa kuwasha hadi mfumo mkuu wa neva na zaidi kwa chombo kinachofanya kazi zimeunganishwa kupitia mawasiliano mengi ya seli - sinepsi (kutoka kwa Kigiriki. synapsis- mawasiliano), kupitisha msukumo wa ujasiri kutoka kwa neuron moja hadi nyingine. Synapse- hatua ya kuwasiliana kati ya neurons mbili au neuroni na misuli.
Katika sinepsi, ishara za umeme zinabadilishwa kuwa ishara za kemikali na kinyume chake. Msukumo wa ujasiri husababisha, kwa mfano, katika terminal ya parasympathetic kutolewa kwa mpatanishi - neurotransmitter, ambayo hufunga kwa vipokezi vya pole ya postsynaptic, ambayo husababisha mabadiliko katika uwezo wake.
Kulingana na sehemu gani za neuroni zimeunganishwa kwa kila mmoja, sinepsi zinajulikana - axosomatiki: miisho ya axon ya aina moja ya neuroni huwasiliana na mwili wa mwingine; axodendritic: akzoni huwasiliana na dendrites vile vile axoaksonic: michakato ya jina moja inawasiliana. Mpangilio huu wa minyororo ya niuroni huleta fursa ya msisimko kutekelezwa pamoja na mojawapo ya minyororo mingi ya nyuroni kutokana na kuwepo kwa migusano ya kisaikolojia katika sinepsi fulani na kujitenga kwa kisaikolojia kwa wengine, ambapo maambukizi hufanywa kwa kutumia vitu vinavyotumika kwa biolojia.
(zinaitwa kemikali), na dutu yenyewe ambayo hubeba maambukizi ni neurotransmitter (kutoka lat. mpatanishi- mpatanishi)- dutu amilifu ya kibaolojia ambayo inahakikisha usambazaji wa msisimko katika sinepsi.
Jukumu la wapatanishi hufanywa na vikundi viwili vya dutu:
1) norepinephrine, asetilikolini, baadhi monoamines (adrenaline, serotonin, dopamine) Na amino asidi (glycine, asidi glutamic GAMA);
2) neuropeptides (enkephalins, neurotensin, angiotensin II, peptidi ya matumbo ya vasoactive, somatostatin, dutu P. na nk).
Katika kila synapse ya interneuron, sehemu za presynaptic na postsynaptic zinajulikana, zimetenganishwa na ufa wa synaptic (Mchoro 6). Eneo la neuron ambalo msukumo huingia kwenye sinepsi huitwa mwisho wa presynaptic, na eneo ambalo hupokea msukumo huitwa mwisho wa postsynaptic. Saitoplazimu ya terminal ya presynaptic ina mitochondria nyingi na vilengelenge vya sinepsi vyenye nyurotransmita. Axolemma ya sehemu ya axon, ambayo inakaribia kwa karibu neuron ya postsynaptic, huunda kinachojulikana. utando wa presynaptic- eneo la membrane ya plasma ya neuron ya presynaptic. Utando wa postsynaptic- eneo la membrane ya plasma ya neuron ya postsynaptic. Nafasi ya intercellular kati ya utando wa kabla na postsynaptic inaitwa ufa wa sinepsi. Katika cytoplasm ya sehemu ya presynaptic kuna idadi kubwa ya vesicles ya synaptic ya membrane ya pande zote yenye kipenyo cha 4 hadi 20 nm, iliyo na mpatanishi.
Mchele. 6. Mpango wa muundo wa sinepsi:
A- sehemu ya presynaptic; B- sehemu ya postsynaptic; 1
- retikulamu laini ya endoplasmic; 2
- neurotubule; 3
- vesicles ya synaptic; 4
- utando wa presynaptic
na mtandao wa hexagonal; 5
- mpasuko wa synaptic; 6
- membrane ya postsynaptic;
7
- retikulamu ya endoplasmic ya punjepunje; 8
- neurofilaments; 9
- mitochondrion
Wakati msukumo wa ujasiri unafikia sehemu ya presynaptic, njia za kalsiamu hufunguliwa na Ca + huingia kwenye cytoplasm ya sehemu ya presynaptic, kama matokeo ya ambayo mkusanyiko wake huongezeka kwa muda mfupi. Wakati tu maudhui ya Ca+ yanapoongezeka, vilengelenge vya sinepsi hupenya ndani ya seli zilizoelezwa, kuunganishwa na utando wa presynaptic na kutoa nyurotransmita kupitia njia nyembamba za usambaaji kwenye mpasuko wa sinepsi 20 - 30 nm upana, kujazwa na dutu ya amofasi ya msongamano wa elektroni wastani. Kadiri kiwango cha ioni ya kalsiamu kilivyo juu, ndivyo vilengelenge zaidi vya sinepsi hutoa vipeperushi vya nyurotransmita.
Uso wa membrane ya postsynaptic ina muhuri wa postsynaptic. Neurotransmita hufunga kwa kipokezi cha membrane ya postsynaptic, ambayo husababisha mabadiliko katika uwezo wake: uwezekano wa postsynaptic hutokea. . Kwa hivyo, utando wa postsynaptic hubadilisha kichocheo cha kemikali kuwa ishara ya umeme. Wakati neurotransmita inapojifunga kwa protini maalum iliyopachikwa kwenye utando wa postsynaptic, kipokezi (chaneli ya ioni au kimeng'enya), usanidi wake wa anga hubadilika, na kusababisha njia kufunguka. Hii inasababisha mabadiliko katika uwezo wa membrane na kuonekana kwa ishara ya umeme, ukubwa wa ambayo ni sawa na kiasi cha neurotransmitter. Mara tu kutolewa kwa transmita kunapoacha, mabaki yake huondolewa kwenye ufa wa synaptic, baada ya hapo vipokezi vya membrane ya postsynaptic hurudi kwenye hali yao ya awali.
Hata hivyo, si wapatanishi wote wanaofanya hivyo. Kwa hivyo, dopamine, norepinephrine, na glycine ni wasambazaji wa kuzuia. Kwa kumfunga kipokezi, husababisha kuundwa kwa mjumbe wa pili kutoka kwa ATP. Kwa hivyo, kulingana na kazi iliyofanywa, sinepsi za kusisimua na za kuzuia zinajulikana .
Kila neuroni huunda idadi kubwa ya sinepsi: makumi, mamia ya maelfu. Kulingana na hili, inakuwa wazi kwamba uwezo wa jumla wa neuroni unajumuisha uwezo wote wa postsynaptic, na ni hii ambayo hupitishwa kando ya axon.
Katika mfumo mkuu wa neva, kuna kawaida aina tatu kuu za sinepsi: axo-dendritic, axo-somatic na axo-axonal. Aina ya nne ya mawasiliano ya interneuron ni makutano ya dendro-dendritic. Hivi majuzi, kinachojulikana kama "mkutano mkali" kimeelezewa.
Axo-dendritic sinepsi: matawi ya mwisho ya axon ya neuroni moja huingia kwenye uhusiano wa sinaptic na dendrite ya nyingine. Aina hii ya mawasiliano ya sinepsi ni rahisi kutofautisha katika maikrografu ya elektroni, kwa kuwa ina sifa zote za kawaida za sinepsi iliyoelezwa hapo juu.
Axo-somatic sinepsi: Matawi ya mwisho ya niuroni kwenye mwili wa niuroni nyingine. Katika kesi hii, pia hakuna shida katika kutambua mawasiliano ya synaptic. Mwili wa seli hutofautishwa na uwepo wa miili ya Nissl, chembechembe za RNA-B na reticulum ya endoplasmic.
Axo-axon sinepsi: migusano katika uti wa mgongo ambapo akzoni huishia kwenye akzoni nyingine mahali ambapo mwisho huunda mawasiliano na dendrites kadhaa. Hii ni sinapsi ya axo-axon sawa na zile ambazo pia zimeelezewa kwenye cortex ya cerebela. Ugunduzi wa aina hii ya sinepsi zilizowekwa juu zaidi kwenye mwisho wa presinaptic ulichangia kwa kiasi kikubwa kuelezea hali ya kizuizi cha presynaptic. Katika gamba la cerebellar, axoni za seli za kikapu huunda mawasiliano ya sinepsi kwenye axoni au hillocks ya axon ya seli za Purkinje na hutoa kizuizi cha presynaptic cha axon katika asili yake.
Makutano ya Dendro-dendritic: Matatizo makubwa hutokea katika kutambua aina hii ya mawasiliano ya interneuronal. Hakuna vesicles za sinepsi karibu na eneo la mawasiliano, na idadi ya mitochondria haizidi nambari ya kawaida katika eneo hili la dendrite. Wakati mwingine unaweza kuona vipengele vya intermembrane, kipenyo na periodicity ambayo ni sawa na katika sinepsi ya axo-dendritic. Vipimo vimeonyesha kuwa eneo la mawasiliano ya dendro-dendritic linaweza kutofautiana kutoka 5 hadi 10 μm. Umuhimu wa kazi wa makutano ya dendro-dendritic bado haijulikani.
“Viunganishi vikali” ni axo-dendritic na axo-somatic na huwakilisha aina “isiyo na mpatanishi” ya sinepsi ambamo hakuna vilengelenge vya sinepsi. Utando unaofungamana kimsingi huungana, na kutengeneza utando mnene usio na mwanya wa sinepsi. Inachukuliwa kuwa aina hii ya sinepsi hutoa msukumo wa moja kwa moja wa umeme wa neuron moja hadi nyingine na "kuenea" kwa msisimko.
Sinapsi za Axo-dendritic na axo-somatic ni za aina 1 na 2. Sinapsi ya aina 1 inatofautiana na aina ya 2 ya sinepsi katika zifuatazo: ufa wake wa sinepsi ni pana (300 A dhidi ya 200 A); utando wa postynaptic ni mnene na mzito zaidi; katika ufa wa intersynaptic karibu na membrane ya subsynaptic kuna ukanda ulio na dutu ya ziada. Synapses kwenye miiba ndogo ya dendritic ya seli za piramidi za cortex ya ubongo daima ni ya aina ya 1, wakati sinepsi kwenye miili ya seli za piramidi daima ni ya 2. Ilipendekezwa kuwa sinepsi za aina ya 2 hutumika kama sehemu ndogo ya kihistolojia ya kizuizi. Aina nyingi za miguso ya sinepsi iliyoelezwa hapo juu inaweza kuwa kwenye neuroni sawa, kama inavyoonekana katika seli za piramidi za hippocampal. Uhusiano wa michakato ya seli za glial na sinepsi bado hauko wazi. Ilibainika kuwa hakuna michakato ya glial kati ya sehemu mbili za membrane ya sinepsi.
Umbali kati ya upanuzi wa mwisho wa akzoni na ukingo wa shea ya miyelini inayozunguka akzoni hutofautiana. Umbali huu ni mdogo sana, na, kama tafiti za hadubini za elektroni zimeonyesha, kutoka ukingo wa shea ya miyelini hadi kwenye membrane ya sinepsi inaweza kuwa 2 µm.
Neuroglia
Mbali na neurons, mfumo wa neva una seli neuroglia- vipengele vingi vya seli vinavyozunguka kiini cha ujasiri ambacho hufanya kazi za kusaidia, kuweka mipaka, trophic, siri na kinga katika tishu za neva (Mchoro 7). Kati yao, vikundi viwili vinajulikana: macroglia (ependymocytes, oligodendrocytes na astrocytes) na microglia. Ya riba ni uainishaji kulingana na ambayo neuroglia imegawanywa katika glia ya mfumo mkuu wa neva (ependymocytes, astrocytes, oligodendrocytes, microglia na seli za epithelial zinazofunika plexus ya choroid) na glia ya mfumo wa neva wa pembeni (neurolemmocytes, amphicites).
Mchele. 7. Neuroglia (kulingana na V.G. Eliseev et al., 1970):
I- ependymocytes; II- astrocyte za protoplasmic;
III- astrocyte zenye nyuzi; IV- oligodendrogliocytes; V- micrology
Safu moja ya ependymocytes ya ujazo au prismatic inaweka ndani ya ventrikali za ubongo na mfereji wa mgongo. Katika kipindi cha embryonic, mchakato wa matawi hutoka kwenye uso wa msingi wa ependymocyte, ambayo, isipokuwa nadra, hupitia maendeleo ya kinyume kwa mtu mzima. Septamu ya nyuma ya kati ya uti wa mgongo huundwa na taratibu hizi. Uso wa apical wa seli katika kipindi cha embryonic hufunikwa na cilia nyingi; kwa mtu mzima, hufunikwa na microvilli; idadi ya cilia inatofautiana katika sehemu tofauti za mfumo mkuu wa neva. Katika baadhi ya maeneo ya mfumo mkuu wa neva, cilia ya ependymocyte ni nyingi (mifereji ya ubongo wa kati).
Ependymocytes zimeunganishwa kwa kila mmoja kwa kufunga kanda na desmosomes kama Ribbon. Kutoka kwa uso wa msingi wa seli zingine za ependymal - tanycyte - mchakato unajitokeza, ambao hupita kati ya seli za msingi, matawi na kuwasiliana na safu ya basal ya capillaries. Ependymocytes hushiriki katika michakato ya usafiri, hufanya kazi za usaidizi na kuweka mipaka, na kushiriki katika kimetaboliki ya ubongo. Katika kipindi cha embryonic, michakato ya tanycyte ya kiinitete hufanya kama kondakta wa niuroni zinazohama. Kati ya ependymocytes ziko seli maalum zilizo na mchakato mrefu wa apical, kutoka kwa uso ambao cilia kadhaa hupanua, kinachojulikana. Neuroni za mawasiliano za CSF. Kazi yao bado haijulikani. Chini ya safu ya ependymocytes iko safu ya gliocytes isiyojulikana.
Miongoni mwa astrocytes, ambayo ni mambo kuu ya glial ya mfumo mkuu wa neva, kuna protoplasmic Na yenye nyuzinyuzi. Wa kwanza wana umbo la nyota; protrusions nyingi fupi huundwa kwenye miili yao, zikifanya kazi kama msaada kwa michakato ya niuroni, iliyotengwa na plasmalemma ya unajimu na pengo la karibu nm 20. Michakato mingi ya astrocyte za plasma huisha kwenye neurons na capillaries. Wanaunda mtandao katika seli ambazo neurons hulala. Taratibu hizi hupanua miisho, na kugeuka kuwa miguu pana, ambayo, kwa kuwasiliana na kila mmoja, huzunguka capillaries pande zote, kufunika karibu 80% ya uso wao. (utando wa kizuizi cha glial kwenye mishipa), na neurons; Maeneo ya sinepsi pekee hayajafunikwa na utando huu. Michakato inayofikia na miisho yao iliyopanuliwa ya uso wa ubongo, ikiunganishwa na kila mmoja kwa nexuses, huunda kuendelea. utando wa juu juu wa kuzuia glial. Kuna utando wa basement karibu nayo, ukitenganisha kutoka kwa pia mater. Utando wa glial, unaoundwa na ncha zilizopanuliwa za michakato ya astrocyte, huhami neurons, na kuunda mazingira maalum kwa ajili yao.
Astrocyte zenye nyuzinyuzi kutawala katika suala nyeupe la mfumo mkuu wa neva. Hizi ni seli zilizochakatwa zaidi (michakato 20-40) ambazo miili yake hupima takriban 10 µm. Michakato iko kati ya nyuzi za ujasiri, baadhi hufikia capillaries ya damu.
Kuna aina nyingine ya astrocyte kwenye cerebellum - astrocytes ya pterygoid safu ya punjepunje ya cortex ya cerebellar . Hizi ni seli zenye umbo la nyota na idadi ndogo ya michakato ya umbo la mrengo, kukumbusha majani ya kabichi, ambayo yanazunguka safu ya msingi ya capillaries, seli za ujasiri na tangles zinazoundwa na sinepsi kati ya nyuzi za mossy na dendrites ya seli ndogo za granule. Michakato ya niuroni hutoboa michakato ya pterygoid.
Kazi kuu ya astrocytes ni msaada na kutengwa kwa neurons kutoka kwa mvuto wa nje, ambayo ni muhimu kwa shughuli maalum za neurons.
Oligodendrocytes - chembechembe ndogo zenye umbo la ovoidi (6–8 µm) zenye kiini kikubwa chenye kromatini iliyozungukwa na ukingo mwembamba wa saitoplazimu, ambayo ina oganeli zilizokuzwa kwa wastani. Oligodendrocytes ziko karibu na neurons na taratibu zao. Idadi ndogo ya michakato fupi ya umbo la koni na pana ya trapezoidal ya kutengeneza miyelini huenea kutoka kwa miili ya oligodendrocytes. Mwisho huunda safu ya myelini ya nyuzi za ujasiri katika mfumo mkuu wa neva. Michakato ya kutengeneza miyelini kwa namna fulani inazunguka kwenye akzoni. Labda axon inazunguka, ikifunika myelini kuzunguka yenyewe. Sahani ya ndani ya myelini ni fupi zaidi, ya nje ni ndefu zaidi, na oligodendrocyte moja inayounda sheath ya axoni kadhaa. Pamoja na axon, sheath ya myelin huundwa na michakato ya oligodendrocytes nyingi, ambayo kila mmoja huunda sehemu moja ya internodal. Kati ya sehemu ni kukataza kwa nodi ya nyuzi za ujasiri (kukatwa kwa Ranvier) bila myelin. Synapses ziko katika eneo la kukatiza. Oligodendrocytes zinazounda safu za nyuzi za neva za mfumo wa neva wa pembeni huitwa lemmocytes au Seli za Schwann. Kuna ushahidi kwamba oligodendrocytes katika mwili wa watu wazima wana uwezo wa mgawanyiko wa mitotic.
Microglia, kuunda karibu 5% ya seli za udongo katika suala nyeupe la ubongo na karibu 18% katika suala la kijivu, lina seli ndogo ndogo za sura ya angular au isiyo ya kawaida, zilizotawanyika katika suala nyeupe na kijivu la mfumo mkuu wa neva (seli za Ortega). ) Matawi mengi ya maumbo mbalimbali, kukumbusha misitu, hutoka kwenye mwili wa seli. Msingi wa baadhi ya seli za microglial unaonekana kutandazwa kwenye kapilari. Asili ya microglia kwa sasa inajadiliwa. Kulingana na nadharia moja, chembechembe za microglial ni macrophages ya glial na hutoka kwa promonocyte za uboho.
Hapo awali, niuroni zilifikiriwa kuwa huru kutokana na seli za glial zinazozingira na kuziunga mkono. Wakati huo huo, iliaminika kuwa katika mfumo mkuu wa neva kuna nafasi kubwa ya intercellular iliyojaa maji, electrolytes na vitu vingine. Kwa hiyo, ilichukuliwa kuwa virutubisho vinaweza kutoka kwa capillaries kwenye "nafasi" hii na kisha kuingia kwenye neurons. Uchunguzi wa microscopic wa elektroni uliofanywa na waandishi wengi umeonyesha kuwa "nafasi kubwa ya intercellular" hiyo haipo. Nafasi pekee ya "bure" katika tishu za ubongo ni pengo kati ya utando wa plasma, upana wa 100-200 A. Kwa hiyo, nafasi ya intercellular inachukua karibu 21% ya kiasi cha ubongo. Maeneo yote ya parenchyma ya ubongo yanajaa seli za ujasiri, taratibu zao, seli za glial na vipengele vya mfumo wa mishipa. Uchunguzi unaonyesha kwamba nyota ziko kati ya kapilari na nyuroni, na pia kati ya kapilari na seli za ependymal. Inawezekana kwamba nyota za nyota zinaweza kutumika kama wakusanyaji wa maji ambayo ilifikiriwa kuwa iko kwenye nafasi ya seli. Ni wazi, ikiwa maji haya yamo ndani ya seli, basi wanajimu huchukua nafasi ya aina ya nafasi ya ziada ya neuronal inayoweza kukusanya maji na dutu iliyoyeyushwa ndani yake, ambayo kawaida ilizingatiwa kama sehemu za ziada.
Uchunguzi wa hadubini wa elektroni umefunua uhusiano wa karibu wa kimuundo kati ya niuroni na glia, ukionyesha kwamba niuroni hazigusana na mishipa ya damu mara chache na kwamba kati ya miundo hii kuna seli za glial ambazo zinaweza kutumika kama kiunganishi kati ya niuroni na kapilari, kutoa virutubisho na kuondoa bidhaa taka. , ambayo inakamilisha ubadilishanaji kupitia nafasi ya ziada ya seli. Hata hivyo, matumizi ya nafasi hizo yanaonekana kupunguzwa na "makutano magumu" mengi kati ya seli. Kwa kuongezea, seli za glial zinazounganisha niuroni na kapilari zinaweza kuwa na uwezo wa kufanya kazi ngumu zaidi kuliko usafirishaji tulivu wa vitu mbalimbali.
Aina zingine za uhusiano wa neuronal-glial zinajulikana. Kwa hivyo, mmenyuko wa seli za glial kwa uharibifu wa ubongo (neurons) ulionyeshwa. Seli za glial zinazozunguka neuroni hujibu kwa ongezeko la shughuli za kazi za neuroni hii, na pia kwa hasira yake. Maoni haya na mengine yanaweza kuzingatiwa kama ushahidi kwamba seli za glial zinahusika, angalau, katika kudumisha shughuli ya seli ya neva.
Mbinu za kemikali ndogo zimefichua vipengele kadhaa zaidi vya uhusiano kati ya niuroni na seli za glial. Hapa kuna baadhi ya maoni haya:
a) akaunti ya glia kwa 10% pekee ya kiasi cha RNA kilicho katika nyuroni (inayohesabiwa kwa msingi wa uzito kavu). Hii inafafanuliwa kwa uwazi na usanisi mdogo na usambazaji mtawanyiko wa RNA katika astrocytes kubwa na michakato yao mingi mirefu au uwezekano wa kuhamisha RNA kwa niuroni za jirani;
b) hasira ya neurons kwa muda mfupi husababisha kuongezeka kwa maudhui ya RNA, protini na ongezeko la shughuli za enzymes za kupumua, pamoja na kupungua kwa maudhui ya vipengele hivi katika seli za glial zinazozunguka. Hii inaonyesha uwezekano wa kubadilishana kati ya neurons na seli za udongo. Kuwashwa kwa muda mrefu husababisha kupungua kwa maudhui ya RNA katika neurons na seli za glial;
c) wakati neurons inakera, shughuli za enzymes za kupumua ndani yao huongezeka, na glycolysis ya anaerobic inazimwa; katika seli za glial zinazozunguka kuna ongezeko kubwa la ukubwa wa glycolysis ya anaerobic.
Uchunguzi zaidi ulionyesha kwamba jumla ya seli za glial zinaweza kugawanywa katika seli zinazopatikana hasa karibu na kapilari (ambapo astrocytes huwa nyingi zaidi) na seli zinazopatikana hasa karibu na nyuroni. Ingawa unajimu huonekana kuunganishwa na niuroni na kapilari, oligodendrocyte, kama seli za satelaiti, zimeunganishwa zaidi na niuroni. Kwa hivyo, kati ya seli za glial zinazozunguka neurons, karibu
90% oligodendrocytes na astrocytes 10%. Capillary glia ina oligodendrocytes 70% na astrocytes 30%. Data hizi zilipatikana kwa kutumia darubini nyepesi. Uchunguzi wa uhusiano wa kimuundo wa glia na nyuroni kwa kutumia darubini ya elektroni umeonyesha kuwa katika maeneo ambayo miili ya oligodendrocyte inatawala, kuna michakato mingi ya astrocytes, ambayo katika hali nyingi "kabari" kati ya oligodendroglia na nyuroni zilizo na mifumo ya usanisi.
Data na mawazo haya hayawezi kuchukuliwa kuwa ushahidi dhahiri wa kuwepo kwa uhusiano wa kipekee wa kimetaboliki kati ya niuroni na glia. Wakati huo huo, inawezekana kabisa kwamba kuna baadhi ya uhusiano muhimu kati ya neurons na glia ambayo huru neuron kutoka kwa haja ya kuwa kitengo cha kimetaboliki cha kujitegemea kabisa, kuhakikisha kabisa matengenezo ya muundo wake. Data iliyopatikana hadi sasa juu ya uhusiano wa kimetaboliki ya nyuroni na glia ni ya kushawishi zaidi kuhusiana na usanisi wa protini na asidi nucleic.
Nyuzi za neva
Nyuzi za neva- michakato ya seli za ujasiri zilizozungukwa na utando unaoundwa na oligodendrocytes ya mfumo wa neva wa pembeni (neurolemmocytes, au seli za Schwann). Kuna nyuzi zisizo na myelinated na myelinated.
U nyuzi zisizo na myelini michakato ya niuroni hupiga utando wa plasma ya oligodendrocyte (neurolemmocyte), ambayo hufunga juu yake (Mchoro 8; A), kutengeneza folda, chini ya ambayo mitungi ya axial ya mtu binafsi iko. Muunganisho wa sehemu za membrane ya oligodendrocyte katika eneo la kukunja huchangia malezi ya membrane mbili - mesaxona, ambayo silinda ya axial inaonekana kuwa imesimamishwa. Kuna pengo nyembamba kati ya utando wa plasma ya nyuzi za ujasiri na oligodendrocyte. Seli moja ya Schwann ina nyuzi nyingi za neva, nyingi kabisa, ili kila nyuzi iwe na mesaxon . Walakini, nyuzi zingine hazijafunikwa pande zote na seli ya Schwann na hazina mesaxon. Kundi la nyuzi za neva zisizo na myelini zinazohusiana na neurolemmocyte moja hufunikwa na endoneuriamu inayoundwa na membrane ya chini ya mwisho na mesh nyembamba yenye collagen iliyounganishwa na microfibrils ya reticular. Nyuzi za neva zisizo na myelini hazijagawanywa.
Mchele. 8. Mpango wa muundo wa nyuzi za ujasiri kwenye mwanga-macho ( A, B)
na Ultramicroscopic ( A, b) viwango:
A, A- nyuzi za myelin; B, b- nyuzi zisizo na myelini; 1
- silinda ya axial;
2
- safu ya myelin; 3
- tishu zinazojumuisha; 4
- kutokwa kwa myelin;
5
- kiini cha neurolemmocyte; 6
- kizuizi cha nodal; 7
- microtubules;
8
- neurofilaments; 9
- mitochondria; 10
- mesaxon; 11
- membrane ya chini ya ardhi
Nyuzi za neva za myelini(Mchoro 8, B) hutengenezwa kutokana na ukweli kwamba neurolemmocyte inajeruhiwa kwa spiral kwenye axon ya kiini cha ujasiri. Katika kesi hiyo, cytoplasm ya neurolemmocyte imefungwa nje yake, sawa na kile kinachotokea wakati wa kupotosha mwisho wa pembeni wa bomba la dawa ya meno (Mchoro 9). Kila neurolemmocyte hufunika sehemu tu ya silinda ya axial, karibu 1 mm kwa urefu, na kutengeneza sehemu ya internodal ya nyuzi za myelin. Myelini – Hii ni safu mbili iliyopotoka mara kwa mara ya membrane ya plasma ya neurolemmocyte (oligodendrocyte), ambayo huunda ganda la ndani la silinda ya axial. Ala nene na mnene ya myelini, iliyo na lipids nyingi, huzuia nyuzi za ujasiri na kuzuia uvujaji wa sasa (msukumo wa ujasiri) kutoka kwa axolemma - utando wa silinda ya axial.
Mchele. 9. Mpango wa maendeleo ya nyuzi za myelin:
A- sehemu mbalimbali za hatua zinazofuatana za maendeleo (kulingana na Robertson);
B- picha ya tatu-dimensional ya nyuzi iliyoundwa;
1
- kurudia kwa membrane ya neurolemmocyte (mesaxon); 2
- axon;
3
- noti za myelin; 4
- mawasiliano ya kidole-kama ya neurolemmocyte katika eneo la kutekwa;
5
- cytoplasm ya neurolemmocyte; 6
- mesaxon iliyopotoka (myelin);
7
- kiini cha neurolemmocyte
Ganda la nje la silinda ya axial huundwa na cytoplasm ya neurolemmocyte, ambayo imezungukwa na membrane yake ya chini na mesh nyembamba ya nyuzi za reticular na collagen. Katika mpaka kati ya neurolemmocytes mbili za jirani, kupungua kwa nyuzi za ujasiri huundwa - kizuizi cha nodal cha nyuzi za ujasiri (kutekwa kwa Ranvier) kuhusu microns 0.5 kwa upana, ambapo sheath ya myelin haipo. Hapa axolemma huwasiliana na michakato iliyounganishwa ya neurolemmocytes na, ikiwezekana, membrane ya chini ya seli za Schwann.
Michakato iliyopangwa ya neurolemmocyte ina sura ya trapezoidal kwenye ndege, hivyo sahani za ndani za myelini ni fupi zaidi, na za nje ni ndefu zaidi. Kila sahani ya myelini kwenye ncha zake hupita kwenye cuff ya mwisho ya lamellar, ambayo inaunganishwa na axolemma kwa njia ya dutu mnene. Vifungo vinatenganishwa kutoka kwa kila mmoja na mesaxons.
Katika baadhi ya maeneo ya sheath ya myelin, sahani za myelini zinatenganishwa kutoka kwa kila mmoja na tabaka za cytoplasm ya seli ya Schwann. Hizi ni kinachojulikana notches ya neurolemma (Schmidt-Lanterman). Wanaongeza plastiki ya nyuzi za ujasiri. Hii ni uwezekano mkubwa zaidi kwani noti hazipo katika mfumo mkuu wa neva, ambapo nyuzi haziko chini ya mkazo wowote wa mitambo. Kwa hivyo, maeneo nyembamba ya axolemma wazi hubakia kati ya seli mbili za Schwann. Hapa ndipo njia nyingi za sodiamu hujilimbikizia
(elfu 3-5 kwa 1 µm), wakati plasmalemma, iliyofunikwa na myelin, haina chochote.
Vipande vya Internodal vinavyofunikwa na myelin vina mali ya cable, na wakati wa uendeshaji wa msukumo kupitia kwao, i.e. uwezo wake unakaribia. Katika axolemma katika ngazi ya node ya Ranvier, msukumo wa ujasiri huzalishwa, ambao unafanywa kwa kasi kwa node iliyo karibu, na uwezekano wa hatua inayofuata ni msisimko katika utando wake. Njia hii ya kufanya msukumo inaitwa saltatory (kuruka). Kimsingi, katika nyuzi za neva za myelinated, msisimko hutokea tu kwenye nodes za Ranvier. Sheath ya myelin hutoa pekee, isiyo ya kupungua (bila kushuka kwa amplitude inayowezekana) na upitishaji wa kasi wa msisimko pamoja na nyuzi za ujasiri. Kuna uhusiano wa moja kwa moja kati ya unene wa shell hii na kasi ya uendeshaji wa msukumo. Nyuzi zilizo na safu nene ya myelini hufanya msukumo kwa kasi ya 70-140 m / s, wakati waendeshaji walio na sheath nyembamba ya myelin hufanya msukumo kwa kasi ya karibu 1 m / s na hata polepole - nyuzi "isiyo na nyama".
(0.3–0.5 m/s).
Cytolemma ya neurons imetenganishwa na cytolemma ya gliocytes na mapungufu ya intercellular yaliyojaa maji, ambayo upana wake hutofautiana kati ya 15-20 nm. Mapungufu yote ya intercellular huwasiliana na kila mmoja na kuunda nafasi ya intercellular. Nafasi ya ndani (ya ziada) inachukua takriban 17-20% ya jumla ya kiasi cha ubongo. Imejazwa na dutu ya msingi ya asili ya mucopolysaccharide, ambayo inahakikisha kuenea kwa oksijeni na virutubisho.
Kuna kati ya damu na tishu za ubongo kizuizi cha damu-ubongo(BBB), ambayo huzuia kupita kwa macromolecules nyingi, sumu, na dawa kutoka kwa damu hadi kwenye ubongo. Fundisho la kizuizi cha damu-ubongo lilianzishwa na msomi L.S. Mkali. Kizuizi kina endothelium ya capillary . Kuna maeneo katika ubongo ambayo yanakosa kizuizi cha damu-ubongo, ambamo kapilari zenye fenestrated zimezungukwa na nafasi pana za perikapilari (choroid plexus, pineal gland, posterior pituitary gland, median eminence, infundibulum ya ubongo wa kati).
Hotuba Na. 3 Kuendesha
neva
msukumo
Muundo wa Synapse
Nyuzi za neva
Pulpy(miyelini)
Pulpless
(isiyo na mieli)
Sensory na motor
nyuzi.
Inamilikiwa hasa
mwenye huruma n.s.
PD huenea kwa spasmodically
(uendeshaji wa chumvi).
PD inaenea mfululizo.
mbele ya hata myelination dhaifu
na kipenyo sawa cha nyuzi - 1520 m / s. Mara nyingi zaidi na kipenyo kikubwa 120
m/sek.
Na kipenyo cha nyuzi takriban 2 µm na
ukosefu wa sheath ya myelin
kasi ya upitishaji itakuwa
~1 m/s
I - fiber isiyo na myelini II - fiber ya myelinated
Kulingana na kasi ya upitishaji, nyuzi zote za ujasiri zimegawanywa:
Nyuzi za Aina A - α, β, γ, δ.Myelini. α nene.
Kasi ya kusisimua 70-120m/sek
Fanya uhamasishaji kwa misuli ya mifupa.
β, γ, δ nyuzi. Wana kipenyo kidogo, kidogo
kasi, tena PD. Mara nyingi
nyuzi za hisia za tactile, maumivu
vipokezi vya joto, vipokezi vya ndani
viungo. Fiber za aina B zimefunikwa na myelin
ganda. Kasi kutoka 3 -18 m / s
- hasa preganglioniki
fiber ya mfumo wa neva wa uhuru.
Nyuzi za aina C hazina majimaji. Sana
kipenyo kidogo. Kasi ya upitishaji
msisimko kutoka 0-3 m/sec. Hii
nyuzi za postganglioniki
mfumo wa neva wenye huruma na
nyuzi za hisia za baadhi
vipokezi.
Sheria za uendeshaji wa msisimko katika mishipa.
1) Sheria ya anatomical namwendelezo wa kisaikolojia
nyuzi. Kwa uharibifu wowote wa neva
(mkataba) au kizuizi chake
(novocaine), kusisimua kwa ujasiri sio
uliofanyika. 2) Sheria ya mwenendo wa pande 2.
Msisimko unafanywa pamoja na ujasiri kutoka
maeneo ya kuwasha katika zote mbili
pande ni sawa.
3) Sheria ya uendeshaji wa pekee
furaha. Katika ujasiri wa pembeni
msukumo huenea kupitia kila mmoja
fiber katika kutengwa, i.e. bila kuhama kutoka
nyuzi moja hadi nyingine na kujitahidi
hatua tu kwenye seli zinazoisha
nyuzi za neva ambazo zinagusana
Mlolongo wa michakato inayoongoza kwa kuzuia msukumo wa ujasiri chini ya ushawishi wa anesthetic ya ndani
1.Kuenea kwa ganzi kupitia ala ya neva nautando wa neva.
2. Urekebishaji wa anesthetic katika eneo la receptor ya sodiamu
kituo.
3. Uzuiaji wa njia ya sodiamu na uzuiaji wa upenyezaji
utando wa sodiamu.
4. Kupungua kwa kasi na kiwango cha awamu ya depolarization
uwezo wa hatua.
5. Kutokuwa na uwezo wa kufikia kiwango cha kizingiti na
maendeleo ya uwezekano wa hatua.
6. Uzuiaji wa kondakta.
Synapse.
Synapse - (kutoka kwa Kigiriki "kuunganisha, kufunga").Wazo hili lilianzishwa mnamo 1897 na Sherrington
Mpango wa jumla wa muundo wa sinepsi
Tabia kuu za synapses:
1. Uendeshaji wa upande mmoja wa msisimko.2. Kuchelewa kwa msisimko.
3. Muhtasari na mabadiliko. Inaweza kugawiwa
dozi ndogo za mpatanishi ni muhtasari na
kusababisha msisimko.
Matokeo yake, mzunguko wa ujasiri
msukumo unaokuja kwenye axon
inabadilika kuwa masafa tofauti. 4. Katika sinepsi zote za neuroni moja
mpatanishi mmoja anasimama nje au
athari ya kusisimua au ya kuzuia.
5. Synapses ni sifa ya chini lability
na unyeti mkubwa kwa kemikali
vitu.
Uainishaji wa sinepsi
Kwa utaratibu:Kemikali
Umeme
Electrochemical
Kwa eneo:
1. neuromuscular Kwa ishara:
-enye kusisimua
2. Wasiwasi
- axo-somatic - inhibitory
- axo-dendritic
- axo-axonal
- dendro-dendritic
Utaratibu wa uchochezi katika sinepsi.
Mfuatano:
* Kupokea msisimko kwa namna ya PD kwamwisho wa nyuzi za ujasiri.
* depolarization ya presynaptic
utando na kutolewa kwa Ca ++ ions
kutoka kwa retikulamu ya sarcoplasmic
utando.
*Kupokea Ca++ baada ya kupokelewa
plaque ya synaptic inakuza
kutolewa kwa mpatanishi kutoka kwa vesicles.
Mbali na msisimko, mali kuu ya ujasiri ni uwezo wa kufanya msisimko - conduction. Hatua ya sasa ni mara 5-10 zaidi kuliko kizingiti cha kuchochea, ambayo inajenga "sababu ya kuaminika" kwa ajili ya uendeshaji wa msisimko pamoja na ujasiri. Misukumo ya msisimko hupitishwa kando ya uso wa membrane ya silinda ya axial ya nyuzi za ujasiri, na neurofibrils ambayo inajumuisha kubeba vitu vya kisaikolojia.
Wakati msisimko unaenea kwenye moja ya nyuzi za ujasiri zinazounda ujasiri uliochanganywa, haujapitishwa kwa nyuzi za jirani. Kwa hiyo, kuna upitishaji wa pekee katika nyuzi za afferent na motor (muhimu kwa kupata harakati zilizoratibiwa), na pia katika mishipa, siri na nyuzi nyingine za ujasiri ambazo ni sehemu ya shina ya kawaida ya ujasiri.
Kuna uwezekano mkubwa kwamba vifuniko vya Schwann na myelin vya nyuzi za neva hufanya kama insulator, kuzuia upitishaji wa msisimko kwa nyuzi za neva zilizo karibu. Ala ya myelin pia inafanya kazi kama capacitor ya sasa. Ina upinzani mkubwa sana kwa sasa ya umeme, kwani myelin, yenye lipids, hairuhusu ions kupita. Kwa hivyo, msukumo haufanyiki kando ya membrane kati ya nodi za Ranvier; uwezo wa hatua katika nyuzi za massa hutokea tu kati ya nodi na kuruka juu yao. Uendeshaji huu wa msukumo unaoruka kupitia miingiliano unaitwa yenye chumvi. Tofauti na nyuzi za pulpy, msisimko katika nyuzi zisizo za massa huenea kando ya membrane kwa urefu wake wote.
Katika nodi za Ranvier, voltage ya uwezekano wa hatua ambayo hupitisha msukumo wa msisimko kwenye neva huongezeka. Ongezeko hili huzuia upotezaji mkubwa wa voltage kwenye neva kwa sababu ya upinzani wake kama kondakta. Kupoteza kwa uwezo wa voltage kunaweza kusababisha upungufu mkubwa wa msisimko na kupungua kwa upitishaji wake kwenye neva.
Pamoja na nyuzi za ujasiri wa motor ya binadamu kutoka kwa uti wa mgongo hadi kwenye misuli ya vidole, kuna takriban nodi 800 za Ranvier au "vituo" vya kuongeza voltage ya uwezekano wa hatua.
Shukrani kwa "sababu ya kuegemea", uwezo wa hatua unaweza kuruka kupitia node moja ya Ranvier, na ikiwezekana kupitia nodi kadhaa, kwani umbali kati yao ni 1-2.5 mm. Ukweli wa kuruka kwa msisimko unakanushwa na baadhi ya waandishi. Ala ya nyuzi za ujasiri inahusika katika kimetaboliki yake, katika ukuaji wa silinda ya axial na katika malezi ya mpatanishi (kazi ya trophic). Njia kuu ya kujifunza uendeshaji wa msisimko katika mishipa ni kurekodi uwezo, ambayo inafanya uwezekano wa kuhukumu michakato ya kisaikolojia inayotokea kwenye ujasiri uliotengwa na chombo - misuli au gland. Chini ya hali ya asili, kiashiria cha upitishaji wa msisimko kando ya ujasiri wa gari ni contraction ya misuli. Katika mishipa ya siri, kiashiria cha msisimko ni usiri wa gland.
Msisimko unafanywa kando ya ujasiri tu ikiwa unaendelea anatomically, lakini hii bado haitoshi kusambaza msisimko. Bandaging na compression, ambayo haikiuki mwendelezo wa anatomiki, huacha upitishaji wa msisimko kando ya ujasiri, kwani huharibu mali yake ya kisaikolojia. Baadhi ya sumu na madawa ya kulevya, baridi kali au mfiduo na mvuto mwingine pia huharibu au kuacha upitishaji wa msisimko kwenye ujasiri. Mishipa hufanya msisimko kwa pande zote mbili kutoka kwa eneo lililokasirika, ambalo linathibitishwa na tukio la uwezo katika ncha zote mbili za ujasiri; kwa hivyo, msisimko ndani ya neuroni unaweza kueneza katikati na katikati.
Utawala wa uendeshaji wa nchi mbili haupingani na utawala wa uendeshaji wa pekee, kwa kuwa msisimko unafanywa kwa pande zote mbili katika matawi ya nyuzi za ujasiri zilizotengwa.
KUENDESHA SHIRIKA LA SHIRIKA
MUUNDO WA NYUZI ZA MISHIPA
Uendeshaji wa msukumo wa ujasiri ni kazi maalum ya nyuzi za ujasiri, yaani, taratibu za seli za ujasiri.
Fiber za ujasiri zimegawanywa katika pulpy, au miyelini, Na pulpless, unmyelinated. Pulp, hisia na nyuzi za magari ni sehemu ya mishipa inayosambaza viungo vya hisia na misuli ya mifupa; pia zipo katika mfumo wa neva wa uhuru. Nyuzi zisizo za massa katika wanyama wenye uti wa mgongo ni mali ya mfumo wa neva wenye huruma.
Mishipa kawaida hujumuisha nyuzi za pulpy na zisizo za kunde, na uwiano kati ya idadi ya wote katika mishipa tofauti ni tofauti. Kwa mfano, katika mishipa mingi ya ngozi, nyuzi nyingi za neva hutawala. Kwa hiyo, katika mishipa ya mfumo wa neva wa uhuru, kwa mfano katika ujasiri wa vagus, idadi ya nyuzi za laini hufikia 80-95%. Kinyume chake, mishipa ya fahamu ya ndani ya misuli ya mifupa ina idadi ndogo tu ya nyuzi zisizo za massa.
Katika Mtini. Kielelezo cha 42 kinaonyesha kwa utaratibu muundo wa nyuzi ya neva ya myelinated. Kama unaweza kuona, ina silinda ya axial na sheath ya myelin inayoifunika. Uso wa silinda ya axial huundwa na membrane ya plasma, na yaliyomo yake ni axoplasm, iliyoingia na bora zaidi (10-40 nm mduara) neurofibrils (na microtubules), kati ya ambayo kuna idadi kubwa ya mitochondria na microsomes. Kipenyo cha nyuzi za ujasiri huanzia 0.5 hadi 25 microns.
Kama masomo ya hadubini ya elektroni yameonyesha, sheath ya myelin huundwa kwa sababu ya ukweli kwamba myelocyte (seli ya Schwann) hufunika silinda ya axial mara kwa mara (Mchoro 43, I), tabaka zake huunganishwa, na kutengeneza sheath mnene ya mafuta - myelin. ala. Ala ya miyelini hukatizwa kwa vipindi vya urefu sawa, na kuacha maeneo wazi ya utando takriban 1 µm kwa upana. Maeneo haya yanaitwa kuingilia kati (Ranvier interceptions).
Urefu wa maeneo ya uunganisho unaofunikwa na sheath ya myelini ni takriban sawia na kipenyo cha nyuzi. Kwa hiyo, katika nyuzi za ujasiri zilizo na kipenyo cha microns 10-20, urefu wa pengo kati ya vikwazo ni 1-2 mm. Katika nyuzi nyembamba zaidi (kipenyo cha 1-2 µm), sehemu hizi zina urefu wa 0.2 mm.
Nyuzi za neva zisizo za massa hazina shehena ya myelin; zimetengwa kutoka kwa kila mmoja tu na seli za Schwann. Katika hali rahisi, myelocyte moja huzunguka nyuzi moja isiyo na massa. Mara nyingi, hata hivyo, nyuzi kadhaa nyembamba, zisizo na massa zinaonekana kwenye folda za myelocyte (Mchoro 43. II).
Mchele. 43. Jukumu la myelocyte (seli ya Schwann) katika malezi ya sheath ya myelin katika nyuzi za ujasiri wa pulpal. Hatua zinazofuatana za kusokota kwa umbo la ond ya myelocyte kuzunguka axon zinaonyeshwa (I). Mpangilio wa pamoja wa myelocytes na axoni katika nyuzi za neva zisizo za massa (II).
NAFASI YA KIMAUMBILE YA VIPENGELE VYA MUUNDO VYA FIBER YA MELINIZED YA NERVE
Inaweza kuchukuliwa kuthibitishwa kuwa utando wa uso wa silinda ya axial ina jukumu kuu katika mchakato wa tukio na uendeshaji wa msukumo wa ujasiri. Sheath ya myelin ina kazi mbili: kazi ya insulator ya umeme na kazi ya trophic. Sifa ya kuhami ya sheath ya myelin ni kwa sababu ya ukweli kwamba myelin, kama dutu ya asili ya lipid, inazuia kupita kwa ioni na kwa hivyo ina upinzani wa juu sana. Kwa sababu ya uwepo wa sheath ya myelin, tukio la msisimko katika nyuzi za ujasiri wa pulpal haliwezekani kwa urefu wote wa silinda ya axial, lakini tu katika maeneo machache - nodi za nodi (kukatiza kwa Ranvier). Hii ni muhimu kwa uenezi wa msukumo wa ujasiri pamoja na fiber.
Kazi ya trophic ya sheath ya myelin, inaonekana, ni kwamba inachukua sehemu katika taratibu za udhibiti wa kimetaboliki na ukuaji wa silinda ya axial.
Mchele. 44. Utaratibu wa usafiri wa dhahania wa nyuzi za neva.
Inachukuliwa kuwa microtubules (MTs) na neurofilaments (NFs) huundwa na myosin, na filaments nyembamba za usafiri na actin. Wakati ATP imevunjwa, nyuzi za usafiri huteleza pamoja na mikrotubuli na hivyo kusafirisha mitochondria (M), molekuli za protini (B) au vilengelenge (P) zikiwa na mpatanishi. ATP huzalishwa na mitochondria kama matokeo ya kuvunjika kwa glukosi inayoingia kwenye nyuzi. Nishati ya ATP pia hutumiwa kwa sehemu na pampu ya sodiamu ya membrane ya uso.
Neurofibrils, microtubules na filaments za usafiri hutoa usafiri wa vitu mbalimbali na organelles fulani za seli pamoja na nyuzi za ujasiri kutoka kwa mwili wa neuroni hadi mwisho wa ujasiri na kinyume chake. Kwa hiyo, zifuatazo zinasafirishwa pamoja na axon kutoka kwa mwili wa seli hadi pembeni: protini zinazounda njia za ion na pampu;
wapatanishi wa kusisimua na wa kuzuia; mitochondria. Inakadiriwa kuwa takriban mitochondria 1000 husogea kwenye sehemu ya msalaba ya akzoni yenye kipenyo cha wastani wakati wa mchana.
Ilibainika kuwa neurofibrils huundwa na actin ya protini ya contractile, na microtubules na tubulin ya protini. Inachukuliwa kuwa microtubules, kuingiliana na neurofibrils, hufanya jukumu sawa katika fiber ya ujasiri ambayo myosin inacheza kwenye nyuzi za misuli. Nyuzi za uchukuzi zinazoundwa na actin "slide" kando ya mikrotubuli kwa kasi ya 410 µm/siku. Wao hufunga vitu mbalimbali (kwa mfano, molekuli za protini) au organelles za mkononi (mitochondria) na kuwasafirisha pamoja na fiber (Mchoro 44).
Kama tu kifaa cha kukaza kwa misuli, mfumo wa usafirishaji wa nyuzi za neva hutumia nishati ya ATP kwa kazi yake na inahitaji uwepo wa ioni. Ca 2+ ndani saitoplazimu.
KUZALIWA UPYA KWA NYUZI ZA MISHIPA BAADA YA NERCE KUKATWA
Fiber za ujasiri haziwezi kuwepo bila kuunganishwa na mwili wa kiini cha ujasiri: kukata ujasiri husababisha kifo cha nyuzi hizo ambazo zinajitenga na mwili wa seli. Katika wanyama wenye damu ya joto, tayari siku 2-3 baada ya transection ya ujasiri, mchakato wake wa pembeni hupoteza uwezo wa kufanya msukumo wa ujasiri. Kufuatia hili, kuzorota kwa nyuzi za ujasiri huanza, na sheath ya myelin inakabiliwa na uharibifu wa mafuta. Hii inaonyeshwa kwa ukweli kwamba membrane ya pulpy inapoteza myelin, ambayo hujilimbikiza kwa namna ya matone; nyuzi zilizotenganishwa na myelini zao zimerekebishwa na kamba zinazoundwa na lemmocytes (seli za Schwann) hubakia mahali pa nyuzi za ujasiri. Mabadiliko haya yote yalielezewa kwanza na daktari wa Kiingereza Waller na jina lake baada yake kuzorota kwa Wallerian.
Kuzaliwa upya kwa neva hutokea polepole sana. Lemmositi zilizobaki kwenye tovuti ya nyuzi za neva zilizoharibika huanza kukua karibu na eneo la sehemu ya kati kuelekea sehemu ya kati ya ujasiri. Wakati huo huo, ncha zilizokatwa za axoni za sehemu ya kati huunda kinachojulikana kama flasks za ukuaji - unene ambao hukua kwa mwelekeo wa sehemu ya pembeni. Baadhi ya matawi haya huingia kwenye kitanda cha zamani cha ujasiri kilichokatwa na kuendelea kukua katika kitanda hiki kwa kiwango cha 0.5-4.5 mm kwa siku hadi kufikia tishu zinazofanana za pembeni au chombo, ambapo nyuzi huunda mwisho wa ujasiri. Kuanzia wakati huu, uhifadhi wa kawaida wa chombo au tishu hurejeshwa.
Katika viungo tofauti, urejesho wa kazi baada ya transection ya ujasiri hutokea kwa nyakati tofauti. Katika misuli, ishara za kwanza za kurejesha kazi zinaweza kuonekana baada ya wiki 5-6;
ahueni ya mwisho hutokea baadaye sana, wakati mwingine baada ya mwaka.
SHERIA ZA KUSISIMUA KWENYE MISHIPA
Wakati wa kujifunza uendeshaji wa msisimko pamoja na ujasiri, hali kadhaa muhimu na sheria (sheria) kwa ajili ya tukio la mchakato huu zilianzishwa.
Mwendelezo wa nyuzi za anatomia na za kisaikolojia. Uendeshaji wa msukumo unawezekana tu ikiwa uadilifu wa anatomical wa fiber upo, kwa hiyo, ceresis zote za nyuzi za ujasiri na jeraha lolote kwa utando wa uso huharibu uendeshaji. Nonconductivity pia huzingatiwa wakati uadilifu wa kisaikolojia wa fiber unakiukwa (blockade ya njia za sodiamu za membrane ya kusisimua na tetrodotoxin au anesthetics ya ndani, baridi ya ghafla, nk). Uendeshaji pia unafadhaika wakati wa uharibifu unaoendelea wa utando wa nyuzi za ujasiri na ioni za K, ambazo hujilimbikiza wakati wa ischemia katika mapungufu ya intercellular. Jeraha la mitambo, ukandamizaji wa ujasiri wakati wa edema ya tishu ya uchochezi inaweza kuambatana na usumbufu wa sehemu au kamili wa kazi ya upitishaji.
Uendeshaji wa nchi mbili. Wakati nyuzi ya ujasiri inapochochewa, msisimko huenea kando yake katika mwelekeo wa centrifugal na centripetal. Hii inathibitishwa na jaribio lifuatalo.
Jozi mbili za electrodes zilizounganishwa na vyombo viwili vya kupima umeme A na B hutumiwa kwa nyuzi za ujasiri, motor au hisia (Mchoro 45). Kuwashwa hutumiwa kati ya electrodes hizi. Kama matokeo ya msisimko wa nchi mbili, vifaa vitasajili kifungu cha mapigo chini ya elektrodi A na chini ya elektrodi B.
Uendeshaji wa nchi mbili sio tu jambo la maabara. Chini ya hali ya asili, uwezo wa hatua ya seli ya ujasiri hutokea katika sehemu hiyo ambapo mwili hupita katika mchakato wake, axon (kinachojulikana sehemu ya awali). Kutoka kwa sehemu ya awali, uwezo wa hatua huenea pande mbili: katika axon kuelekea mwisho wa ujasiri na ndani ya mwili wa seli kuelekea dendrites zake.
Uendeshaji wa pekee. KATIKA Katika ujasiri wa pembeni, msukumo huenea kando ya kila nyuzi kwa kutengwa, ambayo ni, bila kupita kutoka kwa nyuzi moja hadi nyingine na kuwa na athari tu kwenye seli hizo ambazo mwisho wa nyuzi za ujasiri huwasiliana. Hii ni muhimu sana kutokana na ukweli kwamba kila shina la ujasiri wa pembeni lina idadi kubwa ya nyuzi za ujasiri - motor, hisia na uhuru, ambayo huhifadhi seli tofauti na tishu, wakati mwingine mbali na tofauti katika muundo na kazi. Kwa mfano, ujasiri wa vagus huhifadhi viungo vyote vya cavity ya thoracic na sehemu kubwa ya viungo vya tumbo, ujasiri wa kisayansi huzuia misuli yote, vifaa vya mfupa, mishipa ya damu na ngozi ya mguu wa chini. Ikiwa msisimko utapitishwa ndani ya shina la ujasiri kutoka kwa nyuzi moja hadi nyingine, basi katika kesi hii utendaji wa kawaida wa viungo vya pembeni na tishu haungewezekana. mchanganyiko wa ujasiri, katika malezi ambayo Mizizi kadhaa ya mgongo huhusika. Ikiwa moja ya mizizi hii imekasirika, sio mikataba yote ya misuli, kama ingekuwa kesi ikiwa msisimko huhamishwa kutoka kwa nyuzi moja ya ujasiri hadi nyingine, lakini ni vikundi tu vya nyuzi za misuli ambazo hazizuiliwi na mzizi uliokasirika. Ushahidi mkali zaidi wa upitishaji pekee wa msisimko unaweza kupatikana kwa kuondoa uwezekano wa hatua kutoka kwa nyuzi mbalimbali za neva za shina la neva.
Uendeshaji wa pekee wa msukumo wa ujasiri ni kutokana na ukweli kwamba upinzani wa maji ya kujaza mapengo ya intercellular ni chini sana kuliko upinzani wa membrane.
 |
Mchele. 45. Uwakilishi wa kimkakati wa jaribio la kuthibitisha upitishaji wa msukumo katika neva. Ufafanuzi katika maandishi.
mishipa ya nyuzi za ujasiri. Kwa hiyo, sehemu kuu ya sasa ambayo hutokea kati ya msisimko (depolarized) na sehemu za kupumzika za membrane ya kusisimua hupita kupitia mapungufu ya intercellular bila kuingia nyuzi za jirani.
Neurotransmitters- hizi ni vitu ambavyo vina sifa ya sifa zifuatazo:
Kujilimbikiza kwenye membrane ya presynaptic katika mkusanyiko wa kutosha;
Imetolewa juu ya maambukizi ya msukumo;
Baada ya kumfunga kwenye membrane ya postsynaptic, husababisha mabadiliko katika kiwango cha michakato ya kimetaboliki na tukio la msukumo wa umeme;
Wana mfumo wa kutofanya kazi au mfumo wa usafiri wa kuondoa bidhaa za hidrolisisi kutoka kwa sinepsi.
Neurotransmitters ina jukumu muhimu katika utendaji wa tishu za neva, kutoa maambukizi ya synaptic ya msukumo wa ujasiri. Mchanganyiko wao hutokea katika mwili wa neurons, na mkusanyiko katika vesicles maalum, ambayo hatua kwa hatua huenda na ushiriki wa mifumo ya neurofilaments na neurotubules kwa vidokezo vya axons.
Neurotransmitters ni pamoja na derivatives ya amino asidi: taurine, norepinephrine, dopamine, GABA, glycine, asetilikolini, homocysteine na wengine wengine (adrenaline, serotonin, histamine), pamoja na neuropeptides.
Sinapsi za cholinergic
Asetilikolini imeundwa kutoka kwa choline na asetili-CoA. Mchanganyiko wa choline unahitaji asidi ya amino serine na methionine. Lakini, kama sheria, choline iliyotengenezwa tayari huingia kwenye tishu za neva kutoka kwa damu. Asetilikolini inahusika katika maambukizi ya sinepsi ya msukumo wa neva. Inakusanya katika vesicles ya synaptic, na kutengeneza complexes na vesiculin ya protini yenye kushtakiwa vibaya (Mchoro 22). Uhamisho wa msisimko kutoka kwa seli moja hadi nyingine unafanywa kwa kutumia utaratibu maalum wa synaptic.
Mchele. 22. sinepsi ya cholinergic
Sinapsi ni mgusano wa kiutendaji kati ya maeneo maalumu ya utando wa plazima ya seli mbili zinazosisimka. Sinapsi ina utando wa presynaptic, ufa wa sinepsi, na utando wa postsynaptic. Utando katika hatua ya kuwasiliana una thickenings kwa namna ya plaques - mwisho wa ujasiri. Msukumo wa neva unaofikia mwisho wa ujasiri hauwezi kushinda kizuizi kilichotokea mbele yake - mwanya wa sinepsi. Baada ya hayo, ishara ya umeme inabadilishwa kuwa kemikali.
Utando wa presynaptic una protini maalum za njia sawa na protini zinazounda chaneli ya sodiamu kwenye membrane ya axon. Pia hujibu uwezo wa utando kwa kubadilisha muundo wao na kuunda chaneli. Kama matokeo, ioni za Ca 2+ hupitia utando wa presynaptic pamoja na gradient ya mkusanyiko hadi mwisho wa ujasiri. Kiwango cha ukolezi cha Ca 2+ kinaundwa na kazi ya ATPase inayotegemea Ca 2+. Kuongezeka kwa mkusanyiko wa Ca 2+ ndani ya mwisho wa neva husababisha muunganisho wa vilengelenge vilivyojaa asetilikolini vilivyopo hapo. Kisha asetilikolini hutolewa kwenye mwanya wa sinepsi na exocytosis na kujifunga kwa protini za vipokezi zilizo kwenye uso wa utando wa postsynaptic.
Kipokezi cha asetilikolini ni changamano ya oligomeri ya glycoprotein ya transmembrane inayojumuisha vijisehemu 6. Msongamano wa protini za vipokezi katika utando wa postynaptic ni wa juu sana - takriban molekuli 20,000 kwa kila µm 2. Muundo wa anga wa kipokezi unalingana kabisa na muundo wa mpatanishi. Wakati wa kuingiliana na asetilikolini, protini ya receptor hubadilisha muundo wake ili chaneli ya sodiamu itengenezwe ndani yake. Uchaguzi wa cation wa chaneli unahakikishwa na ukweli kwamba lango la chaneli huundwa na asidi ya amino iliyoshtakiwa vibaya. Hiyo. Upenyezaji wa membrane ya postsynaptic kwa ongezeko la sodiamu na msukumo (au contraction ya nyuzi za misuli) hutokea. Depolarization ya membrane postsynaptic husababisha kutengana kwa asetilikolini-protini-receptor tata, na asetilikolini inatolewa kwenye ufa wa sinepsi. Mara tu asetilikolini inapokuwa kwenye mwanya wa sinepsi, hupitia hidrolisisi ya haraka ndani ya 40 μs na kimeng'enya cha asetilikolinesterasi kuwa choline na asetili-CoA.
Kizuizi kisichoweza kutenduliwa cha asetilikolinesterase husababisha kifo. Vizuizi vya enzyme ni misombo ya organophosphorus. Kifo hutokea kama matokeo ya kukamatwa kwa kupumua. Vizuizi vya acetylcholinesterase vinavyoweza kubadilishwa hutumiwa kama dawa za matibabu, kwa mfano, katika matibabu ya glakoma na atony ya matumbo.
Sinapsi za adrenergic(Mchoro 23) hupatikana katika nyuzi za postganglioniki, katika nyuzi za mfumo wa neva wenye huruma, katika sehemu mbalimbali za ubongo. Wanatumika kama wapatanishi katekisimu: norepinephrine na dopamine. Catecholamines katika tishu za neva huunganishwa kulingana na utaratibu wa jumla kutoka kwa tyrosine. Enzyme muhimu katika awali ni tyrosine hydroxylase, ambayo inazuiwa na bidhaa za mwisho.
Mchele. 23. sinepsi ya adrenergic
Norepinephrine- mpatanishi katika nyuzi za postganglioniki za mfumo wa huruma na katika sehemu mbalimbali za mfumo mkuu wa neva.
Dopamini- mpatanishi wa njia, miili ya neurons ambayo iko kwenye ubongo. Dopamini ina jukumu la kudhibiti mienendo ya hiari. Kwa hiyo, wakati maambukizi ya dopaminergic yamevunjwa, ugonjwa wa parkinsonism hutokea.
Katekisimu, kama vile asetilikolini, hujilimbikiza kwenye vesicles za sinepsi na pia hutolewa kwenye mpasuko wa sinepsi inapopokea msukumo wa neva. Lakini udhibiti katika receptor adrenergic hutokea tofauti. Utando wa presynaptic una protini maalum ya udhibiti, achromogranin, ambayo, kwa kukabiliana na ongezeko la mkusanyiko wa transmitter katika ufa wa synaptic, hufunga transmitter tayari iliyotolewa na kuacha exocytosis yake zaidi. Hakuna kimeng'enya kinachoharibu transmita katika sinepsi za adrenergic. Baada ya msukumo kupitishwa, molekuli za transmita hupigwa na mfumo maalum wa usafiri kwa njia ya usafiri wa kazi na ushiriki wa ATP kurudi kwenye membrane ya presynaptic na huingizwa tena kwenye vesicles. Katika mwisho wa ujasiri wa presynaptic, transmitter ya ziada inaweza kuamilishwa na monoamine oxidase (MAO), pamoja na catecholamine-O-methyltransferase (COMT) kwa methylation kwenye kikundi cha hidroksi.
Maambukizi ya ishara kwenye sinepsi za adrenergic hutokea kwa ushiriki wa mfumo wa adenylate cyclase. Kufunga kwa transmita kwa kipokezi cha postynaptic karibu mara moja husababisha kuongezeka kwa mkusanyiko wa kambi, ambayo husababisha phosphorylation ya haraka ya protini za membrane ya postynaptic. Matokeo yake, kizazi cha msukumo wa ujasiri katika utando wa postsynaptic huzuiwa. Katika baadhi ya matukio, sababu ya haraka ya hii ni ongezeko la upenyezaji wa membrane ya postsynaptic kwa potasiamu, au kupungua kwa conductivity kwa sodiamu (hali hii husababisha hyperpolarization).
Taurine sumu kutoka kwa amino asidi cysteine. Kwanza, sulfuri katika kundi la HS ni oxidized (mchakato hutokea katika hatua kadhaa), kisha decarboxylation hutokea. Taurine ni asidi isiyo ya kawaida ambayo hakuna kundi la carboxyl, lakini mabaki ya asidi ya sulfuriki. Taurine inashiriki katika uendeshaji wa msukumo wa ujasiri katika mchakato wa mtazamo wa kuona.
GABA - transmitter inhibitory (takriban 40% ya neurons). GABA huongeza upenyezaji wa utando wa postynaptic kwa ioni za potasiamu. Hii inasababisha mabadiliko katika uwezo wa membrane. GABA inazuia uzuiaji wa habari "isiyo ya lazima": tahadhari, udhibiti wa magari.
Glycine- kisambazaji kizuizi cha msaidizi (chini ya 1% ya neurons). Kwa upande wa athari zinazosababisha, ni sawa na GABA. Kazi yake ni kuzuia neurons za magari.
Asidi ya Glutamic- transmitter kuu ya kusisimua (karibu 40% ya neurons). Kazi kuu: kufanya mtiririko kuu wa habari katika mfumo mkuu wa neva (ishara za hisia, amri za magari, kumbukumbu).
Shughuli ya kawaida ya mfumo mkuu wa neva inahakikishwa na usawa wa maridadi wa asidi ya glutamic na GABA. Ukiukaji wa usawa huu (kwa kawaida katika mwelekeo wa kupungua kwa kizuizi) huathiri vibaya michakato mingi ya neva. Mizani inapovurugika, tatizo la upungufu wa tahadhari kwa watoto (ADHD) hukua, woga na wasiwasi kwa watu wazima, usumbufu wa kulala, kukosa usingizi, na kifafa huongezeka.
Neuropeptides vyenye mabaki ya dazeni tatu hadi kadhaa ya asidi ya amino. Wanafanya kazi tu katika sehemu za juu za mfumo wa neva. Peptidi hizi hufanya kazi sio tu kama neurotransmitters, lakini pia kama homoni. Wanasambaza habari kutoka kwa seli hadi seli kupitia mfumo wa mzunguko. Hizi ni pamoja na:
Homoni za Neurohypophyseal (vasopressin, liberins, statins) - wote ni homoni na wapatanishi;
Peptidi za utumbo (gastrin, cholecystokinin). Gastrin husababisha hisia ya njaa, cholecystokinin husababisha hisia ya ukamilifu, na pia huchochea contraction ya gallbladder na kazi ya kongosho;
Peptidi zinazofanana na opiate (au peptidi za kutuliza maumivu). Huundwa kupitia athari za proteolysis ndogo ya proopiocortin mtangulizi wa protini. Huingiliana na vipokezi sawa na opiati (kwa mfano, morphine), na hivyo kuiga hatua zao. Jina la kawaida ni endorphins. Wao huharibiwa kwa urahisi na protini, hivyo athari yao ya pharmacological haifai;
Peptidi za kulala. Asili yao ya Masi haijaanzishwa. Wanasababisha usingizi;
Peptidi za kumbukumbu (scotophobin). Hukusanya wakati wa mafunzo ili kuepuka giza;
Peptidi ni sehemu ya mfumo wa renin-angiotensin. Kuchochea kituo cha kiu na usiri wa homoni ya antidiuretic.
Uundaji wa peptidi hutokea kama matokeo ya athari ndogo ya proteolysis, huharibiwa chini ya hatua ya protini.
Maswali ya kudhibiti
1. Eleza muundo wa kemikali wa ubongo.
2. Ni sifa gani za kimetaboliki katika tishu za neva?
3. Orodhesha kazi za glutamate katika tishu za neva.
4. Je, ni jukumu gani la wapatanishi katika uhamisho wa msukumo wa neva? Orodhesha wapatanishi wakuu wa kizuizi na cha kusisimua.
5. Je, ni tofauti gani katika utendaji wa synapses ya adrenergic na cholinergic?
6. Toa mifano ya misombo inayoathiri maambukizi ya sinepsi ya msukumo wa neva.
7. Ni mabadiliko gani ya biochemical yanaweza kuzingatiwa katika tishu za neva wakati wa ugonjwa wa akili?
8. Ni vipengele gani vya hatua ya neuropeptides?
Biokemia ya tishu za misuli
Misuli hufanya 40-50% ya uzito wa mwili wa mtu.
Tofautisha aina tatu za misuli:
Misuli ya mifupa iliyopigwa (mkataba kwa hiari);
Misuli ya moyo iliyopigwa (mikataba bila hiari);
Misuli laini (mishipa, matumbo, uterasi) (mkataba bila hiari).
Misuli iliyopigwa lina nyuzi nyingi ndefu.
Fiber ya misuli seli ya nyuklia nyingi iliyofunikwa na membrane ya elastic; sarcolemma. Fiber ya misuli ina mishipa ya magari, kupeleka kwake msukumo wa neva unaosababisha mkazo. Pamoja na urefu wa fiber katika nusu ya kioevu sarcoplasm miundo kama nyuzi ziko - myofibrils. Sarcomere- kipengele cha kurudia cha myofibril, kilichopunguzwa na mstari wa Z (Mchoro 24). Katikati ya sarcomere kuna A-disc, giza katika microscope ya awamu-tofauti, katikati ambayo kuna M-line, inayoonekana chini ya microscopy ya elektroni. Eneo la H linachukua sehemu ya kati
A-diski. Diski za I zinang'aa chini ya darubini ya utofauti wa awamu, na kila moja imegawanywa katika nusu sawa na Z-line. A-diski zina myosin nene na filamenti nyembamba za actini. Filaments nyembamba huanza kwenye mstari wa Z, hupita kwenye diski ya I na huingiliwa katika eneo la H. Hadubini ya elektroni ilionyesha kuwa nyuzi nene zimepangwa kwa umbo la hexagonal na huenea kwenye diski nzima ya A. Kati ya nyuzi nene ni nyembamba. Wakati mikataba ya misuli, I-discs hupotea, na eneo la kuingiliana kati ya nyuzi nyembamba na nene huongezeka.
Retikulamu ya sarcoplasmic- mfumo wa utando wa intracellular wa vesicles zilizounganishwa zilizounganishwa na tubules zinazozunguka sarcomeres ya myofibrils. Utando wake wa ndani una protini zinazoweza kuunganisha ioni za kalsiamu.