Struktura błony komórkowej komórki zwierzęcej. Główne funkcje membran

W tym artykule zostaną opisane cechy budowy i funkcjonowania błony komórkowej. Zwane także: plazmalemmą, plazmalemmą, biomembraną, błoną komórkową, zewnętrzną błoną komórkową, błoną komórkową. Wszystkie przedstawione wstępne dane będą potrzebne do jasnego zrozumienia przebiegu procesów pobudzenia i hamowania nerwowego, zasad działania synaps i receptorów.

Plazlemma to trójwarstwowa membrana lipoproteinowa oddzielająca komórkę od środowiska zewnętrznego. Przeprowadza również kontrolowaną wymianę między komórką a środowiskiem zewnętrznym.

Błona biologiczna to ultracienka błona dwucząsteczkowa składająca się z fosfolipidów, białek i polisacharydów. Jego główne funkcje to bariera, mechaniczna i matrycowa.

Podstawowe właściwości błony komórkowej:

- Przepuszczalność membrany

- Półprzepuszczalność membrany

- Selektywna przepuszczalność membrany

- Aktywna przepuszczalność membrany

- Kontrolowana przepuszczalność

- Fagocytoza i pinocytoza błony

- Egzocytoza na błonie komórkowej

- Obecność potencjałów elektrycznych i chemicznych na błonie komórkowej

- Zmiany potencjału elektrycznego błony

- Drażliwość błony. Dzieje się tak dzięki obecności na błonie specyficznych receptorów, które wchodzą w kontakt z substancjami sygnalizacyjnymi. W rezultacie często zmienia się stan zarówno samej membrany, jak i całej komórki. Po połączeniu z lagandami (substancjami kontrolnymi) receptory molekularne znajdujące się na błonie uruchamiają procesy biochemiczne.

- Katalityczna aktywność enzymatyczna błony komórkowej. Enzymy działają zarówno na zewnątrz błony komórkowej, jak i wewnątrz komórki.

Podstawowe funkcje błony komórkowej

Najważniejsze w pracy błony komórkowej jest przeprowadzanie i kontrolowanie wymiany między komórką a substancją międzykomórkową. Jest to możliwe dzięki przepuszczalności membrany. Regulacja przepuszczalności membrany odbywa się poprzez regulowaną przepuszczalność błony komórkowej.

Struktura błony komórkowej

Błona komórkowa składa się z trzech warstw. Warstwa środkowa, warstwa tłuszczowa, służy bezpośrednio do izolacji komórki. Nie przepuszcza substancji rozpuszczalnych w wodzie, a jedynie te rozpuszczalne w tłuszczach.

Pozostałe warstwy – dolna i górna – to formacje białkowe rozproszone w postaci wysp na warstwie tłuszczowej, pomiędzy którymi ukryte są transportery i kanaliki jonowe, które służą specjalnie do transportu substancji rozpuszczalnych w wodzie zarówno do samej komórki i poza jej granicami.

Bardziej szczegółowo, warstwa tłuszczowa błony składa się z fosfolipidów i sfingolipidów.

Znaczenie kanałów jonowych membrany

Ponieważ przez błonę lipidową przenikają tylko substancje rozpuszczalne w tłuszczach: gazy, tłuszcze i alkohole, a komórka musi stale wprowadzać i usuwać substancje rozpuszczalne w wodzie, do których zaliczają się jony. Do tych celów służą struktury białek transportowych utworzone przez pozostałe dwie warstwy membrany.

Takie struktury białkowe składają się z 2 rodzajów białek - kanałów tworzących dziury w błonie oraz białek transportowych, które za pomocą enzymów łączą się ze sobą i przenoszą niezbędne substancje.

Bądź zdrowy i skuteczny dla siebie!

Główne błony komórkowe:

Membrana plazmowa

Błona plazmatyczna otaczająca każdą komórkę określa jej wielkość, zapewnia transport małych i dużych cząsteczek z i do komórki oraz utrzymuje różnicę w stężeniach jonów po obu stronach membrany. Błona bierze udział w kontaktach międzykomórkowych, odbiera, wzmacnia i przekazuje sygnały ze środowiska zewnętrznego do komórki. Wiele enzymów katalizujących reakcje biochemiczne jest związanych z błoną.

Membrana nuklearna

Otoczka jądrowa składa się z zewnętrznej i wewnętrznej błony jądrowej. Otoczka jądrowa ma pory, przez które RNA przenika z jądra do cytoplazmy, oraz białka regulatorowe z cytoplazmy do jądra.

Wewnętrzna błona jądrowa zawiera specyficzne białka, które mają miejsca wiązania głównych polipeptydów macierzy jądrowej – laminatu A, laminatu B i laminatu C. Ważną funkcją tych białek jest rozpad błony jądrowej podczas mitozy.

Błona retikulum endoplazmatycznego (ER).

Membrana ER ma liczne fałdy i załamania. Tworzy ciągłą powierzchnię wyznaczającą wewnętrzną przestrzeń zwaną jamą ER. Szorstki ER jest związany z rybosomami, na których zachodzi synteza białek błony komórkowej, ER, aparatu Golgiego, lizosomów i wydzielanych białek. Regiony ER niezawierające rybosomów nazywane są gładkimi ER. Tutaj zachodzi końcowy etap biosyntezy cholesterolu, fosfolipidów, reakcja utleniania własnych metabolitów i substancji obcych przy udziale enzymów błonowych - cytochromu P 450, reduktazy cytochromu P 450, reduktazy cytochromu b 5 i cytochromu b 5

Aparat Golgiego

Aparat Golgiego jest ważną organellą błonową odpowiedzialną za modyfikację, gromadzenie, sortowanie i kierowanie różnych substancji do odpowiednich przedziałów wewnątrzkomórkowych, a także na zewnątrz komórki. Specyficzne enzymy kompleksu błony Golgiego, glikozylotransferazy, białka glikozylanowe przy serynie, resztach treoniny lub grupie amidowej asparaginy, dopełniające tworzenie złożonych białek - glikoprotein.

Błony mitochondrialne

Mitochondria to organelle otoczone podwójną błoną, które specjalizują się w syntezie ATP poprzez fosforylację oksydacyjną. Charakterystyczną cechą zewnętrznej błony mitochondrialnej jest zawartość dużej ilości białka porynowego, które tworzy pory w błonie. Dzięki porinie błona zewnętrzna jest swobodnie przepuszczalna dla jonów nieorganicznych, metabolitów, a nawet małych cząsteczek białek (poniżej 10 kDa). Błona zewnętrzna jest nieprzepuszczalna dla dużych białek, co pozwala mitochondriom zapobiegać przedostawaniu się białek z przestrzeni międzybłonowej do cytozolu.

Wewnętrzna błona mitochondriów charakteryzuje się dużą zawartością białek, około 70%, które pełnią głównie funkcje katalityczne i transportowe. Translokazy błonowe zapewniają selektywne przenoszenie substancji z przestrzeni międzybłonowej do matrycy i w przeciwnym kierunku, enzymy biorą udział w transporcie elektronów (łańcuch transportu elektronów) i syntezie ATP.

Błona lizosomalna

Błona lizosomowa pełni rolę „tarczy” pomiędzy aktywnymi enzymami (ponad 50), które zapewniają reakcje rozkładu białek, węglowodanów, tłuszczów, kwasów nukleinowych i innej zawartości komórkowej. Błona zawiera unikalne białka, na przykład zależną od ATP pompę protonową (pompę), która utrzymuje kwaśne środowisko (pH 5), niezbędne do działania enzymów hydrolitycznych (proteazy, lipazy), a także białka transportowe, które umożliwiają Produkty rozkładu makrocząsteczek opuszczają lizosom. Takie błony chronią je przed działaniem proteaz.

Ogólne funkcje błon biologicznych następujące:

Odgraniczają zawartość komórki od środowiska zewnętrznego i zawartość organelli od cytoplazmy.

Zapewniają transport substancji do i z komórki, z cytoplazmy do organelli i odwrotnie.

Pełnią rolę receptorów (odbierając i przetwarzając substancje chemiczne ze środowiska, rozpoznając substancje komórkowe itp.).

Są katalizatorami (zapewniają procesy chemiczne w pobliżu membrany).

Weź udział w konwersji energii.

Ogólne właściwości błon biologicznych

Wszystkie błony komórkowe, bez wyjątku, zbudowane są według ogólnej zasady: są to cienkie folie lipoproteinowe składające się z podwójnej warstwy cząsteczek lipidów, w tym cząsteczek białka. W masie, w zależności od rodzaju błony, udział lipidów wynosi 25-60%, a białek 40-75%. Wiele błon zawiera węglowodany, których ilość może osiągnąć 2-10%.

Błony biologiczne bardzo selektywnie przepuszczają substancje z otaczającego roztworu. Dość łatwo przepuszczają wodę i zatrzymują większość substancji rozpuszczalnych w wodzie, a przede wszystkim substancje zjonizowane lub przenoszące ładunek elektryczny. Z tego powodu biomembrany są dobrymi izolatorami elektrycznymi w roztworach soli.

Podstawa membrany wynosi podwójna warstwa lipidowa, w tworzeniu których biorą udział fosfolipidy i glikolipidy. Dwuwarstwę lipidową tworzą dwa rzędy lipidów, których rodniki hydrofobowe są ukryte do wewnątrz, a grupy hydrofilowe skierowane są na zewnątrz i stykają się ze środowiskiem wodnym. Cząsteczki białek wydają się być „rozpuszczone” w dwuwarstwie lipidowej

Przekrój błony komórkowej

Skład lipidowy błon:

Fosfolipidy. Wszystkie fosfolipidy można podzielić na 2 grupy - glicerofosfolipidy i sfingofosfolipidy. Glicerofosfolipidy zaliczane są do pochodnych kwasu fosfatydowego. Najbardziej powszechnymi glicerofosfolipidami błonowymi są fosfatydylocholiny i fosfatydyloetanoloaminy. W błonach komórek eukariotycznych odkryto ogromną liczbę różnych fosfolipidów, które są nierównomiernie rozmieszczone w różnych błonach komórkowych. Ta nierówność dotyczy rozmieszczenia zarówno głów polarnych, jak i reszt acylowych.

Specyficznymi fosfolipidami wewnętrznej błony mitochondriów są kardiolipiny (difosfatydyloglicerole), zbudowane na bazie glicerolu i dwóch reszt kwasu fosfatydowego. Są syntetyzowane przez enzymy w wewnętrznej błonie mitochondrialnej i stanowią około 22% wszystkich fosfolipidów błonowych.

Błony plazmatyczne komórek zawierają znaczne ilości sfingomielin. Sfingomieliny zbudowane są na bazie ceramidu – acylowanego aminoalkoholu sfingozyny. Grupa polarna składa się z reszty kwasu fosforowego i choliny, etanoloaminy lub seryny. Sfingomieliny są głównymi lipidami osłonki mielinowej włókien nerwowych.

Glikolipidy. W glikolipidach część hydrofobową reprezentuje ceramid. Grupa hydrofilowa to reszta węglowodanowa połączona wiązaniem glikozydowym z grupą hydroksylową przy pierwszym atomie węgla ceramidu. Wyróżnia się je w zależności od długości i struktury części węglowodanowej cerebrozydy, zawierające resztę mono- lub oligosacharydową, oraz gangliozydy, do grupy OH przyłączony jest złożony, rozgałęziony oligosacharyd zawierający kwas N-acetyloneuraminowy (NANA).

Polarne „głowy” glikosfingolipidów znajdują się na zewnętrznej powierzchni błon plazmatycznych. Glikolipidy znajdują się w znacznych ilościach w błonach komórek mózgowych, czerwonych krwinek i komórek nabłonkowych. Gangliozydy erytrocytów różnych osobników różnią się budową łańcuchów oligosacharydowych, które wykazują właściwości antygenowe.

Cholesterol. Cholesterol występuje we wszystkich błonach komórkowych zwierząt. Jego cząsteczka składa się ze sztywnego hydrofobowego rdzenia i elastycznego łańcucha węglowodorowego, przy czym jedyną grupą hydroksylową jest „głowa polarna”.

W komórce zwierzęcej średni stosunek molowy cholesterol/fosfolipid wynosi 0,3-0,4, ale w błonie komórkowej ten stosunek jest znacznie wyższy (0,8-0,9). Obecność cholesterolu w błonach zmniejsza ruchliwość kwasów tłuszczowych, ogranicza boczną dyfuzję lipidów i białek, a zatem może wpływać na funkcje białek błonowych.

W błonach roślinnych nie ma cholesterolu, za to obecne są steroidy roślinne – sitosterol i stigmasterol.

Białka błonowe: Zwykle dzieli się je na integralne (przezbłonowe) i obwodowe. Całka białka mają rozległe obszary hydrofobowe na powierzchni i są nierozpuszczalne woda. Są one połączone z lipidami błonowymi poprzez oddziaływania hydrofobowe i częściowo zanurzone w grubości dwuwarstwy lipidowej i często przenikają do dwuwarstwy, pozostawiając powierzchnia ma stosunkowo małe obszary hydrofilowe. Oddziel te białka od membrany można osiągnąć jedynie przy użyciu detergentów, takich jak siarczan dodecylu lub sole kwasy żółciowe, które niszczą warstwę lipidową i przekształcają białko w rozpuszczalne uformować (rozpuścić), tworząc z nim skojarzenia. Wszystkie dalsze operacje Oczyszczanie białek integralnych prowadzi się także w obecności detergentów. Białka obwodowe są związane z powierzchnią dwuwarstwy lipidowej sił elektrostatycznych i można je wypłukać z membrany roztworami soli.

23. Mechanizmy przenoszenia substancji przez błony: dyfuzja prosta, pasywny symport i antyport, pierwotny transport aktywny, wtórny transport aktywny, kanały regulowane (przykłady). Transport makrocząsteczek i cząstek przez błonę. Udział błon w oddziaływaniach międzykomórkowych.

Istnieje kilka mechanizmy transportu substancji przez błonę .

Dyfuzja- przenikanie substancji przez membranę zgodnie z gradientem stężeń (z obszaru, w którym ich stężenie jest wyższe, do obszaru, w którym ich stężenie jest mniejsze). Transport rozproszony substancji (wody, jonów) odbywa się przy udziale białek błonowych, które posiadają pory molekularne, lub przy udziale fazy lipidowej (dla substancji rozpuszczalnych w tłuszczach).

Z ułatwioną dyfuzją specjalne białka transportujące przez błonę selektywnie wiążą się z jednym lub drugim jonem lub cząsteczką i transportują je przez błonę zgodnie z gradientem stężeń.

Ułatwiona dyfuzja substancji

Białka translokazy występują w błonach komórkowych. Oddziałując z konkretnym ligandem, zapewniają jego dyfuzję (transport z obszaru o większym stężeniu do obszaru o niższym stężeniu) przez membranę. W przeciwieństwie do kanałów białkowych, translokazy ulegają zmianom konformacyjnym podczas interakcji z ligandem i jego transferu przez błonę. Kinetycznie transfer substancji poprzez dyfuzję ułatwioną przypomina reakcję enzymatyczną. W przypadku translokaz występuje nasycające stężenie ligandu, przy którym wszystkie miejsca wiązania białko-ligand są zajęte, a białka działają z maksymalną prędkością Vmax. Dlatego szybkość transportu substancji na drodze dyfuzji ułatwionej zależy nie tylko od gradientu stężenia transportowanego ligandu, ale także od liczby białek nośnikowych w błonie.

Istnieją translokazy, które przenoszą tylko jedną substancję rozpuszczalną w wodzie z jednej strony membrany na drugą. Ten prosty transport nazywa się „pasywny uniport”. Przykładem uniportu jest działanie GLUT-1, translokazy transportującej glukozę przez błonę erytrocytów:

Ułatwiona dyfuzja (uniport) glukozy do erytrocytów za pomocą GLUT-1 (S - cząsteczka glukozy). Cząsteczka glukozy jest związana przez transporter na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. Następuje zmiana konformacyjna i środek transportera zajmowany przez glukozę otwiera się do komórki. Na skutek zmian konformacyjnych transporter traci powinowactwo do glukozy, a cząsteczka zostaje uwolniona do cytozolu komórki. Oddzielenie glukozy od transportera powoduje zmiany konformacyjne w białku i powraca ono do swojej pierwotnej „informacji”.

Niektóre translokazy mogą transportować dwie różne substancje wzdłuż gradientu stężeń w tym samym kierunku - pasywny simport lub w przeciwnych kierunkach - pasywny antyport .

Przykładem translokazy działającej poprzez pasywny mechanizm antyportowy jest anionowy transporter błony erytrocytów. Wewnętrzna błona mitochondrialna zawiera wiele translokaz, które pełnią pasywną antyport. W procesie takiego przeniesienia następuje równoważna wymiana jonów, ale nie zawsze równoważna wymiana ładunku.

Podstawowy transport aktywny

Transfer niektórych jonów nieorganicznych następuje wbrew gradientowi stężeń przy udziale transportowych ATPaz (pompy jonowe). Wszystkie pompy jonowe służą jednocześnie jako enzymy zdolne do autofosforylacji i autodefosforylacji. ATPazy różnią się specyficznością jonową, liczbą transportowanych jonów i kierunkiem transportu. W wyniku działania ATPazy przeniesione jony gromadzą się po jednej stronie membrany. W błonie komórkowej ludzkich komórek najczęściej występują Ma+,K+-ATPaza, Ca2+-ATPaza i H+,K+,-ATPaza błony śluzowej żołądka.

Na+, K+-ATPaza

Ten enzym transportowy katalizuje zależny od ATP transport jonów Na+ i K+ przez błonę komórkową. Ka+,K+-ATPaza składa się z podjednostek α i β; α jest dużą podjednostką katalityczną, a β jest małą podjednostką (glikoproteiną). Aktywną formą translokazy jest tetramer (αβ)2.

Na+,K+-ATPaza odpowiada za utrzymanie wysokiego stężenia K+ w komórce i niskiego stężenia Na+. Ponieważ Na+D+-ATPaza wypompowuje trzy dodatnio naładowane jony i pompuje dwa, na membranie pojawia się potencjał elektryczny o wartości ujemnej wewnątrz komórki w stosunku do jej zewnętrznej powierzchni.

Ca2+-ATPaza zlokalizowane nie tylko w błonie komórkowej, ale także w błonie ER. Enzym składa się z dziesięciu domen transbłonowych rozciągających się przez błonę komórkową. Pomiędzy drugą i trzecią domeną znajduje się kilka reszt kwasu asparaginowego zaangażowanych w wiązanie wapnia. Region pomiędzy domeną czwartą i piątą zawiera miejsce wiązania ATP i autofosforylacji reszty kwasu asparaginowego. Ca2+-ATPazy błon plazmatycznych niektórych komórek są regulowane przez białko kalmodulinę. Każda z Ca2+-ATPaz błony komórkowej i ER jest reprezentowana przez kilka izoform.

Wtórny transport aktywny

Transport niektórych substancji rozpuszczalnych wbrew gradientowi stężeń polega na jednoczesnym lub sekwencyjnym transporcie innej substancji wzdłuż gradientu stężeń w tym samym kierunku (aktywny symport) lub w kierunku przeciwnym (aktywny antyport). W komórkach ludzkich jonem transportowanym zgodnie z gradientem stężeń jest najczęściej Na+.

Kolejność zdarzeń podczas działania Ca2*-ATPazy.

1 - wiązanie dwóch jonów wapnia przez miejsce ATPazy skierowane w stronę cytozolu;

2 - zmiana ładunku i konformacji enzymu (ATPazy), spowodowana dodatkiem dwóch jonów Ca2+, prowadzi do wzrostu powinowactwa do ATP i aktywacji autofosforylacji;

3 - autofosforylacji towarzyszą zmiany informacji, ATPaza zamyka się po wewnętrznej stronie błony i otwiera się na zewnątrz;

4 - maleje powinowactwo centrów wiązania jonów wapnia i następuje ich oddzielenie od ATPazy;

5 - autodefosforylacja jest aktywowana przez jony magnezu, w wyniku czego Ca2+-ATPaza traci resztę fosforową i dwa jony Mg2+;

6 - ATPaza powraca do swojego pierwotnego stanu.

Przykładem tego rodzaju transportu jest wymiennik Na+,Ca2+ błony komórkowej (aktywny antyport), jony sodu przenoszone są wzdłuż gradientu stężeń do komórki, a jony Ca2+ wbrew gradientowi stężeń opuszczają komórkę.

Zgodnie z aktywnym mechanizmem symportu glukoza jest wchłaniana przez komórki jelitowe, a glukoza i aminokwasy są wchłaniane ponownie z moczu pierwotnego przez komórki nerek.

Transport makrocząsteczek i cząstek przez błonę: endocytoza i egzocytoza

Makrocząsteczki białek, kwasów nukleinowych, polisacharydów, kompleksów lipoproteinowych itp. nie przechodzą przez błony komórkowe, w przeciwieństwie do jonów i monomerów. Transport makrocząsteczek, ich kompleksów i cząstek do komórki odbywa się zupełnie inaczej – poprzez endocytozę. Na endocytoza (endo...- do wewnątrz) pewien obszar plazmalemy wychwytuje i niejako otacza materiał zewnątrzkomórkowy, zamykając go w wakuoli błonowej powstałej w wyniku inwazji błony. Następnie taka wakuola łączy się z lizosomem, którego enzymy rozkładają makrocząsteczki na monomery.

Odwrotny proces endocytozy jest egzocytoza (egzo...- na zewnątrz). Dzięki niemu komórka usuwa produkty wewnątrzkomórkowe lub niestrawione pozostałości zamknięte w wakuolach lub pęcherzykach. Pęcherzyk zbliża się do błony cytoplazmatycznej, łączy się z nią, a jego zawartość jest uwalniana do środowiska. W ten sposób usuwane są enzymy trawienne, hormony, hemiceluloza itp.

Zatem błony biologiczne, jako główne elementy strukturalne komórki, służą nie tylko jako granice fizyczne, ale są dynamicznymi powierzchniami funkcjonalnymi. Na błonach organelli zachodzą liczne procesy biochemiczne, takie jak aktywna absorpcja substancji, konwersja energii, synteza ATP itp.

UDZIAŁ BŁON W INTERAKCJACH MIĘDZYKOMÓRKOWYCH

Błona plazmatyczna komórek eukariotycznych zawiera wiele wyspecjalizowanych receptorów, które wchodząc w interakcję z ligandami, powodują specyficzne odpowiedzi komórkowe. Niektóre receptory wiążą cząsteczki sygnalizacyjne – hormony, neuroprzekaźniki, inne – składniki odżywcze i metabolity, jeszcze inne – uczestniczą w adhezji komórek. Do tej klasy należą receptory niezbędne do wzajemnego rozpoznawania się komórek i ich adhezji, a także receptory odpowiedzialne za wiązanie się komórek z białkami macierzy pozakomórkowej, takimi jak fibronektyna czy kolagen.

Zdolność komórek do specyficznego wzajemnego rozpoznawania się i adhezji jest ważna dla rozwoju embrionalnego. U dorosłego człowieka interakcje adhezyjne komórka-komórka i komórka-macierz są w dalszym ciągu istotne dla utrzymania stabilności tkanki. Spośród dużej rodziny receptorów adhezji komórkowej najczęściej badane są integryny, selektyny i kadheryny.

Integryny- rozległa nadrodzina homologicznych receptorów powierzchniowych komórek dla cząsteczek macierzy międzykomórkowej, takich jak kolagen, fibronektyna, laminina itp. Będąc białkami transbłonowymi, oddziałują zarówno z cząsteczkami zewnątrzkomórkowymi, jak i wewnątrzkomórkowymi białkami cytoszkieletu. Dzięki temu integryny biorą udział w przekazywaniu informacji ze środowiska zewnątrzkomórkowego do komórki, determinując tym samym kierunek jej różnicowania, kształt, aktywność mitotyczną i zdolność do migracji. Informacje mogą być przekazywane także w odwrotnym kierunku – od białek wewnątrzkomórkowych poprzez receptor do macierzy zewnątrzkomórkowej.

Przykłady niektórych integryn:

receptory białek macierzy zewnątrzkomórkowej. Wiążą się ze składnikami glikoproteinowymi macierzy zewnątrzkomórkowej, w szczególności z fibronektyną, lamininą i witronektyną (patrz punkt 15);

Integryny płytkowe (IIb i IIIa) biorą udział w agregacji płytek krwi, która zachodzi podczas krzepnięcia krwi;

białka adhezyjne leukocytów. Aby migrować do miejsca zakażenia i stanu zapalnego, leukocyty muszą oddziaływać z komórkami śródbłonka naczyń. Ta interakcja może pośredniczyć w wiązaniu limfocytów T z fibroblastami podczas stanu zapalnego.

Kadheryny i selektyny - rodzina transbłonowych glikoprotein zależnych od Ca 2+ zaangażowanych w adhezję międzykomórkową. Trzy możliwe sposoby udziału receptorów tego typu w adhezji międzykomórkowej.

Receptor fibronektyny. Receptor fibronektyny należy do rodziny integryn. Każda podjednostka ma pojedynczą domenę transbłonową, krótką domenę cytoplazmatyczną i rozszerzoną domenę N-zewnątrzkomórkową. Obie podjednostki (α, β) integryny są glikozylowane i utrzymywane razem za pomocą wiązań niekowalencyjnych. Podjednostka α jest syntetyzowana jako pojedynczy łańcuch polipeptydowy, następnie rozszczepiana na mały łańcuch transbłonowy i duży łańcuch zewnątrzkomórkowy, połączone mostkami dwusiarczkowymi . Podjednostka β zawiera 4 powtórzenia po 40 reszt aminokwasowych każde. Podjednostki α są bogate w cysteinę i zawierają wiele wewnątrzłańcuchowych wiązań dwusiarczkowych (niepokazane na rysunku). Wiążąc się z fibronektyną na zewnątrz i z cytoszkieletem wewnątrz komórki, integryna działa jako łącznik transbłonowy.

Metody oddziaływania cząsteczek powierzchniowych komórki w procesie adhezji międzykomórkowej. A - receptory jednej komórki mogą wiązać się z tymi samymi receptorami komórek sąsiednich (wiązanie homofilne); B - receptory jednej komórki mogą wiązać się z receptorami innego typu sąsiadujących komórek (wiązanie heterofilne); B - receptory powierzchniowe sąsiadujących komórek mogą komunikować się ze sobą za pomocą wielowartościowych cząsteczek łącznikowych.

Kadheryny z różnych tkanek są bardzo podobne, homologiczne sekwencje aminokwasów stanowią 50-60%. Każdy receptor ma jedną domenę transbłonową.

Najpełniej scharakteryzowane są trzy grupy receptorów kadheryny:

E-kadheryna występuje na powierzchni wielu komórek tkanek nabłonkowych i embrionalnych;

N-kadheryna zlokalizowana jest na powierzchni komórek nerwowych, komórek serca i komórek soczewki;

P-kadheryna znajduje się na komórkach łożyska i naskórka.

Kadheryny odgrywają ważną rolę w początkowej adhezji międzykomórkowej, na etapach morfogenezy i organogenezy, zapewniają integralność strukturalną i polarność tkanek, zwłaszcza monowarstwy nabłonkowej.

W rodzinie selektyna Trzy najlepiej zbadane białka receptorowe to L-selektyna, P-selektyna i E-selektyna. Zewnątrzkomórkowa część selektyn składa się z 3 domeny: pierwsza domena jest reprezentowana przez 2-9 bloków powtarzających się reszt aminokwasowych (białko regulatorowe dopełniacza), druga to domena naskórkowego czynnika wzrostu (EGF), trzecia to N-końcowa domena lektyny. Selektyny L, P, E różnią się liczbą bloków w białku regulatorowym dopełniacza. Lektyny to rodzina białek, które specyficznie oddziałują z pewnymi sekwencjami reszt węglowodanowych w składzie glikoprotein, proteoglikanów i glikolipidów macierzy zewnątrzkomórkowej.

Ma grubość 8-12 nm, więc nie da się go zbadać pod mikroskopem świetlnym. Strukturę membrany bada się za pomocą mikroskopu elektronowego.

Błona plazmatyczna składa się z dwóch warstw lipidów - warstwy bilipidowej lub dwuwarstwy. Każda cząsteczka składa się z hydrofilowej głowy i hydrofobowego ogona, a w błonach biologicznych lipidy są umiejscowione głowami na zewnątrz i ogonami do wewnątrz.

W warstwie bilipidowej zanurzone są liczne cząsteczki białka. Niektóre z nich znajdują się na powierzchni membrany (zewnętrznej lub wewnętrznej), inne przenikają przez membranę.

Funkcje błony komórkowej

Błona chroni zawartość komórki przed uszkodzeniem, utrzymuje kształt komórki, selektywnie wprowadza do komórki niezbędne substancje i usuwa produkty przemiany materii, a także zapewnia komunikację między komórkami.

Barierową, ograniczającą funkcję membrany zapewnia podwójna warstwa lipidów. Zapobiega rozprzestrzenianiu się zawartości komórki, mieszaniu się z otoczeniem lub płynem międzykomórkowym oraz przedostawaniu się niebezpiecznych substancji do wnętrza komórki.

Szereg najważniejszych funkcji błony cytoplazmatycznej pełnią zanurzone w niej białka. Za pomocą białek receptorowych może dostrzec na swojej powierzchni różne podrażnienia. Białka transportowe tworzą najlepsze kanały, przez które potas, wapń i inne jony o małej średnicy przedostają się do i z komórki. Białka zapewniają procesy życiowe w samym organizmie.

Duże cząstki pożywienia, które nie są w stanie przejść przez cienkie kanały błonowe, dostają się do komórki na drodze fagocytozy lub pinocytozy. Ogólna nazwa tych procesów to endocytoza.

Jak zachodzi endocytoza – przenikanie dużych cząstek pokarmu do wnętrza komórki?

Cząsteczka pożywienia styka się z zewnętrzną błoną komórki i w tym miejscu tworzy się wgłębienie. Następnie otoczona błoną cząsteczka wchodzi do komórki, tworzy się pęcherzyk trawienny, a do powstałego pęcherzyka wnikają enzymy trawienne.

Białe krwinki, które mogą wychwytywać i trawić obce bakterie, nazywane są fagocytami.

W przypadku pinocytozy inwazja błony wychwytuje nie cząstki stałe, ale kropelki cieczy z rozpuszczonymi w niej substancjami. Mechanizm ten jest jednym z głównych sposobów przedostawania się substancji do komórki.

Komórki roślinne pokryte twardą warstwą ściany komórkowej na wierzchu błony nie są zdolne do fagocytozy.

Odwrotnym procesem endocytozy jest egzocytoza. Zsyntetyzowane substancje (na przykład hormony) są pakowane w pęcherzyki błonowe, zbliżają się do błony, są w nią wbudowane, a zawartość pęcherzyka jest uwalniana z komórki. W ten sposób komórka może pozbyć się zbędnych produktów przemiany materii.

Membrana plazmowa , Lub plazmalemma,- najbardziej trwała, podstawowa, uniwersalna membrana dla wszystkich komórek. Jest to cienka (około 10 nm) folia pokrywająca całą komórkę. Plazlemma składa się z cząsteczek białka i fosfolipidów (ryc. 1.6).

Cząsteczki fosfolipidów ułożone są w dwóch rzędach - końcami hydrofobowymi skierowanymi do wewnątrz, głowami hydrofilowymi w kierunku wewnętrznego i zewnętrznego środowiska wodnego. W niektórych miejscach dwuwarstwa (podwójna warstwa) fosfolipidów jest penetrowana na wskroś przez cząsteczki białek (białka integralne). Wewnątrz takich cząsteczek białka znajdują się kanały - pory, przez które przechodzą substancje rozpuszczalne w wodzie. Inne cząsteczki białka przenikają przez dwuwarstwę lipidową do połowy z jednej lub drugiej strony (białka półintegralne). Na powierzchni błon komórek eukariotycznych znajdują się białka obwodowe. Cząsteczki lipidów i białek są utrzymywane razem dzięki oddziaływaniom hydrofilowo-hydrofobowym.

Właściwości i funkcje membran. Wszystkie błony komórkowe są ruchomymi strukturami płynnymi, ponieważ cząsteczki lipidów i białek nie są ze sobą połączone wiązaniami kowalencyjnymi i mogą poruszać się dość szybko w płaszczyźnie błony. Dzięki temu membrany mogą zmieniać swoją konfigurację, czyli mają płynność.

Membrany są strukturami bardzo dynamicznymi. Szybko regenerują się po uszkodzeniach, a także rozciągają i kurczą się pod wpływem ruchów komórkowych.

Błony różnych typów komórek różnią się znacznie zarówno składem chemicznym, jak i względną zawartością w nich białek, glikoprotein, lipidów, a co za tym idzie, naturą zawartych w nich receptorów. Każdy typ komórki charakteryzuje się zatem indywidualnością, która jest przede wszystkim determinowana glikoproteiny. W procesie tym biorą udział glikoproteiny o rozgałęzionych łańcuchach wystające z błony komórkowej rozpoznawanie czynnikówśrodowisku zewnętrznym, a także we wzajemnym uznawaniu powiązanych komórek. Na przykład komórka jajowa i plemnik rozpoznają się dzięki glikoproteinom znajdującym się na powierzchni komórki, które łączą się ze sobą jako oddzielne elementy całej struktury. Takie wzajemne uznanie jest niezbędnym etapem poprzedzającym zapłodnienie.

Podobne zjawisko obserwuje się w procesie różnicowania tkanek. W tym przypadku komórki o podobnej strukturze, za pomocą obszarów rozpoznawania plazmalemy, są prawidłowo zorientowane względem siebie, zapewniając w ten sposób ich adhezję i tworzenie tkanki. Związane z uznaniem regulacja transportu cząsteczki i jony przez błonę, a także odpowiedź immunologiczną, w której glikoproteiny pełnią rolę antygenów. Cukry mogą zatem funkcjonować jako cząsteczki informacyjne (takie jak białka i kwasy nukleinowe). Błony zawierają również specyficzne receptory, nośniki elektronów, konwertery energii i białka enzymatyczne. Białka biorą udział w zapewnianiu transportu niektórych cząsteczek do lub z komórki, zapewniają strukturalne połączenie między cytoszkieletem a błonami komórkowymi lub służą jako receptory do odbierania i przekształcania sygnałów chemicznych ze środowiska.

Najważniejszą właściwością membrany jest również selektywna przepuszczalność. Oznacza to, że cząsteczki i jony przechodzą przez nią z różnymi prędkościami, a im większy rozmiar cząsteczek, tym mniejsza jest prędkość, z jaką przechodzą przez membranę. Ta właściwość definiuje błonę plazmatyczną jako bariera osmotyczna. Woda i rozpuszczone w niej gazy mają maksymalną zdolność penetracji; Jony przechodzą przez membranę znacznie wolniej. Nazywa się dyfuzją wody przez membranę przez osmozę.

Istnieje kilka mechanizmów transportu substancji przez błonę.

Transport aktywny wiąże się z kosztami energii i służy do transportu substancji wbrew gradientowi stężeń. On przeprowadzane są przez specjalne białka nośnikowe, które tworzą tzw pompy jonowe. Najbardziej zbadaną jest pompa Na - / K - w komórkach zwierzęcych, która aktywnie wypompowuje jony Na +, absorbując jony K. Dzięki temu w komórce utrzymuje się wyższe stężenie K - i niższe stężenie Na + w porównaniu do środowiska. Proces ten wymaga energii ATP.

W wyniku aktywnego transportu za pomocą pompy membranowej w komórce regulowane jest także stężenie Mg 2- i Ca 2+.

Podczas aktywnego transportu jonów do komórki różne cukry, nukleotydy i aminokwasy przenikają przez błonę cytoplazmatyczną.

Odwrotny proces endocytozy jest egzocytoza (egzo...- na zewnątrz). Dzięki niemu komórka usuwa produkty wewnątrzkomórkowe lub niestrawione pozostałości zamknięte w wakuolach lub pu-

zyryki. Pęcherzyk zbliża się do błony cytoplazmatycznej, łączy się z nią, a jego zawartość jest uwalniana do środowiska. W ten sposób usuwane są enzymy trawienne, hormony, hemiceluloza itp.

Funkcje błon biologicznych następujące:

Odgraniczają zawartość komórki od środowiska zewnętrznego i zawartość organelli od cytoplazmy.

Zapewniają transport substancji do i z komórki, z cytoplazmy do organelli i odwrotnie.

Pełnią rolę receptorów (odbierając i przetwarzając substancje chemiczne ze środowiska, rozpoznając substancje komórkowe itp.).

Są katalizatorami (zapewniają procesy chemiczne w pobliżu membrany).

Weź udział w konwersji energii.

Błony komórkowe: ich budowa i funkcje

Błony to niezwykle lepkie i jednocześnie plastyczne struktury otaczające wszystkie żywe komórki. Funkcje błon komórkowych:

1. Błona plazmatyczna jest barierą utrzymującą odmienny skład środowiska zewnątrz- i wewnątrzkomórkowego.

2.Błony tworzą wyspecjalizowane przedziały wewnątrz komórki, tj. liczne organelle - mitochondria, lizosomy, kompleks Golgiego, retikulum endoplazmatyczne, błony jądrowe.

3. W błonach zlokalizowane są enzymy biorące udział w konwersji energii w procesach takich jak fosforylacja oksydacyjna i fotosynteza.

Struktura membrany

W 1972 roku Singer i Nicholson zaproponowali model płynnej mozaiki struktury membranowej. Według tego modelu funkcjonujące błony są dwuwymiarowym roztworem globularnych integralnych białek rozpuszczonych w ciekłej matrycy fosfolipidowej. Zatem podstawą membran jest dwucząsteczkowa warstwa lipidowa o uporządkowanym układzie cząsteczek.

W tym przypadku warstwę hydrofilową tworzy polarna głowa fosfolipidów (reszta fosforanowa z przyłączoną do niej choliną, etanoloaminą lub seryną) oraz część węglowodanowa glikolipidów. A warstwa hydrofobowa składa się z rodników węglowodorowych kwasów tłuszczowych i sfingozyny, fosfolipidów i glikolipidów.

Właściwości membrany:

1. Selektywna przepuszczalność. Zamknięta dwuwarstwa zapewnia jedną z głównych właściwości membrany: jest nieprzepuszczalna dla większości cząsteczek rozpuszczalnych w wodzie, ponieważ nie rozpuszczają się one w jej hydrofobowym rdzeniu. Gazy takie jak tlen, CO 2 i azot mają zdolność łatwego przenikania do komórek ze względu na mały rozmiar ich cząsteczek i słabe oddziaływanie z rozpuszczalnikami. Cząsteczki o charakterze lipidowym, takie jak hormony steroidowe, również łatwo przenikają przez dwuwarstwę.

2. Płynność. Dwuwarstwa lipidowa ma strukturę ciekłokrystaliczną, ponieważ warstwa lipidowa jest na ogół ciekła, ale ma obszary zestalania, podobne do struktur krystalicznych. Chociaż pozycja cząsteczek lipidów jest uporządkowana, zachowują one zdolność do poruszania się. Możliwe są dwa rodzaje ruchów fosfolipidów: salto (w literaturze naukowej zwane „flip-flop”) i dyfuzja boczna. W pierwszym przypadku przeciwstawne sobie cząsteczki fosfolipidów w warstwie dwucząsteczkowej przewracają się (lub wykonują salta) ku sobie i zamieniają miejscami w błonie, tj. to, co zewnętrzne staje się wnętrzem i odwrotnie. Skoki takie wiążą się z wydatkiem energetycznym i zdarzają się bardzo rzadko. Częściej obserwuje się rotacje wokół osi (rotację) i dyfuzję boczną - ruch w warstwie równoległej do powierzchni membrany.

3. Asymetria membrany. Powierzchnie tej samej błony różnią się składem lipidów, białek i węglowodanów (asymetria poprzeczna). Na przykład w warstwie zewnętrznej dominują fosfatydylocholiny, podczas gdy w warstwie wewnętrznej dominują fosfatydyloetanoloaminy i fosfatydyloseryny. Składniki węglowodanowe glikoprotein i glikolipidów wydostają się na powierzchnię zewnętrzną, tworząc ciągłą strukturę zwaną glikokaliksem. Na wewnętrznej powierzchni nie ma węglowodanów. Białka - receptory hormonów znajdują się na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej, a enzymy, które regulują - cyklaza adenylanowa, fosfolipaza C - na wewnętrznej powierzchni itp.

Białka błonowe

Fosfolipidy błonowe pełnią funkcję rozpuszczalnika dla białek błonowych, tworząc mikrośrodowisko, w którym te ostatnie mogą funkcjonować. Liczba różnych białek w błonie waha się od 6-8 w siateczce sarkoplazmatycznej do ponad 100 w błonie komórkowej. Są to enzymy, białka transportowe, białka strukturalne, antygeny, w tym antygeny głównego układu zgodności tkankowej, receptory różnych cząsteczek.

Ze względu na lokalizację w błonie białka dzielimy na integralne (częściowo lub całkowicie zanurzone w błonie) i obwodowe (znajdujące się na jej powierzchni). Niektóre białka integralne zszywają błonę wielokrotnie. Na przykład fotoreceptor siatkówki i receptor β2-adrenergiczny przekraczają dwuwarstwę 7 razy.

Transfer materii i informacji przez membrany

Błony komórkowe nie są szczelnie zamkniętymi przegrodami. Jedną z głównych funkcji membran jest regulacja przepływu substancji i informacji. Przezbłonowy ruch małych cząsteczek zachodzi 1) na drodze dyfuzji, biernej lub ułatwionej, oraz 2) na drodze transportu aktywnego. Ruch przezbłonowy dużych cząsteczek odbywa się 1) na drodze endocytozy i 2) na drodze egzocytozy. Transmisja sygnału przez błony odbywa się za pomocą receptorów zlokalizowanych na zewnętrznej powierzchni błony komórkowej. W tym przypadku sygnał albo ulega transformacji (na przykład glukagon cAMP), albo jest internalizowany, w połączeniu z endocytozą (na przykład LDL - receptor LDL).

Prosta dyfuzja to przenikanie substancji do wnętrza komórki zgodnie z gradientem elektrochemicznym. W tym przypadku nie są wymagane żadne koszty energii. Szybkość dyfuzji prostej zależy od 1) transbłonowego gradientu stężenia substancji oraz 2) jej rozpuszczalności w hydrofobowej warstwie membrany.

Przy ułatwionej dyfuzji substancje są transportowane przez membranę również zgodnie z gradientem stężeń, bez wydatku energetycznego, ale za pomocą specjalnych białek nośnikowych błony. Dlatego dyfuzja ułatwiona różni się od dyfuzji pasywnej wieloma parametrami: 1) dyfuzja ułatwiona charakteryzuje się dużą selektywnością, ponieważ białko nośnikowe ma centrum aktywne komplementarne do transportowanej substancji; 2) tempo ułatwionej dyfuzji może osiągnąć plateau, ponieważ liczba cząsteczek nośnika jest ograniczona.

Niektóre białka transportowe po prostu przenoszą substancję z jednej strony membrany na drugą. Ten prosty transfer nazywa się pasywnym uniportem. Przykładem uniportu jest GLUT – transportery glukozy, które transportują glukozę przez błony komórkowe. Inne białka pełnią funkcję systemów współtransportu, w których transport jednej substancji zależy od jednoczesnego lub sekwencyjnego transportu innej substancji, albo w tym samym kierunku, zwanym pasywnym symportem, albo w przeciwnym kierunku, zwanym pasywnym antyportem. Translokazy wewnętrznej błony mitochondrialnej, w szczególności translokaza ADP/ATP, działają poprzez pasywny mechanizm antyportowy.

Podczas transportu aktywnego transfer substancji odbywa się wbrew gradientowi stężeń i dlatego wiąże się z kosztami energii. Jeśli transfer ligandów przez błonę wiąże się z wydatkowaniem energii ATP, wówczas taki transfer nazywa się pierwotnym transportem aktywnym. Przykładem jest Na + K + -ATPaza i Ca 2+ -ATPaza, zlokalizowane w błonie komórkowej komórek ludzkich oraz H +,K + -ATPaza błony śluzowej żołądka.

Wtórny transport aktywny. Transport niektórych substancji wbrew gradientowi stężeń polega na jednoczesnym lub sekwencyjnym transporcie Na+ (jonów sodu) wzdłuż gradientu stężeń. Ponadto, jeśli ligand jest przenoszony w tym samym kierunku co Na +, proces nazywa się aktywnym symportem. Zgodnie z mechanizmem aktywnego symportu glukoza wchłaniana jest ze światła jelita, gdzie jej stężenie jest niskie. Jeśli ligand jest przenoszony w kierunku przeciwnym do jonów sodu, wówczas proces ten nazywa się aktywnym antyportem. Przykładem jest wymiennik Na+,Ca2+ błony komórkowej.