Søgning og sidste fase af instinktiv spiseadfærd. Forelæsninger for studerende

Struktur af instinktiv adfærd

Søgning og sidste faser af adfærdshandlingen

Det blev sagt ovenfor, at nøglestimuli virker magtfuldt, at dyret i sin adfærd tvinges til fuldstændig at adlyde den udløsende situation. Men betyder det, at dyr ikke har mulighed for at vise deres eget initiativ, for at træffe en eller anden form for selvstændigt valg? Slet ikke!

Dyrets proaktive, selektive holdning til miljøet kommer primært til udtryk i den aktive søgen efter de nødvendige udløsende situationer og i udvælgelsen af de mest effektive muligheder for at udføre adfærdsmæssige handlinger. Det skal understreges, at vi taler om at søge specifikt efter irritationer, der stammer fra biologisk betydningsfulde objekter, og ikke disse objekter i sig selv. Vi ved nu, at disse er nøglestimuli med en vejledende eller udløsende funktion.

For mere end et halvt århundrede siden viste den amerikanske forsker i dyreadfærd W. Craig, at instinktive handlinger består af separate faser. Først og fremmest identificerede Craig to faser, som i den etologiske litteratur kaldes "søgning" (eller "forberedende") og "endelig". Under søgefasen søger dyret (deraf navnet på fasen) efter disse nøglestimuli, eller mere præcist deres kombinationer (dvs. udløsende situationer), hvilket i sidste ende vil føre det til den sidste fase, hvor den biologiske betydning af hele den instinktive handling er legemliggjort.

Alle mellemstimuli udgør ikke et mål i sig selv for dyret og er kun værdifulde i det omfang, de fører til opfattelsen af nøglestimulierne i den endelige adfærd. Først i den sidste fase indtager dyret faktisk de vitale elementer i sit miljø. Men søgen efter passende stimuli er den samme primære nødvendighed for dyr som indtagelse af miljøelementer.

Søgefasen er altid opdelt i flere stadier; dog i slutfasen opdages sådanne opdelinger slet ikke, eller også består den kun af nogle få strengt sekventielt udførte bevægelser.

Craig baserede sit koncept på data, han fik ved at studere dyrenes fodringsadfærd. Lad os give et eksempel på dette område af adfærd. Et rovdyr, der går på jagt, ved i begyndelsen ikke, hvor dets mulige bytte er, så dets første bevægelser har karakter af en urettet eftersøgning. Som et resultat falder han før eller siden inden for rammerne af den stimulus, der udgår fra byttedyret. Den første nøglestimulus er blevet opdaget, som inkluderer det næste trin - rettet orientering ved hjælp af yderligere stimuli, afklaring af byttedyrets placering. Dette efterfølges af at snige (eller forfølge), kaste (springe) og tage byttet i besiddelse, dræbe det, nogle gange også slæbe slagtekroppen til et andet sted, partere det i separate stykker og til sidst gribe kødstykker med tænderne og sluge dem. I denne kæde af sekventielt udførte handlinger og bevægelser er det kun de sidste to led (den faktiske spisehandling) der hører til den sidste fase af rovdyrets beskrevne madfremskaffende adfærd; alle andre stadier udgør tilsammen søge- (eller forberedende) adfærd. Inden for hvert sådant trin er der ganske vist sine egne forberedende og afsluttende faser, som hvert trin slutter med. Samtidig er der nogle gange flere grader af underordning (som en "matryoshka-dukke"), så der generelt udvikles en meget kompleks aktivitetsstruktur.

Situationen er den samme i andre tilsyneladende meget simplere adfærdsområder, såsom hvile og søvn. Dyret leder først efter et sted at hvile eller overnatte (træer, shelter, fordybninger i jorden eller blot bestemte områder af åbent område), og arrangerer (forbedrer) det fundne sted (graver, knuser vegetation), renser nogle gange også sig selv og først derefter lægger sig (og på en artstypisk måde) måde!). Kun udlægningen udgør den afsluttende fase, mens de foregående stadier udgør eftersøgningsfasen.

Til disse eksempler kunne man tilføje mange andre fra enhver adfærdssfære. Men allerede i ovenstående kan man skelne følgende dybe forskelle mellem begge faser, som bestemmer deres essens.

Søgeadfærd er en plastisk fase af instinktiv adfærd. Det er karakteriseret ved udtalt orienterings-udforskende aktivitet af dyr og sammenvævningen af medfødte og erhvervede komponenter af adfærd baseret på individuel erfaring. Det er søgeadfærd, der omfatter alt relateret til instinkternes plasticitet, især modifikationer af instinktiv adfærd.

Efterbehandlingsadfærd repræsenterer tværtimod den stive fase. Bevægelserne, der udføres i den, er kendetegnet ved streng konsistens, stereotypi og er forudbestemt af de tilsvarende makro- og mikromorfologiske strukturer. Købte komponenter spiller en ubetydelig rolle her eller er endda fraværende. Derfor er variabilitet begrænset til individuel (genetisk fikseret) variabilitet. Dette inkluderer alt, hvad der blev sagt om konstantheden, stivheden af instinktiv adfærd og den obligatoriske handling af nøglestimuli. Næsten alt her er medfødt, genetisk fikseret. Hvad angår de bevægelser, der udføres i slutfasen, er disse faktisk instinktive bevægelser, eller "medfødt motorisk koordination", såkaldt af den østrigske videnskabsmand K. Lorenz, en af grundlæggerne af moderne etologi.

Instinktive bevægelser og taxaer

En generel beskrivelse af instinktive bevægelser er allerede givet ovenfor. Det blev også sagt, at de er "vogtere" af de mest værdifulde, vitale ting, der er blevet akkumuleret af arten som følge af naturlig udvælgelse, og at det er det, der bestemmer deres uafhængighed af tilfældige miljøforhold. En ræv, der laver de instinktive bevægelser ved at begrave kød på et stengulv, opfører sig "fornuftigt". Men rævens fylogeni fandt ikke sted på et stensubstrat, og det ville være fatalt for artens fortsatte eksistens, hvis et individ på grund af et individs tilfældige, midlertidige ophold under så fuldstændig atypiske forhold for ræves levested, en form for adfærd, der var så nyttig for disse dyr, skulle forsvinde. Så det er bedre at lave begravende bevægelser under alle omstændigheder, og det "hårde" medfødte adfærdsprogram tvinger dyret til at gøre dette.

Den generelle orientering af instinktive bevægelser udføres af taxaer, som ifølge Lorenz altid er sammenflettet med medfødte motoriske koordinationer og sammen med dem danner enkelte instinktive reaktioner (eller kæder af flere sådanne reaktioner).

Ligesom instinktive bevægelser er taxaer medfødte, genetisk fikserede reaktioner på visse miljømæssige stoffer. Men hvis instinktive bevægelser opstår som reaktion på triggerstimuli, så reagerer taxier på vejledende nøglestimuli, som ikke er i stand til at bestemme begyndelsen (eller slutningen) af nogen instinktiv reaktion, men kun ændrer vektoren for dens forløb.

Taxaer giver således rumlig orientering af dyrs motoriske aktivitet mod gunstige eller vitale miljøforhold (positive taxaer) eller omvendt væk fra biologisk lavværdi eller farlige forhold (negative taxaer). Hos planter kommer lignende reaktioner til udtryk i ændringer i vækstretningen (tropisme).

Ifølge arten af de orienterende ydre stimuli opdeles taxier i foto-, kemo-, termo-, geo-, rheo-, anemo-, hydrotaxis (reaktioner på lys, kemiske stimuli, temperaturgradienter, tyngdekraft, væskestrøm, luft flow, miljøfugtighed) osv. På forskellige niveauer af evolutionær udvikling har taxaer forskellige grader af kompleksitet og udfører forskellige funktioner, hvilket vil blive diskuteret senere i gennemgangen af psykens udvikling. Nu er det vigtigt at understrege, at taxaer er konstante komponenter i selv komplekse former for adfærd, og de højeste former for taxaer optræder i tæt kombination med den individuelle oplevelse af dyret.

Vi har allerede stødt på vejledende nøglestimuli, da vi beskrev kyllingernes orientering baseret på relative optiske stimuli. Selve udseendet af et objekt (i eksperimentet - en disk, under naturlige forhold - en forælder) er den udløsende stimulus for "tigger"-reaktionen, den relative position af delene af dette objekt er den styrende nøglestimulus af denne reaktion, og den rumlige orientering af kyllingerne ifølge denne stimulus er positiv fototakse.

På samme måde er den røde farve i sig selv en udløsende nøglestimulus for sildemågekyllingen, som bestemmer dens fødereaktion (sammen med en anden udløsende stimulus - udseendet af en fugl, mere præcist dens hoved med et næb). Placeringen af den røde plet på næbbet styrer kyllingens reaktion på en biologisk fordelagtig måde baseret på positiv fototaxi og fungerer således som en styrende nøglestimulus.

I 1930'erne undersøgte Lorenz og Tinbergen i fællesskab forholdet mellem medfødt motorisk koordination og taxier ved at bruge eksemplet på reaktionen ved at rulle æg ind i en rede i grågåsen. Synet af en æg-lignende genstand (noget rundt, uden fremspring osv.) placeret uden for reden tjener hos denne fugl som den samme nøglestimulus for den rullende reaktion som hos mågen, der sidder på reden i Skrebitskys beskrevne eksperimenter. Den tilsvarende medfødte motoriske koordination er en gentagne gentagen bevægelse af næbbet mod fuglens bryst, som først stopper, når genstanden rører fuglen, der sidder i reden.

Hvis du placerer en cylinder foran kanten af reden vinkelret på næbbet (gæs reagerede positivt på et sådant objekt), så vil al fuglens adfærd være begrænset til sådanne instinktive bevægelser. Hvis du sætter et æg eller dets model, vises yderligere bevægelser af hovedet fra side til side, hvilket giver objektets bevægelse den korrekte retning mod reden. Faktisk, i modsætning til en cylinder, vil ægget rulle tilbage til venstre og derefter til højre. Udseendet af disse afvigelser tjener som en vejledende stimulus for taxaens laterale bevægelser af hovedet. Så hos højere dyr kan taxaer orientere instinktive bevægelser ikke kun af hele organismen, men også af individuelle dele af kroppen og organer.

Den sidste fase af hver adfærdshandling består af instinktive bevægelser og taxaer. Samtidig går de som konstituerende dele ind i søgefasen, der som allerede nævnt tjener til at søge efter ydre udløsende situationer, der tillader kroppen at nå slutfasen af en given handling. Søgefasen er præget af stor labilitet og en meget kompleks struktur. Instinktive bevægelser fuldender hvert mellemtrin i denne fase; som et resultat får slutningen af hvert sådant stadie også træk ved den endelige adfærd. Taxaer suppleres i søgefasen med vejledende og undersøgende reaktioner, som løbende giver kroppen information om tilstand, parametre og ændringer i miljøets komponenter, som gør det muligt for den at evaluere sidstnævnte inden for rammerne af generel søgeadfærd.

Erhvervede komponenter af en instinktiv handling

Sammen med de angivne indeholder søgefasen af enhver instinktiv handling altid - i varierende grad og i forskellige kombinationer - alle elementer af adfærd, der vedrører læring, ikke udelukker højere former for adfærd, den intellektuelle type. Derfor mener vi, at det at tale om instinktive handlinger (men ikke bevægelser!) betyder at tale om adfærdsmæssige handlinger generelt.

Faktisk er alt, hvad dyr er i stand til at lære, kun rettet mod én ting - den hurtigste og mest økonomiske opnåelse af den endelige adfærd, hvis det er muligt. Der er intet i dyrenes adfærd, der ikke ender med denne slutfase – instinktive bevægelser eller relaterede reaktioner, dvs. medfødt motorisk koordination. Og dette viser tydeligt enheden af instinktiv adfærd og læring.

Ovenstående gælder naturligvis ikke lige for alle stadier af søgefasen. Faktum er, at adfærdslabiliteten ikke er den samme på forskellige stadier af denne fase og falder mere og mere, når den nærmer sig slutfasen.

Overgangen fra et trin af søgeadfærd til et andet betyder dyrenes aktive søgning og fund af nøglestimuli, udskiftning af et trin i søgeadfærd med et andet i en strengt regelmæssig sekvens. Dette er ledsaget af en trinvis indsnævring af dyrets aktivitetssfære: dets adfærd bestemmes i stigende grad af kombinationer af stimuli, der er specifikke for en given adfærdshandling, det bliver mere og mere rettet mod de endelige, endelige instinktive bevægelser, mulighederne for individuel modifikation af dyrets adfærd indsnævres, indtil den endelige udløsningssituation reducerer disse muligheder praktisk talt til nul.

Så for eksempel skal en svale, når den begynder at bygge rede, først og fremmest finde et sted, hvor den kan samle redebyggemateriale. En indledningsvis urettet inspektion af området er den første fase af redebygningsaktivitet. Passagehastigheden af dette ekstremt labile stadium afhænger først og fremmest af de individuelt variable komponenter af adfærd, primært af eksisterende individuelle erfaringer. Afhængig af dens individuelle mentale evner løser hver fugl dette problem på sin egen måde, mere eller mindre effektivt.

Næste trin i eftersøgningsfasen er eftersøgning og indsamling af redebyggemateriale på et passende sted fundet. Her er mulighederne for individuelle ændringer i artstypisk adfærd allerede blevet indsnævret, men ikke desto mindre spiller individuel fingerfærdighed fortsat en vigtig rolle Amplituden af mulige individuelle afvigelser baseret på tidligere erfaringer på tredje fase af søgeadfærd - transport af rede -byggemateriale til stedet for redekonstruktion - er endnu mindre. Her er kun nogle, ikke særlig væsentlige variationer i flyvningens hastighed og bane mulige. Ellers er alle svalers adfærd allerede meget stereotyp.

Og endelig udføres den sidste fase - fastgørelsen af partikler til underlaget - med helt stereotype instinktive bevægelser. Her er det kun genetisk bestemt individuel variabilitet af artstypisk adfærd, der giver anledning til de allerede kendte forskelle i de enkelte reders struktur.

Dyrets "handlingsfrihed" aftager således gradvist, amplituden af variationen af dets adfærd falder, når det nærmer sig slutfasen i overensstemmelse med stadig mere begrænsede og specifikke miljøforhold, kombinationer af stimuli involveret i denne adfærd.

Jo længere fra slutfasen og jo større amplitude af variabilitet af artstypisk adfærd, jo større er muligheden for at inddrage elementer af læring og individuel erfaring i den, og jo større andel af disse elementer. Således realiseres individuel erfaring primært i de indledende stadier af søgekommandoen. Og en ting mere: Jo højere den mentale udvikling er, desto mere markante er justeringerne af rigid artstypisk adfærd, men igen hovedsageligt i de indledende stadier af søgefasen. Alt dette gælder naturligvis for søge- og fuldførelsesadfærd inden for hvert trin af søgeadfærd.

Kompleksitet og mangfoldighedstrukturer af instinktiv adfærd

Den to-fasede struktur af instinktive handlinger er kun givet her i form af et meget komplet, forenklet generelt diagram. I virkeligheden opstår der oftest forskellige komplikationer og modifikationer. Først og fremmest er det nødvendigt at huske på, at eftersøgningsfasen også kan forekomme under et negativt fortegn - i form af unddragelse og undgåelse af visse miljøagenser. Yderligere reduktioner i søgeadfærd, tab af individuelle stadier eller endda inversion er mulige. Nogle gange kommer de sidste bevægelser så hurtigt, at søgefasen ikke når at manifestere sig fuldt ud. I andre tilfælde kan søgeadfærd komme ud af kurs og føre til "fremmede" færdiggørelsesadfærd.

Søgeadfærd kan tage form af færdiggørelsesadfærd og eksistere sammen med den sande færdiggørelsesfase. I dette tilfælde vil udadtil identiske handlinger have to kvalitativt forskellige motivationer.

Af stor interesse er forskellige tilfælde af ufuldstændige instinktive handlinger, når dyrets handlinger ikke når slutfasen. Dyr med den højest udviklede psyke har mellemstadier af søgeadfærd, dvs. søgen efter stimuli i sig selv, kan – som en undtagelse – blive et mål i sig selv deres opførsel. Her møder vi det instinktive grundlag for de mest komplekse former for udforskende adfærd, der er en del af fundamentet for dyrs intelligens.

Denne liste alene viser al mangfoldigheden af forløbet af instinktive handlinger; Lad os også tilføje, at der næsten aldrig kun udføres en enkelt instinktiv handling på samme tid, men der er et komplekst samspil mellem flere samtidigt forekommende handlinger.

Instinktiv adfærd og kommunikation

Alle dyr kommer periodisk i intraspecifik kontakt med hinanden. Først og fremmest gælder dette reproduktionssfæren, hvor der ofte observeres mere eller mindre tæt kontakt mellem seksuelle partnere. Derudover akkumuleres repræsentanter for den samme art ofte på steder med gunstige levevilkår (overflod af mad, optimale fysiske parametre for miljøet osv.). I disse og lignende tilfælde sker der biologisk interaktion mellem dyreorganismer, på grundlag af hvilket kommunikationsfænomenerne i evolutionsprocessen opstod. Hverken kontakt mellem en han og en hun, meget mindre ophobning af dyr på steder, der er gunstige for dem (ofte med dannelsen af en koloni) er en manifestation af kommunikation. Sidstnævnte, såvel som den gruppeadfærd, der er forbundet hermed, forudsætter som en uundværlig betingelse ikke kun fysisk eller biologisk, men frem for alt mental interaktion (udveksling af information) mellem individer, udtrykt i koordinering og integration af deres handlinger. Som det vil blive vist, gælder dette dyr højere end anneliderne og lavere bløddyr.

Ud over det, der er blevet sagt, er det nødvendigt at understrege, at vi kun kan tale om kommunikation, når der er særlige former for adfærd, hvis særlige funktion er overførsel af information fra et individ til et andet. Med andre ord optræder kommunikation i begrebets videnskabelige betydning kun, når nogle af dyrets handlinger får en signalværdi. Den tyske etolog G. Timbrock, der brugte mange kræfter på at studere kommunikationsprocesserne og deres udvikling, understreger, at kommunikationsfænomenerne og dermed ægte dyrefællesskaber (besætninger, flokke, familier osv.) kun kan være diskuteres, når der er et fælles liv, hvor flere selvstændige individer sammen (i tid og rum) udfører homogene former for adfærd på mere end ét funktionsområde. Betingelserne for en sådan fælles aktivitet kan ændre sig, nogle gange udføres den med funktionsfordeling mellem individer.

Lad os også tilføje, at hvis kommunikation er fraværende hos lavere hvirvelløse dyr og kun forekommer i rudimentære former hos nogle af deres højere repræsentanter, så er det tværtimod iboende i alle højere dyr (inklusive højere hvirvelløse dyr), og vi kan sige, at i en eller anden grad udføres adfærden af højere dyr dyr generelt altid under kommunikationsforhold (i det mindste periodisk).

Som allerede nævnt er det vigtigste element i kommunikation udveksling af information - kommunikation. I dette tilfælde kan det informative indhold af kommunikative handlinger (zoosemantik) tjene til at identificere (et individs tilhørsforhold til en bestemt art, samfund, køn osv.), signalere om dyrets fysiologiske tilstand (sult, seksuel ophidselse osv.). ) eller tjene til at underrette andre personer om fare, finde mad, hvilesteder osv. Ifølge virkningsmekanismen (zoopragmatik) adskiller kommunikationsformer sig i in(optisk, akustisk, kemisk, taktil osv.), men i alle tilfælde er dyrekommunikation (i modsætning til mennesker) et lukket system, dvs. er sammensat af et begrænset antal artstypiske signaler sendt af "dyre-ekspeditøren" og tilstrækkeligt opfattet af "dyre-opfatteren".

Kommunikation mellem dyr er umulig uden genetisk fiksering af evnen både til tilstrækkelig perception (som leveres af taxaer) og til transmission af "kodet" information (som leveres af medfødte triggermekanismer). Arvelige, instinktive handlinger, hvorigennem information overføres, kan få selvstændig betydning. De samme mønstre gælder her som i andre former for instinktiv adfærd, men i dette tilfælde er bærerne af nøglestimuli slægtninge eller dyr af andre arter.

Blandt optiske kommunikationsformer er en vigtig plads optaget af udtryksfulde positurer og kropsbevægelser, som består i, at dyr meget mærkbart viser hinanden bestemte dele af deres krop, ofte med specifikke signaltegn (lyse mønstre, vedhæng osv. strukturelle) formationer). Denne form for signalering kaldes "demonstrationsadfærd". I andre tilfælde udføres signalfunktionen af specielle bevægelser (af hele kroppen eller dens individuelle dele) uden særlig visning af særlige strukturelle formationer, i andre - en maksimal stigning i kroppens volumen eller overflade eller i det mindste nogle af dens dele (ved at puste det op, rette folder, pjuske fjer eller hår og så videre.). Alle disse bevægelser udføres altid "eftertrykkeligt", ofte med "overdrevet" intensitet (fig. 10). Men som regel har alle bevægelser hos højere dyr en form for signalværdi, hvis de udføres i nærvær af et andet individ.

Den mest fuldstændige og klare overførsel af information opnås imidlertid, når særlige motoriske elementer opstår, adskilt fra "almindelige", "utilitaristiske" adfærdsformer, som i løbet af evolutionen har mistet deres primære "arbejdsdygtige", "mekaniske" funktion og opnåede en ren signalværdi.

Ris. 10. Signalstillinger og kropsbevægelser hos en vinkende krabbe (hann, der vifter med kløerne, når han "bejler til" en hun), fisk (sværdhale), spurv og hest (iflg. Trane, Hemens, Bloom Og Hassenberg)

Primære bevægelser kaldes "autoktone" bevægelser i etologien; sekundær, efter at have erhvervet en ny, i dette tilfælde signalerende funktion - "alloktonisk". I dette tilfælde er selve tegningen stereotyp; for alle repræsentanter for en given type bevægelse udført på samme måde er det et betinget udtryk for en bestemt biologisk situation (en biologisk signifikant ændring i miljøet eller dyrets indre tilstand ). Sådanne artstypiske stereotype bevægelser med en klar informativ funktion kaldes i etologien "ritualiserede bevægelser". Ritualisering er karakteriseret ved konventionaliteten af de udførte handlinger, som kun tjener til at formidle et bestemt, og meget specifikt, informativt indhold. Disse handlinger er genetisk stift fikserede, udført med maksimal stereotypi, dvs. i det væsentlige ens af alle individer af en given art, og hører derfor til typiske instinktive bevægelser. Af denne grund er alle dyr af en given art i stand til at "korrekt" forstå betydningen af sådanne optiske (eller akustiske) kommunikationssignaler. Dette er et typisk eksempel på maksimal stivhed og konservatisme i dyrs adfærd.

Ritualiserede bevægelser udføres i streng rækkefølge i form af mere eller mindre komplekse artstypiske "ceremonier" eller "ritualer", og som regel i form af en "dialog" mellem to dyr. Oftest findes de i områderne reproduktion (parringsleg) og kamp ("imaginær kamp") og afspejler individets indre tilstand og dets fysiske og mentale kvaliteter. Sammen med medfødte findes der også erhvervede kommunikationsformer, som vil blive diskuteret senere.

Alle former for kommunikation spiller en væsentlig rolle i livet for højere hvirvelløse dyr og hvirveldyr, hvilket sikrer koordineringen af individers handlinger. Uden kommunikation ved hjælp af forskellige kemiske, optiske, akustiske, taktile og andre signaler i disse dyr, er det umuligt selv for hanner og hunner at komme tæt på og i kontakt, og dermed for forplantning. Af særlig betydning er kommunikationen af individer af samme, eller sjældnere af forskellige, arter under betingelserne for deres fælles gruppeliv som grundlag for gruppeadfærd.

Som allerede nævnt optræder gruppeadfærd (i det mindste i udviklede former) sammen med kommunikation kun hos højere hvirvelløse dyr og kommer til udtryk i de koordinerede fælles handlinger af dyr, der lever i samfund. I modsætning til sammenlægninger af dyr, der opstår som følge af en identisk positiv reaktion på gunstige ydre forhold, er samfund karakteriseret ved en relativt konstant sammensætning af dets medlemmer og en vis indre struktur, der regulerer forholdet mellem dem. Denne struktur tager ofte form af hierarkiske systemer, hvor alle medlemmer af samfundet underordner sig hinanden, hvilket sikrer sammenhængen mellem sidstnævnte og dets effektive funktion som en enkelt helhed. Af ikke mindre betydning i denne henseende er identifikation af ledere, eller "ledere", reguleringen af forholdet mellem unge og gamle dyr, forbedring af pleje af afkom osv.

Grundlaget for levende organismers evne til... at transformere stof er basis personlighed og hukommelse, dvs. basis menneskelig ånd. ... L.: Nauka, 1978. 304. Fabry K.E. Grundlæggendezoopsykologi. M.: MSU, 1993. 336 s. 305...

Dyrepsykologi og komparativ psykologi (1)

Retningslinier

J.B. Lamarck I begyndelsen af det 19. århundrede, grundlæggendezoopsykologi, som bragte hende tættere på naturvidenskaben... Dashkov and Co. Corporation, 2005. Fabri K.E. Grundlæggendezoopsykologi. M., 2001 (eller 1976, 1993). Filippova...

Dyrepsykologi og komparativ psykologi (2)

Tutorial

Hvad udgør en metodisk basiszoopsykologi hvad med videnskab? Udvid forbindelsen zoopsykologi med andre områder af psykologisk... . − Novosibirsk, 2000. Ivanov A.A. Etologi med grundlæggendezoopsykologi: Tutorial. – SMB: Forlaget "Lan"...

Denne definition af instinkt har sine ulemper, for eksempel tager den ikke højde for den mulige variation af instinktiv adfærd.
Berømt russisk fysiolog I.P. Pavlov(1849-1936, "Betingede reflekser: en undersøgelse af den fysiologiske aktivitet af hjernebarken," 1925), en af skaberne af refleksteorien, foreslog tællebegreber refleks Og instinkt identisk. I dette tilfælde svarer den instinktive adfærd til en ubetinget refleks. Denne idé indsnævrede begrebet instinkt betydeligt, men det var meget bekvemt for studiet af erhvervede komponenter af adfærd og højere nervøs aktivitet.
hollandsk videnskabsmand N. Tinbergen(1907-1988) definerede instinkt som "en hierarkisk organiseret nervemekanisme, der reagerer på visse foreslåede og tilladelige impulser (ydre og indre) med fuldt koordinerede, vitale og artsspecifikke bevægelser."
Tinbergen skabte en hierarkisk teori om instinkt, som vi vil se på senere.
sovjetisk fysiolog HELVEDE. Slonim giver følgende definition: "Instinkt er et sæt af motoriske handlinger og komplekse former for adfærd, der er karakteristiske for et dyr af en given art, der opstår som reaktion på irritationer fra kroppens ydre og indre miljø og opstår på baggrund af høj excitabilitet af de nervecentre, der er forbundet med gennemførelsen af disse handlinger. Denne høje excitabilitet er resultatet af visse ændringer i kroppens nerve- og hormonsystemer, resultatet af ændringer i stofskiftet."
Slonim henledte opmærksomheden på det faktum, at i løbet af en organismes liv kan instinkter dukke op og forsvinde. For eksempel forsvinder instinktiv adfærd forbundet med sutterefleksen hos unge pattedyr over tid, men instinkter vedrørende reproduktion og redebyggende aktivitet opstår. HELVEDE. Slonim peger på konstanthed som hovedegenskaben ved instinktiv adfærd. Efter hans mening kan mindre individuelle forskelle ikke tilbagevise denne egenskab, men er kun fluktuationer i dens manifestation.
Plasticitet af instinktiv adfærd. Dette spørgsmål er et af de vigtigste inden for dyrepsykologi. For at forstå et dyrs adfærdsmæssige reaktioner er det vigtigt at afgøre, om medfødt adfærd er konstant, eller om den kan ændres. I øjeblikket er videnskabsmænd nået til den konklusion, at individuelle instinktive handlinger ikke nedarves; kun den ramme, inden for hvilken udviklingen af instinktive reaktioner sker, er genetisk fikseret.
Den russiske biolog og psykolog ydede et uvurderligt bidrag til udviklingen af dette problem V.A. Wagner(1849-1934). I bogen "Biological Foundations of Comparative Psychology" (1913-1919) kom han til den konklusion, at instinktiv adfærd udvikler sig under påvirkning af ydre miljøpåvirkninger, så den kan på ingen måde være uændret. Dette er et plastisk og labilt system, der udvikles under indflydelse af naturlig selektion. Kun de artstypiske rammer, der bestemmer amplituden af instinktets variabilitet, er stabile.
Efterfølgende fortsatte andre videnskabsmænd med at udvikle spørgsmål om variation i instinktiv adfærd. Så L.A. Orbeli afslørede afhængigheden af graden af plasticitet af dyrs adfærd på modenhed.
A.N. Promptov påpegede, at instinktiv adfærd er gjort plastisk af individuelle betingede reflekskomponenter erhvervet i løbet af livet. Som nævnt ovenfor introducerede Promptov begrebet "artsstereotype af adfærd", dvs. adfærdstræk, der er typiske for en given art. De er dannet af et sæt medfødte artstypiske instinktive reaktioner og betingede reflekser erhvervet på deres basis i ontogenese. Disse repræsentationer af A.N. Promptov blev illustreret af observationerne af E.V. Lukina for redebygningsaktiviteter (se emne 1.1, s. 16).
Promptovs ideer om kombinationen af medfødte og erhvervede komponenter i dyreadfærd er meget vigtige for en korrekt forståelse af problemet med instinktiv adfærd. Men ifølge disse ideer er instinktive handlinger i sig selv ikke genstand for variation; deres variabilitet sikres kun af erhvervede komponenter.
I øjeblikket antages det, at instinktiv adfærd er genstand for ændringer inden for grænserne af en arvelig fastsat norm for respons. Disse rammer er artstypiske; ud over dem kan instinktiv adfærd ikke ændre sig under normale forhold. Samtidig spiller den individuelle oplevelse af dyret en stor rolle under ekstreme forhold, der går ud over normen for respons. Det gør det muligt for instinktiv adfærd at ændre sig ret meget. Ud over de meget bevarede medfødte mekanismer er der desuden en variabel adfærdskomponent.
A.N. Severtsov gav i sine værker en analyse af variabiliteten af de instinktive og erhvervede komponenter i adfærd. Severtsov viste, at hos pattedyr udføres tilpasning til ændringer i det ydre miljø på to måder: gennem en ændring i organisationen, dvs. kroppens struktur og funktioner, og gennem en ændring i adfærd. Organisatoriske ændringer tillader kun tilpasning til langsomme ændringer i miljøet, fordi de kræver lang tid. Ændringer i adfærd kræver ikke en omstrukturering af strukturen og funktionen af dyrets krop og sker derfor med ret høj hastighed. Sådanne ændringer opstår på grund af erhvervede, individuelle former for adfærd og giver dyret mulighed for at tilpasse sig pludselige ændringer i miljøet. Samtidig vil den største succes opnås af dyr, der hurtigt kan udvikle plastikfærdigheder, hvis adfærd er fleksibel, og hvis mentale evner er ret høje. Severtsov forbinder dette med den progressive udvikling af hvirveldyrhjernen, der sker i evolutionen.
Ifølge Severtsov er instinktiv adfærd ikke tilstrækkelig variabel, så dens betydning i evolutionen er omtrent sammenlignelig med ændringer i strukturen af dyrets krop. Ændringer i medfødt adfærd kan også give dyret mulighed for at tilpasse sig langsomme miljøændringer. Rollen af sådanne ændringer bør dog aldrig undervurderes.
Ifølge Severtsov er "instinkter artsspecifikke tilpasninger, nyttige for arten i samme omfang som visse morfologiske egenskaber og lige så permanente."
Evnen til at lære afhænger ifølge Severtsov af den arvelige højde af mental organisation. Handlinger i dette tilfælde er ikke instinktivt fastsatte. Og i instinktiv adfærd er både handlingen og niveauet af mental organisering arveligt fastlagt. Med andre ord er instinktiv adfærd et medfødt handlingsprogram, der implementeres under akkumulering af individuel erfaring.
Dyrenes instinktive, medfødte adfærd er således bestemt af et genetisk fastlagt handlingsprogram, som implementeres i løbet af tilegnelsen af individuel erfaring. Instinktiv adfærd skal være nogenlunde konstant og stereotyp, fordi det drejer sig om vitale funktioner for dyret. Hvis instinktet afhang af de forhold, under hvilke udviklingen af hver repræsentant for arten finder sted, ville individuelle individer ikke kunne drage fordel af artens erfaringer. Den lille plasticitet af instinktiv adfærd er kun designet til ekstreme ændringer i forhold. Evnen til at overleve under alle andre skiftende eksistensbetingelser sikres af tilegnede komponenter af adfærd og læreprocesser. Disse processer gør det muligt at tilpasse et ret stift fast medfødt adfærdsprogram til specifikke miljøforhold. Med alle disse ændringer skal selve arveprogrammet forblive uændret for at sikre udførelsen af vitale funktioner.

2.2. Instinkt som grundlag for dannelsen af dyrs adfærd

Enhver adfærdshandling er et sæt af indbyrdes forbundne komponenter: instinkt Og læring. De kan ikke bestemme et dyrs adfærd adskilt fra hinanden. I hvert øjeblik dominerer én komponent, men de eksisterer ikke i deres rene form. Adskillelsen af instinkt og læring i adfærdsreaktioner er ret vilkårlig og derfor ofte vanskelig at implementere, selvom hver af disse komponenter har sine egne karakteristika.
Instinktiv adfærd kan opdeles i en række instinktive handlinger eller instinktive handlinger som til gengæld består af instinktive bevægelser(individuelle positurer, lyde osv.).
Den instinktive komponent af adfærd bestemmer både funktionen af dyrets organer og orienteringen af denne funktion i tid og rum. Således er ikke kun, hvordan disse organer vil blive brugt, arveligt fastlagt, men også hvornår og i hvilken retning.
Læring som en plastisk komponent i adfærd kan ikke ændre organernes funktion, men kan påvirke orienteringen af deres funktioner. For eksempel kan et dyr, der ikke har fleksible fingre, ikke trænes til at holde et glas. Det har ikke de morfologiske og funktionelle forudsætninger for dette; det kan kun udføre de handlinger, som dets organer er tilpasset til. Men ved at træne (dvs. kunstig læring) er det muligt at tvinge et dyr til at bruge sine lemmer på bestemte tidspunkter på en bestemt måde. Det vigtigste er, at selve måden at bruge lemmerne er naturlig for dette dyr. Indlæring kan følgelig påvirke orienteringen af dyrets funktioner i tid og rum, men selve funktionerne er bestemt af instinktive bevægelser.
Således er organismens livsproces baseret på instinktive reaktioner, og læringselementerne afsluttes på deres grundlag. Medfødte reaktioner giver alle vitale funktioner, den metaboliske proces, såvel som så vigtige aspekter af et dyrs liv som reproduktion og pleje af afkom. Udviklingen af den mentale komponent af dyrs adfærd er nødvendig i evolutionsprocessen for at tilpasse instinktive reaktioner til miljøforhold og sikre dyrets tilpasning til disse forhold. Arvelige adfærdsmæssige reaktioner kan ikke tage højde for mangfoldigheden af forhold, som hvert medlem af en art vil støde på. Derudover omfatter instinktiv adfærd de grundlæggende mekanismer til regulering af funktion og dens orientering i rum og tid, og læreprocessen supplerer denne regulering og orientering.

2.3. Interne og eksterne faktorer. Struktur af instinktiv adfærd

Interne faktorer af instinktiv adfærd. I lang tid troede man, at læring var bestemt af eksterne faktorer og instinktiv adfærd - udelukkende af interne faktorer, og arten af disse faktorer var ukendt. En søgning og afklaring af de interne faktorer ved instinktiv adfærd ville gøre det muligt at besvare spørgsmålet om, hvad der bestemmer motivationen for adfærd.
Interne faktorer påvirker uden tvivl dyrs instinktive adfærd. I midten af det 20. århundrede. Den amerikanske biolog P. Whit udførte eksperimenter med edderkopper, hvor han undersøgte vævningen af spind, når forskellige kemikalier trængte ind i dyrets krop. Det nødvendige stof blev påført som en dråbe direkte på banen eller sprøjtet ind i offeret ved hjælp af en sprøjte. Hvert stof stimulerede edderkoppen til at væve et net af en bestemt type, og selve vævsreaktionen er arvelig i edderkoppen. Således tvang koffein edderkopper til at væve et uformelt spind af tilfældigt sammenfiltrede tråde, mens edderkoppen oplevede et skin af neurose. Da pervitin kom ind i kroppen, blev edderkoppen meget urolig og vævede ikke hele nettet. Hydrochloridet fik edderkoppen til at blive følelsesløs, og den fuldendte ikke nettet. Og lysergsyre var med til at øge koncentrationen af opmærksomhed på vævning, og edderkoppen vævede nettet meget omhyggeligt og jævnt, mens dets kvalitet var naturligt overlegent.
Det indre miljø i kroppen er konstant; forskellige regulatoriske processer er rettet mod at opretholde den fysisk-kemiske sammensætning af miljøet. Det opdateres konstant, men alle dets parametre opretholdes på et vist niveau på grund af selvregulering, som sikrer forekomsten af alle biokemiske reaktioner. Det særlige ved de indre processer i dyrekroppen er, at de ofte forekommer i form af rytmer. I 1930'erne Den sovjetiske zoopsykolog V.M. Borovsky fremførte den antagelse, at det er afvigelserne af disse indre rytmer i kroppen fra normen, der er den primære motivation for adfærdsreaktioner. Under visse forhold forstyrres den indre konsistens af fysiologiske rytmer, og den tidligere ligevægt under nye forhold sikrer ikke kroppens normale funktion. Der opstår en intern trang, der har til formål at genoprette indre balance, det vil sige, at der opstår et behov. Instinktiv adfærd i dette tilfælde vil være rettet mod at tilfredsstille dette behov.
De vigtigste kilder til indre stimuli til instinktiv adfærd er hormoner og receptorer. Det er kendt, at kønshormoner og hypofysehormoner stimulerer en række former for adfærd forbundet med reproduktion - kampe mellem hanner om hunnen og for territoriet, beskyttelse af reden, parringsleg.
For den indre motivation har primært de rytmiske processer, der sker i centralnervesystemet, stor betydning. Den rytmiske aktivitet af dens stammedel hos hvirveldyr og de abdominale nervestrukturer hos hvirvelløse dyr giver orienteringen af adfærd i tid. Det er kendt, at der hos dyr er såkaldte "biologisk ur" - autonome oscillerende processer, der regulerer alle rytmer af kroppens vitale aktivitet. Det "biologiske ur" bestemmer udsving i den ydre aktivitet af dyreadfærd, alle handlinger, der gentages med en vis cyklicitet. De lægger tilsyneladende grundlaget for dyrets instinktive adfærd, og miljøfaktorer foretager deres egne tilpasninger til disse rytmer. Ændringer kan være forbundet med virkningen af forskellige eksterne stimuli (auditiv, visuel osv.), og kan også afhænge af den generelle fysiologiske tilstand af dyret i øjeblikket. Oftest observeret i dyrs adfærd døgnrytme, eller daglig tilladelse, rytmer, hvis periode er lig med en dag.
Det er interessant at bemærke, at dyrets aktivitet er underlagt sådanne rytmiske daglige udsving selv under forhold med fuldstændig isolation fra alle miljøfaktorer. Et dyr kan f.eks. placeres under forhold med fuld belysning døgnet rundt og alligevel observere en vekslen mellem perioder med søvn og vågenhed, der er tæt på naturlig. Derudover kan der observeres kortvarige rytmer i dyrs adfærd i løbet af dagen. Et eksempel er den tyske etolog W. Schleidts observationer om kalkuner. Han bemærkede, at klukken af en kalkun gentages i løbet af dagen med en bestemt rytme, som fortsætter, selv når fuglen er fuldstændig isoleret og frataget sin hørelse.
Ud over at orientere et dyrs adfærd i tid, orienterer det "biologiske ur" det i rummet. For eksempel skal trækfugle, når de orienterer sig efter solens position, på hvert tidspunkt korrelere sin position med tidspunktet på dagen. Dette sker, når de korrelerer information om solens position med interne døgnrytmer.
Interne faktorer skaber en tilstand i kroppen, der går forud for manifestationen af en eller anden instinktiv reaktion. Imidlertid kan begyndelsen af denne reaktion afhænge af eksterne miljøforhold. For eksempel stimulerer et vist niveau af kønshormoner og hypofysehormoner forskellige adfærdsreaktioner hos et dyr i forbindelse med reproduktion, men produktionen af disse hormoner er begrænset til et bestemt tidspunkt på året. Hvis et dyr, der lever i den tempererede zone på den nordlige halvkugle, holdes under forhold med korte dagslystimer med begyndelsen af foråret, vil kirtlernes aktivitet ikke manifestere sig. Tværtimod, hvis der om vinteren skabes betingelser for gradvist stigende dage for dyret, vil hormoner begynde at blive frigivet, og seksuel adfærd vil manifestere sig i vintersæsonen.
Indre faktorer sikrer kroppens parathed til at udføre en eller anden instinktiv bevægelse; ydre stimuli er muligvis ikke nødvendige for at manifestere en instinktiv reaktion.
Den tyske neurofysiolog E. Holst opdagede flere zoner i kyllingens hjernestamme. Når disse zoner udsættes for en svag elektrisk strøm, opstår der instinktive bevægelser, der svarer til en bestemt zone. Det blev bemærket, at hvis du påvirker det samme område i lang tid, hvilket øger styrken af irritation, kan du observere en hel række instinktive handlinger, der udføres i samme rækkefølge som under naturlige forhold. For eksempel udførte kyllingen de bevægelser, der laves, når et landrovdyr nærmer sig: den viste let angst, rejste sig så, slog med vingerne, skreg og lettede så. Samtidig var selve stimulus (rovdyr) ikke inden for hendes synlighed. Under påvirkning af udelukkende interne faktorer kan ikke kun individuelle instinktive bevægelser, men også hele instinktive handlinger manifestere sig. Vi bør dog ikke glemme, at under naturlige forhold bliver instinktive handlinger stadig "udløst" af eksterne faktorer. Tilgangen til et jordrovdyr, som kyllingen ville se, ville føre til excitation af det tilsvarende område af fuglens hjerne, som blev kunstigt stimuleret under de eksperimentelle forhold.
Eksterne faktorer for instinktiv adfærd. Hvis opgaven med interne faktorer af instinktiv adfærd primært er at forberede kroppen til at udføre en bestemt adfærdshandling, så spiller eksterne faktorer oftere rollen som unikke aktivatorer af denne instinktive handling.
Alle instinktive handlinger blokeres af et særligt system kaldet "medfødt udløser". Dette er et vist sæt neurosensoriske systemer, der sikrer, at adfærdsmæssige instinktive handlinger er begrænset til en situation, hvor en sådan adfærd vil være mest biologisk adækvat, dvs. til den såkaldte "trigger situation". Den medfødte triggermekanisme reagerer på visse eksterne stimuli eller deres kombinationer; den er karakteriseret ved høj selektivitet. Hver stimulus, signal (eller kombination deraf) vil være specifik for en bestemt instinktiv reaktion. Den medfødte trigger genkender dem, analyserer dem, integrerer informationen og fjerner blokeringen fra denne reaktion. I dette tilfælde falder tærsklen for irritabilitet af de tilsvarende nervecentre, og de aktiveres. Intern motivation "finder en vej ud", og den instinktive reaktion udføres netop under de forhold og i den situation, hvor den er biologisk signifikant. Den østrigske etolog K. Lorenz (1903-1989) kaldte denne mekanisme for at "ophæve" den instinktive reaktion medfødt responsmønster.
Instinktiv handling manifesterer sig som reaktion på sit eget sæt af eksterne stimuli. Disse stimuli kaldes "nøgle" eller "ikonisk". I dette tilfælde er det eksterne signal korreleret med en nøgle, der passer perfekt ind i låsen (den medfødte udløsermekanisme). For eksempel, i ynglesæsonen for hanfugle, vil de vigtigste stimuli være dem, der er karakteristiske for hunner af samme art; disse stimuli vil forårsage instinktive handlinger hos hanner forbundet med frieri, parring osv.
Nøglestimuli kan være simple fysiske eller kemiske træk, deres rumlige forhold (for eksempel størrelseskorrelationer) eller vektorer.
Bærere af nøglestimuli kan ikke kun være andre individer, men også planter såvel som forskellige genstande af livløs natur. Den tyske etolog F. Walter bemærkede, at for babyantiloper er den vigtigste stimulus, der bestemmer valget af et hvilested, ethvert lodret objekt. Nøglestimulus udfører her en vejledende funktion.
Tegnstimuli er ekstremt forskelligartet i naturen: de kan være visuelle, akustiske, kemiske osv. For eksempel i den seksuelle adfærd hos mange insekter, padder og nogle pattedyr tjener kemiske stoffer (seksuelle tiltrækningsmidler, feromoner) som nøglestimuli. Lydstimuli omfatter en række skrig og sange, der er specifikke for en bestemt dyreart. Visuelle nøglestimuli kaldes "udløsere". Disse omfatter forskellige morfologiske egenskaber (egenskaber af kropsfarve, kam, fugle, vækster). For kvindelige gråænder er udløsere for eksempel "spejlene" på flyvefjerene af drakes. Der er også særlige artsspecifikke komplekser af bevægelser, der kan fungere som tegnstimuli (underkastelsesstillinger, truende positurer, hilsenritualer, parringsritualer).
Dyret er i stand til at genkende nøglestimulus selv ved dets første præsentation. For eksempel forårsager en rød plet på en måges næb en "tiggende" reaktion hos kyllinger. For at forklare virkningsprincippet for denne stimulus bruges ofte analogien af en nøgle og en lås.
Der er også tuning vigtige irriterende stoffer. Deres handling adskiller sig fra tegnstimuli. Disse stimuli sænker tærsklen for irritabilitet i nervecentrene og dirigerer nøglestimuli.
Eksistensen af nøglestimuli og deres rolle i udviklingen af instinktive reaktioner er blevet bevist af mange observationer og eksperimenter. N. Tinbergen undersøgte sildemåge- og solsortkyllingers fødereaktion ved tilsynekomsten af en forælder layout metode.
En sulten mågekyllings naturlige reaktion på sin forælder er at hakke på den røde plet på den voksne fugls (gule) næb. Tinbergen brugte flere modeller i sine eksperimenter. Kun én model gentog nøjagtigt udseendet af hovedet på en voksen sildemåge. På de resterende modeller var individuelle detaljer udelukket, og efterhånden blev modellen mindre og mindre som et mågehoved. Den sidste mockup var en flad rød genstand med et aflangt fremspring. Kyllingernes reaktion på dette objekt var dog ikke kun svagere end reaktionen på den første model, men oversteg den endda. Kyllingens reaktion på modellen i form af en tynd hvid pind med tværgående mørkerøde striber blev endnu mere intens. Ud fra dette kan vi konkludere, at de vigtigste stimuli for udseendet af "tigger"-reaktionen hos sildemågekyllinger er rød farve og aflang form.
I forsøg med ti dage gamle trøskeunger blev flade skiver brugt som mock-ups. Hvis solsorteunger blev præsenteret for en cirkel, ville de trække mod toppen af den, hvor hovedet på forældrefuglen skulle være. Hvis en lille cirkel var knyttet til en stor cirkel, begyndte ungerne at række ud efter den, og når to små cirkler af forskellig størrelse blev fastgjort, blev den relative størrelse af cirklerne afgørende. Med en stor "krop"-størrelse blev ungerne trukket til en ekstra stor cirkel og med en lille til en mindre. Således er de vigtigste stimuli i dette tilfælde den relative position og relative størrelse af layoutdetaljerne.
Eksperimenter med at studere nøglestimuli hos fugle blev udført af russiske ornitologer G.L. Skrebitsky og T.I. Bibikova. Under eksperimenterne blev en måges forhold til sine æg undersøgt. Forskerne flyttede æg fra en rede til en anden og erstattede dem med æg fra andre fuglearter og andre genstande af forskellige former, størrelser og farver. Måger begyndte villigt at "klække" andre menneskers æg såvel som æg fra andre fugle, forskelligt farvede dummies lavet af forskellige materialer (glas, ler osv.) og fremmedlegemer (bolde, kartofler, sten). Fuglene nægtede ikke at rulle selv tunge stenkugler ind i reden, dvs. denne reaktion blev ikke bestemt af vægten af "ægget". G.L. Skrebitsky skrev: "... måger, der sad på sådanne genstande, præsenterede et meget originalt billede, men skuet blev især ekstraordinært, da en fugl drevet fra reden vendte tilbage til den, og før han satte sig ned, omhyggeligt justerede flerfarvede kugler, småsten eller kartofler med sit næb"
Fuglene nægtede at inkubere genstande, der ikke var runde i form, såsom sten med skarpe fremspring eller terninger. Forskerne konkluderede, at de vigtigste stimuli for mågen var genstandens rundhed og fraværet af fremspring og fordybninger på det.
Hvis en måge blev tilbudt to æg af forskellig størrelse, begyndte den at rulle det største ind i reden. Forskere observerede endda en situation, hvor en måge forsøgte at inkubere en træmodel af et æg af så gigantiske proportioner, at det havde svært ved at klatre op på det. I denne situation er der superoptimal reaktion. Dyret møder superstimulus, som har super-optimale egenskaber af nøglestimulus, og begynder at reagere på det stærkere end normalt. Således er nøglestimuli underlagt summationsloven: med stigende parametre for stimulus øges den instinktive reaktion proportionalt. Dette fænomen kan forklare sildemågeungernes øgede reaktion på en pind med røde striber på tværs.

Struktur af instinktiv adfærd

Søgning og sidste faser af adfærdshandlingen

Søgefasen er altid opdelt i flere stadier; dog i slutfasen opdages sådanne opdelinger slet ikke, eller også består den kun af nogle få strengt sekventielt udførte bevægelser.

Craig baserede sit koncept på data, han fik ved at studere dyrenes fodringsadfærd. Lad os give et eksempel på dette område af adfærd. Et rovdyr, der går på jagt, ved i begyndelsen ikke, hvor dets mulige bytte er, så dets første bevægelser har karakter af en urettet eftersøgning. Som et resultat falder han før eller siden inden for rammerne af den stimulus, der udgår fra byttedyret. Den første nøglestimulus er blevet opdaget, som inkluderer det næste trin - rettet orientering ved hjælp af yderligere stimuli, der afklarer byttedyrets placering. Dette efterfølges af at snige (eller forfølge), kaste (springe) og tage byttet i besiddelse, dræbe det, nogle gange også slæbe slagtekroppen til et andet sted, partere det i separate stykker og til sidst gribe kødstykker med tænderne og sluge dem. I denne kæde af sekventielt udførte handlinger og bevægelser er det kun de sidste to led (den faktiske spisehandling) der hører til den sidste fase af rovdyrets beskrevne madfremskaffende adfærd; alle andre stadier udgør tilsammen søge- (eller forberedende) adfærd. Inden for hvert sådant trin er der ganske vist sine egne forberedende og afsluttende faser, som hvert trin slutter med. Samtidig er der nogle gange flere grader af underordning (som en "matryoshka-dukke"), så der generelt udvikles en meget kompleks aktivitetsstruktur.

Til disse eksempler kunne man tilføje mange andre fra enhver adfærdssfære. Men allerede i ovenstående kan man skelne følgende dybe forskelle mellem begge faser, som bestemmer deres essens.

Fra bogen Doping i hundeavl af Gourmand E G

6.2.4. Pelsstruktur Under udstillingseksamen går en ekspert hundefører ikke glip af muligheden for ikke blot at undersøge, men også at røre ved hundene. Teksturen af pelsen på de dyr, der vurderes, er vigtig for ham, især lederne. De fleste racestandarder specificerer tydeligt glans, hårdhed

Fra bogen Fundamentals of Animal Psychology forfatter Fabry Kurt Ernestovich

Interne faktorer af instinktiv adfærd Som allerede nævnt er problemet med instinkt og læring direkte relateret til et andet lige så vigtigt problem - problemet med interne og eksterne faktorer, motivation af adfærd. I lang tid troede man, at instinktive handlinger

Fra bogen Fundamentals of Neurophysiology forfatter Shulgovsky Valery Viktorovich

Eksterne faktorer for instinktiv adfærd Når de taler om autonomi af interne adfærdsfaktorer, om deres uafhængighed af det ydre miljø, skal det huskes, at denne uafhængighed kun er relativ. Af de ovennævnte forsøg af Holst er det klart, at

Fra bogen Mikrobiologi: forelæsningsnotater forfatter Tkachenko Ksenia Viktorovna

Erhvervede komponenter i en instinktiv handling Sammen med dem, der er angivet i søgefasen af enhver instinktiv handling, indeholder de altid - i varierende grad og i forskellige kombinationer - alle elementer af adfærd, der vedrører læring, ikke udelukker højere former for adfærd,

Fra bogen Generel Økologi forfatter Chernova Nina Mikhailovna

Kompleksitet og mangfoldighed af strukturen af instinktiv adfærd Den to-fasede struktur af instinktive handlinger er kun givet her i form af et meget komplet, forenklet generelt diagram. I virkeligheden opstår der oftest forskellige komplikationer og modifikationer. Først og fremmest

Fra bogen Undervisningsformer og metoder til træning af hunde til at søge efter sprængstoffer, sprængstoffer, våben og ammunition forfatter Gritsenko Vladimir Vasilievich

Den mentale komponent af instinktiv adfærd Den mentale komponent af instinktiv adfærd, mere præcist, den mentale refleksion under dyrenes instinktive handlinger skal studeres i slutfasen af adfærdshandlingen og til en vis grad direkte

Fra bogen Biology [Komplet opslagsbog til forberedelse til Unified State Exam] forfatter Lerner Georgy Isaakovich

Kapitel 4 FYSIOLOGISKE MEKANISMER TIL REGULERING AF VEGETATIVE FUNKTIONER OG INSTINKTIV ADFÆRD Autonome funktioner omfatter de funktioner, der sikrer stofskiftet i vores krop (fordøjelse, blodcirkulation, respiration, udskillelse osv.). Disse omfatter også forsørgelse

Fra bogen Fundamentals of Psychophysiology forfatter Alexandrov Yuri

1. Immunoglobulins opbygning Antistoffer (immunoglobuliner) er proteiner, der syntetiseres under påvirkning af et antigen og reagerer specifikt med det.De består af polypeptidkæder. Der er fire strukturer i immunglobulinmolekylet: 1) primær - dette

Fra bogen Stop, hvem leder? [Biologi af adfærd hos mennesker og andre dyr] forfatter Zhukov. Dmitry Anatolyevich

1. Strukturen af HIV tilhører familien af retrovira Virionet har en sfærisk form med en diameter på 100-150 nm. Kubisk type symmetri. Den ydre (supercapsid) skal af viruset består af et bimolekylært lag af lipider, som stammer fra cellens cellemembran

Fra bogen Human Genetics with the Basics of General Genetics [Tutorial] forfatter Kurchanov Nikolay Anatolievich

7.2. Strukturen af en biocenose Strukturen af ethvert system er mønstrene i forhold og forbindelser mellem dets dele. Strukturen af biocenosen er mangefacetteret, og når man studerer den, forskellige

Fra forfatterens bog

1.2. Adfærdsstruktur Helheden af et dyrs mulige adfærd kaldes adfærdsrepertoiret. En adfærdshandling betragtes som en adfærdsenhed. En adfærdsmæssig handling er et sæt elementer af dyrs adfærd fra det øjeblik, den opstår

Fra forfatterens bog

7.3. Strukturen af den subjektive verden og adfærdssubjektet Neuronernes specialisering i forhold til elementerne i den individuelle erfaring betyder, at deres aktivitet ikke afspejler den ydre verden som sådan, men individets forhold til den (se også afsnit 4). Det er derfor beskrivelsen

Fra forfatterens bog

Kapitel 3 Adfærdsstruktur Begrebet adfærd En objektiv observatør bedømmer mentale fænomener ikke direkte, men ved at måle deres manifestationer i en levende organismes aktivitet, primært i adfærd. Lad os derfor dvæle mere detaljeret ved dette koncept

Fra forfatterens bog

Søvnstruktur Nattesøvn består af flere cyklusser, som hver varer cirka halvanden time og omfatter to kvalitativt forskellige stadier, kaldet "slow wave sleep" og "rapid eye movement sleep". Ikke kun mennesker har stadier af REM og NREM søvn, men også

Fra forfatterens bog

3.3. Kromosomstruktur Hvert kromatid indeholder et DNA-molekyle forbundet med histon- og ikke-histonproteiner. I øjeblikket er nukleosommodellen for eukaryotisk kromatinorganisation accepteret (Kornberg R., 1974; Olins A., Olins D., 1974). Ifølge denne model er histonproteiner (de

Det blev sagt ovenfor, at nøglestimuli virker magtfuldt, at dyret i sin adfærd tvinges til fuldstændig at adlyde den udløsende situation. Men betyder det

Søgemaskine Og sidste fase adfærdsmæssig handling

at dyr ikke har mulighed for at vise deres eget initiativ, for at træffe en eller anden form for selvstændigt valg? Slet ikke!

Dyrets proaktive, selektive holdning til miljøet kommer primært til udtryk i den aktive søgen efter de nødvendige udløsende situationer og i udvælgelsen af de mest effektive muligheder for at udføre adfærdsmæssige handlinger. Det skal understreges, at vi taler om at søge specifikt efter irritationer, der stammer fra biologisk betydningsfulde objekter, og ikke disse objekter i sig selv. Vi ved nu, at disse er vigtige irritanter med en guide eller trigger 4 oz.

For mere end et halvt århundrede siden viste den amerikanske dyreadfærdsforsker W. Craig, at instinktive handlinger består af separate faser. Først og fremmest identificerede Craig to faser, som i den etologiske litteratur kaldes "søgning" (eller "forberedende") og "endelig". Under søgefasen søger dyret (deraf navnet på fasen) efter disse nøglestimuli, eller mere præcist deres kombinationer (dvs. udløsende situationer), hvilket i sidste ende vil føre det til den sidste fase, hvor den biologiske betydning af hele den instinktive handling er legemliggjort.

Søgefasen er altid opdelt i flere stadier; dog i slutfasen opdages sådanne opdelinger slet ikke, eller også består den kun af nogle få strengt sekventielt udførte bevægelser.

Craig baserede sit koncept på data, han fik fra at studere spiseadfærd

dyr. Lad os give et eksempel på dette område af adfærd. Et rovdyr, der går på jagt, ved i begyndelsen ikke, hvor dets mulige bytte er, så dets første bevægelser har karakter af en urettet eftersøgning. Som et resultat falder han før eller siden inden for rammerne af den stimulus, der udgår fra byttedyret. Den første nøglestimulus er blevet opdaget, som inkluderer det næste trin - rettet orientering ved hjælp af yderligere stimuli, der afklarer byttedyrets placering. Dette efterfølges af at snige (eller forfølge), kaste (springe) og tage byttet i besiddelse, dræbe det, nogle gange også slæbe slagtekroppen til et andet sted, partere det i separate stykker og til sidst gribe kødstykker med tænderne og sluge dem. I denne kæde af sekventielt udførte handlinger og bevægelser er det kun de sidste to led (den faktiske spisehandling) der hører til den sidste fase af rovdyrets beskrevne madfremskaffende adfærd; alle andre stadier udgør tilsammen søge- (eller forberedende) adfærd. Inden for hvert sådant trin er der ganske vist sine egne forberedende og afsluttende faser, som hvert trin slutter med. Samtidig er der nogle gange flere grader af underordning (som en "matryoshka-dukke"), så der generelt udvikles en meget kompleks aktivitetsstruktur.

Situationen er den samme i andre tilsyneladende meget simplere adfærdsområder, såsom hvile og søvn. Dyret leder først efter et sted at hvile eller overnatte (træer, shelter, fordybninger i jorden eller blot bestemte områder af åbent område), og arrangerer (forbedrer) det fundne sted (graver, knuser vegetation), renser nogle gange også sig selv og først derefter lægger sig (og vi - på præ-typisk måde!). Kun udlægningen udgør den afsluttende fase, mens de foregående stadier udgør eftersøgningsfasen.

Til disse eksempler kunne man tilføje mange andre fra enhver adfærdssfære. Dog allerede i

Givet ovenfor kan man skelne følgende dybe forskelle mellem begge faser, som bestemmer deres essens. Søgeadfærd er en plastisk fase af instinktiv adfærd. Det er karakteriseret ved udtalt orienterings-udforskende aktivitet af dyr og sammenvævningen af medfødte og erhvervede komponenter af adfærd baseret på individuel erfaring. Det er søgeadfærd, der omfatter alt relateret til instinkternes plasticitet, især modifikationer af instinktiv adfærd.

Efterbehandlingsadfærd repræsenterer tværtimod den stive fase. Bevægelserne, der udføres i den, er kendetegnet ved streng konsistens, stereotypi og er forudbestemt af de tilsvarende makro- og mikromorfologiske strukturer. Købte komponenter spiller en ubetydelig rolle her eller er endda fraværende. Derfor er variabilitet begrænset til individuel (genetisk fikseret) variabilitet. Dette inkluderer alt, hvad der blev sagt om konstantheden, stivheden af instinktiv adfærd og den obligatoriske handling af nøglestimuli. Næsten alt her er medfødt, genetisk fikseret. Hvad angår de bevægelser, der udføres i slutfasen, er disse faktisk instinktive bevægelser eller "medfødt motorisk koordination", såkaldt af den østrigske videnskabsmand Klorenz, en af grundlæggerne af moderne etologi.

Instinktive bevægelser og taxaer

Et langt, midlertidigt ophold af et individ under sådanne fuldstændig atypiske forhold for ræves levested ville resultere i forsvinden af en så nyttig form for adfærd for disse dyr. Så det er bedre at lave begravende bevægelser under alle omstændigheder, og det "hårde" medfødte adfærdsprogram tvinger dyret til at gøre dette.

Søgning og sidste faser af adfærdshandlingen

Søgefasen er altid opdelt i flere stadier; i slutfasen opdages dog enten sådanne opdelinger slet ikke, eller også består den kun af nogle få strengt sekventielt udførte bevægelser.

Craig baserede sit koncept på data, han fik ved at studere dyrenes fodringsadfærd. Lad os give et eksempel på dette område af adfærd. Et rovdyr, der går på jagt, ved i begyndelsen ikke, hvor dets mulige bytte er, så dets første bevægelser har karakter af en urettet eftersøgning. Som et resultat falder han før eller siden inden for rammerne af den stimulus, der udgår fra byttedyret. Den første nøglestimulus er blevet opdaget, som inkluderer det næste trin - rettet orientering ved hjælp af yderligere stimuli, der afklarer byttedyrets placering. Dette efterfølges af at snige (eller forfølge), kaste (springe) og tage byttet i besiddelse, dræbe det, nogle gange også slæbe slagtekroppen til et andet sted, partere det i separate stykker og til sidst gribe kødstykker med tænderne og sluge dem. I denne kæde af sekventielt udførte handlinger og bevægelser er det kun de sidste to led (den faktiske spisehandling) der hører til den sidste fase af rovdyrets beskrevne madfremskaffende adfærd; alle andre stadier udgør tilsammen søge- (eller forberedende) adfærd. Inden for hvert sådant trin er der ganske vist sine egne forberedende og afsluttende faser, som hvert trin slutter med. Samtidig er der nogle gange flere grader af underordning (som en "matryoshka-dukke"), så der generelt udvikles en meget kompleks aktivitetsstruktur.

Situationen er den samme i andre tilsyneladende meget simplere adfærdsområder, såsom hvile og søvn. Dyret leder først efter et sted at hvile eller overnatte (træer, shelter, fordybninger i jorden eller blot bestemte områder af åbent område), og arrangerer (forbedrer) det fundne sted (graver, knuser vegetation), renser nogle gange også sig selv og først derefter lægger sig (og på en artstypisk måde) måde!). Kun lægningen udgør den sidste fase af de foregående stadier - eftersøgningen.

Til disse eksempler kunne man tilføje mange andre fra enhver adfærdssfære. Men allerede i ovenstående kan man skelne følgende dybe forskelle mellem begge faser, som bestemmer deres essens.

Instinktive bevægelser og taxaer

De generelle karakteristika for instinktive bevægelser er allerede blevet givet ovenfor. Det blev også sagt, at de er "vogtere" af de mest værdifulde, vitale ting, der er blevet akkumuleret af arten som følge af naturlig udvælgelse, og at det er det, der bestemmer deres uafhængighed af tilfældige miljøforhold. En ræv, der laver de instinktive bevægelser ved at begrave kød på et stengulv, opfører sig "fornuftigt". Men rævens fylogeni fandt ikke sted på et stensubstrat, og det ville være fatalt for artens fortsatte eksistens, hvis et individ på grund af et individs tilfældige, midlertidige ophold under så fuldstændig atypiske forhold for ræves levested, en form for adfærd, der var så nyttig for disse dyr, skulle forsvinde. Så det er bedre at lave begravende bevægelser under alle omstændigheder, og det "hårde" medfødte adfærdsprogram tvinger dyret til at gøre dette.

Ifølge arten af de orienterende ydre stimuli opdeles taxier i foto-, kemo-, termo-, geo-, rheo-, anemo-, hydrotaxis (reaktioner på lys, kemiske stimuli, temperaturgradienter, tyngdekraft, væskestrøm, luft flow, fugtmiljø) osv. På forskellige niveauer af evolutionær udvikling har taxaer forskellige grader af kompleksitet og udfører forskellige funktioner, hvilket vil blive diskuteret senere i gennemgangen af psykens udvikling. Nu er det vigtigt at understrege, at taxaer er konstante komponenter i selv komplekse former for adfærd, og de højeste former for taxaer optræder i tæt kombination med den individuelle oplevelse af dyret.

Vi har allerede stødt på vejledende nøglestimuli, da vi beskrev kyllingernes orientering baseret på relative optiske stimuli. Selve udseendet af et objekt (i et eksperiment - en disk, under naturlige forhold - en forælder) er den udløsende stimulus for "tigger"-reaktionen, den relative position af delene af dette objekt er den vejledende nøglestimulus for denne reaktion, og den rumlige orientering af kyllingerne ifølge denne stimulus er positiv fototakse.

På samme måde er den røde farve i sig selv en udløsende nøglestimulus for sølvmågekyllingen, som bestemmer dens fødereaktion (sammen med en anden udløsende stimulus - udseendet af en fugl, mere præcist dens hoved med næb). Placeringen af den røde plet på næbbet styrer kyllingens reaktion på en biologisk fordelagtig måde baseret på positiv fototaxi og fungerer således som en dirigerende triggerstimulus.

I 1930'erne undersøgte Lorenz og Tinbergen i fællesskab forholdet mellem medfødt motorisk koordination og taxier ved at bruge eksemplet på reaktionen ved at rulle æg ind i en rede i en grågås. Synet af en æg-lignende genstand (noget rundt, uden fremspring osv.) placeret uden for reden tjener hos denne fugl som den samme nøglestimulus for den rullende reaktion som hos mågen, der sidder på reden i de eksperimenter, Skrebitsky har beskrevet. Den tilsvarende medfødte motoriske koordination er en gentagne gentagen bevægelse af næbbet mod fuglens bryst, som først stopper, når genstanden rører fuglen, der sidder i reden.

Erhvervede komponenter af en instinktiv handling

Faktisk er alt, hvad dyr er i stand til at lære, kun rettet mod én ting: at opnå, hvis det er muligt, den hurtigste og mest økonomiske opnåelse af den endelige adfærd. Der er intet i dyrenes adfærd, der ikke ender med denne sidste fase – instinktive bevægelser eller relaterede reaktioner, det vil sige medfødt motorisk koordination. Og dette viser tydeligt enheden af instinktiv adfærd og læring.

Så for eksempel skal en svale, når den begynder at bygge rede, først og fremmest finde et sted, hvor den kan samle redebyggemateriale. En indledningsvis urettet inspektion af området er den første fase af redebygningsaktivitet. Passagehastigheden af dette ekstremt labile stadium afhænger primært af de individuelt variable komponenter af adfærd, primært af eksisterende individuelle erfaringer. Afhængig af dens individuelle mentale evner løser hver fugl dette problem på sin egen måde, mere eller mindre effektivt.

Næste trin i eftersøgningsfasen er eftersøgning og indsamling af redebyggemateriale på et passende sted fundet. Her er mulighederne for individuel ændring i artstypisk adfærd allerede indsnævret, men ikke desto mindre spiller individuelle færdigheder fortsat en vigtig rolle.

Amplituden af mulige individuelle afvigelser baseret på tidligere erfaringer på tredje fase af søgeadfærd - transport af redebyggemateriale til stedet for redekonstruktion - er endnu mindre. Her er kun nogle, ikke særlig væsentlige variationer i flyvningens hastighed og bane mulige. Ellers er alle svalers adfærd allerede meget stereotyp.

Jo længere fra slutfasen og jo større amplitude af variabilitet af artstypisk adfærd, jo større er muligheden for at inddrage elementer af læring og individuel erfaring i den, og jo større andel af disse elementer. Individuel oplevelse realiseres således primært i de indledende stadier af søgeadfærd. Og en ting mere: Jo højere den mentale udvikling er, desto mere markante er justeringerne af rigid artstypisk adfærd, men igen hovedsageligt i de indledende stadier af søgefasen. Alt dette gælder naturligvis for søge- og fuldførelsesadfærd inden for hvert trin af søgeadfærd.

Kompleksitet og mangfoldighed af strukturen af instinktiv adfærd

Den tofasede struktur af instinktive handlinger er kun givet her i form af et meget ufuldstændigt, forenklet generelt diagram. I virkeligheden opstår der oftest forskellige komplikationer og modifikationer. Først og fremmest er det nødvendigt at huske på, at eftersøgningsfasen også kan forekomme under et negativt fortegn - i form af unddragelse og undgåelse af visse miljøagenser. Yderligere reduktioner i søgeadfærd, tab af individuelle stadier eller endda inversion er mulige. Nogle gange kommer de sidste bevægelser så hurtigt, at søgefasen ikke når at manifestere sig fuldt ud. I andre tilfælde kan søgeadfærd komme ud af kurs og føre til "fremmede" færdiggørelsesadfærd.

Af stor interesse er forskellige tilfælde af ufuldstændige instinktive handlinger, når dyrets handlinger ikke når slutfasen. Hos dyr med den højest udviklede psyke kan søgeadfærdens mellemstadier, altså selve søgen efter stimuli, som en undtagelse blive et mål i sig selv af deres adfærd. Her møder vi det instinktive grundlag for de mest komplekse former for udforskende adfærd, der er en del af fundamentet for dyrs intelligens.

Søgning og sidste fase af instinktiv spiseadfærd. Forelæsninger for studerende

Struktur af instinktiv adfærd

Instinktiv adfærd og kommunikation

Dyrepsykologi og komparativ psykologi (1)

Dyrepsykologi og komparativ psykologi (2)

2.2. Instinkt som grundlag for dannelsen af ​​dyrs adfærd

2.3. Interne og eksterne faktorer. Struktur af instinktiv adfærd

2.2. Instinkt som grundlag for dannelsen af dyrs adfærd