Enhver type levende organisme indtager sin egen økologiske niche i naturen, unik for den. En organismes økologiske niche er summen af alle dens krav til miljøforhold (sammensætningen og regimerne af miljøfaktorer) og det sted, hvor disse krav er opfyldt; eller hele sættet af biologiske karakteristika og fysiske parametre i miljøet, der bestemmer eksistensbetingelserne for den ene eller den anden
type; deres transformation af energi, udveksling af information med miljøet og deres egen slags.
Habitat er et rumligt begrænset sæt af forhold i det abiotiske og biotiske miljø, der giver hele udviklingscyklussen for individer eller en gruppe individer af samme art.
en organismes økologiske niche
En organismes økologiske niche er det sted, der optages af en organisme, eller mere præcist, af dens befolkning i et biocenosesamfund, et kompleks af dens biocenotiske forbindelser og krav til abiotiske miljøfaktorer. Dette udtryk blev opfundet i 1927 af Charles Elton.
En økologisk niche er summen af faktorer for eksistensen af en given art, hvoraf den vigtigste er dens plads i fødekæden - den menneskelige økologiske niche
Menneskets økologiske niche.
Mennesket er en biologisk art af pattedyrklassen. På trods af, at han har mange specifikke egenskaber (sind, mentale evner, artikuleret tale, arbejdsevne), har han ikke mistet sin biologiske essens, og alle økologiens love er gyldige for ham i samme grad som for andre levende organisationer. Derfor har en person en slags økologisk niche, og det rum, hvor det realiseres, er meget begrænset: landgrænserne er de ækvatoriale poler (troperne, subtroperne), den lodrette niche strækker sig 3-3,5 km over havets overflade. Takket være hans specifikke helgener udvidede folk grænserne for deres oprindelige rækkevidde, slog sig ned i høje, mellemste og lave breddegrader og mestrede havets og det ydre rums dybder. Imidlertid har dens grundlæggende økologiske niche praktisk talt ikke ændret sig, og uden for dens oprindelige rækkevidde kan den overleve og overvinde modstanden fra begrænsende faktorer, ikke ved tilpasning, men ved hjælp af specielt skabte beskyttelsesanordninger og enheder, der efterligner dens niche, ligesom det er gjort for eksotiske dyr i zoologiske haver, oceanarier, botaniske haver. Miljøbeskyttelse består af et system af foranstaltninger til at bevare de økologiske nicher af levende organismer, herunder mennesker.
Begrebet en økologisk niche er tæt forbundet med ideen om såkaldte mættede og umættede biocenoser. Førstnævnte er økosystemer, hvor vitale ressourcer udnyttes mest fuldt ud på hvert trin af biomasse og energiomdannelse. Når vitale ressourcer delvist udnyttes, kan biocenoser kaldes umættede. De er kendetegnet ved tilstedeværelsen af frie økologiske nicher. Dette er dog stærkt betinget, da økologiske nicher ikke kan eksistere alene, uanset de arter, der besætter dem.
Uudnyttede reserver, urealiserede muligheder for at intensivere strømmen af stoffer og energi findes i næsten enhver biogeocenose (ellers kunne deres konstante udvikling i tid og rum ikke finde sted!), alle biocenoser kan betinget betragtes som umættede. Jo mindre rig biocenosen er, jo lettere er det for nye arter at blive introduceret i dens sammensætning, og jo mere vellykket akklimatiserer de sig.
En meget vigtig egenskab ved biogeocenoser som biologiske systemer er deres selvregulering - evnen til at modstå høje belastninger af ugunstige ydre påvirkninger, evnen til at vende tilbage til en betinget oprindelig tilstand efter betydelige forstyrrelser i deres struktur (Le Chateliers princip). Men over en vis eksponeringstærskel virker selvhelbredende mekanismer ikke, og biogeocenosen ødelægges irreversibelt.
Abstrakt om økologi
Mennesket er en af repræsentanterne for dyreriget, en biologisk art af klassen af pattedyr. På trods af, at den har mange specifikke egenskaber (intelligens, artikuleret tale, arbejdsaktivitet, biosocialitet osv.), har den ikke mistet sin biologiske essens, og alle økologiens love er gyldige for den i samme omfang som for andre organismer.
En person har sin egen, kun iboende for ham, økologiske niche, dvs. et sæt krav til en række miljøfaktorer udviklet i evolutionsprocessen. Det rum, hvor den menneskelige niche er lokaliseret (dvs. det sted, hvor faktorregimerne ikke går ud over grænserne for tolerance, der er nedarvet fra forfædrene), er meget begrænset. Som en biologisk art kan mennesker kun leve inden for landmassen af det ækvatoriale bælte (troperne, subtroperne), hvor hominidfamilien opstod. Lodret strækker nichen sig cirka 3,0-3,5 km over havets overflade.
Takket være sine specifikke (primært sociale) egenskaber har mennesket udvidet grænserne for sit oprindelige område, slået sig ned på høje, mellemste og lave breddegrader og udforsker havets og det ydre rums dybder. Imidlertid er dens grundlæggende økologiske niche stort set uændret, og uden for dens oprindelige rækkevidde kan den overleve og overvinde modstanden fra begrænsende faktorer, ikke gennem tilpasning, men ved hjælp af specielt skabte beskyttelsesanordninger og -anordninger (opvarmede boliger, varmt tøj, iltapparater , etc. .), som efterligner dens niche på samme måde, som man gør for eksotiske dyr og planter i zoologiske haver, oceanarier og botaniske haver. Det er dog ikke altid muligt fuldstændigt at gengive alle de faktorer, der er nødvendige for en person ud fra tolerancelovens synspunkt. For eksempel er det i en rumflyvning umuligt at reproducere en så vigtig faktor som tyngdekraften, og efter at have vendt tilbage til Jorden fra en lang rumekspedition har astronauterne brug for tid til at tilpasse sig igen.
Under industrielle virksomheders forhold er mange faktorer (støj, vibrationer, temperatur, elektromagnetiske felter, urenheder af en række stoffer i luften osv.) periodisk eller konstant uden for den menneskelige krops tolerance. Dette har en negativ indvirkning på ham: såkaldte erhvervssygdomme og periodisk stress kan forekomme. Derfor er der et særligt system af tekniske og organisatoriske foranstaltninger, der har til formål at sikre sikkerhed på arbejdspladsen ved at reducere niveauet af eksponering for farlige og skadelige produktionsfaktorer på kroppen.
Det er ikke altid muligt at sikre optimale forhold for sådanne faktorer, og derfor er den samlede anciennitet for arbejdere for en række brancher begrænset, og arbejdsdagens længde reduceres (f.eks. ved arbejde med farlige stoffer - op til fire timer).
Menneskelig produktion og økonomiske aktiviteter og brugen (forarbejdningen) af naturressourcer fører uundgåeligt til dannelsen af biprodukter ("affald"), der spredes i miljøet. Kemiske forbindelser, der trænger ind i vandet, jorden, atmosfæren og maden, er miljøfaktorer og derfor elementer i den økologiske niche. I forhold til dem (især til de øvre grænser) er modstanden af den menneskelige krop lav, og sådanne stoffer viser sig at være begrænsende faktorer, der ødelægger dens niche.
Fra ovenstående følger en af de grundlæggende regler for naturbeskyttelse set fra et miljømæssigt perspektiv: natur (miljø)beskyttelse består af et system af foranstaltninger til at bevare de økologiske nicher af levende organismer, herunder mennesker. Enten vil den menneskelige niche således blive bevaret for nuværende og fremtidige generationer, eller også er mennesker som biologisk art dømt til at uddø.
Funktionel forståelse af den økologiske niche
Note 1
Økologisk niche teori tjener som grundlag for mange områder af økologisk og evolutionær-økologisk forskning, især vedrørende organismers biotiske forhold.
Begrebet en niche fik sin moderne form relativt for nylig. Tilsyneladende var R. Johnson den første til at bruge dette udtryk helt i begyndelsen af det 20. århundrede. Gennem økologernes arbejde i første halvdel af forrige århundrede begyndte den økologiske niche at blive identificeret med organismernes position i samfundet. Siden midten af forrige århundrede har nichebegrebet fået central betydning i evolutionær økologisk forskning.
Note 2
Et af de først udviklede begreber for en niche var begrebet E. Grinnell, i forhold til hvilket man normalt mener, at begrebet niche i høj grad var identificeret med begrebet habitat.
Men faktisk forstod Grinnell en niche som et sammenkoblet sæt af tilpasninger af organismer til eksistensbetingelserne i et bestemt habitat.
Blandt disse tilpasninger gav han forrang til trofiske, dvs. sammensætningen af fødevarer og metoden til fouragering, og anså fodringsadfærd for at være den førende adaptive egenskab, som påvirker valget af fødevaresubstrater eller mikrohabitater af dyr, hvilket som en konsekvens bestemmer de biotopiske præferencer og rækkevidde af arter, deres morfologi og fødevaresammensætning.
E. Grinnell forstod således en niche som en egenskab ved en art, og ikke dens miljø, som en historisk bestemt position af en art i økosystemer, hvilket kommer til udtryk i tilegnelsen af en bestemt fødevarespecialisering, rumlige relationer, dvs. i alle former for livsaktivitet.
Et lignende koncept blev udviklet af Charles Elton, som brugte konceptet om en niche til at bestemme positionen og interspecifikke relationer mellem levende organismer i et samfund. Ved begyndelsen af dannelsen af begrebet niche omfattede det således et overvejende funktionelt aspekt.
Undersøgelse af individuelle nicheparametre
Siden midten af det 20. århundrede er økologernes interesse flyttet til studiet af individuelle nicheparametre. Disse undersøgelser var baseret på Hutchinsons koncept om en multidimensionel økologisk niche. Ifølge dette koncept kan en niche defineres som summen af den samlede variation af ressourcer, der kræves for en population af en art.
Hutchinson sammenlignede en niche med et multidimensionelt rum eller hypervolumen, inden for hvilket de herskende forhold gør det muligt for organismen at leve i det uendelige. Gradientlinjen for hver faktor repræsenterer en vis dimension af rummet. Hutchinson kaldte det samlede sæt af værdier af alle faktorer, under hvilke en given organisme kan eksistere grundlæggende niche. En sådan niche er det største abstrakte hypervolumen, i mangel af restriktioner fra konkurrence med andre arter og med et optimalt abiotisk miljø. Den faktiske række af forhold, hvorunder en organisme faktisk eksisterer, mindre end eller lig med den grundlæggende niche, kaldes den realiserede niche.
Note 3
En multidimensionel niche kunne beskrives ved hjælp af kvantitative indikatorer, og der kunne foretages matematiske beregninger med den. Det omfattede både egenskaberne af organismerne selv og træk ved deres forhold i samfundet, så karakteristikaene for artens niche viste sig at være vidt forskellige.
Sammen med tilstedeværelsen af frie nicher, som under visse betingelser kan optages af arter, der er mest forudtilpassede til dette, påpegede Hutchinson muligheden for at ændre konfigurationen af nicher og opdele én enkelt nicher i flere under artsdannelsesprocessen.
Den videre udvikling af dette koncept blev bestemt af R. MacArthurs, hans tilhængere og kollegers værker. Disse undersøgelser udviklede formaliserede metoder til at studere graden af overlapning og nichebredde af individuelle arter. Efterfølgende begyndte mange forskere at pege på behovet for en differentieret tilgang til at studere forskellige aspekter af nichen.
Efterhånden begyndte de vigtigste nicheparametre at blive kaldt:
- levested,
- fødevaresammensætning,
- tid.
I begyndelsen af det 21. århundrede begyndte fodringsadfærd at blive tilføjet til hovedindikatorerne for den økologiske niche. Baseret på en komparativ analyse af nichens hovedindikatorer kom vi til konklusionen om deres hierarkiske sammenhæng.
Yderligere forskning i denne retning bidrog til skabelsen af konceptet om en endimensionel hierarkisk økologisk niche.
Grundlaget for dets skabelse var ideerne fra Grinnell, som påtog sig den ledende rolle som fodringsadfærd i den økologiske adskillelse af nært beslægtede arter og den hierarkiske struktur af deres nicher.
Inden for dette koncept forstås en niche som en integreret funktionel enhed. Det er defineret som et system, hvis nye egenskaber følger af hver arts specifikke funktion i økosystemet og er klart udtrykt i artens artsspecifikke fodringsadfærd. For at gøre dette udvikler organismer særlige adaptive egenskaber relateret til dens økologi, morfologi, fysiologi, genetik osv.
Fodringsadfærd er stabil og den mest stereotype blandt artens indikatorer og bestemmer valget af karakteristiske mikrohabitater af dyr, hvilket yderligere bestemmer deres biotopiske og geografiske fordeling, påvirker sammensætningen af foder, træk ved social organisation osv. I dette tilfælde viser det sig selv at være et systemisk træk, der bestemmer udviklingen af alle andre træk ved en given art, er deres integrerede udtryk og holistisk afspejler de særlige forhold i artens niche.
Når man studerer dyrs adfærd i naturlige miljøer, er det vigtigt at forstå virkningen af adfærdens konsekvenser for dyrets evne til at overleve. Konsekvenserne af en bestemt type aktivitet afhænger hovedsageligt af dyrenes umiddelbare levevilkår. Under forhold, som dyret er godt tilpasset til, kan konsekvenserne af en bestemt aktivitet være gavnlige. Den samme aktivitet, der udføres under andre forhold, kan være skadelig. For at forstå, hvordan dyrs adfærd blev formet gennem evolution, er vi nødt til at forstå, hvordan dyr tilpasser sig deres miljø.
Økologi - er en gren af naturvidenskaben, der studerer dyrs og planters forhold til deres naturlige miljø. Den beskæftiger sig med alle aspekter af disse forhold, herunder energistrømmen gennem økosystemer, fysiologi af dyr og planter, strukturen af dyrepopulationer og deres adfærd osv. Ud over at opnå præcis viden om specifikke dyr, søger økologen at forstå de generelle principper for økologisk organisering, og her vil vi overveje nogle af dem.
Under evolutionsprocessen tilpasser dyr sig til specifikke miljøforhold eller levesteder. Habitater er normalt karakteriseret ved at beskrive deres fysiske og kemiske egenskaber. Typen af plantesamfund afhænger af miljøets fysiske egenskaber, såsom jordbund og klima. Plantesamfund giver en række mulige levesteder, der bruges af dyr. Sammenslutningen af planter og dyr danner sammen med de særlige forhold i det naturlige habitat et økosystem. Der er 10 hovedtyper af økosystemer på kloden, kaldet biomer. I fig. Figur 5.8 viser fordelingen af verdens vigtigste terrestriske biomer. Der er også marine- og ferskvandsbiomer. For eksempel optager savannebiomet store områder af Afrika, Sydamerika og Australien og består af græsklædte sletter med sparsomme træer, der vokser på dem i tropiske og subtropiske områder på kloden. Savannahs har typisk en regntid. I den øvre ende af nedbørsfordelingsområdet giver savannen gradvis plads til tropiske skove og i den nedre ende for ørkener. Den afrikanske savanne er domineret af akacier, den sydamerikanske savanne er domineret af palmer, og den australske savanne er domineret af eukalyptustræer. Et karakteristisk træk ved den afrikanske savanne er en bred vifte af planteædende hovdyr, som giver eksistensen af en række rovdyr. I Sydamerika og Australien er de samme nicher besat af andre arter.
Samlingen af dyr og planter, der bor i et bestemt habitat, kaldes et samfund. De arter, der udgør fællesskabet, er opdelt i producenter, forbrugere og nedbrydere. Producenter er grønne planter, der fanger solenergi og omdanner den til kemisk energi. Forbrugere er dyr, der spiser planter eller planteædere og dermed indirekte er afhængige af planter for energi. Nedbrydere er normalt svampe og bakterier, der nedbryder døde rester af dyr og planter til stoffer, der igen kan bruges af planter.
Niche - det er et dyrs rolle i et samfund, bestemt af dets forhold både til andre organismer og til dets fysiske miljø. Planteædere spiser således normalt planter, og planteædere bliver til gengæld spist af rovdyr. Arterne, der besætter denne niche, er forskellige i forskellige dele af kloden. For eksempel er nichen med små planteædere i tempererede klimazoner på den nordlige halvkugle besat af kaniner og harer, i Sydamerika - agouti og viscacha, i Afrika - hyraxer og hvidfodede hamstere og i Australien - wallabies.
Ris. 5.8. Fordeling af verdens største terrestriske biomer.
I 1917 foreslog den amerikanske økolog Grinnell først niche-teori baseret på forskning i den californiske mockingbird. (Toxostoma redivivum) - en fugl, der rede i tæt løv i en til to meters højde over jorden. Redeplacering er en egenskab, der kan bruges til at beskrive et dyrs niche. I bjergrige områder er den nødvendige vegetation til rede kun tilgængelig i et økologisk samfund kaldet chaparral En mockingbirds levested, beskrevet af miljøets fysiske karakteristika, bestemmes til dels af mockingbirdpopulationens reaktion på situationen, der udvikler sig i nichen. Hvis redens højde over jorden således er en afgørende faktor for flugt fra rovdyr, så vil der være stærk konkurrence i bestanden om redepladser i den optimale højde. Hvis denne faktor ikke var så afgørende, så ville flere individer kunne bygge rede andre steder. Habitatforholdene i en given niche påvirkes også af konkurrence fra andre arter om redepladser, føde osv. Levestedet for den californiske mockingbird bestemmes til dels af nichesituationen, udbredelsen af andre buskarter, der er karakteristiske for chaparralen, og populationstætheden af selve spottfuglen. Det er klart, at hvis dens tæthed er lav, yngler fugle kun de bedste steder, og det påvirker artens levested. Altså det overordnede forhold mellem hånfuglen og levesteder, som ofte omtales som økotop, er resultatet af komplekse interaktioner mellem niche-, habitat- og befolkningskarakteristika.
Hvis dyr af forskellige arter bruger de samme ressourcer, er karakteriseret ved nogle fælles præferencer eller grænser for stabilitet, så taler vi om nicheoverlap (fig. 5.9). Nicheoverlapning fører til konkurrence, især når ressourcerne er knappe. Princippet om konkurrencemæssig udelukkelse anfører, at to arter med samme nicher ikke kan eksistere på samme sted på samme tid givet begrænsede ressourcer. Heraf følger, at hvis to arter eksisterer side om side, så må der være økologiske forskelle mellem dem.
Ris. 5.9. Dækker nicher. Et dyrs kondition kan ofte repræsenteres som en klokkeformet kurve langs en eller anden miljøgradient, såsom temperatur. Nicheoverlapning (skraveret område) forekommer i den del af gradienten, der er besat af repræsentanter for forskellige arter.
Som et eksempel kan du overveje nicheforholdene for en gruppe bladplukkede fuglearter, der lever af egetræer langs den bjergrige kyst i det centrale Californien (Root, 1967). Denne gruppe, kaldet laug, udgør arter, der bruger de samme naturressourcer på samme måde. Disse arters nicher overlapper i vid udstrækning, og derfor konkurrerer de med hinanden. Fordelen ved laugskonceptet er, at det analyserer alle konkurrerende arter i et givet område, uanset deres taksonomiske position. Hvis vi betragter kosten af dette fuglelaug som et element i deres habitat, så bør størstedelen af denne kost bestå af leddyr indsamlet fra blade. Dette er en vilkårlig klassifikation, da enhver art kan være medlem af mere end én guild. For eksempel almindelig mejse (Parus inornatus) henviser til lauget af bladsamlende fugle baseret på dets fouragerende adfærd; Derudover er hun også medlem af lauget af fugle, der på grund af redekrav redegør i lavninger.
Ris. 5.11. De tre former for fourageringsadfærd hos bladsamlende fugle er repræsenteret som de tre sider af en trekant. Længden af linjen vinkelret på siden af trekanten er proportional med mængden af tid brugt på at udføre adfærden. Summen af alle tre linjer for hver type er 100%. (After Root, 1967.)
Selvom der er fem fuglearter, der lever af insekter, tager hver art insekter, der adskiller sig i størrelse og taksonomisk position. De taksonomiske kategorier af insekter spist af disse fem arter overlapper hinanden, men hver art er specialiseret i et bestemt taxon. Byttestørrelserne overlapper fuldstændigt, men deres midler og varianser er forskellige, i det mindste i nogle tilfælde. Root (1967) fandt også, at fugle af disse arter er kendetegnet ved tre typer af fødevarefremskaffende adfærd:
1) indsamling af insekter fra overfladen af blade, når fuglen bevæger sig på et fast underlag;
2) at indsamle insekter fra overfladen af blade af en svævende fugl;
3) at fange flyvende insekter.
Andelen af tid brugt af hver art på en eller anden metode til at opnå mad er vist i fig. 5.11. Dette eksempel demonstrerer klart processen med økologisk specialisering i adfærd. Adfærden af hver art påvirker adfærden hos andre arter på en sådan måde, at medlemmer af denne laug udvikler alle mulige former for fødevarefremskaffende adfærd og bruger alle typer byttedyr.
Konkurrence resulterer ofte i dominans af én art; dette afspejles i, at dominerende arter har en fordel i brugen af ressourcer som mad, plads og husly (Miller, 1967; Morse, 1971). Baseret på teori vil man forvente, at en art, der bliver underordnet en anden art, vil ændre sin ressourceanvendelse på en sådan måde, at overlapning med den dominerende art reduceres. Typisk reducerer en underordnet art brugen af nogle ressourcer og reducerer dermed nichens bredde. I nogle tilfælde kan en underordnet art udvide en niche til at omfatte tidligere uudnyttede ressourcer, enten ved at undertrykke andre arter i tilstødende nicher eller ved at udnytte den grundlæggende niche mere fuldt ud.
Hvis en underordnet art overlever i konkurrence med en dominerende art, betyder det, at dens hovedniche er bredere end den dominerende arts niche. Sådanne tilfælde er blevet bemærket hos bier og solsorte i den nye verden (Orians og Willson, 1964). Da prioritet i ressourceanvendelse tilhører dominerende arter, kan underordnede arter udelukkes fra nicherummet, når ressourcerne er begrænsede, deres mængde er uforudsigelig, og søgningen efter føde kræver en betydelig indsats; og alt dette reducerer de underordnede arters egnethed betydeligt i overlapningsområdet. I sådanne tilfælde kan underordnede arter forventes at blive udsat for et betydeligt selektionspres og ændre deres grundlæggende nicher, enten gennem specialisering eller ved at udvikle tolerance over for en bredere vifte af fysiske habitatforhold.
Dyreadfærds tilpasningsevne
Naturforskere og etologer har opdaget adskillige eksempler på fantastiske måder, hvorpå dyr er perfekt tilpasset forholdene i deres miljø. Vanskeligheden ved at forklare denne form for dyreadfærd er, at den kun virker overbevisende, fordi de forskellige detaljer og observationer passer for godt sammen; det vil sige, at en god historie kan være overbevisende, blot fordi den er en god historie. Det betyder ikke, at en god historie ikke kan være sand. I enhver korrekt forklaring af adfærdstilpasning skal forskellige detaljer og observationer faktisk passe sammen. Problemet er, at biologer som videnskabsmænd skal vurdere data, og god beskrivelse er ikke altid gode data. Ligesom i retten skal beviserne være mere end omfattende og indeholde et eller andet element af uafhængig bekræftelse.
En måde at opnå bevis for adaptiv adfærd på er at sammenligne beslægtede arter, der optager forskellige levesteder. Et klassisk eksempel på denne tilgang er Ester Cullens (1957) arbejde, der sammenligner rugevanerne hos den klippe-hegende kittiwake. (Rissa tridactyla) og i jordrugende måger, som f.eks (Lams ridibundus) og sølv (Lams argentatus). Kittiwaken rede på klippeafsatser, der er utilgængelige for rovdyr og ser ud til at have udviklet sig fra jord-rugende måger som følge af prædationstryk. Kittiwakes har arvet nogle træk fra jord-rede måger, såsom den delvist camouflerede farve af deres æg. Æggene fra fugle, der ruger på jorden, er normalt godt camoufleret til beskyttelse mod rovdyr, men hos kryger kan farven af æggene ikke tjene denne funktion, da hver rede er markeret med iøjnefaldende hvid afføring. Voksne og unge måger, der ruger på jorden, er forsigtige og undgår afføring i nærheden af reden for ikke at afsløre dens placering. Det forekommer således mest sandsynligt, at camouflagefarven af kittiwake-æg er bevis på, at deres forfædre redede på jorden.
Cullen (1957) studerede en ynglekoloni af kittiwakes på Farne-øerne ud for Det Forenede Kongeriges østkyst, hvor de yngler på meget smalle klippeafsatser. Hun fandt ud af, at deres æg ikke bliver angrebet af landdyr som rotter eller fugle som sildemåger, som ofte forgriber sig på æg fra fugle, der ruger på jorden. Kittiwakes lever hovedsageligt af fisk og æder ikke æg og unger fra naboreder, som jord-rugende måger ofte gør. Kittiwakes ser ud til allerede at have mistet de fleste af de tilpasninger, der beskytter andre måger mod rovdyr. For eksempel camouflerer de ikke kun reden, de laver også sjældent alarmopkald og angriber ikke rovdyr i massevis.
Ris. 5.12. Snakkere med røde ben (Rissa brevirostris), yngler på klippefremspring af Pribilof-øerne i Beringhavet
Kittiwakes har mange specielle tilpasninger til rede på klipper. De har en let krop og stærke fingre og kløer, der gør det muligt for dem at klamre sig til afsatser, der er for små til andre måger. Sammenlignet med måger, der ruger på jorden, har voksne kryger en række adfærdsmæssige tilpasninger til klippehabitater. Deres adfærd under kampe er begrænset til stereotypens strenge grænser i sammenligning med slægtninge, der rede på jorden (fig. 5.12). De bygger ret kunstfærdige skålformede reder ved hjælp af kviste og mudder, mens jordbærende måger bygger rudimentære reder af græs eller tang uden at bruge mudder som cement. Kittiwake kyllinger adskiller sig fra andre mågers kyllinger på mange måder. For eksempel opholder de sig i reden i længere tid og bruger det meste af deres tid med hovedet vendt mod klippen. De snupper opstød mad direkte fra struben på deres forældre, mens de fleste måger samler det op fra jorden, hvor det bliver smidt ud af de voksne. Når de er bange, løber mågeunger, der rede på jorden, væk og gemmer sig, mens unge kryger bliver i reden. Mågekyllinger er kendetegnet ved kryptisk farve og adfærd, mens det ikke gør kittiwake-kyllinger.
Sammenligninger mellem arter kan kaste lys over den funktionelle betydning af en adfærd på følgende måder: Når en adfærd observeres hos én art, men ikke hos en anden, kan det skyldes forskelle i den måde, naturlig selektion virker på de to arter. For eksempel fjerner sildemåger æggeskaller nær reden for at opretholde camouflage af reden, fordi den indre hvide overflade af æggeskallen er let synlig. Beviser, der understøtter denne hypotese, kommer fra observationer af kittiwakes, der ikke fjerner deres skaller. Som vi allerede har set, angriber rovdyr ikke kittiwakes reder, og deres reder og æg er ikke camoufleret. Hvis fjernelse af æggeskaller primært tjener til at opretholde redecamouflage, så er det usandsynligt, at vi finder dette hos kryger. Men hvis det tjener andre formål, såsom sygdomsforebyggelse, så ville man forvente, at denne adfærd bliver observeret hos kittiwakes. Kittiwakes holder normalt reden meget ren og kasserer eventuelle fremmedlegemer fra den. Det gør sildemåger normalt ikke.
Ovenstående data vil blive yderligere styrket, hvis vi kan vise, at andre beslægtede arter under samme selektionstryk udvikler lignende tilpasninger. Et sådant eksempel er givet af Heilman (1965), som studerede den klippe-hegende rødhalemåge. (Lams furcatus) på Galapagos-øerne. Heilman studerede forskellige typer adfærd, der er bestemt af evnen til at forhindre faren for at falde ned fra klipper. Fork-tailed måger ikke rede på klipper så stejle som kittiwaks, og de rede heller ikke så højt over jorden. Man ville således forvente, at de tilsvarende tilpasninger af gaffelhalemåger ligger mellem dem hos kittiwake og typiske jord-rugende måger. Sabelhalemåger oplever hyppigere prædation end kryger, og Heilman fandt nogle adfærdstræk, der ser ud til at være drevet af denne forskel. For eksempel, som nævnt ovenfor, laver katteunger afføring på kanten af reden, hvilket gør den meget synlig. Ungerne af den pjaltede måge gør afføring bag kanten af denne kant. Han fandt ud af, at ifølge en række karakteristika, også relateret til intensiteten af prædation, indtager gaffelhalemåger en mellemposition mellem kryger og andre måger. På denne måde vurderede Heilman de adfærdstræk hos pjaltemåger, som er tilpasninger til tilgængeligheden af tilgængelig redeplads og tilgængeligheden af redepladser og redemateriale. Han besluttede sig derefter for at vurdere de beviser, som Cullen (1957) havde baseret sin hypotese på, at krydres egenskaber var resultatet af udvælgelsestryk, der fulgte med klippehejsning. Han udvalgte 30 karakteristika for den pjaltede måge og inddelte dem i tre grupper afhængigt af graden af lighed med krygernes adfærd. Set som helhed understøtter denne sammenligning Cullens hypotese om, at kittiwakes karakteristiske træk er resultatet af den udvælgelse, der ledsager klippeindlejring.
Crooks (1964) arbejde med næsten 90 væverarter (Ploceinae) er et andet eksempel på denne komparative tilgang. Disse små fugle er fordelt over hele Asien og Afrika. På trods af deres eksterne ligheder adskiller forskellige typer vævere sig markant i social organisation. Nogle af dem forsvarer et stort territorium, hvor de bygger camouflerede reder, mens andre yngler i kolonier, hvor rederne er tydeligt synlige. Crook opdagede, at arter, der lever i skove, fører en ensom livsstil, lever af insekter og camouflerer deres reder i et stort beskyttet område. De er monogame, seksuel dimorfisme er svag. Arter, der lever på savannen, er sædvanligvis frøædende, lever i grupper og yngler kolonialt. De er polygame, med hanner farvestrålende og hunner kedelige.
Crook mente, at da det var svært at finde føde i skoven, var det nødvendigt for begge forældre at fodre ungerne, og for at gøre dette var forældrene nødt til at blive sammen gennem ynglesæsonen. Tætheden af insekter, som skovfugle lever af, er lav, så et par fugle skal forsvare et stort område for at sikre en tilstrækkelig fødeforsyning til ungerne. Rederne er godt camouflerede, og de voksne fugle er svagt farvede for at forhindre rovdyr i at afsløre deres placering, når de besøger reden.
På savannen kan frø være rigeligt nogle steder og få andre, et eksempel på pletvis fødefordeling. Fodersøgning under sådanne forhold er mere effektivt, hvis fuglene danner grupper for at søge over et bredt område. Rovdyrsikre redesteder er sjældne på savannen, så mange fugle yngler i det samme træ. Rederne er voluminøse for at give beskyttelse mod solens varme, så kolonierne er let synlige. Til beskyttelse mod rovdyr bygges reder normalt højt på tornede akacier eller andre lignende træer (fig. 5.13). Hunnen er selv i stand til at brødføde sit afkom, da der er relativt rigeligt med føde. Hannen tager næsten ingen del i dette og tager sig af andre hunner. Hannerne konkurrerer om redepladser i kolonien, og de, der lykkes, kan hver især tiltrække flere hunner, mens andre hanner forbliver single. Ved den væverske koloniale boplads (Textor cucullatus), for eksempel stjæler hanner redemateriale fra hinanden. Derfor er de tvunget til konstant at være i nærheden af reden for at beskytte den. For at tiltrække hunner sætter hannen et udførligt "show" ved at hænge fra reden. Hvis hannen får succes med frieri, kommer hunnen ind i reden. Denne attraktion til reden er typisk for koloniale væverfugle. Helt anderledes er frieriritualet hos skovlevende fuglearter, hvor hannen vælger en hun, bejler til hende i mærkbar afstand fra reden og derefter fører hende til reden.
Ris. 5.13. Væverkoloni Ploceus cucullatus. Bemærk, at et stort antal reder er relativt utilgængelige for rovdyr. (Foto af Nicholas Collias.)
Den komparative tilgang har vist sig at være en frugtbar metode til at studere forholdet mellem adfærd og økologi. Fugle (Lack, 1968), hovdyr (Jarman, 1974) og primater (Crook og Gartlan, 1966; Glutton-Brock og Harvey, 1977) er blevet undersøgt ved hjælp af denne metode. Nogle forfattere (Clutton-Brock og Harvey, 1977; Krebs og Davies, 1981) har udtrykt kritik af den komparative tilgang, men den giver tilfredsstillende data vedrørende de evolutionære aspekter af adfærd, forudsat at der tages passende omhu for at undgå substitution af begreber og beviser, der er lukket for hinanden. Heilman (1965) anser den komparative metode kun for passende i tilfælde, hvor sammenligningen af to dyrepopulationer gør det muligt at drage konklusioner om en tredje population, som endnu ikke er blevet undersøgt på det tidspunkt, hvor disse konklusioner formuleres. I dette tilfælde kan hypotesen, der er formuleret som et resultat af en sammenlignende undersøgelse, testes uafhængigt uden at bruge data opnået fra den undersøgelse. Det er let at se, at hvis der eksisterer indbyrdes forbundne forskelle i adfærd og økologi mellem to populationer, så er dette ikke nok til at sige, at disse egenskaber afspejler selektionspres som følge af forskelle i de to populationers levevilkår. Forskelle, der opstår fra forvekslende variable eller fra sammenligninger af uhensigtsmæssige taksonomiske niveauer, kan undgås ved omhyggelig statistisk analyse (Clutton-Brock og Harvey, 1979; Krebs og Davies, 1981).
Abstrakt om økologi
Enhver art er tilpasset visse miljøforhold (faktorer). Når parametrene for mindst én af mange faktorer går ud over kroppens tolerancegrænser, bliver den deprimeret. Organismens krav til sammensætningen og parametrene for miljøfaktorer, der er nedarvet fra dens forfædre, bestemmer udbredelsesgrænserne for den art, som denne organisme tilhører, dvs. området, og inden for området - specifikke levesteder.
Med andre ord er enhver type dyr, plante eller mikroorganisme i stand til normalt kun at leve, fodre og formere sig på det sted, hvor evolutionen har "foreskrevet" det i mange årtusinder, begyndende med dets forfædre. For at betegne dette fænomen har biologer lånt det arkitektoniske udtryk "niche". Således indtager hver type levende organisme sin egen økologiske niche i naturen, unik for den.
Økologisk niche - dette er en organismes plads i naturen og hele dens livsaktivitet eller, som de siger, livsstatus, herunder forhold til miljøfaktorer, typer af føde, tidspunkt og fodringsmetoder, reproduktionssteder, beskyttelsesrum osv. . Dette begreb er meget bredere og mere meningsfuldt end begrebet "habitat".
Habitat er et rumligt begrænset sæt betingelser i det abiotiske og biotiske miljø, der sikrer hele organismens udviklingscyklus.
Den amerikanske økolog Yu. Odum kaldte i overført betydning habitatet for "adressen" på en organisme, og den økologiske niche dens "profession". Som regel lever et stort antal organismer af forskellige arter i et habitat. For eksempel er en blandet skov et levested for hundredvis af arter af organismer, men hver af dem har sin egen økologiske niche. En økologisk niche er en arts funktionelle rolle i dens opholdssted. På den ene side er organismen en deltager i den generelle strøm af liv i sit miljø, og på den anden side er den skaberen af en sådan strøm. Og dette er faktisk meget lig en persons erhverv.
For det første kan en økologisk niche ikke besættes af to eller flere arter, ligesom der ikke er to absolut identiske erhverv. En art indtager en økologisk niche for at udføre en unik funktion på sin egen unikke måde og dermed mestre habitatet og samtidig forme det. Naturen er meget økonomisk - selv blot to arter, der indtager den samme økologiske niche, kan ikke sameksistere bæredygtigt, da den ene af dem som følge af konkurrence vil blive erstattet af den anden. Dette mønster er ikke uden undtagelser, men det er så objektivt, at det er formuleret i form af en holdning kaldet "princippet om konkurrencemæssig udelukkelse" (princippet om G.F. Gause): hvis to arter med lignende krav til miljøet (ernæring, adfærd, ynglepladser osv.) indgår i et konkurrenceforhold, så skal en af dem dø eller ændre sin livsstil og indtage en ny økologisk niche . Nogle gange, for eksempel for at lindre intense konkurrenceforhold, er det nok for én organisme (dyr) at ændre fodringstiden uden at ændre selve fødevaretypen (hvis der opstår konkurrence på basis af fødevarerelationer), eller at finde en nyt levested (hvis konkurrencen foregår på baggrund af denne faktor) og mv. Hvis organismer indtager forskellige økologiske nicher, indgår de normalt ikke i konkurrenceforhold; deres aktivitets- og indflydelsessfærer er adskilt. I dette tilfælde betragtes forholdet som neutralt.
En økologisk niche som et funktionelt sted for en art i livets system kan ikke forblive tom i lang tid, som det fremgår af reglen om obligatorisk påfyldning af økologiske nicher: en tom økologisk niche er altid naturligt fyldt .
Blandt andre egenskaber ved økologiske nicher bemærker vi, at en organisme (art) kan ændre dem gennem sin livscyklus. Det mest slående eksempel i denne henseende er insekter. Således er den økologiske niche af cockchafer-larverne forbundet med jorden og fodring af planters rodsystemer. Samtidig er den økologiske niche af biller forbundet med det terrestriske miljø, der lever af grønne dele af planter.
Fællesskaber af levende organismer dannes efter princippet om at udfylde økologiske nicher. I et naturligt etableret samfund er normalt alle nicher besat. Det er i sådanne samfund, for eksempel i mangeårige (oprindelige) skove, at sandsynligheden for at introducere nye arter er meget lav. Samtidig skal man huske på, at besættelsen af økologiske nicher til en vis grad er et relativt begreb. Alle nicher er normalt besat af de organismer, der er karakteristiske for en given region. Men hvis en organisme kommer udefra (for eksempel introduceres frø) ved et uheld eller med vilje, så kan den finde en fri niche for sig selv på grund af det faktum, at der ikke var nogen udfordrer til det fra sættet af eksisterende arter. I dette tilfælde er en hurtig stigning i antallet (udbrud) af den fremmede art normalt uundgåelig, da den finder ekstremt gunstige forhold (en fri niche) og især ikke har nogen fjender.
En økologisk niche som et funktionelt sted for en art i dens habitat tillader en form, der er i stand til at udvikle nye tilpasninger til at udfylde denne niche, men nogle gange tager dette lang tid. Ofte er tomme økologiske nicher, der virker tomme for en specialist, blot et bedrag. Derfor bør en person være ekstremt forsigtig med konklusioner om muligheden for at udfylde disse nicher gennem akklimatisering. Akklimatisering er et sæt foranstaltninger til at introducere en art i nye levesteder, udført for at berige naturlige eller kunstige samfund med organismer, der er nyttige for mennesker. Akklimatiseringens storhedstid fandt sted i 20-40'erne af det tyvende århundrede. Men efterhånden som tiden gik, blev det tydeligt, at eksperimenterne enten var mislykkede, eller endnu værre, bragte meget negative resultater - arten blev skadedyr, spredte farlige sygdomme osv. Det kunne ikke have været anderledes: Placeret i et fremmed miljø med en økologisk niche faktisk besat, fortrængte nye arter dem, der allerede udførte lignende arbejde. Nye arter opfyldte ikke økosystemets behov, havde nogle gange ingen fjender og kunne derfor formere sig hurtigt. Men så kom begrænsende faktorer ind. Antallet af arter faldt kraftigt, eller tværtimod formerede den sig intensivt, ligesom kaninen i Australien, og blev et skadedyr.