✎ Принципы разделения грибов на классы
Исходя из строения (шляпочные, плесневые или дрожжевые), вегетативного типа (мицелия), способов размножения (бесполого или полового), химического состава их оболочек и других признаков, все зарегистрированные грибы распределяются в классы грибов . 13-ть наиболее значимых (из 36-и ныне известных) классов грибов это:
- базидиомицеты (лат. Basidiomycetes);
- аскомицеты (лат. Ascomycetes);
- эндомицеты (лат. Endomycetes);
- дейтеромицеты (лат. Deuteromycetes);
- оомицеты (лат. Oomycetes);
- хитридиомицеты (лат. Chytridiomycetes);
- зигомицеты (лат. Zygomycetes);
- миксогастеромицеты (лат. Myxogasteromycetes);
- протостелиомицеты (лат. Protosteliomycetes);
- диктиостелиомицеты (лат. Dictyosteliomycetes);
- акразиомицеты (лат. Acrasiomycetes);
- плазмодиофоромицеты (лат. Plasmodiophoromycetes);
- актиномицеты (устаревш. Лучистые грибки).
из которых только первые 2-а, а это - базидиомицеты и аскомицеты , способны представлять определённый интерес для любителей сбора грибов.
✎ Основные классы грибов и грибоподобных
К четвёртому классу относятся несовершенные грибы или - дейтеромицеты . У них прекрасно разветвлённые, многоядерные с перегородками гифы, точно такие же, как и у сумчатых или базидиальных грибов. Их бесполое размножение осуществляется конидиями (неподвижными спорами). Половой процесс у них отсутствует. В связи с отсутствием полового размножения трудно определить к каким грибам они относятся, к сумчатым или базидиальным . Система несовершенных грибов не отражает их филогенетического сходства (то есть идентификации по эволюционному признаку) и поэтому её считают искусственной.
К шестому классу относятся - хитридиомицеты . Это также микроскопические одноклеточные грибы, но только с несколькими ядрами, а их споры и половые клетки имеют сзади по одному "бичевидному" жгутику (тонкому цитоплазматическому выросту). Хитридиомицеты - обитатели водоёмов и почвы, они широко распространены в природе. Такие грибы не собирают.
К восьмому классу относятся - миксогастеромицеты - миксамёбы и некоторые плазмодиевые слизевики, которые имеют тело в виде голой, лишённой оболочки многоядерной протоплазмы, называемое плазмодием и характеризуются наличием двужгутиковых зооспор. Плазмодий у них полностью преобразуется в эталий (это - плодовместилище для спороношения различной формы), внутри которого образуются псевдокапиллиций (это такие споры и ветвящиеся нити с поперечными складками на поверхности), с помощью которого споры выходят через отверстие на верхушке эталия. Миксогастеромицеты сапротрофны. Их плазмодии живут в тёмных сырых местах, богатых органическими веществами, таких как пустоты и расщелины гнилых пней или корни старых деревьев, опавших перегнивающих листьев, когда для плазмодия характерно движение к темноте и источникам пищи. Их не собирают.
К девятому классу относятся - протостелиомицеты - некие амебоидные слизевики, которые характеризуются наличием вегетативного тела в виде амебоида. Протостелиомицеты со всеми миксомицетами (миксогастеромицетами и плазмодиофоромицетами , диктиостелиомицетами и акразиомицетами ) сближает характер образования их плодовых тел и строение плазмодиев, а ещё также особенности ультраструктуры жгутикового аппарата их зооспор и трубчатые кристы (то есть складки внутренней мембраны) митохондрий (частей тела одноклеточных организмов). Протостелиомицеты - сапротрофы на растительных остатках и в почве. Их не собирают.
К десятому классу относятся - диктиостелиомицеты - особые клеточные слизевики, которые часть своей жизни проводят в почве в виде одноклеточных амёб, что питаются бактериями и размножаются делением. В неблагоприятных условиях, например при недостатке пищи, амёбы начинают собираться вместе, образуя потоки клеток, совместно движущихся к центру, образуя псевдоплазмодий, в котором амёбы хотя и соединены между собой в его внутренних частях, но не сливаются друг с другом. Сам псевдоплазмодий покрывается тонкой защитной слизистой оболочкой и способен в таком виде передвигаться по субстрату как единое целое (обычно по направлению к свету). Ну, а в подходящих условиях он перестаёт двигаться и превращается в плодовое тело - спорофор, состоящий из небольшой головки со спорами, возвышающейся над субстратом на тонкой ножке. Их не собирают.
К одиннадцатому классу соотносятся - акразиомицеты - безоболочно-клеточные слизевики , чьим исследованием занимаются только микологи. Акразиомицеты, как и диктиостелиомицеты , большую часть своей жизни проводят в виде одноклеточных амёб, способных объединяться в псевдоплазмодий. И, при таком объединении, отдельные из амёб двигаются самостоятельно и независимо, не образуя потоков массы клеток. А формирующийся при этом псевдоплазмодий состоит из отдельных клеток, не слившихся друг с другом, - не способен передвигаться, а способен формировать плодовое тело, споры которого представляют собой инцистированные (с образованной временной плотной оболочкой) амёбы. Их не собирают.
К тринадцатому классу относятся - актиномицеты - полугрибы (или же - прокариотические грибоподобные организмы ). Многие из актиномицетов являются продуцентами антибиотиков, а большинство их видов является сапротрофами–редуцентами (или разрушителями отмерших остатков живых организмов), переводя останки в неорганические и простейшие органические соединения. Их, понятное дело, тоже не собирают.
✎ Выводы и заключения
Первые три класса грибов
составляют отдел высших грибов
и их мицелий - многоклеточный. Следующий, четвёртый класс грибов, входит в отдел несовершенных грибов
, у которых все признаки базидиальных
и сумчатых
(высших грибов
), но! при бесполом размножении. Пятый, шестой и седьмой классы грибов объединяются в один отдел - низших грибов
и у них мицелий одноклеточный (например: грибы дрожжи
) или многоклеточный (например: плесневые грибы
). А последние шесть классов грибов относятся к отделу грибоподобных организмов
и, при этом, - миксогастеромицеты
и протостелиомицеты
, диктиостелиомицеты
и акразиомицеты
, а вместе с ними ещё и плазмодиофоромицеты
относятся к псевдогрибам
, слизевикам (или грибоподобным организмам), а вот актиномицеты
относятся уже к полугрибам, бактериям (или грибоподобным простейшим
).
Псевдогрибы
(или слизевики) представляют собой особую собранную группу, объединяющую представителей неродственных эволюционных ветвей. Ранее в неё традиционно включались:
1. плазмодиальные слизевики
(или миксомицеты
, включая миксогастрид и протостелид);
2. клеточные слизевики
(или акразиомицеты
, включая диктиостелид и акразид);
3. плазмодиофоровые слизевики
(плазмодиофоромицеты
, включая плазмодиофориды);
4. лабиринтовые слизевики
(или лабиринтулы).
Но, поскольку лабиринтулы
- это тип или класс свободно живущих простейших, которых ранее относили то к грибам, то к амёбам, живущих на морских водорослях, образуя свои колонии, и состоящих из множества разветвлённых трубочек, в которых во всевозможных направлениях, перемещаются веретёнообразные клетки, и размножающихся путём простого деления клеток или в результате распада их колонии, - то поэтому, из отдела
грибоподобных их вычеркнули и как класс грибов их больше не упоминают. Всего среди них было изучено около 35-и видов
.
Несмотря на то, что слизевики, как группа
были известны ещё с древних времен, они до сих пор мало изучены. И долгое время их относили к грибам (в отдел грибоподобных организмов (лат. Myxomycota) в царстве грибов), называя миксомицетами
. Но миксомицеты
отличаются от настоящих грибов
отсутствием твёрдой оболочки, окружающей вегетативное тело, характером собственного питания, а также и некоторыми другими характерными особенностями.
А вот современные систематики, наоборот, признавая всё же сходство миксомицеов
с грибами, рассматривают классификацию слизевиков уже по-другому и относят их вместе с водорослями и одноклеточными эукариотами - к царству Protista
(полугрибы
, грибоподобные простейшие
), где они и образуют свой отдел Protozoans
(псевдогрибы
, грибоподобные организмы
; синоним: Mixomycota), в который уже включают всего лишь 3-и класса и это:
Основными признаками, согласно которым различают собственно сами грибы и грибоподобные организмы , считаются: наличие хитина в клеточной стенке - у настоящих грибов и проявление жгутиковой стадии в онтогенезе (или индивидуальном развитии организма) - у грибоподобных организмов .
Грибы по строению и физиологическим функциям разнообразны и широко распространены в различных местах обитания. Их размеры – от микроскопических малых (одноклеточные формы, например, дрожжи) до крупных экземпляров, плодовое тело которых в диаметре достигает полуметра и более.
Классифицируют грибы по типу спор (они образуются половым либо бесполым путем) и строению специализированных спороносных структур. Иерархический ранг грибных таксонов обозначается стандартными окончаниями, рекомендованными для этих организмов международными правилами ботанической номенклатуры.
У высших по рангу таксонов внутри царства грибов – отделов (они эквивалентны «типам» у животных) – должно быть окончание -mycota, а у подотделов (вторых в иерархии) -mycotina. Далее по убывающей следуют классы (-mycetes), порядки (-ales) и семейства (-aceae). Стандартизированных окончаний у родов и видовых эпитетов не предусмотрено.
Классы выделяются на основании характера органов размножения грибов, а также некоторых признаков строения их вегетативного тела. Отдел Оомикота относительно немногочислен и включает только два класса Оомицеты (Oomycetes) и Гифохитриомицеты (Hyphochytriomicetes), различающиеся количеством жгутиков и составом клеточных стенок: у второго из них в клеточных стенках наряду с целлюлозой обнаружен и хитин.
Большинство грибов (более 95%) относится к отделу Эумикота, в котором выделяют пять классов: Хитридиомицеты (Chytridiomycetes), Зигомицеты (Zygomycetes), Аскомицеты, или сумчатые грибы (Ascomycetes), Базидиомицеты, или базидиальные грибы (Basidiomycetes), Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes).
Оомицеты (Oomycetes)
Оомицеты размножаются как бесполым, так и половым путём. При бесполом
размножении образуют зооспоры в спорангиях. В ряде случаев спорангий может
отделяться от спорангиеносца и прорастать как одна спора. Зооспоры имеют два
жгутика - передний перистый и бичевидный задний, собственно и служащий для
передвижения.
Половое размножение представлено своеобразной оогамией. Оогоний содержит одну
или несколько яйцеклеток, в то время как антеридий не образует обособленных
гамет и при оплодотворении просто переливает часть своего клеточного содержимого
с ядрами в оогоний, что является характерным признаком, по которому выделена
группа. Образующиеся после оплодотворения ооспоры являются покоящейся формой
оомицета, в которой он пережидает неблагоприятный период, например, зиму. Весной
они прорастают, давая зооспорангий. Таким образом, ооспора к тому же и
единственная диплоидная стадия в цикле развития оомицетов. Для оомицетов
характерен гинадромиксис (от «гина» - женский, «андрос» - мужской), т.е. смена
пола при наличии определенных феромонов (антеридиол, оогониол). Встречается
только у двудомных, у которых антеридии и архегонии развиваются на разных
талломах.
Гифохитриомицеты (Hyphochytriomicetes)
Хитридиомицеты (Chytridiomycetes)
Гаплоидные зооспоры хитридиомицетов снабжены одним жгутиком, при движении всегда направленным назад (редко многожгутиковые - только у анаэробных видов из порядка Neocallimasticales может быть до 10 и больше) и могут как непосредственно давать начало новому гаплоидному организму, так и сливаться друг с другом и уже тогда создавать диплоидный организм, формирующий новые гаплоидные зооспоры (порядок Chytridiales). У ряда видов имеет место половой процесс по типу хологамии (слияние целых организмов) или формируются гаметы, отличные от зооспор. В большинстве хитридиомицеты гаплонты, но встречается и смена ядерных фаз. Поскольку в жизненном цикле хитридиомицетов присутствуют жгутиковые зооспоры, в конце 1980-х-1990-х годах многие исследователи исключали их из царства грибов и относили к грибоподобным хромистам. Примерно в то же время (1991-1996) появились данные по ультраструктуре митохондрий, химическому составу клеточных стенок и молекулярно-филогенетические анализы этих организмов, которые показали, что хитридиомицетов всё же следует относить к настоящим грибам.
Зигомицеты (Zygomycotina)
Это наземные грибы, бесполое размножение которых идет с образованием неподвижных спор (апланоспор), а половое – путем слияния вырастающих на мицелии «половых органов», называемых гаметангиями. Апланоспоры созревают в мешковидных структурах – спорангиях и у ряда видов с силой выбрасываются из них в воздух. При половом размножении слияние и смешивание содержимого гаметангиев приводят к образованию толстостенной зигоспоры, прорастающей после более или менее длительного периода покоя. Наиболее известны в этом отделе род Mucor и близкие к нему грибы, обильно представленные в почве, на навозе и на других органических остатках, часто растущие в виде пушистого налета на сыром хлебе и гниющих плодах. Строение спорангиев и способ развития зигоспоры широко варьируют и служат основой для выделения различных таксонов. Многие представители этого подотдела гетероталломны, т.е. половой процесс и образование зигоспор возможны у них только при встрече особей одного вида, относящихся к разным «половым типам». Их «межполовые» отношения координируются особыми выделяемыми в окружающую среду веществами гормональной природы. Наличие двух половых типов отражено в названии подотдела, образованном от греч. zym – «пара».
Аскомицеты или сумчатые грибы (Ascomycotina)
Это самая обширная группа грибов, отличающаяся от прочих особым типом половых спор – аскоспор, которые образуются внутри мешковидной клетки, называемой сумкой, или аском (от греч. askos – «мешок»). Обычно в аске созревает восемь аскоспор, но в зависимости от вида грибов их может там быть от одной до тысячи с лишним. Плотно упакованные аски (часто вперемешку со стерильными нитями) образуют спороносный слой, называемый гимением. У большинства сумчатых грибов он находится внутри специфического скопления гиф – плодового тела, или аскокарпа. Это сложно устроенные структуры, на особенностях которых во многом строится классификация представителей данного подотдела. Большинство сумчатых грибов образует также бесполые апланоспоры, называемые конидиоспорами или просто конидиями (от греч. konis – пыль, и idion – уменьшительный суффикс, т.е. «крохотная пылинка»). Конидии созревают либо на обычных составляющих тело гриба (соматических) гифах, либо на специализированных гифах-подставках (конидиеносцах).
Сумчатые грибы занимают множество экологических ниш. Они встречаются в почве, в морях и пресных водоемах, на разлагающихся остатках животных и растений. Немало среди них и опасных патогенов, вызывающих различные болезни растений и животных. Традиционно этот крупнейший подотдел грибов делят на пять классов: Hemiascomycetes, Plectomycetes, Pyrenomycetes, Discomycetes и Loculoascomycetes, однако появление новых электронномикроскопических данных и результаты типирования ДНК (анализа генетического материала) наводят на мысль о том, что такая схема классификации не отражает истинные эволюционные связи.
Pyrenomycetes. У этих грибов цилиндрические аски обычно находятся в плодовых телах, называемых перитециями, которые внешне напоминают колбу и открываются в окружающую среду отверстием на конце суженной шейки. По форме, окраске и консистенции перитеции сильно варьируют, они бывают одиночными или собранными в группы, иногда погруженными в особые компактные, образованные гифами структуры, называемые стромами. Так, у обычно встречающегося на навозе вида Sordaria fumicola перитеции одиночные, длиной ок. 0,5 мм, а у Daldinia concentrica сотни плодовых тел находятся по периферии разделенной на четкие концентрические зоны стромы диаметром иногда более 2,5 см. Некоторые пиреномицеты вызывают болезни растений, например белую гниль корней плодовых деревьев (Rosellinia necatrix ) и рак яблони (Nectria galligena ); другие виды могут наносить вред, разрушая древесину. Спорынья пурпурная (Claviceps puгрurea ) поражает колосья ржи и других зерновых. Употребление в пищу муки, зараженной этим грибом, вызывает тяжелое заболевание – эрготизм – с такими симптомами, как галлюцинации и сильное чувство жжения (отсюда старое название болезни – «антонов огонь»).
Discomycetes. У дискомицетов плодовое тело обычно открытое, чашевидное или дисковидное с гимением на поверхности. Исключение – представители порядка трюфелевых (Tuberales), образующие под землей аскокарпы с внутренним гимением. Разделение дискомицетов на таксоны низшего ранга во многом основано на способе вскрывания аска. У т.н. оперкулятных асков для этого служит особая крышечка, а у иноперкулятных такой крышечки нет. Большинство дискомицетов – сапротрофы, растущие на почве, навозе и растительном опаде. Некоторые роды патогенны, например, Sclerotinia fructigenia вызывает обычную бурую гниль яблок и груш, а Rhytisma acerinum – смолистую пятнистость клена. К высокоспециализированному порядку Lecanorales относятся виды, образующие (в симбиозе с водорослями) большинство лишайников; последние играют важную роль в заселении камней, голого грунта и других крайне суровых местообитаний.
Loculoascomycetes. Для этих грибов характерны т.н. битуникатные, т.е. окруженные двойной оболочкой, аски. Наружная жесткая стенка (экзоаск, или экзотуника) при их созревании разрывается, через образовавшееся отверстие выпячивается внутренняя растяжимая стенка (эндоаск, или эндотуника), и только после этого в окружающую среду высвобождаются споры. Название класса связано с тем, что аски развиваются в полостях (локулах) внутри плодовых тел, обычно называемых аскостромами.
Базидиомицеты или базидиальные грибы (Basidiomycotina)
Отличительный признак этих грибов – созревание половых спор (базидиоспор) на поверхности особых структур, т.н. базидий. Каждая из базидий формируется на конце гифы и представляет собой вздувшуюся клетку (реже – четыре клетки) с тонкими выростами (стеригмами), к которым и прикреплены базидиоспоры.
Дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycotina)
Дейтеромицеты (лат. Deuteromycota), или Несовершенные грибы (лат. Fungi imperfecti) - нетаксономическая группа грибов, ранее считавшаяся отделом. Их тело состоит из расчленённых прозрачных или окрашенных многоклеточных гиф и иногда из почкующихся клеток. Размножаются исключительно бесполым путём, при котором образование конидий происходит на изолированных или расположенных группами конидиеносцах или специальных образованиях, называемых пикнидами. К дейтеромицетам относятся три порядка: Sphaeropsidales, Melanconiales и Hyphomycetales (Moniliales), представители которых широко распространены в почве. Грибы порядка Sphaeropsidales характеризуются конидиями, которые образуются в пикнидах, остающихся закрытыми или открывающихся наружу порами или трещинами.
Сюда входит род Phoma и др. Виды рода Phoma образуют микоризу с корнями некоторых растений. В порядок Melanconiales входят организмы, которые не имеют пикнид. Конидии расположены на конидиеносцах, соединённых в особые образования - ацервулы. Грибы порядка Hyphomycetales имеют расчленённые, разветвлённые, прозрачные или тёмно-окрашенные гифы. Их весьма разнообразные конидии находятся на конидиеносцах, последние расположены по одному или группами. В почве имеются многие представители данного порядка - Cephalosporium, Trichoderma, Cladosporium, Alternaria, Fusarium и др. Несовершенные грибы подразделяются на семейства, различающиеся между собой типом мицелия и формой конидиеносцев. К несовершенным грибам относят и группу грибов с неустановленным способом полового и бесполого размножения (порядок Mycelia sterilia - грибы со стерильным мицелием). Сюда входит ряд грибов (Sclerotium, Rhizoctonia и др.), имеющих значение в почвенных процессах.
Морфофизиологическая характеристика отдела.
Грибы – это группа гетеротрофных организмов, объединяющая около 100 000 видов.
Они обособлены по своей морфофизиологической организации от остального мира живых существ. Их нельзя отнести ни к растениям, ни к животным. Тело грибов состоит не из типичных клеток, а из нитей. С миром животных их связывает наличие мочевины в обмене веществ, запасного вещества - гликогена, а также хитина в стенках гиф. С растениями их объединяет прикрепленный образ жизни, способность к неограниченному росту, тенденция к расчленению тела, что способствует всасыванию всей поверхностью тела.
Происхождение.
Теория растительного происхождения грибов предполагает их происхождение от зеленых водорослей, из чего следует, что грибы – явно регрессивная группа растений, утративших хлоропласты.
Теория животного происхождения основывается на том, что грибы изначально являются бесхлорофильными организмами, т.е. происходят от простейших гетеротрофных организмов, а не от водорослей. Эта теория предпочтительней, поскольку бесхлорофильные водоросли, в качестве запасного продукта накапливают крахмал. У грибов крахмала нет.
Жесткая клеточная стенка белковая и содержит хитин.
Тело состоит из длинных тонких нитей, называемых гифами. Совокупность гиф образует мицелий. Клетки мицелия запасают углеводы в виде гликогена.
Размножение: бесполое осуществляется при помощи спор. Если споры образуются в специальных органах – спорангиях, то спороношение эндогенное, если непосредственно на вертикальных гифах– экзогенное спороношение.
Вегетативное размножение осуществляется частями мицелия или почкованием.
Митоз и мейоз протекает без разрушения кариолеммы, под ней образуется веретено деления. После распределения хромосом ядро разделяется перетяжкой.
Выделяют три формы полового процесса:
гаметогамия = слияние гамет, образованных в гаметангиях. Может быть изогамия, гетерогамия, оогамия.
Соматогамия = слияние двух клеток вегетативного мицелия;
Гаметангиогамия = слияние двух половых структур, не дифференцированных на гаметы.
Систематика: Отдел настоящие грибы делится на шесть классов.
К низшим грибам относят:
Класс Хитридиомицеты
Класс Оомицеты
Класс Зигомицеты.
К высшим грибам:
Класс Сумчатые (аскомицеты)
Класс Базидиомицеты
Класс Несовершенные грибы.
Низшие грибы имеют неклеточное строение (несептированный мицелий), т.к. его гифы не разделены на перегородки. Их тело представлено одной гигантской разветвленной многоядерной клеткой. Например, представители плесневых грибов, относящихся к зигомицетам. Высшие грибы имеют членистое (септированное тело), многоклеточное с одним или двумя ядрами. Например, аскомицеты, и шляпочные грибы, относящиеся к базидиомицетам.
Класс зигомицеты. Плесневые грибы.
Размножение может быть бесполым (спорами), вегетативным (частями мицелия), редко половым (зигогамия).
Зигогамия (гаметангиогамия) делится на несколько стадий:
Образование гиф, физиологически отличных: + женский и –мужской.
Образование утолщенных и обособленных участков на концах гиф (гаметангии гаплоидны);
Слияние гаметангиев с последующим слиянием ядер и образованием зиготы (2n); После периода покоя зигота делится мейозом и прорастает в гифу, увенчанную спорангием.
Прорастание зиготы.
Класс сумчатые (аскомицеты)
Аскомицеты – класс высших грибов с многоклеточным мицелием и органами спороношения – сумками (асками).
В этих стромах в результате полового процесса образуются плодовые тела – перитеции, заполненные длинными цилиндрическими сумками – асками, содержащими нитевидные аскоспоры. Созревание спор идет во время цветения злаков, в результате мейоза – это споры полового размножения.
Эти споры активно выбрасываются с помощью ветра, попадают на рыльца злаков, где и прорастают. Образующийся мицелий проникает в завязь пестика злака и разрушает ее. На наружных концах гиф мицелия в результате митоза отшнуровываются конидии – споры бесполого размножения, т.е. наступает конидиальное спороношение.
При этом гифы гриба выделяют капельки сладкой жидкости – медвяную росу. Насекомые переносят конидии на цветки соседних растений и заражают их. Склероции содержат алкалоиды, вызывающие отравления.
Пенициллиум – гриб сапрофит. Имеет членистый мицелий. Вверх отходят гифы - конидиеносцы, ветвящиеся на верхнем конце, которые называются – стеригмы. Каждый членик одноядерный. Стеригмы заканчиваются цепочкой наружных спор – конидий. В результате полового процесса образуются сумки с восемью аскоспорами, которые помещены внутри закрытого плодового тела – клейстотеции. Из мицелия пенициллиума Флемингом впервые был выведен антибиотик пенициллин. Применяется также в пищевой промышленности для приготовления особых сортов сыра.
Дрожжи – одноклеточные грибы из класса аскомицеты. Их вегетативное овальное тело одноклеточное и одноядерное. В природе существует большое число видов. Из – за способности сбраживать углеводы, расщепляя глюкозу с образованием этанола и углекислого газа, в культуру человеком введены пивные, винные, хлебопекарные и другие виды дрожжей.
Характеризуются сильно выраженным аэробным обменом веществ. Источником углерода являются разнообразные органические вещества: сахара, спирты, органические кислоты и другие.
Размножение – вегетативное (почкованием). При недостатке питания и избытке кислорода происходит половой процесс по типу хологамии. Зигота превращается в сумку, где мейотически образуются 4 аскоспоры, каждая из которых развивается в дрожжевые клетки.
Класс базидиомицеты
Объединяет почти все группы шляпочных грибов. Вегетативное тело представлено септированным мицелием, состоящим из членистых гиф. Специальных органов полового размножения не образуется. Половое размножение осуществляется следующим образом:
Из прорастающей гаплоидной базидиоспоры развивается первичный несептированный мицелий. Затем этот мицелий превращается в членистый. Каждый членик одноядерный. Затем происходит соматогамия – слияние конечных клеток гиф, имеющих разный половой знак. НО: слияние содержимого (протопласта) члеников не сопровождается слиянием ядер. Образуются дикарионы, которые затем синхронно делятся. Так формируется вторичный дикарионный мицелий.
На дикарионном мицелии образуется плодовое тело, которое состоит из пенька (ножки) и шляпки. Гимениальный слой шляпки (гименофор) может быть пластинчатым или трубчатым. В гимениальном слое на концах дикарионных гиф из двух ядерных клеток образуются базидии. По своему развитию базидии напоминают сумку и гомологичны ей. В базидии завершается половой процесс, т.е. сливаются ядра дикариона, и образуется диплоидное ядро. Это ядро делится мейозом с образованием четырех базидиоспор.
У высших грибов в цикле развития чередуются три фазы: гаплоидная, дикарионная (длится основную часть жизни) и диплоидная (кратковременна).
Значение грибов. Грибы участвуют в круговороте веществ в природе, минерализуют органические вещества и принимают участие в образовании гумуса. Их используют в пищевой промышленности для получения спирта, вина, пива, кваса, в хлебопечении, в получении белков и витаминов. Грибы образуют органические активные вещества – антибиотики, ферменты, органические кислоты и др. Пищевое значение имеют грибы класса базидиомицеты. Некоторые виды ядовиты для человека.