Понятие экологической ниши. В экосистеме любой живой организм эволюционно приспособлен (адаптирован) к определенным условиям среды, т.е. к изменяющимся абиотическим и биотическим факторам. Изменения величин этих факторов для каждого организма допустимы только в определенных пределах, при которых сохраняется нормальное функционирование организма, т.е. его жизнеспособность. Чем большие пределы изменения параметров среды допускает (нормально выдерживает) конкретный организм, тем выше устойчивость этого организма к изменению факторов состояния среды. Требования определенного вида к разным экологическим факторам определяют ареал вида и место его в экосистеме, т.е. занимаемую им экологическую нишу.

Экологическая ниша – совокупность условий жизни в экосистеме, предъявляемых видом к множеству экологических факторов среды с точки зрения его нормального функционирования в экосистеме. Следовательно, понятие экологической ниши прежде всего включает в себя роль, или функцию, которую выполняет данный вид в сообществе. Каждый вид занимает свое, только ему присущее место в экосистеме, которое обусловлено его потребностью в пище и связано с функцией воспроизводства вида.

Соотношение понятий ниши и местообитания . Как показано в предыдущем разделе, для популяции прежде всего необходимо подходящее местообитание , которое по своим абиотическим (температура, характер почвы и т.п.) и биотическим (пищевые ресурсы, характер растительности и т.п.) факторам соответствовало бы ее потребностям. Но местообитание вида не следует путать с экологической нишей, т.е. функциональной ролью вида в данной экосистеме.

Условия нормального функционирования вида. Важнейшим для каждого живого организма биотическим фактором является пища. Известно, что состав пищи определяется прежде всего набором белков, углеводородов, жиров, а также наличием витаминов и микроэлементов. Свойства пищи обусловлены содержанием (концентрацией) отдельных ингредиентов. Разумеется, требуемые свойства пищи различаются для разных видов организмов. Недостаток каких-либо ингредиентов, как и их избыток, оказывают вредное воздействие на жизнеспособность организма.

Аналогично обстоит дело и с другими биотическими и абиотическими факторами. Поэтому можно говорить о нижней и верхней границах каждого экологического фактора, в пределах которых возможно нормальное функционирование организма. Если величина фактора среды становится ниже его нижней границы или выше верхней границы для данного вида, и если этот вид не сможет быстро приспособиться к изменившимся условиям среды, то он обречен на вымирание и его место в экосистеме (экологическая ниша) будет занято другим видом.

Предыдущие материалы:

Экологическая ниша – совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе. Понятие экологическая ниша обычно применяется при исследовании взаимоотношений экологически близких видов, относящихся к одному трофическому уровню. Термин «экологическая ниша» предложен Дж. Гринеллом (1917) для характеристики пространственного распределения видов (т. е. экологическая ниша определялась как понятие, близкое к местообитанию ).

Позднее Ч. Элтон (1927) определил экологическую нишу как положение вида в сообществе, подчеркнув особую важность трофических связей. Ещё в конце 19 – начале 20 веков многие исследователи замечали, что два вида, экологически близкие и занимающие сходное положение в сообществе, не могут устойчиво сосуществовать на одной территории. Это эмпирическое обобщение нашло подтверждение в математической модели конкуренции двух видов за одну пищу (В. Вольтерра) и экспериментальных работах Г.Ф. Гаузе (принцип Гаузе ).

Современная концепция экологической ниши сформировалась на основе модели экологической ниши, предложенной Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Согласно этой модели, экологическую нишу можно представить как часть воображаемого многомерного пространства (гиперобъема), отдельные измерения которого соответствуют факторам, необходимым для нормального существования вида.

Расхождение экологических ниш разных видов путем дивергенции происходит большей частью за счет приуроченности к разным местообитаниям, разной пище и разному времени использования одного и того же местообитания. Разработаны методы оценки ширины экологической ниши и степени перекрывания экологических ниш различных видов. Лит-ра: Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. – М.: 1988 (по БЭС, 1995).

В экологическом моделировании понятие экологическая ниша характеризует некую часть пространства (абстрактного) экологических факторов, гиперобъем, в котором ни один из экологических факторов не выходит за пределы толерантности данного вида (популяции). Множество таких сочетаний значений экологических факторов, при которых теоретически возможно существование вида (популяции) называют фундаментальной экологической нишей .

Реализованной экологической нишей называют часть фундаментальной ниши, только те сочетания значений факторов, при которых возможно устойчивое или благополучное существование вида (популяции). Понятия устойчивое или благополучное существование требуют введения дополнительных формальных ограничений при моделировании (например, смертность не должна превышать рождаемость).

Если при данном сочетании значений экологических факторов растение может выжить, но не способно размножаться, то вряд ли можно говорить о благополучии или устойчивости. Следовательно, такое сочетание экологических факторов относится к фундаментальной экологической нише, но не к реализованной экологической нише.

Вне рамок математического моделирования, конечно, такой строгости и четкости в определении понятий нет. В современной экологической литературе можно выделить четыре основных аспекта в представлении об экологической нише:

1) пространственная ниша , включая комплекс благоприятных экологических условий. Например, насекомоядные птицы ельника-черничника обитают, кормятся и гнездятся в различных ярусах леса, что в значительной степени позволяет им избегать конкуренции;

2) трофическая ниша . Выделяется особо из-за огромной важности пищи как экологического фактора. Разделение пищевых ниш у организмов одного трофического уровня, обитающих совместно, позволяет не только избежать конкуренции, но и способствует более полному использованию пищевых ресурсов и, следовательно, увеличивает интенсивность биологического круговорота вещества.

Например, шумное население «птичьих базаров» создает впечатление полного отсутствия какого-либо порядка. На самом деле, каждый вид птиц занимает строго определённую его биологическими особенностями трофическую нишу: одни кормятся у берега, другие – на значительном расстоянии, одни ловят рыбу у поверхности, другие – на глубине и т. д.

Трофические и пространственные ниши различных видов могут частично перекрываться (вспомните: принцип экологического дублирования). Ниши могут быть широкими (неспециализированными) и узкими (специализированными).

3) многомерная ниша , или ниша как гиперобъём. Представление о многомерной экологической нише связано с математическим моделированием. Все множество сочетаний значений экологических факторов рассматривается как многомерное пространство. В этом огромном множестве нас интересуют только такие сочетания значений экологических факторов, при которых возможно существование организма – этот гиперобъем и соответствует понятию многомерной экологической ниши.

4) функциональное представление об экологической нише. Это представление дополняет предыдущие и основано на функциональном сходстве самых разных экологических систем. Например, говорят об экологической нише травоядных животных, или мелких хищников, или животных, питающихся планктоном, или норных животных и т. п. Функциональное представление об экологической нише подчеркивает роль организмов в экосистеме и соответствует обычному понятию «профессия» или даже «положение в обществе». Именно в функциональном плане говорят об экологических эквивалентах – видах, занимающих функционально сходные ниши в различных географических регионах.

«Местообитание организма – это место, где он живет, или место, где его обычно можно найти. Экологическая ниша – понятие более ёмкое, включающее в себя не только физическое пространство, занимаемое видом (популяцией), но и функциональную роль данного вида в сообществе (например, его трофическое положение) и его положение относительно градиентов внешних факторов – температуры, влажности, рН, почвы и других условий существования. Эти три аспекта экологической ниши удобно обозначать как пространственную нишу, трофическую нишу и многомерную нишу, или нишу как гиперобъем. Следовательно, экологическая ниша организма зависит не только от того, где он живет, но включает также общую сумму его требований к окружающей среде.

Виды, занимающие одинаковые ниши в разных географических областях, называются экологическими эквивалентами » (Ю. Одум, 1986).

В.Д. Фёдоров и Т.Г. Гильманов (1980, с. 118 – 127) отмечают:

«Изучение реализованных ниш путем описания поведения функции благополучия на сечении их прямыми и плоскостями, соответствующими некоторым избранным экологическим факторам, широко используется в экологии (рис. 5.1). При этом в зависимости от характера факторов, которым соответствует рассматриваемая частная функция благополучия, можно различать ниши «климатические», «трофические», «эдафические», «гидрохимические» и другие, так называемые частные ниши .

Положительным выводом из анализа частных ниш может служить заключение от противного: если проекции частных ниш на некоторую (тем более некоторые) из осей не пересекаются, то не пересекаются и сами ниши в пространстве большей размерности. ...

Логически возможны три варианта взаимного расположения ниш двух видов в пространстве экологических факторов: 1) разделённость (полное несовпадение); 2) частичное пересечение (перекрывание); 3) полное включение одной ниши в другую. ...

Разделённость ниш – достаточно тривиальный случай, отражающий факт существования видов, приспособленных к различным экологическим условиям. Значительно больший интерес вызывают случаи частичного пересечения ниш. Как указывалось выше, перекрывание проекций даже по нескольким координатам сразу, строго говоря, не гарантирует фактического перекрывания самих многомерных ниш. Тем не менее в практической работе наличие таких пересечений и данных о встречаемости видов в близких условиях часто считается достаточными аргументами в пользу перекрывания ниш видов.

Для количественного измерения степени перекрывния ниш двух видов естественно использовать величину отношения объёма пересечения множеств... к объёму их объединения. ... В некоторых специальных случаях представляет интерес вычисление меры пересечения проекций ниш».

ОБУЧАЮЩИЕ ТЕСТЫ К ТЕМЕ 5

Дайте определение экологической ниши. Как вы понимаете термин «экологическая ниша человека»?

экологический адаптационный утилизация загрязнитель

Экологической нишей называют положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - "это место в живом окружении, отношение вида к пище и к врагам". Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Каждый вид или его части (популяции, группировки различного ранга) занимают определенное место в окружающей их среде. Например, определенный вид животного не может произвольно менять пищевой рацион или время питания, место размножения, убежища и т. п. Для растений подобная обусловленность условий выражается, например, через светолюбие или тенелюбие, место в вертикальном расчленении сообщества (приуроченность к определенному ярусу), время наиболее активной вегетации. Например, под пологом леса одни растения успевают закончить основной жизненный цикл, завершающийся созреванием семян, до распускания листьев древесного полога (весенние эфемеры). В более позднее время их место занимают другие, более теневыносливые растения. Особая группа растений способна на быстрый захват свободного пространства (растения-пионеры), но отличается низкой конкурентной способностью и поэтому быстро уступает свое место другим (более конкурентоспособным) видам.

Рисунок 1 Экологические ниши организмов, питающихся корнями (1), корневыми выделениями (2), листьями (3), тканями стебля и ствола (4), плодами и семенами (5, 6), цветками и пыльцой (7, 8), соками (9) и почками (10) (по И. Н. Пономаревой, 1975)

Приведенные примеры иллюстрируют экологическую нишу или отдельные ее элементы. Под экологической нишей понимают обычно место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, или, как говорят, жизненный статус, включающий отношение к факторам среды, видам пищи, времени и способам питания, местам размножения, укрытий и т. п. Это понятие значительно объемнее и содержательнее понятия «местообитание». Американский эколог Одум образно назвал местообитание «адресом» организма (вида), а экологическую нишу - его «профессией». На одном местообитании живет, как правило, большое количество организмов разных видов. Например, смешанный лес - это местообитание для сотен видов растений и животных, но у каждого из них своя и только одна «профессия» - экологическая ниша. Так, сходное местообитание, как отмечалось выше, в лесу занимают лось и белка. Но ниши их совершенно разные: белка живет в основном в кронах деревьев, питается семенами и плодами, там же размножается и т. п. Весь жизненный цикл лося связан с подпологовым пространством: питание зелеными растениями или их частями, размножение и укрытие в зарослях и т. п. Если организмы занимают разные экологические ниши, они не вступают обычно в конкурентные отношения, сферы их деятельности и влияния разделены. В таком случае отношения рассматриваются как нейтральные. Вместе с тем в каждой экосистеме имеются виды, которые претендуют на одну и ту же нишу или ее элементы (пищу, укрытия и пр.). В таком случае неизбежна конкуренция, борьба за обладание нишей. Эволюционно взаимоотношения сложились так, что виды со сходными требованиями к среде не могут длительно существовать совместно. Эта закономерность не без исключений, но она настолько объективна, что сформулирована в виде положения, которое получило название «правило конкурентного исключения». Автор этого правила эколог Г. Ф. Гаузе. Звучит оно так: если два вида со сходными требованиями к среде (питанию, поведению, местам размножения и т. п.) вступают в конкурентные отношения, то один из них должен погибнуть либо изменить свой образ жизни и занять новую экологическую нишу. Иногда, например, чтобы снять острые конкурентные отношения, одному организму (животному) достаточно изменить время питания, не меняя самого вида пищи (если конкуренция возникает на почке пищевых отношений), или найти новое местообитание (если конкуренция имеет место на почве данного фактора) и т. п.

Из других свойств экологических ниш отметим, что организм (вид) может их менять на протяжении своего жизненного цикла. Наиболее яркий пример в этом отношении - насекомые. Так, экологическая ниша личинок майского жука связана с почвой, питанием корневыми системами растений. В то же время экологическая ниша жуков связана с наземной средой, питанием зелеными частями растений.

С экологическими нишами в значительной мере связаны жизненные формы организмов. К последним относят группы видов, часто систематически далеко отстоящие, но выработавшие одинаковые морфологические адаптации в результате существования в сходных условиях. Например, сходством жизненных форм характеризуются дельфины (млекопитающие) и интенсивно передвигающиеся в водной среде хищные рыбы. В условиях степей сходными жизненными формами представлены тушканчики и кенгуру (прыгуны). В растительном мире отдельными жизненными формами представлены многочисленные виды деревьев, занимающие в качестве нити верхний ярус, кустарники, существующие под пологом леса, и травы - в напочвенном покрове.

Неограниченная экологическая ниша, позволили ему перейти в ранг уникального вида, способного подчинять своим интересам другие виды, уничтожать их. Такие явления чужды видам, существующим в границах экосистем и занимающим определенные места в цепях питания, поскольку уничтожение других видов равносильно самоуничтожению. Это один из парадоксов развития человека как биосоциального существа. Человек обеспечил свое превращение в гиперэврибионта не за счет биочогических механизмов, а за счет технических средств, и поэтому он в значительной мере утратил потенциал биологических адаптации. В этом причина того, что человек находится в числе первых кандидатов на уход с арены жизни в результате им же вызываемых изменений среды.

Экологическая ниша

1. Понятие «экологическая ниша»

2. Экологическая ниша и экосистемы

Заключение

Литература

1. Понятие «экологическая ниша»

Экологическая ниша, место, занимаемое видом (точнее - его популяцией) в сообществе (биоценозе). Взаимодействие данного вида (популяции) с партнёрами по сообществу, в которое он входит в качестве сочлена, определяет его место в круговороте веществ, обусловленном пищевыми и конкурентными связями в биоценозе. Термин «Экологическая ниша» предложен американским учёным Дж. Гринеллом (1917). Трактовка Экологическая ниша как положения вида в цепях питания одного или нескольких биоценозов была дана английским экологом Ч. Элтоном (1927). Подобное толкование понятия Экологическая ниша позволяет дать количественную характеристику Экологическая ниша для каждого вида или для его отдельных популяций. Для этого сопоставляют в системе координат обилие вида (число особей или биомассу) с показателями температуры, влажности или любого другого фактора среды. Таким путём можно выделить зону оптимума и пределы выносимых видом отклонений — максимум и минимум каждого фактора или совокупности факторов. Как правило, каждый вид занимает определённую Экологическая ниша, к существованию в которой он приспособлен всем ходом эволюционного развития. Место, занимаемое видом (его популяцией) в пространстве (пространственная Экологическая ниша), чаще называют местообитанием.

Экологическая ниша - пространственно-временное положение организма в рамках экосистемы (где, когда и чем питается, где устраивает гнездо и т.п.)

На первый взгляд кажется, что животные должны конкурировать друг с другом за пищу и убежища. Однако это происходит редко, т.к. они занимают разные экологические ниши. Пример: дятлы извлекают личинки из-под коры, воробьи- зерном. И мухоловки и летучие мыши ловят мошкару, но в разное время - днём и ночью. Жираф поедает листья с верхушек деревьев и не конкурирует с другими травоядными.

У каждого вида животных своя ниша, что сводит к минимуму конкуренцию с другими видами. Поэтому в сбалансированной экосистеме присутствие одного вида обычно не угрожает другому.

Адаптация к разным нишам связана с действием закона лимитирующего фактора. Пытаясь использовать ресурсы за пределами своей ниши животное сталкивается со стрессом, т.е. с ростом сопротивления среды. Иными словами, в собственной нише его конкурентоспособность велика, а вне её значительно ослабевает или пропадает вовсе.

Адаптация животных к определённым нишам заняла миллионы лет и протекала в каждой экосистеме по-своему. Ввезённые из других экосистем виды могут вызвать вымирание местных именно в результате успешной конкуренции за их ниши.

1. Скворцы, завезённые в Северную Америку из Европы, за счёт своего агрессивного территориального поведения вытеснили местных «синих» птиц.

2. Одичавшие ослы потравили пустынные экосистемы, вытеснив оттуда снежного барана.

3. В 1859 году в Австралию из Англии завезли кроликов для спортивной охоты. Природные условия оказались для них благоприятными, а местные хищники - не опасными. В резуль

4. Земледельцы ищут методы борьбы с сорняком ранее не встречавшимся в нильской долине. Невысокое растение с крупными листьями и мощным корнем уже несколько лет ведёт наступление на обрабатываемые земли Египта. Местные агрономы считают его чрезвычайно активным вредителем. Оказывается, что это растение известно в Европе под названием «хрен деревенский». Вероятно его завезли русские специалисты, строившие металлургический комбинат.

Концепция экологической ниши применима и к растениям. Как и у животных их конкурентоспособность высока лишь в определённых условиях.

Пример: Платаны растут по берегам рек и в поймах, дубы на склонах. Платан приспособлен к переувлажнённой почве. Семена платана распространяются вверх по склону и этот вид может расти там при отсутствии дубов. Аналогично, жёлуди, попадая в пойму, гибнут из-за избытка влаги и не способны конкурировать с платанами.

Экологическая ниша человека - состав воздуха, воды, пищи, климатические условия, уровень электромагнитного, ультрафиолетового, радиоактивного излучения и пр.

2. Экологическая ниша и экосистемы

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом “ниша” обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину “ниша” был придан смысл “функционального статуса организма в сообществе”. В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить по крайней мере три аспекта: физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание), его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи), а также его функциональную роль в экосистеме. Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные “интересы” и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться по крайней мере по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные “виды” клеток и более мелких “телец”, строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей “личной” жизнью, которая тем не менее полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так например, красные кровяные тельца делают только то, что они “умеют”: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их “экологическая ниша”. Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, “живя для себя”, она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа “снизу доверху” похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти “органы” формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).

Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе -форма) признаков. Так, несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

Все это свидетельствует в пользу наличия некой “программы” формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве “генов”, хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или по крайней мере несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода “биополе” данной экосистемы, содержащее “эталон” ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды). Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия.

Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина “живое существо”. Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши. Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистический подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь “запрос” на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.

Заключение

Положение популяции в экосистеме может быть различным: от полного доминирования (сосна обыкновенная в сосновом лесу) до полной зависимости и подчиненности (светолюбивые травы под пологом леса). При этом она, с одной стороны, стремится максимально полно осуществлять свои процессы жизнедеятельности в своих интересах, а с другой - автоматически обеспечивает жизнедеятельность других популяций этого же биоценоза, являясь компонентом цепи питания, а также через топические, приспособительные и иные связи.

Т.е. каждая популяция, как полноправный представитель вида в экосистме, имеет в ней свое место. Американский эколог Р.Макинтош назвал его экологической нишей.

Основные компоненты экологических ниш:

1. Определенное местообитание (физико-химические свойства экотопа и климатические условия);

2. Биоценотическая роль (производитель, потребитель или разрушитель органического вещества);

3. Положение внутри собственного трофического уровня (доминирование, содоминирование, подчиненность и т.п.);

4. Место в пищевой цепи;

5. Положение в системе биотических отношений.

Иными словами, экологическая ниша - это сфера жизнедеятельности вида в экосистеме. Поскольку вид представлен в экосистеме одной популяцией, то, очевидно, что ту или иную экологическую нишу занимает в ней именно популяция. Вид же по большому счету занимает свою экологическую нишу в глобальной экосистеме - биосфере. Более сложным является вопрос о том, имеет ли собственную экологическую нишу отдельная особь. Нишу не только как участок территории экотопа, но и как некую собственную и уникальную роль, определенную ее способностью к борьбе за существование. В ряде случаев ни практически, ни теоретически такую роль выделить нельзя. Например, комар в туче комаров или растение пшеницы какого-либо сорта в агроценозе ни по каким значимым параметрам друг от друга не отличаются. В иных случаях наличие собственной экологической ниши налицо: вожак в стае волков, пчела-матка в улье пчел и т.п. Очевидно, что чем более дифференцировано или социально сообщество (популяция), тем отчетливее проявляются признаки экологических ниш каждой особи. Наиболее ярко они дифференцированы и очерчены в сообществах человека: президент государства, глава фирмы, поп-звезда и т.д. и т.п.

Итак, в общей экологии рассматриваются экологические ниши как реальность для таких таксонов как вид (подвид, разновидность) и популяция, а для отдельных гетерогенных сообществ - и для особи. В гомогенных сообществах, рассматривая место и роль отдельных особей, вполне можно пользоваться термином микрониша.

Литература

1. Радкевич В.А. Экология.- Мн.: Выш.шк., 1997, с.107-108.
2. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. - М.: Мир, 1982.
3. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества. - М.: Наука, 1986,с.38-53.
4. Мамедов Н.М., Суровегина И.Т. Экология. - М.: Школа-Пресс, 1996, с.106-111.
5. Шилов И.А. Экология. - М.:Высш.школа, 2000, с.389-393.

Экологической нишей называют положение вида, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ oi занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды. Экологическая ниша отображает участие вида в биоценозе. При этом имеется в виду не территориальное его размещение, а функциональное проявление организма в сообществе. По выражению Ч. Элтона (1934), экологическая ниша - ʼʼэто место в живом, окружении, отношение вида к пище и к врагамʼʼ. Концепция экологической ниши оказалась весьма плодотворной для понимания законов совместной жизни видов. Помимо Ч. Элтона над ее развитием работали многие экологи, среди них Д. Гриннелл, Г. Хатчинсон, Ю. Одум и др.

Существование вида в сообществе определяется сочетанием и действием многих факторов, но в определœении принадлежности организмов к какой-либо нише исходят из характера питания этих организмов, из их способности добывать или поставлять пищу. Так, зелœеное растение, принимая участие в сложении биоценоза, обеспечивает существование целому ряду экологических ниш. Это бывают ниши, охватывающие организмы, питающиеся тканями корней или тканями листьев, цветками, плодами, выделœениями корней и т. д. (рис. 11.11).

Рис. 11.11. Размещение экологических ниш, приуроченных к растению:

1 - корнееды; 2 - поедающие корневые выделœения; 3 - листоеды; 4 - стволоеды, 5 - плодоеды; 6 - семяеды; 7 - цветкоеды; 8 - пыльцееды; 9 - сокоеды; 10 - почкоеды

(по И. Н. Пономаревой, 1975)

Каждая из этих ниш включает в себя разнородные по видовому составу группы организмов. Так, в экологическую группу корнеедов входят и нематоды, и личинки некоторых жуков (щелкуна, майского хруща), а в нишу сосущих соки растения - клопы, тли. Экологические ниши ʼʼстеблеедыʼʼ или ʼʼстволоедыʼʼ охватывают большую группу животных, среди которых особенно многочисленны насекомые (древоточцы, древесинники, короеды, усачи и др.).

Следует отметить, что среди них имеются и такие, которые питаются только древесиной живых растений или только корой - те и другие принадлежат к разным экологическим нишам. Специализация видов в отношении пищевых ресурсов уменьшает конкуренцию, увеличивает стабильность структуры сообщества.

Существуют различные типы разделœения ресурсов.

1. Специализация морфологии и поведения в соответствии с родом пищи: к примеру, клюв у птиц должна быть приспособлен для ловли насекомых, долбления отверстий, раскалывания орехов, разрывания мяса и др.

2. Вертикальное разделœение, к примеру, между обитателями полога и лесной подстилки.

3. Горизонтальное разделœение, к примеру, между обитателями различных микроместообитаний. Каждый из этих типов или их комбинация приводит к разделœению организмов на группы, менее конкурирующих между собой, так как каждая из них занимает свою нишу. К примеру, существует разделœение птиц на экологические группы, основанное на месте их питания: воздух, листва, ствол, почва. Дальнейшее подразделœение этих групп исходя из основного типа пищи показано на рис. 11.12.

Рис. 11.12. Разделœение птиц на экологические группы, основанное

на месте их питания: воздух, листва, ствол, земля

(по Н. Грину и др., 1993)

Специализация вида по питанию, использованию пространства, времени активности и другим условиям характеризуется как сужение его экологической ниши, а обратные процессы - как его расширение.

На сужение или расширение экологической ниши вида в сообществе большое влияние оказывают конкуренты. Сформулированное Г. Ф. Гаузе правило конкурентного исключения для близких по экологии видов должна быть выражено таким образом, что два вида не уживаются в одной экологической нише. Выход из конкуренции достигается расхождением требований к среде, изменению образа жизни или, другими словами, является разграничением экологических ниш видов. В этом случае они приобретают способность сосуществовать в одном биоценозе. Так, в мангровых зарослях побережья Южной Флориды обитают самые разные цапли и нередко на одной и той же отмели кормятся рыбой до девяти разных видов. При этом они практически не мешают друг другу, так как в их поведении - в том, какие охотничьи участки они предпочитают и как ловят рыбу, - выработались приспособления, позволяющие им занимать различные ниши в пределах одной и той же отмели. Зелœеная кваква пассивно поджидает рыбу, сидя на выступающих из воды корнях мангровых деревьев. Луизианская цапля делает резкие движения, взбалтывая воду и вспугивая затаившихся рыбок. Снежная цапля в поисках добычи медленно передвигается с места на место.

Наиболее утонченным способом лова пользуется красная цапля, которая сначала взбаламучивает воду, а затем широко раскрывает крылья, создавая тень. При этом, во-первых, она сама хорошо видит всœе происходящее в воде, а, во-вторых, вспугнутые рыбы принимают тень за укрытие, устремляются к нему, попадая прямо в клюв врага. Размеры большой голубой цапли позволяют ей охотиться в местах, не доступных для ее более мелких и коротконогих сородичей. Насекомоядные птицы в зимних лесах России, кормящиеся на деревьях, за счёт разного характера поиска пищи также избегают конкуренции друг с другом. Поползни и пищухи собирают пищу на стволах. Поползни стремительно обследуют деревья, быстро схватывая насекомых, семена, оказавшиеся в крупных трещинах коры, а мелкие пищухи тщательно обшаривают на поверхности ствола малейшие щелки, в которые проникает их тонкий шиловидный клюв. В европейской части России существуют близкие виды синиц, изоляция которых друг от друга обусловлена различиями в местообитаниях, местах кормежки и размерах добычи. Экологические различия отражаются и в ряде небольших деталей внешнего строения, в т.ч. в изменениях длины и толщины клюва (рис. 11.13).

Зимой в смешанных стайках большие синицы ведут широкий поиск пищи на деревьях, в кустах, на пнях, а часто и на снегу. Синицы-гаички обследуют большей частью крупные ветви. Длиннохвостые синицы ищут корм на концах ветвей, а мелкие корольки тщательно обследуют верхние части крон хвойных.

Многочисленные отряды животных, питающихся травой, имеют в своем составе степные биоценозы. Среди них много крупных и мелких млекопитающих, таких, как копытные (лошади, овцы, козы, сайгаки) и грызуны (суслики, сурки, мышевидные). Все они составляют одну большую функциональную группу биоценоза (экосистемы) - травоядных животных. Вместе с тем исследования показывают, что роль этих животных в потреблении растительной массы не одинакова, так как они используют в своем питании разные составные части травяного покрова.

Рис. 11.13. Пищевые угодья у различных видов синиц

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Так, крупные копытные (в настоящее время это домашние животные и сайгаки, а до освоения человеком степей - только дикие виды) лишь частично, выборочно выедают корм, главным образом высокие, наиболее питательные травы, откусывая их на значительной высоте (4-7 см) от поверхности почвы. Сурки, живущие здесь же, выбирают корм среди травостоя, изреженного и измененного копытными, поедая его, что было им недоступно. Сурки посœеляются и кормятся только там, где нет высококотравья. Более мелкие животные - суслики - предпочитают собирать корм там, где еще сильнее нарушен травостой. Здесь они собирают то, что осталось от кормления копытных и сурков. Между этими тремя группами травоядных животных, образующих зооценоз, наблюдается разделœение функций в использовании биомассы травянистого покрова. Отношения, сложившиеся между этими группами животных, не носят конкурентного характера. Все эти виды животных используют разные составные части растительного покрова, ʼʼдоедаяʼʼ то, что не является доступным другим травоядным. Разнокачественное участие в поедании травостоя или размещение организмов по разным экологическим нишам обеспечивает более сложную структуру биоценоза на данной территории, обеспечивая более полное использование условий жизни в природных экосистемах и максимальное потребление ее продукции. Совместное существование этих животных характеризуется не только отсутствием конкурентных связей, а наоборот, обеспечивает высокую их численность. Так, отмечающееся в последние десятилетия увеличение сусликов и их расселœение - результат усиления выпаса домашних животных в степных районах в связи с увеличением поголовья скота. В местах же, лишенных выпаса (к примеру, заповедные земли), наблюдается сокращение численности сурков и сусликов. На участках с быстрым отрастанием трав (особенно на высокотравных участках) сурки уходят совсœем, а суслики остаются в незначительном количестве.

У растений, живущих в одном ярусе, экологические ниши сходны, что способствует ослаблению конкуренции между растениями разных ярусов и обусловливает освоение ими различных экологических ниш. В биоценозе разные виды растений занимают разные экологические ниши, что ослабляет межвидовую конкурентную напряженность. Один и тот же вид растений в различных природных зонах может занимать разные экологические ниши. Так, сосна и черника в бору-черничнике, водные растения (рдесты, кубышка, водокрас, ряски) посœеляются вместе, но распределяются по различным нишам. Седмичник и черника в лесах умеренной полосы являются типичными теневыми формами, а в лесотундре и тундре растут на открытых пространствах и становятся световыми. На экологическую нишу вида оказывают влияние межвидовая и внутривидовая конкуренции.

При наличии конкуренции с близкородственными или экологически сходными видами зона местообитания сокращается до отщ мальных границ (рис. 11.14), т. е. вид распространяется в наиболе< благоприятных для него зонах, где он обладает преимуществом пс сравнению со своими конкурентами. В случае если межвидовая конкуренция сужает экологическую нишу вида, не давая проявиться в полном объёме, то внутривидовая конкуренция, напротив, способствует расширению экологических ниш. При возросшей численностщ вида начинается использование дополнительных кормов, освоение новых местообитаний, появление новых биоценотических связей.

Рис. 11.14. Разделœение мест обитания вследствие конкуренции

(по Е. А. Криксунову, 1995)

Экологические ниши - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Экологические ниши" 2017, 2018.