Zwoje podstawy obejmują następujące struktury anatomiczne: prążkowie (prążkowie), składające się z jądra ogoniastego i skorupy; globus pallidus (pallidum), podzielony na sekcje wewnętrzną i zewnętrzną; istota czarna i jądro podwzgórza Lewisa.
Funkcje BG:
1. Ośrodki złożonych odruchów bezwarunkowych i instynktów
2. Udział w tworzeniu odruchów warunkowych
3. Koordynacja napięcia mięśniowego i ruchów dobrowolnych. Kontrola amplitudy, siły, kierunku ruchów
4. Koordynacja połączonych aktów motorycznych
5. Kontrola ruchów gałek ocznych (sakkady).
6. Programowanie złożonych ruchów celowanych
7. Ośrodki hamowania reakcji agresywnych
8. Wyższe funkcje psychiczne (motywacja, prognozowanie, aktywność poznawcza). Złożone formy postrzegania informacji zewnętrznych (na przykład rozumienie tekstu)
9. Udział w mechanizmach snu
Połączenia doprowadzające zwojów podstawy. Większość sygnałów doprowadzających docierających do zwojów podstawy mózgu dociera do prążkowia. Sygnały te pochodzą niemal wyłącznie z trzech źródeł:
Ze wszystkich obszarów kory mózgowej;
Z jąder śródblaszkowych wzgórza;
Z istoty czarnej (poprzez szlak dopaminergiczny).
Włókna odprowadzające z prążkowia trafiają do gałki bladej i istoty czarnej. Od tego ostatniego rozpoczyna się nie tylko droga dopaminergiczna do prążkowia, ale także ścieżki prowadzące do wzgórza.
Najważniejsza ze wszystkich dróg odprowadzających zwojów podstawy mózgu rozpoczyna się w wewnętrznej części gałki bladej i kończy się we wzgórzu, a także na sklepieniu śródmózgowia. Przez formacje łodyg, z którymi połączone są zwoje podstawy, impulsy odśrodkowe podążają do segmentowego aparatu motorycznego i mięśni wzdłuż zstępujących przewodów.
Z czerwonych jąder - wzdłuż przewodu rubrospinalnego;
Od jądra Darkshevicha - wzdłuż tylnego pęczka podłużnego do jąder nerwów 3, 4,6 i przez nie do jądra nerwu przedsionkowego;
Z jądra nerwu przedsionkowego - wzdłuż przewodu przedsionkowo-rdzeniowego;
Z obszaru czworobocznego - wzdłuż przewodu tekto-rdzeniowego;
Z formacji siatkowej - wzdłuż przewodu siateczkowo-rdzeniowego.
Zatem zwoje podstawy pełnią głównie rolę ogniwa pośredniego w łańcuchu łączącym obszary motoryczne kory ze wszystkimi innymi jej obszarami.
We wczesnej filogenezie, gdy kora mózgowa nie była jeszcze rozwinięta, głównym ośrodkiem motorycznym determinującym zachowanie zwierzęcia był układ striopallidalny. Wrażliwe impulsy płynące ze wzgórza wzrokowego zostały tu przetworzone na motoryczne, kierując się do aparatu segmentowego i mięśni. Ze względu na aparat strio-pallidalny wykonywano rozproszone ruchy ciała o dość złożonym charakterze: poruszanie się, pływanie itp.
Jednocześnie zapewniono wsparcie ogólnego napięcia mięśniowego, „gotowość” aparatu segmentowego do działania i redystrybucję napięcia mięśniowego podczas ruchów.
Wraz z dalszą ewolucją układu nerwowego wiodąca rola w ruchach przechodzi na korę mózgową z jej analizatorem motorycznym i układem piramidalnym. Wreszcie osoba doświadcza złożonych działań, które mają charakter celowy, dobrowolny, z delikatnym zróżnicowaniem poszczególnych ruchów.
Niemniej jednak układ striopallidalny nie stracił na znaczeniu u ludzi. Przechodzi jedynie na podrzędną, podporządkowaną pozycję, zapewniając „dostrojenie” aparatu motorycznego, ich „gotowość do działania” i napięcie mięśniowe niezbędne do szybkiego wykonania ruchu.
Kształtowanie się funkcji zwojów podstawy w ontogenezie. Zwoje podstawy rozwijają się intensywniej niż wzgórze wzrokowe. Jądro blade mielinizuje wcześniej niż prążkowie i kora mózgowa. Ustalono, że mielinizacja gałki bladej jest prawie całkowicie zakończona w ciągu 8 miesięcy rozwoju płodu. W prążkowiu mielinizacja rozpoczyna się u płodu i kończy dopiero w 2 miesiącu życia. Ciało ogoniaste podwaja swoją wielkość w ciągu pierwszych 2 lat życia, co wiąże się z rozwojem automatycznych aktów motorycznych u dziecka.
Aktywność motoryczna noworodka w dużej mierze związana jest z bladą bladą, której impulsy powodują nieskoordynowane ruchy głowy, tułowia i kończyn.
U noworodka blada blada ma już połączenie ze wzgórzem wzrokowym, okolicą podguzkową i istotą czarną. Połączenie blaszki bladej z prążkowiem rozwija się później, część włókien striopallidalnych ulega mielinizacji w pierwszym miesiącu życia, a część dopiero w 6 miesiącu życia i później.
Uważa się, że czynności takie jak płacz są wykonywane motorycznie wyłącznie przez gałkę bladą. Rozwój prążkowia wiąże się z pojawieniem się ruchów twarzy, a następnie zdolnością do siedzenia i stania. Ponieważ prążkowie działają hamująco na bladą cerę, powstaje stopniowe oddzielenie ruchów. Aby siedzieć, dziecko musi być w stanie utrzymać głowę i plecy w pozycji pionowej. Wydaje mu się to w wieku dwóch miesięcy. Zaczyna siadać w wieku 6-8 miesięcy.
W pierwszych miesiącach życia u dziecka występuje negatywna reakcja wsparcia: próbując postawić go na nóżkach, podnosi je i przyciąga do brzucha. Wtedy ta reakcja staje się pozytywna: gdy dotkniesz podpory, nogi się rozluźniają. W wieku 9 miesięcy dziecko może już stać z podparciem, w wieku 10 miesięcy może już stać swobodnie.
Od 4-5 miesiąca życia ruchy dobrowolne rozwijają się dość szybko, ale przez długi czas towarzyszą im różnorodne dodatkowe ruchy.
Pojawienie się ruchów dobrowolnych (np. chwytanie) i ekspresyjnych (uśmiech, śmiech) wiąże się z rozwojem układu prążkowia i ośrodków motorycznych kory mózgowej. Dziecko zaczyna się głośno śmiać w wieku 8 miesięcy.
W miarę jak wszystkie części mózgu i kora mózgowa rosną i rozwijają się, ruchy dziecka stają się mniej uogólnione i bardziej skoordynowane. Dopiero pod koniec okresu przedszkolnego ustala się pewna równowaga korowych i podkorowych mechanizmów motorycznych.
Pełni funkcję przekaźnika informacji. Nawet w zarodku zwoje podstawy rozwijają się z guzka zwojowego, a następnie tworzą dojrzałe struktury mózgowe, które pełnią ściśle określone funkcje w układzie nerwowym.
Zwoje podstawy mózgu znajdują się u podstawy mózgu, bocznie od wzgórza. Anatomicznie wysoce specyficzne jądra są częścią przodomózgowia, który znajduje się na granicy płatów czołowych i pnia mózgu. Często pod hasłem „ podkora„Eksperci mają na myśli dokładnie zespół zwojów podstawy mózgu.
Anatomowie wyróżniają trzy stężenia istoty szarej:
- prążkowie. Struktura ta oznacza zbiór dwóch, nie do końca zróżnicowanych części:
- Jądro ogoniaste mózg. Ma pogrubioną głowę, tworzącą się przed jedną ze ścian bocznej komory mózgu. Cienki ogon jądra przylega do dna komory bocznej. Jądro ogoniaste graniczy również ze wzgórzem.
- Jądro soczewkowate. Struktura ta przebiega równolegle do poprzedniego nagromadzenia istoty szarej i bliżej końca łączy się z nią, tworząc prążkowie. Jądro soczewkowate składa się z dwóch białych warstw, z których każda ma swoją nazwę (globus pallidus, muszla).
Corpus striatum otrzymało swoją nazwę ze względu na naprzemienne ułożenie białych pasków na istocie szarej. Ostatnio jądro soczewkowate straciło swoje znaczenie funkcjonalne i nazywa się je wyłącznie w sensie topograficznym. Jądro soczewkowate, jako funkcjonalna kompilacja, nazywane jest układem striopallidalnym.
- Ogrodzenie lub claustrum to mała cienka szara płytka zlokalizowana w pobliżu skorupy prążkowia.
- Migdał. Rdzeń ten znajduje się pod skorupą. Ta struktura również ma zastosowanie. Ciało migdałowate zwykle oznacza kilka odrębnych formacji funkcjonalnych, ale zostały one połączone ze względu na ich bliskie położenie. Ten obszar mózgu ma wiele połączeń z innymi strukturami mózgu, w szczególności z podwzgórzem, wzgórzem i nerwami czaszkowymi.
Stężenie istoty białej wynosi:
- Kapsuła wewnętrzna - istota biała pomiędzy wzgórzem a jądrem soczewkowatym
- Kapsułka zewnętrzna - biała substancja pomiędzy soczewicą a płotem
- Najbardziej zewnętrzna kapsułka to biała substancja znajdująca się pomiędzy osłoną a wyspą.
Kapsuła wewnętrzna jest podzielona na 3 części i zawiera następujące ścieżki:
Przednia noga:
- Droga czołowo-wzgórzowa - połączenie kory czołowej z jądrem środkowym wzgórza
- Droga czołowo-mostowa - połączenie kory czołowej z mostem
- Droga korowo-jądrowa - połączenie jąder kory ruchowej z jądrami nerwów ruchowych czaszkowych
Tylna noga:
- Droga korowo-rdzeniowy - przewodzi impulsy ruchowe z kory mózgowej do jąder rogów motorycznych rdzenia kręgowego
- Włókna wzgórzowo-ciemieniowe - Aksony neuronów wzgórzowych są połączone z zakrętem postcentralnym
- Pęczek skroniowo-ciemieniowo-potyliczny-mostowy - łączy jądra mostu z płatami mózgu
- Blask słuchowy
- Wizualny blask
Funkcje zwojów podstawy
Zwoje podstawy zapewniają cały zakres funkcji niezbędnych do utrzymania podstawowego funkcjonowania organizmu, czy to procesów metabolicznych, czy podstawowych funkcji życiowych. Jak każdy ośrodek regulacyjny w mózgu, zestaw funkcji zależy od liczby jego połączeń z sąsiednimi strukturami. Układ striopallidalny ma wiele takich połączeń z obszarami korowymi i obszarami pnia mózgu. System też ma eferentny I dośrodkowy sposoby. Do funkcji zwojów podstawy zalicza się:
- kontrola sfery motorycznej: utrzymywanie wrodzonej lub wyuczonej postawy, zapewnianie stereotypowych ruchów, wzorców reakcji, regulacja napięcia mięśniowego w określonych pozach i sytuacjach, motoryka mała i integracja małych ruchów motorycznych (pisanie kaligraficzne);
- mowa, słownictwo;
- początek snu;
- reakcje naczyniowe na zmiany ciśnienia, metabolizmu;
- termoregulacja: przenoszenie i wytwarzanie ciepła.
- Ponadto zwoje podstawy zapewniają aktywność odruchów ochronnych i orientacyjnych.
Objawy dysfunkcji zwojów podstawy mózgu
W przypadku uszkodzenia lub dysfunkcji zwojów podstawy mózgu pojawiają się objawy związane z zaburzeniami koordynacji i precyzji ruchów. Zjawiska takie nazywane są koncepcją zbiorową „ dyskinezy”, który z kolei dzieli się na dwa podtypy patologii: zaburzenia hiperkinetyczne i hipokinetyczne. Objawy dysfunkcji zwojów podstawy mózgu obejmują:
- bezruch;
- zubożenie ruchów;
- ruchy dobrowolne;
- powolne ruchy;
- wzrost i spadek napięcia mięśniowego;
- drżenie mięśni w stanie względnego spoczynku;
- desynchronizacja ruchów, brak koordynacji między nimi;
- słaba mimika, zeskanowany język;
- nieregularne i arytmiczne ruchy małych mięśni dłoni lub palców, całej kończyny lub części całego ciała;
- postawy patologiczne nietypowe dla pacjenta.
Większość przejawów patologicznego funkcjonowania zwojów podstawy mózgu opiera się na zaburzeniach normalnego funkcjonowania układów neuroprzekaźników mózgu, w szczególności układu modulującego dopaminergicznego mózgu. Oprócz tego jednak przyczyną objawów są przebyte infekcje, mechaniczne urazy mózgu czy patologie wrodzone.
Stany patologiczne jąder
Najczęstsze patologie zwojów podstawy to:
Porażenie korowe. Patologia ta powstaje w wyniku uszkodzenia gałki bladej i całego układu striopallidalnego. Paraliżowi towarzyszą toniczne skurcze nóg lub ramion, tułowia i głowy. Pacjent z porażeniem korowym wykonuje chaotyczne, powolne ruchy małym lunetą, rozciąga usta i porusza głową. Na jego twarzy pojawia się grymas, wykrzywia usta.
Choroba Parkinsona. Patologia ta objawia się sztywnością mięśni, zubożeniem aktywności ruchowej, drżeniem i niestabilnością pozycji ciała. Współczesna medycyna niestety nie ma innej alternatywy niż leczenie objawowe. Leki łagodzą jedynie objawy choroby, nie eliminując jej przyczyny.
choroba Getingtona– genetycznie uwarunkowana patologia zwojów podstawy mózgu. Oprócz fizycznych objawów choroby (chaotyczne ruchy, mimowolne skurcze mięśni, brak koordynacji, spazmatyczne ruchy oczu) pacjenci cierpią również na zaburzenia psychiczne. W miarę postępu patologii pacjenci przechodzą jakościowe zmiany osobowości, ich zdolności umysłowe ulegają osłabieniu, a zdolność abstrakcyjnego myślenia zostaje utracona. Pod koniec patologii z reguły lekarze przedstawiają przygnębionego, spanikowanego, samolubnego i agresywnego pacjenta z osłabionymi zdolnościami poznawczymi.
Diagnostyka i rokowanie patologii
Oprócz neurologów diagnostykę prowadzą lekarze z innych gabinetów (diagnostyka funkcjonalna). Główne metody identyfikacji chorób zwojów podstawy to:
- analiza życia pacjenta, jego wywiad;
- obiektywne zewnętrzne badanie neurologiczne i badanie fizykalne;
- rezonans magnetyczny i tomografia komputerowa;
- badanie struktury naczyń krwionośnych i stanu krążenia krwi w mózgu;
- wizualne metody badania struktur mózgowych;
- elektroencefalografia;
Dane prognostyczne zależą od wielu czynników, takich jak płeć, wiek, ogólna budowa pacjenta, moment choroby i moment rozpoznania, jego predyspozycje genetyczne, przebieg i skuteczność leczenia, sama patologia i jej wyniszczające właściwości. Według statystyk 50% chorób zwojów podstawy ma niekorzystne rokowanie. Pozostała połowa przypadków ma szansę na adaptację, rehabilitację i normalne życie w społeczeństwie.
Zwoje podstawy obejmują kompleks węzłów neuronalnych istoty szarej, które znajdują się w istocie białej półkul mózgowych. Formacje te nazywane są układem striopolitalnym. Odnosi się do jądra ogoniastego, skorupy- razem tworzą prążkowie. Blada kula w przekroju składa się z 2 segmentów – zewnętrznego i wewnętrznego. Zewnętrzny odcinek gałki bladej ma wspólne pochodzenie z prążkowiem. Segment wewnętrzny rozwija się z istoty szarej międzymózgowia. Formacje te mają ścisły związek z jądrami podwzgórzowymi międzymózgowia, z czarna substancjaśródmózgowie, które składa się z dwóch części - części brzusznej (siatkowej) i grzbietowej (zwartej).
Neurony Pars Compacta wytwarzają dopaminę. A siatkowa część istoty czarnej pod względem struktury i funkcji przypomina neurony wewnętrznego odcinka gałki bladej.
Istota czarna tworzy połączenia z przednim jądrem brzusznym wzgórza wzrokowego, wzgórkiem wzgórkowym, jądrami mostu i obustronnymi połączeniami z prążkowiem. Te wykształcenie jest odbierane sygnały aferentne i same tworzą ścieżki odprowadzające. Ścieżki czuciowe prowadzące do zwojów podstawy mózgu pochodzą z kory mózgowej, a główna droga doprowadzająca zaczyna się od kory ruchowej i przedruchowej.
Obszary korowe 2,4,6,8. Ścieżki te prowadzą do prążkowia i gałki bladej. Istnieje pewna topografia projekcji mięśni grzbietowej części muszli - mięśni nóg, ramion, a w części brzusznej - ust i twarzy. Z segmentów gałki bladej prowadzą ścieżki do wzgórza wzrokowego, jąder przednich brzusznych i brzuszno-bocznych, z których informacje zostaną zwrócone do kory.
Ogromne znaczenie mają ścieżki prowadzące do zwojów podstawy mózgu ze wzgórza wzrokowego. Podaj informacje sensoryczne. Wpływy z móżdżku są również przekazywane do zwojów podstawy mózgu poprzez wzgórze wzrokowe. Istnieją również drogi czuciowe prowadzące do prążkowia z istoty czarnej . Ścieżki efektowe są reprezentowane przez połączenia prążkowia z gałką bladą, z istotą czarną, tworzeniem siatkowym pnia mózgu; od gałki bladej są ścieżki do jądra czerwonego, do jąder podwzgórza, do jąder podwzgórza i wzgórza wzrokowego . Na poziomie podkorowym zachodzą złożone interakcje okrężne.
Połączenia między korą mózgową, wzgórzem wzrokowym, zwojami podstawy i ponownie korą tworzą dwie ścieżki: bezpośrednią (ułatwia przekazywanie impulsów) i pośrednią (hamującą).
Ścieżka pośrednia. Ma działanie hamujące. Ta droga hamowania przebiega od prążkowia do zewnętrznego odcinka gałki bladej, a prążkowie hamuje zewnętrzny odcinek gałki bladej. Zewnętrzny odcinek gałki bladej hamuje trzon Lewisa, co zwykle ma ekscytujący wpływ na wewnętrzny odcinek gałki bladej. W tym łańcuchu występują dwa kolejne hamowania.
Na bezpośredniej ścieżce kora mózgowa wywiera hamujący wpływ na prążkowie w wewnętrznym odcinku gałki bladej i następuje odhamowanie.
Istota czarna (wytwarza dopaminę) W prążkowiu występują 2 rodzaje receptorów: D1 - pobudzający, D2 - hamujący. Prążkowie z istotą czarną mają dwie ścieżki hamowania. Istota czarna hamuje prążkowie za pomocą dopaminy, a prążkowie hamują istotę czarną za pomocą GABA. Wysoka zawartość miedzi w istocie czarnej, niebieskiej plamce pnia mózgu. Pojawienie się układu striopolitalnego było konieczne do poruszania się ciała w przestrzeni - pływania, czołgania się, latania. Układ ten tworzy połączenie z podkorowymi jądrami motorycznymi (czerwone jądro, nakrywka śródmózgowia, jądra formacji siatkowej, jądra przedsionkowe). Z tych formacji schodzą ścieżki do rdzenia kręgowego. Wszystko to razem się tworzy układ pozapiramidowy.
Aktywność motoryczna realizowana jest poprzez układ piramidalny – ścieżki zstępujące. Każda półkula jest połączona z przeciwną połową ciała. W rdzeniu kręgowym z neuronami ruchowymi alfa. Wszystkie nasze pragnienia są realizowane poprzez system piramid. Współpracuje z móżdżkiem, układem pozapiramidowym i buduje kilka obwodów – korę móżdżku, korę, układ pozapiramidowy. Źródła myśli powstają w korze mózgowej. Aby to osiągnąć potrzebny jest plan ruchu. Który zawiera kilka elementów. Są one połączone w jeden obraz. Do tego potrzebne są programy. Programy szybkiego ruchu – w móżdżku. Powolne - w zwojach podstawy. Cora wybiera niezbędne programy. Tworzy jeden ogólny program, który będzie realizowany poprzez ścieżki kręgosłupa. Aby rzucić piłkę do kosza, musimy zająć określoną pozycję, rozprowadzić napięcie mięśniowe - to wszystko dzieje się na poziomie podświadomości - układu pozapiramidowego. Kiedy wszystko będzie gotowe, nastąpi sam ruch. Układ striopolitalny może zapewnić stereotypowe wyuczone ruchy - chodzenie, pływanie, jazdę na rowerze, ale tylko wtedy, gdy są wyuczone. Podczas wykonywania ruchu układ striopolitalny określa skalę ruchów - amplitudę ruchów. Skalę wyznacza system striopolitarny. Hipotonia - obniżony ton z hiperkinezą - zwiększona aktywność motoryczna.
Zwoje podstawy są strukturami typu jądrowego. Znajdują się one wewnątrz półkul mózgowych, pomiędzy płatami czołowymi a międzymózgowiem. Zwoje podstawy należą do rzeczywistych formacji podkorowych mózgu w najwęższym znaczeniu tego pojęcia i obejmują trzy sparowane formacje: neostriatum, pallidum (globus pallidus) i claustrum. Neostriatum składa się z dwóch jąder: jądra ogoniastego i skorupy (n. caudatus, skorupa). Neostriatum jest filogenetycznie nową strukturą. Najwyraźniej jest reprezentowany, zaczynając od gadów. Skorupa i jądro ogoniaste mają podobne pochodzenie, strukturę nerwową, przebieg szlaków i skład neurochemiczny. Obydwa jądra to zasadniczo dwie nici istoty szarej, oddzielone niemal na całej długości włóknami torebki wewnętrznej. Pallidum, blada kula (globus pallidum), w przeciwieństwie do neostriatum, jest formacją filogenetycznie starszą; jego homolog występuje już w rybach. Ogrodzenie znajduje się pomiędzy skorupą a korą wyspową. Pod względem filogenetycznym ogrodzenie jest najnowszą formacją. Jeże i niektóre gryzonie jeszcze tego nie mają.
Morfofunkcjonalne połączenia zwojów podstawy mózgu. Neostriatum tworzy połączenia z gałką bladą. Aksony komórek neostriatum są bardzo cienkie, do 1 µm, dlatego przewodzenie wzbudzenia z neostriatum do blaszki bladej jest powolne. Włókna prążkowia tworzą głównie synapsy aksodendrytyczne. Neostriatum ma podwójny wpływ na neurony blade - pobudzający i hamujący. Neostriatum wysyła bezpośrednie eferenty nie tylko do blaszki bladej, ale także do istoty czarnej. Połączenia strionowe mają charakter monosynaptyczny i dwustronny. Bardzo interesujące są informacje zwrotne - od istoty czarnej do neostriatum. Uważa się, że aksony neuronów istoty czarnej, które zbiegają się z neuronami jądra ogoniastego i skorupy, zapewniają transport dopaminy syntetyzowanej w neuronach istoty czarnej. W neostriatum koncentruje się w rozszerzonych zakończeniach aksonów. Szybkość transportu dopaminy wzdłuż aksonów z istoty czarnej do jądra ogoniastego wynosi około 0,8 mm na godzinę. Zawartość dopaminy w neostriatum jest niezwykle wysoka. Istnieją przesłanki, że w neostriatum ssaków znajduje się 6 razy więcej dopaminy niż w bladym blady i przedniej części półkul mózgowych oraz 19 razy więcej niż w móżdżku. Zakłada się rolę mediatora tej aminy w tej strukturze. Ponadto zasugerowano, że dopamina aktywuje hamujące interneurony neoprążkowia i w ten sposób tłumi aktywność jego komórek. Sugerowano również, że dopamina odgrywa rolę energetyczną w neostriatum: poprzez cAMP zapewnia rozkład glikogenu.
Oprócz teoretycznych zainteresowań badaniem mediatorów i funkcji metabolicznych dopaminy, szczególne znaczenie ma udział dopaminy w patologii. Stwierdzono, że u pacjentów z zaburzeniami ruchu stężenie dopaminy w obu jądrach neostriatum – ogoniastym i skorupie – gwałtownie spada.
Połączenia prążkowia. Neostriatum nie ma jasno określonych połączeń monosynaptycznych z korą mózgową i wzgórzem. Neostriatum łączy się fizjologicznie z korą mózgową i wzgórzem pośrednio, poprzez gałkę bladą, która w tym przypadku pełni rolę nieswoistego jądra, pośrednicząc w odprowadzających impulsach jądra ogoniastego i skorupy. Postuluje się błędne koło impulsów: neostriatum - pallidum - wzgórze - płaty czołowe - neostriatum. Okrąg ten nazywany jest „pętlą ogoniastą”. Przypisuje się mu ogromne znaczenie w integracji procesów nerwowych na wyższych poziomach mózgu, w genezie synchronicznej aktywności kory, w regulacji snu i czuwania.
Połączenia kortykostriatalne. Obecnie udowodniono, że proste włókna torebki wewnętrznej i pęczka podkallosalnego zbiegają się z prawie wszystkich pól kory do jądra ogoniastego i skorupy. Najwięcej włókien trafia do skorupy i jądra ogoniastego z przednich części kory. Włókna korowo-prążkowiowe różnią się organizacją przestrzenną. Topograficznie objawia się to tym, że przednie obszary kory mózgowej są reprezentowane w głowie jądra ogoniastego, a tylne obszary w ogonowej części jądra ogoniastego (ryc. 2.8).
Ryż. 2.8. Zwoje podstawy i struktury z nimi związane
Funkcje zwojów podstawy. Ten kompleks jąder jest dość szeroko zaangażowany w integracyjną aktywność ośrodkowego układu nerwowego. Odgrywają pewną rolę w orientacji zwierząt w przestrzeni, uruchamianiu wsparcia motorycznego w celu motywacji do jedzenia oraz regulacji cyklu czuwania i snu. Program realizacji odruchu warunkowego obejmuje neostriatum, pallidum i claustrum. Zwoje podstawy i móżdżek są równoważnymi ośrodkami zaangażowanymi w programowanie ruchów. Zwoje podstawy mogą być szczególnie ważne w wytwarzaniu stereotypowych ruchów „lędźwiowych”. Ponadto każda ze struktur ma swoje własne cechy funkcjonalne, przyczyniając się do organizacji ruchu. Neostriatum bierze udział w regulacji powolnych ruchów, w których dominuje składnik toniczny. Pallidum różnicuje charakter ruchów: na przykład aktywność jego neuronów u małp zmieniała się pod wpływem ruchów pchających, ale te same neurony nie reagowały na ruchy pronacyjne. Aktywność claustrum (u kotów) gwałtownie wzrosła podczas bolesnej stymulacji. Zauważono również, że o funkcjonalnych przejawach zwojów podstawnych decydują nie tyle połączenia poszczególnych jąder ze sobą, ile połączenia każdego z nich z innymi strukturami ośrodkowego układu nerwowego. Spośród tych struktur największe znaczenie mają kora nowa, niespecyficzne jądra wzgórza, jądro podwzgórza, istota czarna i podwzgórze. Na tej podstawie obecnie identyfikuje się szereg pętli funkcjonalnych zwojów podstawy mózgu.
Pętla szkieletowo-motoryczna otrzymuje sygnały z obszarów przedmotorycznych, motorycznych i somatosensorycznych kory mózgowej. Główny przepływ informacji przebiega przez skorupę, wewnętrzną część gałki bladej lub ogonowo-boczny obszar formacji siatkowej istoty czarnej, następnie przez jądra motoryczne wzgórza i z powrotem do szóstej warstwy kory mózgowej.
Rejestrując aktywność poszczególnych komórek skorupy i gałki bladej u małp wyszkolonych do wykonywania standardowych ruchów, stwierdzono wyraźne korelacje między tymi ruchami a aktywnością niektórych neuronów. Obserwuje się wyraźną organizację topograficzną: aktywność neuronów w ściśle określonym obszarze zwojów podstawnych zawsze odpowiada określonym ruchom określonych części ciała. Ponadto w wielu przypadkach występuje korelacja z określonymi parametrami ruchu: siłą, amplitudą czy kierunkiem ruchu. Rejestracja aktywności komórek wykazała, że droga od prążkowia przez boczny obszar formacji siatkowej istoty czarnej kontroluje głównie ruch twarzy i ust.
Pętla okomotoryczna (oko-motor). prawdopodobnie specjalizuje się w regulacji ruchu oczu. Sygnały wejściowe pochodzą z obszarów kory kontrolujących kierunek patrzenia: przedniego pola gałki ocznej (obszar 8) i części ogonowej obszaru 7 kory ciemieniowej. Następnie ścieżka biegnie przez ogon ogoniasty do grzbietowo-przyśrodkowego odcinka wewnętrznej części gałki bladej lub do brzuszno-bocznego obszaru części siatkowej istoty czarnej. Następnie istnieją połączenia z jądrami wzgórza, które dają projekcje do przedniego pola oka. Aksony neuronów części siatkowej istoty czarnej rozwidlają się, a jedna gałąź przechodzi do wzgórka górnego śródmózgowia, co jest związane z ruchem oczu. Istnieje dodatnia korelacja między aktywnością tych neuronów a sakadami (ostrym przesunięciem wzroku z jednego punktu do drugiego). Częstotliwość impulsów gwałtownie spada przed sakadą, co jest spowodowane hamującym połączeniem prążkowia (połączenie prążkowia z istotą czarną). To wyłączenie hamującego działania istoty czarnej prowadzi do fazowej aktywności wzgórza lub wzgórka górnego. Całkowite przestrzenne rozdzielenie pętli szkieletowo-okoruchowej i okoruchowej potwierdza korelacja aktywności nerwowej w istocie czarnej pars siatkowej z ruchami oczu lub ust, ale nigdy obu.
Do chwili obecnej zgromadzono dane anatomiczne na temat istnienia wielu „złożone pętle” które zaczynają się i kończą w przednich obszarach asocjacyjnych kory (grzbietowo-boczny, przedczołowy, boczny oczodołowo-czołowy, przedni zakręt obręczy), przechodząc przez jądra asocjacyjne wzgórza. Podczas filogenezy znacznie wzrasta wielkość i znaczenie struktur korowych, prążkowia i wzgórza, biorących udział w złożonych pętlach, tak że u człowieka stają się one bardziej rozległe niż ruchowe. Jednak funkcje złożonych pętli nie zostały jeszcze zbadane eksperymentalnie.
Układ nadawczy zwojów podstawy. Przepływ informacji w wielu równoległych przezprążkowiowych pętlach funkcjonalnych opisanych powyżej można ułatwić lub stłumić za pomocą systemów modulujących. Opisano kilka systemów modulacyjnych. Wśród nich na szczególną uwagę zasługuje układ dopaminergiczny. Dopaminergiczne szlaki nigrostriatalne (istota czarna - prążkowie) rozpoczynają się w części siatkowej istoty czarnej. Neurony zawierające dopaminę znaleziono także pojedynczo lub w grupach poza istotą czarną, ale blisko niej.
Bardzo cienkie aksony dopaminergiczne rozgałęziają się szeroko, tworząc stosunkowo rozproszoną sieć w całym prążkowiu. Wzdłuż tych włókien znajduje się wiele małych zgrubień widocznych pod mikroskopem świetlnym, zwanych żylakami. Na zdjęciach z mikroskopu elektronowego identyfikuje się je jako elementy presynaptyczne. Neurony części siatkowej istoty czarnej mają dość regularne impulsy o częstotliwości 1 Hz. Zatem co sekundę impuls jednej komórki dopaminergicznej powoduje uwolnienie dopaminy w licznych synapsach rozproszonych po całym prążkowiu.
Ze względu na swoją rozproszoną strukturę układ dopaminergiczny nie przekazuje szczegółowych, zorganizowanych topograficznie informacji. Dlatego uważa się go za rodzaj „systemu irygacyjnego”, który moduluje transmisję informacji wzdłuż głównego kanału. Tym samym wykazano, że dopamina uwalniana w prążkowiu moduluje transmisję dopaminergiczną korowo-prążkowiową (kora mózgowa – prążkowie). Wznoszące się włókna dopaminergiczne ze śródmózgowia są wysyłane nie tylko do prążkowia, ale także do struktur limbicznych, do kory przedczołowej.
Podobny modulujący wpływ na zwoje podstawy mogą wywierać: włókna serotonergiczne z jąder szwu, noradrenergiczne z miejsca sinawego, a także włókna o nieznanym przekaźniku z jąder śródlaminarnych wzgórza i ciała migdałowatego; wszystkie idą do prążkowia. Ponadto zwoje podstawy zawierają wiele lokalnych neuronów (interneuronów), które modulują przepływ informacji w pętlach przezprążkowiowych. Należą do nich neurony cholinergiczne prążkowia i różne neurony peptydergiczne.
Przez długi czas prążkowie uważani byli za dużą, jednorodną masę komórek, a dopiero niedawno odkryto ich modułową organizację. Zakończenia dwóch rozległych układów włókien doprowadzających z kory mózgowej i z jąder laminarnych wzgórza tworzą tutaj małe, wyraźnie określone ośrodki. Anatomiczne eksperymenty z różnicowym barwieniem włókien należących do różnych układów wykazały, że w jądrze ogoniastym mieszają się skupiska zakończeń nerwowych z kory czołowej i skroniowej. Metody histochemiczne dają podobny obraz: różne mediatory (glutaminian, GABA, acetylocholina, różne peptydy) znajdują się na małych, wyraźnie określonych obszarach. Obecnie centra te są uważane za niezależne przedziały lub mikromoduły. Udało się prześledzić organizację topograficzną w postaci podłużnych kolumn przebiegających przez całe prążkowie. Projekcje kory czołowej i skroniowej są zorganizowane w ten sam sposób. Za pomocą testów mikroelektrodowych zidentyfikowano somatotopowe kolumny podłużne powiązane z pętlą szkieletowo-ruchową. Na przykład kolumna kończyny górnej prawdopodobnie zbiera sygnały z kory przedruchowej, ruchowej i somatosensorycznej. Neurony w takiej kolumnie łączy podobieństwo ich właściwości somatotopowych.
Czytać:
|
Zwoje podstawne: budowa, lokalizacja i funkcje
Zwoje podstawy to zespół podkorowych zwojów nerwowych zlokalizowanych w centralnej istocie białej półkul mózgowych. Zwoje podstawy zapewniają regulację funkcji motorycznych i autonomicznych oraz uczestniczą w realizacji procesów integracyjnych o wyższej aktywności nerwowej. Zwoje podstawy, podobnie jak móżdżek, stanowią kolejny pomocniczy układ motoryczny, który zwykle nie funkcjonuje samodzielnie, ale w ścisłym powiązaniu z korą mózgową i korowo-rdzeniowym układem kontroli motorycznej. Po obu stronach mózgu zwoje te składają się z jądra ogoniastego, skorupy, gałki bladej, istoty czarnej i jądra podwzgórza. Połączenia anatomiczne między zwojami podstawy mózgu a innymi elementami mózgu wspomagającymi kontrolę motoryczną są złożone. Jedną z głównych funkcji zwojów podstawy mózgu w kontroli motorycznej jest ich udział w regulowaniu realizacji złożonych programów motorycznych wspólnie z układem korowo-rdzeniowym, na przykład w ruchu pisania liter. Inne złożone czynności motoryczne wymagające zwojów podstawy obejmują cięcie nożyczkami, wbijanie paznokci, rzucanie piłką do koszykówki przez obręcz, kozłowanie piłki nożnej, rzucanie piłką baseballową, kopanie łopatą podczas kopania, większość wokalizacji, kontrolowane ruchy oczu i aktywność fizyczna. nasze precyzyjne ruchy, przez większość czasu wykonywane nieświadomie. Zwoje podstawy mózgu stanowią część przodomózgowia, znajdującą się na granicy płatów czołowych i powyżej pnia mózgu. Zwoje podstawy obejmują następujące elementy:
- globus pallidus - najstarsza formacja układu striopallidalnego
- neostriatum - obejmuje prążkowie i skorupę
— ogrodzenie to najnowsza formacja.
Połączenia zwojów podstawy: 1. wewnątrz, pomiędzy zwojami podstawy. Dzięki nim elementy zwojów podstawy mózgu ściśle ze sobą współdziałają i tworzą pojedynczy układ striopallidalny 2. połączenie z formacjami śródmózgowia. Mają charakter obustronny ze względu na neurony dopaminergiczne. Dzięki tym powiązaniom układ striopallidalny hamuje aktywność czerwonych jąder i istoty czarnej, które regulują napięcie mięśniowe 3. połączenie z formacjami międzymózgowia, wzgórza i podwzgórza 4. z układem limbicznym 5. z korą mózgową.
Funkcje gałki bladej: - reguluje napięcie mięśniowe, uczestniczy w regulacji czynności ruchowych, - uczestniczy w reakcjach emocjonalnych poprzez swój wpływ na mięśnie twarzy, - uczestniczy w czynnościach integracyjnych narządów wewnętrznych, sprzyja ujednoliceniu funkcji narządów wewnętrznych i układ mięśniowy.
Kiedy gałka blada jest podrażniona, następuje gwałtowny spadek napięcia mięśniowego, spowolnienie ruchów, zaburzenia koordynacji ruchów i aktywność narządów wewnętrznych układu sercowo-naczyniowego i trawiennego.
Funkcje prążkowia:
Prążkowie składają się z większych neuronów z długimi wyrostkami, które wykraczają poza układ striopallidalny. Prążkowie regulują napięcie mięśniowe, zmniejszając je; uczestniczy w regulacji pracy narządów wewnętrznych; w realizacji różnych reakcji behawioralnych zachowań związanych z pozyskiwaniem żywności; uczestniczy w tworzeniu odruchów warunkowych.
Funkcje płotu: - uczestniczy w regulacji napięcia mięśniowego - bierze udział w reakcjach emocjonalnych - bierze udział w powstawaniu odruchów warunkowych.
Data dodania: 2015-12-15 | Wyświetleń: 953 | naruszenie praw autorskich
Zwoje podstawneU podstawy półkul mózgowych (dolna ściana komór bocznych) znajdują się jądra istoty szarej - zwoje podstawy. Stanowią około 3% objętości półkul. Wszystkie zwoje podstawy są funkcjonalnie połączone w dwa systemy. Pierwsza grupa jąder to układ striopallidalny (ryc. 41, 42, 43). Należą do nich: jądro ogoniaste (jądro ogoniaste), skorupa (skorupa) i gałka blada (globus pallidus). Skorupa i jądro ogoniaste mają budowę warstwową, dlatego ich potoczna nazwa to prążkowie (ciało prążkowane). Globus blady nie ma warstw i wydaje się jaśniejszy niż prążkowie. Skorupa i gałka blada łączą się w jądro soczewkowate (jądro soczewkowate). Powłoka tworzy zewnętrzną warstwę jądra soczewkowatego, a gałka blada tworzy jego wewnętrzne części. Z kolei gałka blada składa się z części zewnętrznej i segmenty wewnętrzne. A także w sekcji „Zwoje podstawy” |
Rozdział VI. Zwoje podkorowe, torebka wewnętrzna, kompleksy objawowe zmiany chorobowej
WIZUALNE BURGERY
Kontynuacją pnia mózgu do przodu są guzki wzrokowe zlokalizowane po bokach. komora III (patrz ryc. 2 i 55, III).
Wzgórze wzrokowe(wzgórze wzrokowe - ryc. 55, 777) to potężna akumulacja istoty szarej, w której można wyróżnić szereg formacji jądrowych.
Wzgórze wzrokowe dzieli się na samo wzgórze, podwzgórze, śródwzgórze i nawzgórze.
Wzgórze - większość wzgórza wzrokowego - składa się z jąder przednich, zewnętrznych, wewnętrznych, brzusznych i tylnych.
Podwzgórze ma wiele jąder znajdujących się w ścianach komory trzeciej i jej lejku (lejku). Ten ostatni jest bardzo blisko spokrewniony z przysadką mózgową, zarówno anatomicznie, jak i funkcjonalnie. Dotyczy to również ciał sutkowych (corpora mamillaria).
Metathalamus obejmuje zewnętrzne i wewnętrzne ciała kolankowate (corpora geniculata laterale et mediale).
Nabłonek obejmuje nasadę lub szyszynkę (glandula pinealis) i spoidło tylne (comissura posterior).
Wzgórze wzrokowe jest ważnym etapem na ścieżce wrażliwości. Podchodzą do niego następujące czułe przewodniki (z przeciwnej strony).
Pętla środkowa z włóknami opuszkowo-wzgórzowymi (dotyk, zmysł stawowo-mięśniowy, zmysł wibracji itp.) i szlakiem rdzeniowo-wzgórzowym (czucie bólu i temperatury).
2. Lemniscus trigemini - z wrażliwego jądra nerwu trójdzielnego (wrażliwość twarzy) i włókien z jąder nerwu językowo-gardłowego i błędnego (wrażliwość gardła, krtani itp., A także narządów wewnętrznych).
3. drogi wzrokowe, kończąc się w podbrzuszu wzgórza wzrokowego i w ciele bocznym ciała geniculatum (ścieżki wzrokowe).
4. Pętla boczna kończy się w corpus geniculatum mediale (droga słuchowa).
Ścieżki węchowe i włókna móżdżku (z jąder czerwonych) również kończą się we wzgórzu wzrokowym.
Tym samym do wzgórza wzrokowego napływają impulsy wrażliwości eksteroceptywnej, odbierającej podrażnienia z zewnątrz (ból, temperatura, dotyk, światło itp.), proprioceptywnej (uczucie stawowo-mięśniowe, poczucie pozycji i ruchu) oraz interoceptywnej (z narządów wewnętrznych). .
Taka koncentracja wszystkich rodzajów wrażliwości we wzgórzu wzrokowym stanie się zrozumiała, jeśli weźmiemy pod uwagę, że na pewnych etapach ewolucji układu nerwowego wzgórze wzrokowe było głównym i końcowym ośrodkiem wrażliwości, determinującym ogólne reakcje motoryczne ciało porządku odruchowego, przenosząc podrażnienie na odśrodkowy aparat motoryczny.
Wraz z pojawieniem się i rozwojem kory mózgowej funkcje wrażliwe stają się bardziej złożone i ulepszone; pojawia się umiejętność dokładnej analizy, różnicowania i lokalizowania podrażnień. Główna rola we wrażliwych funkcjach przypada na korę mózgową. Jednakże przebieg ścieżek sensorycznych pozostaje taki sam; istnieje tylko ich kontynuacja od wzgórza wzrokowego do kory. Wzgórze wzrokowe staje się w zasadzie tylko stacją transmisyjną na ścieżce impulsów z obwodu do kory. Rzeczywiście, istnieje wiele szlaków wzgórzowo-korowych (traktus wzgórzowo-korowy), czyli tych (głównie trzecich) neuronów czuciowych, które zostały już omówione w rozdziale poświęconym wrażliwości i które wymagają jedynie krótkiego wspomnienia:
1) trzecie neurony wrażliwości skórnej i głębokiej(ból, temperatura, wrażenia dotykowe, stawowo-mięśniowe itp.), zaczynając od brzuszno-bocznej części wzgórza wzrokowego, przechodząc przez torebkę wewnętrzną do obszaru tylnego zakrętu centralnego i płata ciemieniowego (ryc. 55, VII);
2) ścieżki wzrokowe od pierwotnej ośrodki wzrokowe (corpus geniculatum laterale - radiatio Optica) lub pęczek Graciole, w obszarze fissurae calcarinae płata potylicznego (ryc.
55, VIII),
3) drogi słuchowe od pierwotnych ośrodków słuchowych (corpus geniculatum mediale) do zakrętu skroniowego górnego i zakrętu Heschla (ryc. 55, IX).
Ryż. 55. Zwoje podkorowe i torebka wewnętrzna.
I - jądro ogoniaste; II- jądro soczewkowe; III- wzgórze wzrokowe; IV - przewód korowo-bulbaris; V- przewód korowo-rdzeniowy; VI- traktus oc-cipito-temporo-pontinus; VII - przewód tialamo-korowy: VIII -światłowód radiowy; IX-ścieżki słuchowe do kory; X- traktus czołowo-pontynowy.
Oprócz wspomnianych już połączeń, wzgórze wzrokowe posiada ścieżki łączące je z układem strio-bladym. W ten sam sposób, w jaki wzgórze wzrokowe jest najbardziej wrażliwym ośrodkiem na pewnych etapach rozwoju układu nerwowego, tak układ prążkowo-pallidalny był końcowym aparatem ruchowym, wykonującym dość złożoną aktywność odruchową.
Dlatego powiązania między wzgórzem wzrokowym a wymienionym układem są bardzo intymne i cały aparat jako całość można nazwać układ wzgórzowo-strio-pallidalny z połączeniem percepcyjnym w postaci wzgórza wzrokowego i połączeniem motorycznym w postaci aparatu prążkowo-pallidalnego (ryc. 56).
O połączeniach wzgórza z korą mózgową - w kierunku wzgórza - korą już powiedziano. Ponadto istnieje potężny system przewodników w przeciwnym kierunku, od kory mózgowej do wzgórza wzrokowego. Ścieżki te pochodzą z różnych części kory mózgowej (traktus cortico-thalamici); najbardziej masywny z nich to ten, który zaczyna się od płata czołowego.
Na koniec warto wspomnieć o powiązaniach wzgórza wzrokowego z obszarem podwzgórzowym (podwzgórzem), gdzie skupiają się podkorowe ośrodki unerwienia autonomiczno-trzewnego.
Powiązania między formacjami jądrowymi obszaru wzgórza są bardzo liczne, złożone i nie zostały jeszcze wystarczająco szczegółowo zbadane. Ostatnio, głównie na podstawie badań elektrofizjologicznych, zaproponowano podział układu wzgórzowo-korowego konkretny(związane z pewnymi obszarami projekcyjnymi kory) i niespecyficzny, Lub rozproszony. Te ostatnie zaczynają się od środkowej grupy jąder wzgórza wzrokowego (środek środkowy, jądra śródlaminarne, siatkowe i inne).
Niektórzy badacze (Penfield, Jasper) przypisują tym „niespecyficznym jąderom” wzgórza wzrokowego, a także siatkowatemu tworzeniu pnia mózgu, funkcję „podłoża świadomości” i „najwyższy poziom integracji” aktywności nerwowej. W koncepcji „układu centroencefalicznego” kora jest rozważana jedynie jako etap pośredni na ścieżce impulsów czuciowych płynących z obwodu do „najwyższego poziomu integracji” w śródmiąższu i śródmózgowiu. Zwolennicy tej hipotezy wchodzą zatem w konflikt z historią rozwoju układu nerwowego, gdzie liczne i oczywiste fakty wskazują, że najbardziej subtelnej analizy i złożonej syntezy („integracji”) aktywności nerwowej dokonuje kora mózgowa, która , oczywiście, nie działa w izolacji i w nierozerwalnym związku z podstawowymi formacjami podkorowymi, łodygowymi i segmentowymi.
Ryż. 56. Schemat połączeń układu pozapiramidowego. Jego przewodniki odśrodkowe.
N. s. jądro ogoniaste; N. L. - jądro soczewkowe; gp. - glob blady; Poklepać. - skorupa; Cz. - wzgórze; N. pocierać. - czerwony rdzeń, Tr. R. sp. - pęczek rubrospinalny; Tr. kort. t. - przewód korowo-wzgórzowy; podst. nigra- istota czarna; Tr. tecto-sp. - przewód tecto-spinalis; 3. cd. puch.
Zwoje podstawne
Pęczek podłużny tylny; I. Ciemno. - Jądro Darkshevicha.
Na podstawie powyższych danych anatomicznych, a także istniejących obserwacji klinicznych, znaczenie funkcjonalne wzgórza wzrokowego można określić głównie na podstawie następujących przepisów. Wzgórze wzrokowe to:
1) stacja transferowa do przeprowadzania do kory wszystkich rodzajów „ogólnych” wrażliwości, wzroku, słuchu i innych podrażnień;
2) aferentne połączenie złożonego podkorowego układu wzgórzowo-strio-pallidalnego, który wykonuje dość złożone zautomatyzowane akty odruchowe;
3) poprzez wzgórze wzrokowe, które jest również podkorowym ośrodkiem viscerorecepcji, odbywa się automatyczna regulacja wewnętrznych dzięki powiązaniom z obszarem podwzgórza i korą mózgową. procesy zachodzące w organizmie i czynność narządów wewnętrznych.
Wrażliwe impulsy odbierane przez wzgórze wzrokowe mogą tutaj nabrać takiego lub innego zabarwienia emocjonalnego. Według M.I. Astvatsaturov, wzgórze wzrokowe jest narządem prymitywnych afektów i emocji, ściśle związanych z odczuwaniem bólu; Jednocześnie pojawiają się reakcje urządzeń trzewnych (zaczerwienienie, bladość, zmiany tętna i oddychania itp.) oraz afektywne, ekspresyjne reakcje motoryczne w postaci śmiechu i płaczu.
Poprzedni24252627282930313233343536373839Następny
ZOBACZ WIĘCEJ:
Anatomia i fizjologia zwojów podstawy i układu limbicznego.
Układ limbiczny ma kształt pierścienia i znajduje się na granicy kory nowej i pnia mózgu. W ujęciu funkcjonalnym układ limbiczny rozumiany jest jako połączenie różnych struktur śródmózgowia, międzymózgowia i śródmózgowia, zapewniające emocjonalne i motywacyjne elementy zachowania oraz integrację funkcji trzewnych organizmu. W aspekcie ewolucyjnym układ limbiczny ukształtował się w procesie komplikowania form zachowania organizmu, przejścia od sztywnych, genetycznie zaprogramowanych form zachowań do plastycznych, opartych na uczeniu się i pamięci.
Strukturalna i funkcjonalna organizacja układu limbicznego
W węższym znaczeniu układ limbiczny obejmuje formacje starożytnej kory (opuszki węchowej i guzka), starej kory (hipokamp, zakręt zębaty i zakręt obręczy), jądra podkorowe (ciało migdałowate i jądra przegrody). Kompleks ten jest uważany w odniesieniu do podwzgórza i tworzenia siatkowatego pnia mózgu jako wyższy poziom integracji funkcji autonomicznych.
Doprowadzające sygnały wejściowe do układu limbicznego pochodzą z różnych obszarów mózgu, poprzez podwzgórze z tułowia RF, receptory węchowe wzdłuż włókien nerwu węchowego. Głównym źródłem pobudzenia układu limbicznego jest tworzenie siatkowe pnia mózgu.
Efektywne sygnały wyjściowe z układu limbicznego są realizowane: 1) przez podwzgórze do leżących u ich podstaw ośrodków autonomicznych i somatycznych pnia mózgu i rdzenia kręgowego oraz 2) do nowej kory (głównie asocjacyjnej).
Charakterystyczną właściwością układu limbicznego jest obecność wyraźnych okrągłych połączeń nerwowych. Połączenia te umożliwiają pogłos pobudzenia, co jest mechanizmem jego przedłużania, zwiększając przewodnictwo synaps i tworzenie pamięci. Pogłos wzbudzenia stwarza warunki do utrzymania pojedynczego stanu funkcjonalnego struktur okręgu zamkniętego i przeniesienia tego stanu na inne struktury mózgu. Najważniejszą cykliczną formacją układu limbicznego jest okrąg Peipetza, biegnący od hipokampa przez sklepienie do ciał sutkowych, następnie do przednich jąder wzgórza, następnie do zakrętu obręczy i przez zakręt przyhipokampowy z powrotem do hipokampa. Krąg ten odgrywa dużą rolę w kształtowaniu emocji, uczenia się i pamięci. Inny obwód limbiczny biegnie od ciała migdałowatego przez prążek końcowy do ciał sutkowych podwzgórza, następnie do obszaru limbicznego śródmózgowia i z powrotem do migdałków. Krąg ten jest ważny w kształtowaniu reakcji agresywno-obronnych, pokarmowych i seksualnych.
Funkcje układu limbicznego
Najbardziej ogólną funkcją układu limbicznego jest to, że otrzymując informacje o zewnętrznym i wewnętrznym środowisku organizmu, po porównaniu i przetworzeniu tych informacji, poprzez wyjścia odprowadzające, uruchamia reakcje wegetatywne, somatyczne i behawioralne, zapewniając przystosowanie organizmu do środowiska zewnętrznego oraz utrzymanie środowiska wewnętrznego na określonym poziomie. Funkcja ta realizowana jest poprzez aktywność podwzgórza. Mechanizmy adaptacyjne realizowane przez układ limbiczny są związane z regulacją funkcji trzewnych przez ten ostatni.
Najważniejszą funkcją układu limbicznego jest tworzenie emocji. Z kolei emocje są subiektywnym składnikiem motywacji – stanów wyzwalających i realizujących zachowania mające na celu zaspokojenie pojawiających się potrzeb. Poprzez mechanizm emocji układ limbiczny usprawnia adaptację organizmu do zmieniających się warunków środowiskowych. W tę funkcję zaangażowane są podwzgórze, ciało migdałowate i brzuszna kora czołowa. Podwzgórze jest strukturą odpowiedzialną przede wszystkim za autonomiczne przejawy emocji. Kiedy ciało migdałowate jest stymulowane, człowiek doświadcza strachu, złości i wściekłości. Po usunięciu migdałków pojawia się niepewność i niepokój. Ponadto ciało migdałowate bierze udział w procesie porównywania konkurujących ze sobą emocji, identyfikowania emocji dominującej, czyli innymi słowy ciało migdałowate wpływa na wybór zachowania.
9. Zwoje podstawy, ich funkcje
Zakręt obręczy pełni rolę głównego integratora różnych systemów mózgowych tworzących emocje, ponieważ ma rozległe połączenia zarówno z korą nową, jak i ośrodkami pnia mózgu. Brzuszna kora czołowa również odgrywa znaczącą rolę w regulacji emocji. Kiedy zostanie pokonany, pojawia się emocjonalne otępienie.
Funkcja tworzenia pamięci i uczenia się jest związana przede wszystkim z kołem Peipetza. Jednocześnie ciało migdałowate ma ogromne znaczenie w jednorazowym uczeniu się, ze względu na swoją właściwość wywoływania silnych negatywnych emocji, sprzyjając szybkiemu i silnemu tworzeniu tymczasowego połączenia. Hipokamp i powiązana z nim kora czołowa tylna są również odpowiedzialne za pamięć i uczenie się. Formacje te dokonują przejścia z pamięci krótkotrwałej do pamięci długotrwałej. Uszkodzenie hipokampa prowadzi do zakłócenia przyswajania nowych informacji i powstawania pamięci pośredniej i długotrwałej.
Cechą elektrofizjologiczną hipokampa jest to, że w odpowiedzi na stymulację sensoryczną, stymulację tworzenia siatkowatego i tylnego podwzgórza, w hipokampie rozwija się synchronizacja aktywności elektrycznej w postaci rytmu θ o niskiej częstotliwości. Przeciwnie, w tym przypadku w korze nowej desynchronizacja zachodzi w postaci rytmu β o wysokiej częstotliwości. Stymulatorem rytmu θ jest jądro przyśrodkowe przegrody. Inną elektrofizjologiczną cechą hipokampa jest jego wyjątkowa zdolność, w odpowiedzi na stymulację, do reagowania długotrwałym wzmocnieniem po tężcowym i wzrostem amplitudy potencjałów postsynaptycznych jego komórek ziarnistych. Wzmocnienie posttężcowe ułatwia transmisję synaptyczną i leży u podstaw mechanizmu tworzenia pamięci. Ultrastrukturalnym przejawem udziału hipokampu w tworzeniu pamięci jest wzrost liczby kolców na dendrytach jego neuronów piramidalnych, co zapewnia zwiększoną transmisję synaptyczną pobudzenia i hamowania.
Zwoje podstawne
Zwoje podstawy to zestaw trzech sparowanych formacji zlokalizowanych w telemózgowiu u podstawy półkul mózgowych: część filogenetycznie starożytna - gałka blada, późniejsza formacja - prążkowie i najmłodsza część - płot. Globus blady składa się z segmentów zewnętrznych i wewnętrznych; prążkowie - z jądra ogoniastego i skorupy. Ogrodzenie znajduje się pomiędzy skorupą a korą wyspową. Funkcjonalnie zwoje podstawy obejmują jądra podwzgórza i istotę czarną.
Połączenia funkcjonalne zwojów podstawy
Pobudzające impulsy doprowadzające docierają głównie do prążkowia głównie z trzech źródeł: 1) ze wszystkich obszarów kory bezpośrednio i przez wzgórze; 2) z niespecyficznych jąder wzgórza; 3) z istoty czarnej.
Wśród połączeń odprowadzających zwojów podstawy można wyróżnić trzy główne wyjścia:
· z prążkowia szlaki hamujące prowadzą bezpośrednio do gałki bladej i przy udziale jądra podwzgórza; z gałki bladej rozpoczyna się najważniejsza droga odprowadzająca zwojów podstawy, prowadząca głównie do brzusznych jąder motorycznych wzgórza, z nich droga pobudzająca przechodzi do kory ruchowej;
· część włókien odprowadzających z gałki bladej i prążkowia trafia do ośrodków pnia mózgu (tworzenie siatkowate, jądro czerwone i dalej do rdzenia kręgowego), a także przez oliwkę dolną do móżdżku;
· z prążkowia szlaki hamujące prowadzą do istoty czarnej, a po przełączeniu do jąder wzgórza.
Dlatego zwoje podstawy są ogniwem pośrednim. Łączą korę asocjacyjną i częściowo czuciową z korą ruchową. Dlatego w strukturze zwojów podstawy mózgu istnieje kilka równolegle funkcjonujących pętli funkcjonalnych, które łączą je z korą mózgową.
Poprzedni13141516171819202122232425262728Następny
ZOBACZ WIĘCEJ:
Cechy zwojów podstawy
Niniejszy materiał NIE NARUSZA praw autorskich jakiejkolwiek osoby lub podmiotu.
Jeśli tak nie jest, skontaktuj się z administracją witryny.
Materiał zostanie natychmiast usunięty.
Wersja elektroniczna niniejszej publikacji ma charakter wyłącznie informacyjny.
Aby móc z niego dalej korzystać, będziesz potrzebować
zakupić wersję papierową (elektroniczną, audio) od właścicieli praw autorskich.
Na stronie internetowej „Psychologia głębi: nauczanie i metody” prezentowane są artykuły, wskazówki, metody z zakresu psychologii, psychoanalizy, psychoterapii, psychodiagnostyki, analizy losu, poradnictwa psychologicznego; gry i ćwiczenia szkoleniowe; biografie wielkich ludzi; przypowieści i baśnie; Przysłowia i powiedzenia; a także słowniki i encyklopedie z zakresu psychologii, medycyny, filozofii, socjologii, religii i pedagogiki.
Wszystkie książki (audiobooki) na naszej stronie możesz pobrać bezpłatnie, bez płatnych SMS-ów, a nawet bez rejestracji. Wszystkie hasła słownikowe i dzieła wielkich autorów można czytać online.
Konsekwencje uszkodzenia zwojów podstawy
Poprzedni12345678Następny
W przypadku uszkodzenia BG pojawiają się zaburzenia ruchu. W 1817 roku brytyjski lekarz D. Parkinson opisał obraz choroby, którą można nazwać paraliżem drżącym. Dotyka wiele starszych osób. Na początku XX wieku odkryto, że u osób cierpiących na chorobę Parkinsona pigment zanika w istocie czarnej. Później ustalono, że choroba rozwija się w wyniku postępującej śmierci neuronów dopaminergicznych istoty czarnej, po czym zostaje zakłócona równowaga między sygnałami hamującymi i pobudzającymi z prążkowia. Istnieją trzy główne typy zaburzeń ruchu w chorobie Parkinsona. Po pierwsze, jest to sztywność mięśni lub znaczny wzrost napięcia mięśniowego, przez co trudno jest wykonywać jakikolwiek ruch: trudno wstać z krzesła, trudno obrócić głowę bez jednoczesnego obracania całego ciała tułów. Nie jest w stanie rozluźnić mięśni ręki ani nogi tak, aby lekarz mógł zgiąć lub wyprostować kończynę w stawie bez napotkania znacznego oporu. Po drugie, następuje ostre ograniczenie ruchów towarzyszących lub akinezji: ruchy rąk zanikają podczas chodzenia, zanika akompaniament twarzy emocji, a głos słabnie. Po trzecie, w spoczynku pojawia się drżenie na dużą skalę - drżenie kończyn, zwłaszcza ich dystalnych części; możliwe jest drżenie głowy, szczęki, języka.
Można zatem stwierdzić, że utrata neuronów dopaminergicznych istoty czarnej prowadzi do poważnych uszkodzeń całego układu ruchu. Na tle zmniejszonej aktywności neuronów dopaminergicznych stosunkowo wzrasta aktywność struktur cholinergicznych prążkowia, co może wyjaśniać większość objawów choroby Parkinsona.
Rola zwojów podstawy mózgu w zapewnianiu funkcji motorycznych
Odkrycie tych okoliczności choroby w latach 50. XX wieku stanowiło przełom w dziedzinie neurofarmakologii, gdyż nie tylko umożliwiło jej leczenie, ale uświadomiło, że czynność mózgu może zostać zakłócona na skutek uszkodzenia mała grupa neuronów i zależy od pewnych procesów molekularnych.
Do leczenia choroby Parkinsona zaczęto stosować prekursor syntezy dopaminy – L-DOPA (dioksyfenyloalaninę), która w odróżnieniu od dopaminy jest w stanie pokonać barierę krew-mózg, tj. przenikają do mózgu z krwiobiegu. Później w leczeniu chorób psychicznych zaczęto stosować neuroprzekaźniki i ich prekursory, a także substancje wpływające na przekazywanie sygnałów w niektórych strukturach mózgu.
Kiedy neurony w jądrze ogoniastym i skorupie, które wykorzystują GABA lub acetylocholinę jako mediatory, ulegną uszkodzeniu, równowaga między tymi mediatorami a dopaminą zmienia się i następuje względny nadmiar dopaminy. Prowadzi to do pojawienia się mimowolnych i niepożądanych ruchów osoby - hiperkinezy. Przykładem zespołu hiperkinetycznego jest pląsawica lub taniec św. Wita, w którym pojawiają się gwałtowne ruchy, charakteryzujące się różnorodnością i nieporządkiem, przypominają ruchy dobrowolne, ale nigdy nie łączą się w skoordynowane działania. Takie ruchy występują zarówno podczas spoczynku, jak i podczas dobrowolnych czynności motorycznych.
Pamiętać : GANGLI PODSTAWNE :
Móżdżek i zwoje podstawy są klasyfikowane jako struktury oprogramowania ruchu. Zawierają uwarunkowane genetycznie, wrodzone i nabyte programy współdziałania różnych grup mięśniowych w procesie wykonywania ruchów.
Najwyższy poziom regulacji aktywności ruchowej odbywa się w korze mózgowej.
ROLA KORY DUŻEJ PÓŁKULI
W REGULACJI TONUSU I KONTROLI RUCHÓW.
"Trzecie piętro" lub poziomem regulacji ruchu jest kora mózgowa, która organizuje tworzenie programów ruchowych i ich realizację. Plan przyszłego ruchu, powstający w strefach asocjacyjnych kory, wchodzi do kory ruchowej. Neurony kory ruchowej organizują celowy ruch z udziałem BG, móżdżku, jądra czerwonego, jądra przedsionkowego Deiterów, tworzenia siatkówki, a także - z udziałem układu piramidalnego, bezpośrednio wpływając na neurony ruchowe alfa rdzenia kręgowego.
Korowa kontrola ruchów jest możliwa tylko przy jednoczesnym udziale wszystkich poziomów motorycznych.
Polecenie motoryczne przekazywane z kory mózgowej wywiera wpływ na niższe poziomy motoryczne, z których każdy przyczynia się do końcowej reakcji motorycznej. Bez normalnej aktywności podstawowych ośrodków motorycznych korowa kontrola motoryczna byłaby niedoskonała.
Obecnie wiele wiadomo na temat funkcji kory ruchowej. Uważany jest za centralną strukturę kontrolującą najbardziej subtelne i precyzyjne dobrowolne ruchy. To właśnie w korze ruchowej budowana jest ostateczna i specyficzna wersja motorycznej kontroli ruchów. Kora ruchowa wykorzystuje dwie zasady sterowania silnikiem: sterowanie poprzez czuciowe pętle sprzężenia zwrotnego i sterowanie poprzez mechanizmy programowania. Osiąga się to poprzez to, że zbiegają się z nim sygnały z układu mięśniowego, czuciowo-ruchowego, wzrokowego i innych części kory, które służą do kontroli motorycznej i korekcji ruchu.
Impulsy doprowadzające do obszarów motorycznych kory docierają przez jądra motoryczne wzgórza. Za ich pośrednictwem kora jest połączona ze strefami asocjacyjnymi i czuciowymi samej kory, z podkorowymi zwojami podstawy i móżdżkiem.
Obszar motoryczny kory reguluje ruchy za pomocą połączeń eferentnych trzech typów: a) bezpośrednio do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego przez przewód piramidowy, b) pośrednio poprzez komunikację z leżącymi pod spodem ośrodkami motorycznymi, c) jeszcze bardziej pośrednia regulacja ruchy odbywają się poprzez wpływ na przekazywanie i przetwarzanie informacji w jądrach czuciowych pnia mózgu i wzgórza.
Jak już wspomniano, złożona aktywność motoryczna, subtelne skoordynowane działania determinują obszary motoryczne kory, z których do pnia mózgu i rdzenia kręgowego wysyłane są dwie ważne ścieżki: korowo-rdzeniowa i korowo-opuszkowa, które czasami łączy się pod nazwą przewód piramidalny. Droga korowo-rdzeniowa, która kontroluje mięśnie tułowia i kończyn, kończy się bezpośrednio na neuronach ruchowych lub na międzynerwach rdzenia kręgowego. Droga korowo-opuszkowa kontroluje jądra motoryczne nerwów czaszkowych, które kontrolują mięśnie twarzy i ruchy oczu.
Droga piramidalna jest największą zstępującą drogą motoryczną; tworzy go około milion aksonów, z których ponad połowa należy do neuronów zwanych komórkami Betza lub gigantycznymi komórkami piramidalnymi. Znajdują się one w warstwie V pierwotnej kory ruchowej w obszarze zakrętu przedśrodkowego. To od nich wywodzi się droga korowo-rdzeniowa, czyli tak zwany układ piramidalny. Poprzez interneurony lub przez bezpośredni kontakt włókna układu piramidowego tworzą synapsy pobudzające na neuronach ruchowych zginaczy i synapsy hamujące na neuronach ruchowych prostowników w odpowiednich segmentach rdzenia kręgowego. Schodząc do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego, włókna przewodu piramidowego wydzielają liczne zabezpieczenia do innych ośrodków: jądra czerwonego, jąder mostu, formacji siatkowej pnia mózgu, a także wzgórza. Struktury te są połączone z móżdżkiem. Dzięki powiązaniom kory ruchowej z ośrodkami podkorowymi motoryki i móżdżkiem bierze ona udział w zapewnieniu dokładności wszelkich celowych ruchów – zarówno dobrowolnych, jak i mimowolnych.
Droga piramidowa jest częściowo rozdarta, więc udar lub inne uszkodzenie prawej okolicy ruchowej powoduje paraliż lewej strony ciała i odwrotnie
Oprócz terminu układ piramidalny nadal można spotkać jeszcze inny: szlak pozapiramidowy lub układ pozapiramidowy. Termin ten był używany do określenia innych ścieżek motorycznych biegnących od kory do ośrodków motorycznych. We współczesnej literaturze fizjologicznej nie używa się terminów droga pozapiramidowa i układ pozapiramidowy.
Neurony w korze ruchowej, a także w obszarach czuciowych, są zorganizowane w pionowe kolumny.Kolumna korowa ruchowa (zwana także motoryczną) to mały zespół neuronów ruchowych kontrolujących grupę wzajemnie połączonych mięśni. Obecnie uważa się, że ich ważną funkcją jest nie tylko aktywacja określonych mięśni, ale zapewnienie określonej pozycji stawu. W nieco ogólnej formie można powiedzieć, że kora koduje nasze ruchy nie poprzez rozkazy napinania poszczególnych mięśni, ale poprzez polecenia zapewniające określone położenie stawów. Ta sama grupa mięśni może być reprezentowana w różnych kolumnach i może być zaangażowana w różne ruchy
Układ piramidalny jest podstawą najbardziej złożonej formy aktywności ruchowej - dobrowolnych, celowych ruchów. Kora mózgowa jest substratem do uczenia się nowych rodzajów ruchów (na przykład sportowych, przemysłowych itp.). Kora przechowuje programy ruchowe kształtowane przez całe życie,
Wiodącą rolę w konstruowaniu nowych programów motorycznych odgrywają przednie odcinki CBP (kora przedruchowa, kora przedczołowa). Schemat interakcji obszarów skojarzeniowych, czuciowych i motorycznych kory podczas planowania i organizacji ruchów przedstawiono na rycinie 14.
Rycina 14. Schemat interakcji obszarów skojarzeniowych, sensorycznych i motorycznych podczas planowania i organizacji ruchów
Przedczołowa kora asocjacyjna płatów czołowych zaczyna planować nadchodzące działania w oparciu o informacje pochodzące przede wszystkim z tylnych obszarów ciemieniowych, z którymi jest połączona wieloma ścieżkami nerwowymi. Aktywność wyjściowa kory asocjacyjnej przedczołowej skierowana jest do przedruchowych lub wtórnych obszarów motorycznych, które tworzą konkretny plan nadchodzących działań i bezpośrednio przygotowują układy motoryczne do ruchu. Wtórne obszary motoryczne obejmują korę przedruchową i dodatkowy obszar motoryczny (dodatkowy obszar motoryczny). Aktywność wyjściowa wtórnej kory ruchowej skierowana jest do pierwotnej kory ruchowej i struktur podkorowych. Obszar przedruchowy kontroluje mięśnie tułowia i bliższych części kończyn. Mięśnie te są szczególnie istotne w początkowej fazie prostowania ciała czy przesuwania ramienia w stronę zamierzonego celu. Natomiast dodatkowy obszar motoryczny bierze udział w tworzeniu modelu programu motorycznego, a także programuje kolejność ruchów, które wykonywane są obustronnie (np. gdy konieczne jest działanie obiema kończynami).
Wtórna kora ruchowa zajmuje dominującą pozycję nad pierwotną korą ruchową w hierarchii ośrodków motorycznych: w korze wtórnej planowane są ruchy, a kora pierwotna realizuje ten plan.
Pierwotna kora ruchowa zapewnia proste ruchy. Znajduje się w przednich środkowych zwojach mózgu. Badania na małpach wykazały, że w przednim zakręcie centralnym znajdują się nierównomiernie rozmieszczone obszary kontrolujące różne mięśnie ciała. W tych strefach mięśnie ciała są reprezentowane somatotopowo, to znaczy każdy mięsień ma swój własny odcinek regionu (homunkulus motoryczny) (ryc. 15).
Rycina 15. Organizacja somatotopowa pierwotnej kory ruchowej – homunkulus ruchowy
Jak pokazano na rysunku, największe miejsce zajmują reprezentacje mięśni twarzy, języka, dłoni, palców - czyli tych części ciała, które dźwigają największe obciążenie funkcjonalne i mogą wykonywać najbardziej złożone, subtelne i precyzyjne ruchy, a jednocześnie stosunkowo słabo reprezentowane są mięśnie tułowia i nóg.
Kora ruchowa kontroluje ruch, wykorzystując informacje docierające zarówno drogami czuciowymi z innych części kory, jak i programy motoryczne generowane w ośrodkowym układzie nerwowym, które są aktualizowane w zwojach podstawy mózgu i móżdżku i docierają do kory ruchowej poprzez wzgórze i korę przedczołową.
Uważa się, że BG i móżdżek zawierają już mechanizm, który może aktualizować zapisane w nich programy motoryczne. Aby jednak uruchomić cały mechanizm, konieczne jest, aby struktury te otrzymały sygnał, który byłby początkowym impulsem procesu. Najwyraźniej istnieje ogólny biochemiczny mechanizm aktualizacji programów motorycznych w wyniku zwiększonej aktywności układów dopaminergicznego i noradrenergicznego w mózgu.
Zgodnie z hipotezą P. Robertsa aktualizacja programów motorycznych następuje w wyniku aktywacji neuronów dowodzenia. Istnieją dwa typy neuronów dowodzących. Niektórzy z nich jedynie uruchamiają ten czy inny program motoryczny, ale nie uczestniczą w jego dalszej realizacji. Neurony te nazywane są neuronami wyzwalającymi. Inny typ neuronów dowodzących nazywany jest neuronami bramkowymi. Utrzymują lub modyfikują programy motoryczne tylko wtedy, gdy są w stanie ciągłego pobudzenia. Takie neurony zazwyczaj kontrolują ruchy posturalne lub rytmiczne. Same neurony dowodzące można kontrolować i hamować z góry. Usunięcie zahamowania z neuronów dowodzących zwiększa ich pobudliwość i w ten sposób uwalnia „wstępnie zaprogramowane” obwody do wykonywania czynności, do których są przeznaczone.
Podsumowując, należy zauważyć, że obszary motoryczne kory mózgowej służą jako ostatnie ogniwo, w którym pomysł powstały w strefach skojarzeniowych i innych (a nie tylko w strefie motorycznej) przekształca się w program ruchowy. Głównym zadaniem kory ruchowej jest wybór grupy mięśni odpowiedzialnych za wykonywanie ruchów w dowolnym stawie, a nie bezpośrednia regulacja siły i szybkości ich skurczu. Zadanie to wykonują ośrodki znajdujące się poniżej, aż do neuronów ruchowych rdzenia kręgowego. W procesie opracowywania i wdrażania programu ruchu obszar motoryczny kory otrzymuje informacje z pnia mózgu i móżdżku, które wysyłają do niego sygnały korygujące.
Pamiętać :
KORA DUŻYCH PÓŁKULI :
Należy zauważyć, że drogi piramidowe, rubrospinalne i siateczkowo-rdzeniowe aktywują głównie zginacze, a drogi przedsionkowo-rdzeniowe głównie aktywują neurony ruchowe prostowników rdzenia kręgowego. Faktem jest, że reakcje motoryczne zginaczy są głównymi roboczymi reakcjami motorycznymi organizmu i wymagają bardziej subtelnej i precyzyjnej aktywacji i koordynacji. Dlatego w procesie ewolucji większość zstępujących ścieżek specjalizowała się w aktywacji neuronów ruchowych zginaczy.
Poprzedni12345678Następny