Ilość energii promienistej przekształcanej przez organizmy autotroficzne, czyli głównie rośliny chlorofilowe, w energię chemiczną nazywa się Produktywność pierwotna biocenozy.
Rozróżnia się produktywność: brutto, która obejmuje całą energię chemiczną w postaci wytworzonej materii organicznej, w tym jej część, która ulega utlenieniu podczas oddychania i wydatkowana na utrzymanie życia roślin, oraz netto, odpowiadającą przyrostowi materii organicznej materia w roślinach.
Produktywność netto określa się teoretycznie w bardzo prosty sposób. W tym celu zbiera się, suszy i waży masę roślinną, która wyrosła w określonym czasie. Oczywiście metoda ta daje dobre rezultaty tylko wtedy, gdy stosuje się ją do roślin od momentu zasiewu aż do zbioru. Produktywność netto można również określić za pomocą hermetycznie zamkniętych naczyń, mierząc z jednej strony ilość dwutlenku węgla pochłoniętego w jednostce czasu lub tlenu uwolnionego w świetle, a z drugiej strony w ciemności, gdzie aktywność asymilacyjna chlorofilu przystanki. W tym przypadku mierzy się ilość tlenu pochłoniętego w jednostce czasu oraz ilość wydzielonego dwutlenku węgla, a tym samym ocenia się wielkość wymiany gazowej. Dodając uzyskane wartości do produktywności netto, uzyskuje się produktywność brutto. Można także zastosować metodę znacznika radioaktywnego lub określić ilość chlorofilu na jednostkę powierzchni liścia. Zasada działania tych technik jest prosta, jednak ich zastosowanie w praktyce często wymaga dużej staranności w operacjach, bez czego nie da się uzyskać dokładnych wyników.
Zaprezentowano niektóre dane dotyczące poszczególnych biocenoz uzyskanych tymi metodami. W tym przypadku możliwe było jednoczesne mierzenie produktywności brutto i netto. W naturalnych ekosystemach (dwa pierwsze) oddychanie zmniejsza produktywność o ponad połowę. Na doświadczalnym polu lucerny oddychanie młodych roślin w okresie intensywnej wegetacji pochłania niewiele energii; dorosłe rośliny, które zakończyły wzrost, zużywają prawie tyle samo energii, ile wytwarzają. W miarę starzenia się rośliny wzrasta udział utraconej energii. Maksymalną produktywność roślin w okresie wzrostu należy zatem uznać za wzór ogólny.
Możliwe było określenie pierwotnej produktywności brutto poprzez pomiar wymiany gazowej w szeregu wodnych biocenoz naturalnych.
Oprócz wspomnianych już danych dla Silver Springs, najwyższą produktywność stwierdzono w rafach koralowych. Tworzą go zoochlorella - symbionty polipów, a zwłaszcza glonów nitkowatych, które żyją w pustkach szkieletów wapiennych, których całkowita masa jest w przybliżeniu trzykrotnie większa od masy polipów. W ściekach odkryto biocenozy o jeszcze większej produktywności. Indiana jest w USA, ale tylko na bardzo krótki czas i w najkorzystniejszej porze roku.
To właśnie te dane interesują ludzi najbardziej. Analizując je, należy zauważyć, że produktywność najlepszych upraw rolnych nie przewyższa produktywności roślin na siedliskach przyrodniczych; ich plon jest porównywalny z plonem roślin rosnących w biocenozach o podobnym klimacie. Uprawy te często rosną szybciej, ale ich sezon wegetacyjny ma zazwyczaj charakter sezonowy. Z tego powodu zużywają mniej energii słonecznej niż ekosystemy działające przez cały rok. Z tego samego powodu wiecznie zielone lasy są bardziej produktywne niż liściaste.
Wyjątek stanowią siedliska o produktywności przekraczającej 20 g/(m 2 ·dzień). Uzyskane ciekawe dane. Chociaż czynniki ograniczające różnią się w różnych środowiskach, nie ma dużej różnicy między produktywnością ekosystemów lądowych i wodnych. Na niskich szerokościach geograficznych pustynie i otwarte morze są najmniej produktywne. To prawdziwa próżnia biologiczna, zajmująca największą przestrzeń. Jednocześnie obok nich znajdują się biocenozy o najwyższej produktywności - rafy koralowe, ujścia rzek, lasy tropikalne. Zajmują jednak tylko ograniczony obszar. Należy również zaznaczyć, że ich produktywność jest wynikiem bardzo złożonej równowagi, która wykształciła się na przestrzeni długiej ewolucji, czemu zawdzięczają swoją wyjątkową wydajność. Wycinanie lasów pierwotnych i zastępowanie ich gruntami rolnymi prowadzi do bardzo znacznego spadku produktywności pierwotnej. Najwyraźniej obszary podmokłe należy chronić ze względu na ich wysoką produktywność.
W północnych i południowych regionach polarnych produktywność na lądzie jest bardzo niska, ponieważ energia słoneczna jest efektywna tylko przez kilka miesięcy w roku; wręcz przeciwnie, ze względu na niską temperaturę wody społeczności morskie, oczywiście, na płytkich głębokościach, należą do najbogatszych w żywą materię siedlisk na świecie. Na średnich szerokościach geograficznych jest dużo przestrzeni, zajmowanej przez nieproduktywne stepy, ale jednocześnie dość rozległe obszary są nadal porośnięte lasami. To właśnie na tych obszarach rośliny dają najlepsze plony. Jest to obszar o stosunkowo wysokiej średniej produktywności.
Na podstawie przedstawionych danych różni autorzy próbowali oszacować produktywność pierwotną całego globu. Energia słoneczna otrzymywana rocznie na Ziemi wynosi około 5,10 · 20 kcal, czyli 15,3 · 10 5 kcal/(m 2 · rok); jednak tylko 4·10 5 z nich, czyli 400 000 kcal, dociera do powierzchni Ziemi, reszta energii jest odbijana lub pochłaniana przez atmosferę. Morze zajmuje 71% powierzchni Ziemi, czyli 363 mln km 2, a lądy 29%, czyli 148 mln km 2. Na lądzie można wyróżnić następujące główne typy siedlisk: lasy 40,7 mln km 2, czyli 28% powierzchni; stepy i prerie 25,7 mln km 2, czyli 17% powierzchni; grunty orne 14 mln km 2 czyli 10% gruntów; naturalne i sztuczne pustynie (w tym osady miejskie), wieczne śniegi wyżyn i regionów polarnych - 67,7 mln km 2 (z czego 12,7 mln km 2 znajduje się na Antarktydzie) lub 45% powierzchni lądu.
Lista ta została sporządzona przez Duvigneau. Amerykańscy badacze uzyskali dwukrotnie większe liczby. Różnica występuje zatem tylko w wartościach bezwzględnych. Ocean zapewnia połowę całej produktywności, lasy – jedną trzecią, a grunty orne – zaledwie jedną dziesiątą. Wszystkie te dane uzyskano na podstawie zawartości dwutlenku węgla w atmosferze, która zawiera około 700 miliardów ton węgla. Średnia wydajność fotosyntezy w stosunku do energii dostarczanej Ziemi ze Słońca wynosi około 0,1%. To bardzo mało. Niemniej jednak całkowita roczna produkcja materii organicznej i wydatkowana na nią energia znacznie przekraczają te wskaźniki w całkowitej działalności człowieka.
Chociaż istnieją stosunkowo wiarygodne dane na temat produktywności pierwotnej, niestety jest znacznie mniej danych na temat produktywności innych poziomów troficznych. Jednak w tym przypadku mówienie o produktywności nie jest całkowicie uzasadnione; w rzeczywistości nie ma tu produktywności, a jedynie wykorzystanie żywności do wytworzenia nowej żywej materii. Bardziej słuszne byłoby mówienie o asymilacji w odniesieniu do tych poziomów.
Stosunkowo łatwo jest określić stopień asymilacji, jeśli chodzi o przetrzymywanie osobników w sztucznych warunkach. Jest to jednak kwestia badań fizjologicznych, a nie ekologicznych. Bilans energetyczny zwierzęcia w pewnym okresie (na przykład na jednostkę czasu) określa następujące równanie, którego wyrazy wyrażane są nie w gramach, ale w ekwiwalentach energetycznych, tj. w kaloriach: J = NA + PS + R,
gdzie J to spożyta żywność; NA – niewykorzystana porcja pożywienia wyrzucona wraz z odchodami; PS - wtórna produktywność tkanek zwierzęcych (na przykład przyrost masy ciała); R to energia zużyta na podtrzymanie życia zwierzęcia i wydatkowana na oddychanie.
J i NA określa się za pomocą kalorymetru bombowego. Wartość R można wyznaczyć ze stosunku ilości uwolnionego dwutlenku węgla do ilości tlenu pochłoniętego w tym samym czasie. Współczynnik oddechowy R odzwierciedla charakter chemiczny utlenionych cząsteczek i zawartą w nich energię. Z tego możemy wyprowadzić wtórną produktywność PS. W większości przypadków określa się to poprzez proste ważenie, jeśli znana jest w przybliżeniu wartość energetyczna syntetyzowanych tkanek. Możliwość zmierzenia wszystkich czterech składników równania pozwala ocenić stopień przybliżenia, z jakim uzyskuje się ich wartości. Nie ma potrzeby stawiać zbyt wysokich wymagań, szczególnie jeśli pracujesz z małymi zwierzętami.
Stosunek PS/J cieszy się największym zainteresowaniem, zwłaszcza w produkcji zwierzęcej. Wyraża wielkość asymilacji. Czasami wykorzystują także wydajność asymilacji (PS + R)/J, która odpowiada proporcji energii pożywienia efektywnie wykorzystanej przez zwierzę, tj. minus odchody. U zwierząt szkodliwych jest niski: na przykład u stonogi Glomeris wynosi 10%, a wydajność asymilacji waha się od 0,5 do 5%. Liczba ta jest również niska w przypadku zwierząt roślinożernych: w przypadku świni żywionej mieszaną dietą wydajność wynosi 9%, co stanowi już wyjątek na tym poziomie troficznym. Gąsienice korzystają pod tym względem ze względu na ich poikilotermię: wartość ich asymilacji sięga 17%. Produktywność wtórna jest często wyższa u zwierząt mięsożernych, ale jest bardzo zmienna. Testar zaobserwował spadek asymilacji u larw ważek podczas metamorfozy: u Anax parthenope od 40 do 8%, a u Aeschna suapea charakteryzującej się powolnym wzrostem od 16 do 10%. U drapieżnego żniwiarza Mitopusa asymilacja osiąga średnio 20%, czyli okazuje się bardzo wysoka.
Przenosząc dane uzyskane w laboratorium na populacje naturalne, należy wziąć pod uwagę ich strukturę demograficzną. U młodych osób produktywność wtórna jest wyższa niż u dorosłych. Należy również wziąć pod uwagę cechy reprodukcji, na przykład jej sezonowość i szczególną prędkość. Porównując populacje nornika Microtus pennsylvanicus i słonia afrykańskiego, stwierdzamy zupełnie różne wydajności asymilacji: odpowiednio 70 i 30%. Natomiast stosunek spożywanej żywności do biomasy rocznie wynosi 131,6 dla nornika i 10,1 dla słonia. Oznacza to, że populacja norników rocznie produkuje masę dwa i pół razy większą niż pierwotna, podczas gdy populacja słoni produkuje tylko 1/20 masy.
Określenie produktywności wtórnej ekosystemów jest bardzo trudne, a dysponujemy jedynie danymi pośrednimi, np. biomasą na różnych poziomach troficznych. Odpowiednie przykłady podano już powyżej. Niektóre dowody sugerują, że pierwotną produkcją roślinną zajmują się zwierzęta roślinożerne, a w jeszcze większym stopniu zwierzęta ziarnożerne.
zwierzęta są bardzo niekompletne. Produktywność ryb słodkowodnych w jeziorach i stawach hodowlanych została dokładnie zbadana. Produktywność ryb roślinożernych jest zawsze niższa niż 10% produkcji pierwotnej netto; Produktywność ryb drapieżnych wynosi średnio 10% w porównaniu z roślinożercami, którymi się żywią. Naturalnie w stawach przystosowanych do rozwiniętej hodowli ryb, jak te w Chinach, hoduje się gatunki roślinożerne. W każdym razie plony w nich są wyższe niż w przypadku hodowli bydła wypasanego i jest to całkiem naturalne, ponieważ ssaki są zwierzętami homeotermicznymi. Utrzymanie stałej temperatury ciała wymaga większego wydatku energetycznego i wiąże się z intensywniejszym oddychaniem, co wpływa na produktywność wtórną. Jednak w wielu krajach o ograniczonych zasobach żywności spożywanie karmy zwierzęcej jest luksusem, na który nie można sobie pozwolić, ponieważ jest zbyt droga pod względem kosztów energii dla ekosystemów. Należy wyeliminować piętro piramidy energii, w której szczyt zajmuje człowiek, i produkować wyłącznie zboże. Wielomilionowa populacja Indii i krajów Dalekiego Wschodu żywi się niemal wyłącznie zbożami, a zwłaszcza ryżem.
Ekosystemy różnią się między sobą wydajność, co przede wszystkim zależy od ich położenia geograficznego na powierzchni globu. Najbardziej produktywne są biomy lądowe lasy tropikalne i Ocean Światowy - rafy koralowe. To właśnie w tych ekosystemach wytwarza się i transportuje najwięcej materii organicznej w jednostce czasu. Wysoki potencjał tych ekosystemów tłumaczy się ich bliskim położeniem w pobliżu równika – panuje tu największe promieniowanie słoneczne i stale wysoka temperatura, dlatego reakcje biochemiczne w komórkach zachodzą bardzo szybko, a fotosynteza zachodzi przez cały rok.
Biocenozy mogą się różnić wydajność i w tym samym biomie. Wielopoziomowe dojrzałe ekosystemy, które obejmują dużą liczbę gatunków organizmów zajmujących różne nisze ekologiczne, są bardziej produktywne niż jednopoziomowe o słabym składzie gatunkowym. Jednak najbardziej produktywne i najbogatsze pod względem gatunkowym są zbiorowiska organizmów na granicach dwóch biomów (na przykład stref lasu liściastego i stepu), krajobrazów (lasy i pola) oraz siedlisk (morskich i słodkowodnych). Wynika to z faktu, że miejsca takie są bardzo gęsto zaludnione. Spotkać tu można zarówno gatunki związane z każdym typem ekosystemu, jak i organizmy żyjące wyłącznie na takich obszarach przygranicznych. Wzrost różnorodności gatunkowej i produktywności na obszarach marginalnych jest często określany jako „efekt brzegowy” i tym podobnych obszarów ekotony(z greckiego oikos- mieszkanie i ton- Napięcie). Mają specyficzną budowę i są niezwykle istotne dla zachowania gatunku i różnorodności biologicznej (ryc. 138). Materiał ze strony
Ekotony- nie tylko obrzeża lasów, ale także tereny zalewowe rzek, wybrzeża morskie i ujścia rzek - miejsca, w których zderzają się słodka woda rzeczna i słona woda morska. Takie odsolone obszary zamieszkują ryby morskie, wędrowne, a nawet słodkowodne. Największym ekotonem na Ukrainie jest Morze Azowskie. Bardziej słuszne byłoby nazwanie tego zbiornika wodnego nie morzem, ale ogromnym ujściem Donu. To nie przypadek, że starożytni Grecy nazywali je bagnem Mejotian.
Ekosystemy różnią się między sobą wydajność. Najbardziej produktywne są ekosystemy tropikalne, a także graniczne zbiorowiska organizmów w ekotonach - strefach przejściowych między różnymi ekosystemami, krajobrazami lub siedliskami.
Na tej stronie znajdują się materiały na następujące tematy:
Dlaczego najbardziej produktywne społeczności gromadzą się w ekotonach
Który ekosystem jest bardziej produktywny?
Najbardziej produktywny typ ekosystemów
Dlaczego las jest bardziej produktywny?
Które ekosystemy są bardziej produktywne i dlaczego?
Pytania dotyczące tego materiału:
Promienna energia słońca, pochłonięta przez zielone rośliny autotroficzne, zamieniana jest na energię wiązań chemicznych syntetyzowanej substancji. Szybkość wychwytywania energii słonecznej determinuje produktywność społeczności. Produktywność organizmów autotroficznych wynosi produktywność pierwotna. Produktywność przedstawicieli innych poziomów troficznych jest produktywność wtórna.
Głównym wskaźnikiem produktywności jest biomasa organizmów (roślin i zwierząt), które tworzą ekosystem. Biomasa- jest to ilość żywej materii organizmów wyrażona w jednostkach masy lub energii na jednostkę powierzchni lub objętości (na przykład g/m2, g/m3, kg/ha, t/km2 itp.). Stosuje się masę surową lub najczęściej suchą. Wyróżnia się biomasę roślinną (fitomasę), biomasę zwierzęcą (zoomasę), bakteriomasę lub biomasę dowolnych określonych grup lub organizmów poszczególnych gatunków.
Ilość biomasy jest zróżnicowana w zależności od pory roku, migracji zwierząt i stopnia jej spożycia.
Nazywa się biomasę wytworzoną w wyniku biocenozy na jednostkę powierzchni w jednostce czasu produkty biologiczne. Wyraża się ją w takich samych ilościach jak biomasa, ale ze wskazaniem czasu, w jakim powstała (np. kg/ha miesięcznie).
Istnieją 2 rodzaje produktów – pierwotne i wtórne.
Podstawowa produkcja to biomasa wytwarzana przez organizmy autotroficzne (rośliny zielone) na jednostkę powierzchni w jednostce czasu.
Nazywa się całkowitą produkcję fotosyntezy pierwotna produkcja brutto. Jest to cała energia chemiczna w postaci wytworzonej materii organicznej. W takim przypadku część energii można wykorzystać do utrzymania aktywności życiowej (oddychania) samych producentów - roślin. Jeśli usuniemy tę część energii, którą rośliny zużywają na oddychanie, otrzymamy czysta produkcja pierwotna.
Rośliny zielone mogą przetworzyć od 1 do 5% otrzymanej energii słonecznej. Zwierzęta roślinożerne zużywają tylko 1% energii zawartej w materiale roślinnym do wytworzenia biomasy w swoim organizmie.
Produkty wtórne- jest to biomasa wytworzona przez wszystkich konsumentów ekosystemu w jednostce czasu.
Ogólnie rzecz biorąc, produkcja wtórna waha się od 1 do 10%, w zależności od właściwości zwierzęcia i cech spożywanego pokarmu.
Ze względu na ich udział w cyklu biologicznym substancji w ekosystemie wyróżnia się trzy grupy organizmów.
- 1 Producenci(organizmy autotroficzne). Będąc organizmami producenckimi, autotrofy syntetyzują związki organiczne z CO2 i H2O, a także nieorganicznych soli glebowych, wykorzystując światło słoneczne, przekształcając energię świetlną w energię chemiczną. Dostarczają substancji organicznych i energii całej żyjącej populacji biocenozy.
- 2 Konsumenci(konsumenci). Nie są w stanie syntetyzować substancji swojego ciała ze składników nieorganicznych. Należą do nich wszystkie zwierzęta, które czerpią niezbędną energię z przygotowanej żywności poprzez zjadanie roślin lub innych zwierząt. Głównymi konsumentami są zwierzęta roślinożerne (fitofagi), które żywią się trawą, nasionami, owocami, podziemnymi częściami roślin – korzeniami, bulwami, cebulami, a nawet drewnem (niektóre owady). Do konsumentów wtórnych zaliczają się zwierzęta mięsożerne (drapieżniki).
3 Rozkładacze(od łac. redukcyjne, redukcyjne - powracające, przywracające) - mikroorganizmy i grzyby, które niszczą martwą materię organiczną i przekształcają ją w wodę, CO2 i substancje nieorganiczne, które są w stanie przyswoić inne organizmy (producenci). Głównymi rozkładającymi są bakterie, grzyby, pierwotniaki, tj. mikroorganizmy heterotroficzne.
Organizmy biocenozy wykonują interakcje z żywnością 3 funkcje:
- 1) energia- wyraża się w magazynowaniu energii w postaci wiązań chemicznych pierwotnej materii organicznej; odbywa się to poprzez produkcję organizmów;
- 2) redystrybucja i transfer energii żywnościowej- jest wykonywana przez konsumentów;
- 3) rozkład organiczny Substancje rozkładające się na proste związki mineralne, które ponownie biorą udział w cyklu biologicznym, wytwarzając organizmy.
Nazywa się przeniesienie substancji i zawartej w nich energii z autotrofów do heterotrofów, które następuje w wyniku zjadania przez jeden organizm drugiego organizmu łańcuch pokarmowy. Liczba linków w nim może się różnić, ale zwykle jest ich od 3 do 5.
Nazywa się zbiór organizmów połączonych jednym rodzajem odżywiania i zajmujących określoną pozycję w łańcuchu pokarmowym poziom troficzny. Organizmy, które czerpią energię ze Słońca przez tę samą liczbę kroków, należą do tego samego poziomu troficznego.
Nazywa się łańcuchy pokarmowe rozpoczynające się od autotroficznych organizmów fotosyntetyzujących wypasy lub łańcuchy wypasu.
Jeśli łańcuch pokarmowy zaczyna się od martwej materii roślinnej, tusz i odchodów zwierzęcych (detrytusu), nazywa się to detrytyczny, czyli łańcuch rozkładu.
W biocenozach występuje zwykle kilka równoległych łańcuchów pokarmowych - sieć pokarmowa. Zmniejszenie liczby osobników jednego gatunku – ogniwa łańcucha pokarmowego, spowodowane działalnością człowieka lub z innych przyczyn, nieuchronnie prowadzi do naruszenia integralności ekosystemu.
W wyniku sekwencji przemian energetycznych w łańcuchach pokarmowych każde zbiorowisko organizmów żywych uzyskuje określoną strukturę troficzną. Strukturę troficzną przedstawia się zwykle za pomocą modeli graficznych w postaci piramid ekologicznych.
Efekt piramidy w postaci takich modeli opracował w 1927 roku angielski zoolog Charles Elton. Podstawą piramidy jest pierwszy poziom troficzny – poziom producentów, a kolejne poziomy tworzą konsumenci różnego rzędu. W tym przypadku wysokość wszystkich bloków jest taka sama, a długość jest proporcjonalna do liczby, biomasy lub energii na odpowiednim poziomie. Piramidy ekologiczne można budować na trzy sposoby.
- 1 Piramida liczb(obfitość) odzwierciedla liczbę pojedynczych organizmów na każdym poziomie. Na przykład, aby nakarmić jednego wilka, potrzebuje co najmniej kilku zajęcy, na które będzie mógł polować; Aby nakarmić te zające, potrzebujesz dość dużej różnorodności roślin. Czasami piramidy liczb można odwrócić lub wywrócić do góry nogami. Dotyczy to leśnych łańcuchów pokarmowych, w których drzewa są producentami, a owady głównymi konsumentami. W tym przypadku poziom konsumentów pierwotnych jest liczebnie bogatszy niż poziom producentów (na jednym drzewie żeruje duża liczba owadów).
- 2 Piramida biomasy- związek między organizmami na różnych poziomach troficznych (producentami, konsumentami i rozkładającymi), wyrażony ich masą. Zwykle w biocenozach lądowych całkowita masa producentów jest większa niż każde kolejne ogniwo. Z kolei łączna masa konsumentów pierwszego rzędu jest większa niż łączna masa konsumentów drugiego rzędu itd. Jeśli organizmy nie różnią się zbytnio wielkością, na wykresie zwykle pojawia się piramida schodkowa ze zwężającym się wierzchołkiem. Zatem do wyprodukowania 1 kg wołowiny potrzeba 70-90 kg świeżej trawy.
W ekosystemach wodnych można również uzyskać odwróconą (lub odwróconą) piramidę biomasy, gdy biomasa producentów jest mniejsza niż biomasa konsumentów, a czasem rozkładających się. Na przykład w oceanie, przy dość dużej produktywności fitoplanktonu, jego całkowita masa w danym momencie może być mniejsza niż masa konsumentów (wieloryby, duże ryby, skorupiaki).
3. Piramida energetyczna odzwierciedla ilość przepływu energii, prędkość przejścia masy żywności przez łańcuch pokarmowy. Na strukturę biocenozy w większym stopniu wpływa nie ilość ustalonej energii, ale tempo produkcji żywności.
Piramida energii w przeciwieństwie do piramid liczb i biomasy zawsze zwęża się ku górze.
Pokarm spożywany na każdym poziomie troficznym nie jest w pełni przyswojony. Znaczna jego część jest wydawana na metabolizm. W miarę przechodzenia do każdego kolejnego ogniwa łańcucha pokarmowego zmniejsza się całkowita ilość energii użytecznej przekazywanej na kolejny wyższy poziom troficzny. Produkcja każdego kolejnego poziomu jest około 10 razy mniejsza niż produkcja poprzedniego.
W 1942 r. sformułował R. Lindeman prawo piramidy energetycznej(lub ustawa 10 proc.), zgodnie z którą Średnio około 10% energii otrzymanej na poprzednim poziomie piramidy ekologicznej przechodzi z jednego poziomu troficznego przez łańcuchy troficzne na inny poziom troficzny. Reszta jest tracona w postaci promieniowania cieplnego. W wyniku procesów metabolicznych organizmy tracą około 90% całej energii w każdym ogniwie łańcucha pokarmowego, która jest wydawana na utrzymanie ich funkcji życiowych.
Dlatego też łańcuchy pokarmowe nie mogą mieć zwykle więcej niż 3-5 (rzadko 6) ogniw, a piramidy ekologiczne nie mogą składać się z dużej liczby pięter.
Produktywność ekosystemuto akumulacja materii organicznej przez ekosystem w procesie jego życia. Produktywność ekosystemu mierzy się ilością materii organicznej powstałej w jednostce czasu na jednostkę powierzchni.
Istnieją różne poziomy produkcji, na których powstają produkty pierwotne i wtórne. Nazywa się masą organiczną wytwarzaną przez producentów w jednostce czasu produkty podstawowe, a przyrost masy konsumentów w jednostce czasu wynosi produkty wtórne.
Produkcja pierwotna dzieli się na dwa poziomy – produkcję brutto i netto. Produkcja pierwotna brutto to całkowita masa materii organicznej brutto wytworzonej przez roślinę w jednostce czasu przy danym tempie fotosyntezy, łącznie z wydatkami na oddychanie.
Rośliny wydają od 40 do 70% swojej produkcji brutto na oddychanie. Najmniej energii zużywają glony planktonowe – około 40% całej zużywanej energii. Ta część produkcji brutto, która nie jest przeznaczona „na oddychanie”, nazywa się produkcją pierwotną netto i reprezentuje wielkość wzrostu roślin i to właśnie ten produkt jest konsumowany przez konsumentów i osoby rozkładające się.
Produkcji wtórnej nie dzieli się już na brutto i netto, bo konsumenci i rozkładający, czyli tzw. wszystkie heterotrofy zwiększają swoją masę w wyniku produkcji pierwotnej, tj. skorzystaj z wcześniej stworzonych produktów.
Produkcja wtórna jest obliczana oddzielnie dla każdego poziomu troficznego, gdyż powstaje w wyniku energii pochodzącej z poprzedniego poziomu.
Wszystkie żywe elementy ekosystemu – producenci, konsumenci i rozkładający – tworzą całkowita biomasa (w relacji pełnej) społeczność jako całość lub jej poszczególne części, określone grupy organizmów. Biomasę wyraża się zazwyczaj w kategoriach masy mokrej i suchej, ale można ją także wyrazić w jednostkach energii – kaloriach, dżulach itp., co pozwala określić zależność pomiędzy ilością dostarczonej energii a np. średnią biomasą .
Ze względu na produktywność biologiczną ekosystemy dzieli się na 4 klasy:
- ekosystemy o bardzo wysokiej produktywności - >2 kg/m2rocznie (lasy tropikalne, rafy koralowe);
- ekosystemy o wysokiej produktywności - 1-2 kg/m2 rocznie (lasy lipowo-dębowe, przybrzeżne zarośla pałeczek lub trzcin na jeziorach, uprawy kukurydzy i traw wieloletnich z nawadnianiem i dużymi dawkami nawozów);
- ekosystemy o umiarkowanej produktywności - 0,25-1 kg/m2rocznie (lasy sosnowe i brzozowe, łąki i stepy kośne, jeziora porośnięte roślinnością wodną);
- ekosystemy o niskiej produktywności -< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.
Produkty pierwotne i wtórne. Jedną z najważniejszych właściwości ekosystemów jest zdolność do tworzenia materii organicznej, tzw produkty. Produktywność ekosystemu to tempo powstawania produkcji na jednostkę czasu (godzina, dzień, rok) na jednostkę powierzchni (metr kwadratowy, hektar) lub objętość (w ekosystemach wodnych). Nazywa się masę organiczną wytworzoną przez producentów w jednostce czasu produkty podstawowe społeczności. Dzieli się na brutto I czysty produkty. Produkcja pierwotna brutto to ilość materii organicznej wytwarzanej przez rośliny w jednostce czasu przy danym tempie fotosyntezy. Część tej produkcji przeznaczona jest na utrzymanie aktywności życiowej samych roślin (wydatki na oddychanie). W lasach umiarkowanych i tropikalnych rośliny wydają od 40 do 70% swojej produkcji brutto na oddychanie. Charakteryzuje się pozostałą częścią powstałej masy organicznej czysta produkcja pierwotna, który reprezentuje wielkość wzrostu roślin. Przetwarzany w łańcuchach pokarmowych służy do uzupełniania masy organizmów heterotroficznych.
Produkty wtórne jest przyrostem masy konsumentów w jednostce czasu. Oblicza się go oddzielnie dla każdego poziomu troficznego. Konsumenci żyją z pierwotnej produkcji netto społeczności. W różnych ekosystemach konsumują go w różnej kompletności. Jeśli tempo usuwania produktów pierwotnych w łańcuchach pokarmowych nie nadąża za tempem wzrostu roślin, prowadzi to do stopniowego wzrostu biomasy producentów. Biomasa to całkowita masa organizmów danej grupy lub całej społeczności jako całości. W stabilnych społecznościach o zrównoważonym cyklu substancji wszystkie produkty są wydawane w łańcuchach pokarmowych, a biomasa pozostaje stała.
Produkty i biomasa ekosystemów to nie tylko surowiec wykorzystywany do celów spożywczych; środowiskototwórcza i stabilizująca środowisko rola ekosystemów jest bezpośrednio zależna od następujących wskaźników: intensywności absorpcji dwutlenku węgla i wydzielania tlenu przez rośliny, regulacji bilansu wodnego terytoriów, tłumienie hałasu itp. Biomasa, w tym martwa materia organiczna, jest głównym zbiornikiem koncentracji węgla na lądzie. Teoretycznie przewidywane tempo tworzenia pierwotnych produktów biologicznych zależy od możliwości aparatu fotosyntetycznego roślin. Jak wiadomo, tylko 44% promieniowania słonecznego to promieniowanie aktywne fotosyntetycznie (PAR) – długość fali odpowiednia do fotosyntezy. Maksymalna wydajność fotosyntezy osiągana w przyrodzie wynosi 10–12% energii PAR, co stanowi około połowę teoretycznie możliwej. Obchodzone jest w jak najbardziej sprzyjających warunkach. Ogólnie rzecz biorąc, na całym świecie absorpcja energii słonecznej przez rośliny nie przekracza 0,1%, ponieważ aktywność fotosyntetyczna roślin jest ograniczona przez wiele czynników: brak ciepła i wilgoci, niesprzyjające warunki glebowe itp. Produktywność roślinności zmienia się nie tylko podczas przejścia z jednej strefy klimatycznej do drugiej, ale także w obrębie każdej strefy (tabela 2). Na terytorium Rosji, w strefach o wystarczającej wilgotności, produktywność pierwotna wzrasta z północy na południe, wraz ze wzrostem napływu ciepła i długość sezonu wegetacyjnego. Roczny przyrost roślinności waha się od 20 c/ha na wybrzeżu Oceanu Arktycznego do 200 c/ha na wybrzeżu Morza Czarnego na Kaukazie. Największy przyrost masy roślin osiąga średnio 25 g/m2 na dobę w bardzo sprzyjających warunkach, przy dużym zaopatrzeniu roślin w wodę, światło i minerały. Na dużych obszarach produktywność roślin nie przekracza 0,1 g/m2: na gorących i polarnych pustyniach oraz na rozległych wewnętrznych przestrzeniach oceanów, gdzie występuje skrajny niedobór składników odżywczych dla glonów.
Tabela 2
Biomasa i produktywność pierwotna głównych typów ekosystemów
(wg T.A. Akimova, V.V. Khaskin, 1994)
| Ekosystemy | Biomasa, t/ha | Produkty, t/ha rok |
| Pustynie | 0,1 – 0,5 | 0,1 – 0,5 |
| Strefy oceanu środkowego | 0,2 – 1,5 | 0,5 – 2,5 |
| Morza polarne | 1 – 7 | 3 – 6 |
| Tundra | 1 – 8 | 1 – 4 |
| Stepy | 5 – 12 | 3 – 8 |
| Agrocenozy | – | 3 – 10 |
| Sawanna | 8 – 20 | 4 – 15 |
| Tajga | 70 – 150 | 5 – 10 |
| Lasy liściaste | 100 – 250 | 10 – 30 |
| Tropikalne lasy deszczowe | 500 – 1500 | 25 – 60 |
| Rafa koralowa | 15 – 50 | 50 – 120 |
Dla pięciu kontynentów świata średnia produktywność ekosystemów różni się stosunkowo nieznacznie (82–103 c/ha rocznie). Wyjątkiem jest Ameryka Południowa (209 c/ha rocznie), w której w większości warunki do wegetacji są bardzo korzystne.
Całkowita roczna produkcja suchej materii organicznej na Ziemi wynosi 150–200 miliardów ton. Ponad jedna trzecia z nich powstaje w oceanach, a około dwie trzecie na lądzie.
Prawie cała pierwotna produkcja netto Ziemi służy do podtrzymywania życia wszystkich organizmów heterotroficznych. Wyżywienie człowieka zapewniają głównie uprawy rolne, które zajmują około 10% powierzchni gruntów. Tereny rolnicze, przy racjonalnym wykorzystaniu i dystrybucji produktów, mogłyby zapewnić żywność roślinną dla około dwukrotnie większej populacji planety niż obecnie. Trudniej jest zapewnić ludności produkty wtórne. Zasoby dostępne na Ziemi, w tym produkty pochodzenia zwierzęcego oraz wyniki połowów na lądzie i w oceanie, mogą rocznie zaspokoić mniej niż 50% potrzeb współczesnej populacji Ziemi. W rezultacie większość światowej populacji znajduje się w stanie chronicznego głodu białka. W związku z tym zwiększanie produktywności biologicznej ekosystemów, a zwłaszcza produktów wtórnych, jest jednym z najważniejszych zadań ludzkości.
Piramidy ekologiczne. Każdy ekosystem ma określoną strukturę troficzną, którą można wyrazić albo liczbą osobników na każdym poziomie troficznym, albo ich biomasą, albo ilością energii zarejestrowanej na jednostkę powierzchni w jednostce czasu na każdym kolejnym poziomie troficznym. Graficznie jest to zwykle przedstawiane jako piramida, której podstawą jest pierwszy poziom troficzny, a kolejne tworzą podłogi i szczyt piramidy.
Ryż. 17. Uproszczony schemat piramidy populacji (wg G.A. Novikov, 1979)
Istnieją trzy główne typy piramid ekologicznych – liczby, biomasa i produkcja (lub energia).
Piramida liczb odzwierciedla rozmieszczenie osobników na poziomach troficznych. Ustalono, że w łańcuchach troficznych, gdzie transfer energii odbywa się głównie poprzez połączenia drapieżnik-ofiara, często przestrzegana jest następująca zasada: całkowita liczba osobników w łańcuchach pokarmowych na każdym kolejnym poziomie troficznym maleje(ryc. 17).
Wyjaśnia to fakt, że drapieżniki są zwykle większe od swojej ofiary, a jeden drapieżnik potrzebuje kilku ofiar, aby utrzymać swoje życie. Na przykład jeden lew potrzebuje 50 zebr rocznie. Istnieją jednak wyjątki od tej reguły. Wilki podczas wspólnego polowania mogą zabić ofiarę większą od siebie (na przykład jelenia). Pająki i węże, mając truciznę, zabijają duże zwierzęta.
Piramida biomasy odzwierciedla całkowitą masę organizmów na każdym poziomie troficznym. W większości ekosystemów lądowych całkowita masa roślin jest większa niż biomasa wszystkich organizmów roślinożernych, a masa tych ostatnich z kolei przewyższa masę wszystkich drapieżników (ryc. 18)
 |
|||||||
|
|||||||
Rafa koralowa Depozyt Pelagial
Ryż. 18. Piramidy biomasy w niektórych biocenozach (wg F. Dreux, 1976):
P – producenci, RK – konsumenci roślin, PC – konsumenci mięsożerni, F – fitoplankton, Z – zooplankton
W oceanach i morzach, gdzie głównymi producentami są glony jednokomórkowe, piramida biomasy ma odwrócony wygląd. Tutaj cała produkcja pierwotna netto jest szybko włączana w łańcuch pokarmowy, akumulacja biomasy glonów jest bardzo mała, a ich konsumenci są znacznie więksi i mają dłuższą oczekiwaną długość życia, dlatego na wyższych poziomach troficznych dominuje tendencja do akumulacji biomasy.
Piramida Produktów (Energia) daje najpełniejszy obraz funkcjonalnej organizacji społeczności, ponieważ odzwierciedla prawa zużycia energii w łańcuchach pokarmowych: ilość energii zawartej w organizmach na każdym kolejnym poziomie troficznym łańcucha pokarmowego jest mniejsza niż na poziomie poprzednim.
Ryż. 19. Piramida produktu
Ilość produktów wytworzonych w jednostce czasu na różnych poziomach troficznych podlega tej samej zasadzie, która jest charakterystyczna dla energii: na każdym kolejnym poziomie łańcucha pokarmowego ilość produktów wytworzonych w jednostce czasu jest mniejsza niż na poprzednim. Zasada ta jest uniwersalna i dotyczy wszystkich typów ekosystemów (ryc. 19). Piramidy energii nigdy nie są odwrócone do góry nogami.
Badanie praw produktywności ekosystemów i umiejętność ilościowego uwzględnienia przepływu energii są niezwykle ważne z praktycznego punktu widzenia, ponieważ pierwotna produkcja agrocenoz i zbiorowisk naturalnych eksploatowanych przez człowieka jest głównym źródłem zaopatrzenia ludzkości w żywność. Nie mniej ważne są produkty wtórne uzyskane ze zwierząt hodowlanych. Dokładne obliczenia przepływów energii w skali produktywności ekosystemów pozwalają regulować obieg substancji w nich występujących w taki sposób, aby uzyskać jak największy uzysk produktów korzystnych dla człowieka. Wreszcie bardzo ważne jest dobre zrozumienie dopuszczalnych limitów usuwania biomasy roślinnej i zwierzęcej z systemów naturalnych, aby nie osłabić ich produktywności.