Økologisk nisje– helheten av alle miljøfaktorer der eksistensen av en art i naturen er mulig. Konsept økologisk nisje vanligvis brukt når man studerer forholdet til økologisk like arter som tilhører samme trofiske nivå. Begrepet «økologisk nisje» ble foreslått av J. Greenell (1917) for å karakterisere den romlige utbredelsen av arter (dvs. den økologiske nisjen ble definert som et begrep nært habitat).
Senere definerte C. Elton (1927) en økologisk nisje som posisjonen til en art i et samfunn, og understreket den spesielle betydningen av trofiske relasjoner. Tilbake på slutten av 1800- og begynnelsen av 1900-tallet la mange forskere merke til at to arter, økologisk nære og med en lignende posisjon i samfunnet, ikke kunne sameksistere stabilt i samme territorium. Denne empiriske generaliseringen ble bekreftet i den matematiske modellen for konkurranse mellom to arter om én matvare (V. Volterra) og de eksperimentelle verkene til G.F. Gause ( Gauses prinsipp).
Moderne konsept økologisk nisje dannet på grunnlag av den økologiske nisjemodellen foreslått av J. Hutchinson (1957, 1965). I følge denne modellen kan en økologisk nisje representeres som en del av et imaginært flerdimensjonalt rom (hypervolum), hvis individuelle dimensjoner tilsvarer de faktorene som er nødvendige for en arts normale eksistens.
Divergensen mellom økologiske nisjer av forskjellige arter gjennom divergens skjer hovedsakelig på grunn av deres tilknytning til forskjellige habitater, forskjellige matvarer og forskjellige tidspunkter for bruk av samme habitat. Det er utviklet metoder for å vurdere bredden på den økologiske nisjen og graden av overlapping av de økologiske nisjene til ulike arter. Liter: Giller P. Samfunnsstruktur og økologisk nisje. – M.: 1988 (ifølge BES, 1995).
I miljømodellering konseptet økologisk nisje karakteriserer en viss del av rommet (abstrakt) av miljøfaktorer, et hypervolum der ingen av miljøfaktorene går utover toleransegrensene til en gitt art (populasjon). Settet med slike kombinasjoner av verdier av miljøfaktorer der eksistensen av en art (populasjon) er teoretisk mulig kalles grunnleggende økologisk nisje.
Realisert økologisk nisje De kaller en del av den grunnleggende nisjen, bare de kombinasjonene av faktorverdier der den stabile eller velstående eksistensen til en art (befolkning) er mulig. Begreper bærekraftig eller velstående eksistensen krever innføring av ytterligere formelle restriksjoner ved modellering (for eksempel bør dødeligheten ikke overstige fødselsraten).
Hvis en plante med en gitt kombinasjon av miljøfaktorer kan overleve, men ikke klarer å formere seg, så kan vi knapt snakke om trivsel eller bærekraft. Derfor refererer denne kombinasjonen av miljøfaktorer til den grunnleggende økologiske nisjen, men ikke til den realiserte økologiske nisjen.
Utenfor rammen av matematisk modellering er det selvfølgelig ingen slik strenghet og klarhet i definisjonen av begreper. I moderne miljølitteratur kan fire hovedaspekter skilles i begrepet en økologisk nisje:
1) romlig nisje, inkludert et kompleks av gunstige miljøforhold. For eksempel lever, lever og hekker insektetende fugler av gran-blåbær i forskjellige lag av skogen, noe som i stor grad lar dem unngå konkurranse;
2) trofisk nisje. Det skiller seg spesielt ut på grunn av matens enorme betydning som miljøfaktor. Delingen av matnisjer mellom organismer på samme trofiske nivå som lever sammen, unngår ikke bare konkurranse, men bidrar også til en mer fullstendig bruk av matressurser og øker derfor intensiteten i den biologiske syklusen av materie.
For eksempel skaper den støyende befolkningen på "fuglemarkeder" inntrykk av et fullstendig fravær av noen ordre. Faktisk opptar hver fugleart en trofisk nisje strengt definert av dens biologiske egenskaper: noen fôrer nær kysten, andre i betydelig avstand, noen fisker nær overflaten, andre i dybden, etc.
De trofiske og romlige nisjene til forskjellige arter kan delvis overlappe hverandre (husk: prinsippet om økologisk duplisering). Nisjene kan være brede (ikke-spesialiserte) eller smale (spesialiserte).
3) flerdimensjonal nisje, eller en nisje som et hypervolum. Ideen om en flerdimensjonal økologisk nisje er assosiert med matematisk modellering. Hele settet med kombinasjoner av miljøfaktorverdier betraktes som et flerdimensjonalt rom. I dette enorme settet er vi bare interessert i slike kombinasjoner av verdier av miljøfaktorer der eksistensen av en organisme er mulig - dette hypervolumet tilsvarer konseptet om en flerdimensjonal økologisk nisje.
4) funksjonelle ideen om en økologisk nisje. Denne ideen utfyller de forrige og er basert på funksjonelle likheter til et bredt utvalg av økologiske systemer. For eksempel snakker de om den økologiske nisjen til planteetere, eller små rovdyr, eller dyr som lever av plankton, eller gravende dyr osv. Det funksjonelle konseptet til den økologiske nisjen understreker rolle organismer i et økosystem og tilsvarer det vanlige konseptet «profesjon» eller til og med «posisjon i samfunnet». Det er i funksjonelle termer vi snakker om miljømessige ekvivalenter– arter som okkuperer funksjonelt like nisjer i forskjellige geografiske regioner.
«En organismes habitat er der den lever, eller hvor den vanligvis finnes. Økologisk nisje- et mer romslig konsept som inkluderer ikke bare det fysiske rommet okkupert av en art (befolkning), men også den funksjonelle rollen til denne arten i samfunnet (for eksempel dens trofiske posisjon) og dens posisjon i forhold til gradienter av eksterne faktorer - temperatur , fuktighet, pH, jord og andre eksistensforhold. Disse tre aspektene ved den økologiske nisjen blir hensiktsmessig referert til som den romlige nisjen, den trofiske nisjen og den flerdimensjonale nisjen, eller nisje som hypervolum. Derfor avhenger den økologiske nisjen til en organisme ikke bare av hvor den lever, men inkluderer også den totale summen av dens krav til miljøet.
Arter som okkuperer lignende nisjer i forskjellige geografiske områder kalles miljømessige ekvivalenter"(Y. Odum, 1986).
V.D. Fedorov og T.G. Gilmanov (1980, s. 118 – 127) merker:
«Studien av realiserte nisjer ved å beskrive oppførselen til velværefunksjonen i tverrsnittet av dem med rette linjer og plan som tilsvarer noen utvalgte miljøfaktorer er mye brukt i økologi (fig. 5.1). Avhengig av arten av faktorene som den aktuelle velværefunksjonen tilsvarer, kan man dessuten skille mellom «klimatiske», «trofiske», «edafiske», «hydrokjemiske» og andre nisjer, de s.k. private nisjer.
En positiv konklusjon fra analysen av private nisjer kan være en konklusjon fra det motsatte: hvis projeksjonene av private nisjer på noen (spesielt noen) av aksene ikke krysser hverandre, så krysser ikke nisjene seg selv i et rom med høyere dimensjon. ...
Logisk sett er det tre mulige alternativer for den relative ordningen av nisjer av to arter i rommet av miljøfaktorer: 1) separasjon (fullstendig misforhold); 2) delvis kryss (overlappende); 3) fullstendig inkludering av en nisje i en annen. ...
Nisjeseparasjon er en ganske triviell sak, som gjenspeiler det faktum at det eksisterer arter tilpasset forskjellige miljøforhold. Tilfeller med delvis overlapping av nisjer er av mye større interesse. Som nevnt ovenfor, garanterer overlappende projeksjoner selv langs flere koordinater på en gang strengt tatt ikke den faktiske overlappingen av selve de flerdimensjonale nisjene. Likevel, i praktisk arbeid, anses tilstedeværelsen av slike skjæringspunkter og data om forekomsten av arter under lignende forhold ofte som tilstrekkelig bevis til fordel for overlappende nisjer av arter.
For å kvantitativt måle graden av overlapping mellom nisjer av to arter, er det naturlig å bruke forholdet mellom volumet av skjæringspunktet mellom sett... og volumet av deres forening. ... I noen spesielle tilfeller er det av interesse å beregne skjæringspunktet mellom nisjeprojeksjoner.»
TRENINGSTESTER FOR TEMA 5
Enhver levende organisme er tilpasset (tilpasset) til visse miljøforhold. Å endre dens parametere, at de går utover visse grenser, undertrykker den vitale aktiviteten til organismer og kan forårsake deres død. En organismes krav til miljømessige faktorer bestemmer rekkevidden (fordelingsgrensene) til arten som organismen tilhører, og innenfor rekkevidden - spesifikke habitater.
Habitat– et romlig begrenset sett av miljøforhold (abiotiske og biotiske), som sikrer hele syklusen av utvikling og reproduksjon av individer (eller grupper av individer) av én art. Dette er for eksempel en hekk, et tjern, en lund, en steinete strand osv. Samtidig kan steder med spesielle forhold identifiseres innenfor habitatet (for eksempel under barken på en råtnende trestamme i en lund), i noen tilfeller kalt mikrohabitater.
For de generelle egenskapene til det fysiske rommet okkupert av organismer av en art, deres funksjonelle rolle i det biotiske habitatet, inkludert metoden for ernæring (trofisk status), livsstil og forhold til andre arter, den amerikanske forskeren J. Grinnell i 1928. Begrepet "økologisk nisje" ble introdusert. Dens moderne definisjon er som følger.
En økologisk nisje er en samling
· Alle kroppens krav til miljøforhold (sammensetning og regimer av miljøfaktorer) og stedet hvor disse kravene oppfylles;
· Hele settet av biologiske egenskaper og fysiske parametere til miljøet som bestemmer eksistensbetingelsene til en bestemt art, dens transformasjon av energi, utveksling av informasjon med miljøet og sin egen art.
Dermed kjennetegner den økologiske nisjen graden av biologisk spesialisering av en art. Det kan hevdes at habitatet til en organisme er dens "adresse", mens den økologiske nisjen er dens "yrke" eller "livsstil" eller "yrke". For eksempel inkluderer trostens habitat skog, parker, enger, frukthager, grønnsakshager og gårdsplasser. Dens økologiske nisje inkluderer faktorer som hekking og klekking av unger i trær, fôring av insekter, meitemark og frukt, og overføring av frukt og bærfrø med ekskrementer.
Arters økologiske spesifisitet vektlegges aksiom for økologisk tilpasningsevne: hver art er tilpasset et strengt definert, spesifikt sett av levekår - en økologisk nisje.
Siden arter av organismer er økologisk individuelle, har de også spesifikke økologiske nisjer.
Så mange arter av levende organismer er på jorden, er det også like mange økologiske nisjer.
Organismer med lignende livsstil har en tendens til ikke å leve på de samme stedene på grunn av interspesifikk konkurranse. I følge det som ble etablert i 1934 Den sovjetiske biologen G. F. Gause (1910-1986) prinsippet om konkurransedyktig gjensidig utestenging: de to artene har ikke samme økologiske nisje.
Fungerer også i naturen regel om obligatorisk fylling av økologiske nisjer: en tom økologisk nisje vil alltid og definitivt bli fylt.
Populær visdom formulerte disse to postulatene som følger: "To bjørner kan ikke eksistere sammen i ett hule" og "Naturen avskyr et vakuum."
Disse systemiske observasjonene realiseres i dannelsen av biotiske samfunn og biocenoser. Økologiske nisjer er alltid fylt, selv om dette noen ganger tar mye tid. Uttrykket "fri økologisk nisje" betyr at det på et bestemt sted er svak konkurranse om enhver type mat, og det er en utilstrekkelig brukt sum av andre forhold for en bestemt art som er en del av lignende naturlige systemer, men er fraværende i det ene. under vurdering.
Det er spesielt viktig å ta hensyn til naturlige mønstre når man prøver å gripe inn i en eksisterende (eller eksisterende på et bestemt sted) situasjon for å skape gunstigere forhold for mennesker. Dermed har biologer bevist følgende: I byer, når området blir mer forurenset med matavfall, øker antallet kråker. Når man forsøker å forbedre situasjonen, for eksempel ved å ødelegge dem fysisk, kan befolkningen stå overfor det faktum at den økologiske nisjen i bymiljøet fraflyttet av kråker raskt vil bli okkupert av en art som har en lignende økologisk nisje, nemlig rotter. . Et slikt resultat kan neppe betraktes som en seier.
Hver art spiller en bestemt rolle i sitt økosystem. Økologer har bevist at noen arter, kalt nøkkelarter, påvirker dramatisk mange andre organismer i økosystemet. Forsvinningen av en nøkkelart fra et økosystem kan provosere en kaskade av kraftige fall i bestandstall og til og med utryddelse av de artene som var avhengige av den i en eller annen form.
Et eksempel på en nøkkelart er landskilpadden. Landskilpadden lever i sandete høyland i Florida og andre sørlige områder av USA. Dette saktegående dyret, på størrelse med en middagstallerken, graver et hull på opptil 9 meter dypt. I de varme, ugjestmilde økosystemene i det sørlige USA gir slike huler ly mot varmen for nesten 40 andre arter, som gråreven, opossum, indigoslang og mange insekter. På de stedene hvor skilpadden ble utryddet eller drevet til randen av utryddelse av mange jegere for sitt deilige kjøtt, sluttet mange arter som var avhengige av skilpadden å eksistere.
De økologiske nisjene til alle levende organismer er delt inn i spesialiserte og generelle. Denne inndelingen avhenger av hovedmatkildene til den korresponderende arten, størrelsen på habitatet og følsomhet for abiotiske miljøfaktorer.
Spesialiserte nisjer. De fleste arter av planter og dyr er tilpasset til å eksistere kun i et smalt spekter av klimatiske forhold og andre miljøegenskaper og lever av et begrenset spekter av planter eller dyr. Slike arter har en spesialisert nisje som bestemmer deres habitat i det naturlige miljøet.
Dermed har kjempepandaen en høyt spesialisert nisje, fordi den lever 99 % av blader og skudd av bambus. Den massive ødeleggelsen av visse typer bambus i områdene i Kina hvor pandaen levde førte til at dette dyret ble utryddet.
Mangfoldet av arter og former for flora og fauna som finnes i tropiske regnskoger er assosiert med tilstedeværelsen av en rekke spesialiserte økologiske nisjer i hvert av de klart definerte lagene av skogvegetasjon. Derfor har intensiv avskoging av disse skogene forårsaket utryddelse av millioner av spesialiserte arter av planter og dyr.
Generelle nisjer. Arter med vanlige nisjer er preget av lett tilpasningsevne til endringer i miljømessige miljøfaktorer. De kan med hell eksistere på en rekke steder, spise en rekke matvarer og tåle skarpe svingninger i naturlige forhold. Vanlige økologiske nisjer finnes blant fluer, kakerlakker, mus, rotter, mennesker, etc.
For arter med generelle økologiske nisjer er det en betydelig lavere trussel om utryddelse enn for de med spesialiserte nisjer.
Så lenge et økosystem har nok felles ressurser, konsumerer forskjellige arter dem sammen. Men hvis to eller flere arter i samme økosystem begynner å konsumere den samme knappe ressursen, vil de ende opp i et forhold interspesifikk konkurranse.
En art får en fordel i interspesifikk konkurranse hvis den er preget av
Mer intensiv reproduksjon;
Tilpasning til et bredere område av temperatur, lys, saltholdighet eller
konsentrasjoner av visse skadelige stoffer;
Å frata en konkurrent tilgang til en ressurs.
Måter å redusere interspesifikk konkurranse:
Flytting til et annet område;
Bytte til matvarer som er vanskeligere å få tak i eller vanskelig å fordøye;
Endring av tid og sted for søking.
Den mest karakteristiske formen for interaksjon mellom arter i næringskjeder og nettverk er predasjon, der et individ av en art (rovdyr) lever av organismer (eller deler av organismer) av en annen art (byttedyr), og rovdyret lever atskilt fra offeret. . Disse to typene organismer er involvert i et forhold mellom rovdyr og byttedyr.
Byttearter bruker en rekke forsvarsmekanismer for å unngå å bli et lett bytte for rovdyr:
Evne til å løpe eller fly raskt;
Å ha tykk hud eller skall;
Å ha en beskyttende farge eller en måte å endre farge på;
Evnen til å skille ut kjemikalier med en lukt eller smak som frastøter et rovdyr eller til og med forgifter det.
Rovdyr har også flere måter å tære på byttedyr:
Evnen til å løpe fort (for eksempel en gepard);
Jakt i flokk (f.eks. flekkete hyener, løver, ulv);
Å fange hovedsakelig syke, sårede og andre mindreverdige individer som ofre;
Den fjerde måten å forsyne seg med animalsk mat på er veien som Homo sapiens har tatt, veien for å finne opp jaktverktøy og feller, samt tamme dyr.
Det hender ofte at to forskjellige typer organismer samhandler direkte på en slik måte at de gir gjensidig nytte for hverandre. Slike gjensidig fordelaktige interartsinteraksjoner kalles gjensidighet. For eksempel blomster og pollinerende insekter.
Kommensalisme kjennetegnes ved at en av de to artene drar nytte av interspesifikk interaksjon, mens den andre praktisk talt ikke påvirkes i det hele tatt (verken positivt eller negativt). For eksempel krepsdyr i kjevene til en hval.
Konseptet med en økologisk nisje er nært knyttet til ideen om såkalte mettede og umettede biocenoser. De førstnevnte er økosystemer der vitale ressurser blir mest utnyttet i hvert stadium av biomasse og energikonvertering. Når vitale ressurser er delvis utnyttet, kan biocenoser kalles umettede. De er preget av tilstedeværelsen av frie økologiske nisjer. Dette er imidlertid svært betinget, siden økologiske nisjer ikke kan eksistere alene, uavhengig av artene som okkuperer dem.
Ubrukte reserver, urealiserte muligheter for å intensivere flyten av stoffer og energi finnes i nesten enhver biogeocenose (ellers kunne deres konstante utvikling i tid og rom ikke finne sted!), alle biocenoser kan betinget betraktes som umettede. Jo mindre rik biocenosen er, desto lettere er det for nye arter å bli introdusert i sammensetningen, og jo mer vellykket akklimatiserer de seg.
En svært viktig egenskap ved biogeocenoser som biologiske systemer er deres selvregulering - evnen til å motstå høye belastninger av ugunstige ytre påvirkninger, evnen til å gå tilbake til en betinget opprinnelig tilstand etter betydelige forstyrrelser i strukturen deres (Le Chateliers prinsipp). Men over en viss terskel for eksponering fungerer ikke selvhelbredende mekanismer, og biogeocenosen blir irreversibelt ødelagt.
I løpet av evolusjonsprosessen utvidet biosfærens globale økologiske nisje seg. Når en art uttømte det genetisk bestemte potensialet for å utvikle den økologiske nisjen der den ble født, fortrengte den enten andre arter, erobret deres økologiske nisjer, eller mestret en tidligere livløs nisje, og omorganiserte seg selv genetisk, noe som muligens ga opphav til en ny art av organismer.
På et tidspunkt i utviklingen av biosfæren oppsto arten Homo sapiens, hvis representanter er hele menneskeheten, til tross for alt mangfoldet av raser, folk, nasjonaliteter og stammer.
Utviklingspotensialet til voksne individer av hver biologisk art når det gjelder alle kvalitetene til individet er genetisk bestemt, selv om det kanskje ikke avsløres eller fylles med reelt innhold hvis miljøforholdene ikke legger til rette for dette. I forhold til befolkningen er genetisk kondisjonering og potensialet for dens utvikling underlagt sannsynlige forhåndsbestemmelser som gjenspeiles i de statistiske lovene for det som har skjedd. Dette gjelder fullt ut for mennesker - en biologisk art som bærer det største absolutte og relative volumet (sammenlignet med andre arter av levende organismer i jordens biosfære) av ekstragenetisk bestemt atferdsinformasjon, og gir størst fleksibilitet for atferd i et raskt skiftende miljø.
1. Generelle bestemmelser. Levende ting – både planter og dyr – er mange og varierte. Det er ingen tvil om at dette mangfoldet og antallet organismer bestemmes av miljøfaktorer. Dermed opptar hver art et strengt tildelt sted i geografisk rom med et spesifikt sett med fysiske og kjemiske parametere. Posisjonen til en art avhenger imidlertid ikke bare av abiotiske miljøfaktorer, men også av forbindelsene til en gitt organisme med andre organismer, både innenfor sin egen art og med representanter for andre arter. Ulven vil ikke leve i disse geografiske områdene, selv om settet av abiotiske faktorer er ganske akseptable for den, hvis det ikke er matressurs for den. Følgelig må stedet som en art opptar i et bestemt habitat ikke bare bestemmes av territorium, men også være relatert til behovet for mat og reproduksjonsfunksjonen. Hver art, så vel som en spesifikk organisme, i et samfunn (biocenose) har sin egen oppholdstid og -sted, som skiller den fra andre arter.
Dermed møter vi ulike konsepter. For det første dette område arter - fordeling av arten i geografisk rom (geografisk aspekt av arten), for det andre, habitat for arten(habitat eller biotop) – type geografisk rom i henhold til et sett av fysiske og kjemiske parametere og (eller) biotiske egenskaper der arten lever, og for det tredje, økologisk nisje, som antyder mer enn bare stedet der en gitt art lever. Arten kan okkupere en rekke forskjellige habitater i forskjellige deler av utbredelsen.
Den beste og mest treffende komparative definisjonen av en økologisk nisje og miljø ble gitt av de franske økologene R. Vibert og C. Lagler: onsdag er adressen hvor organismen befinner seg, mens nisje i tillegg indikerer hans yrke på dette stedet, hans yrke.
Noen økologer er mer villige til å bruke begrepet «habitat», som nesten er synonymt med «habitat», og de to begrepene overlapper ofte hverandre, men la oss huske at «habitat» kun refererer til rommet der en art er utbredt. I denne forståelsen er dette begrepet veldig nært begrepet artsområdet.
2. Habitat. Dette er et landområde eller vannmasse okkupert av en populasjon av en art eller en del av den og har alle nødvendige betingelser for dens eksistens (klima, topografi, jord, næringsstoffer). Habitatet til en art er et sett med områder som oppfyller dens økologiske krav innenfor artsområdet. Dermed er habitat ikke noe mer enn bare en del av en økologisk nisje. Basert på bredden av habitatbruken er det stenotopisk Og eurytopisk organismer, dvs. organismer som okkuperer spesifikke rom med et spesifikt sett av miljøfaktorer, og organismer som eksisterer i et bredt spekter av miljøfaktorer (kosmopolitter). Hvis vi snakker om habitatet til et samfunn av organismer eller plasseringen av en biocenose, blir begrepet "biotop" oftere brukt. Habitat har et annet synonym økotopp– et geografisk rom preget av et spesifikt sett med miljøparametere. I dette tilfellet kalles populasjonen av enhver art som lever i et gitt rom økotype.
Begrepet "habitat" kan brukes på både spesifikke organismer og samfunn som helhet. Vi kan angi en eng som et enkelt habitat for ulike gress og dyr, selv om både gress og dyr opptar ulike økologiske nisjer. Men dette begrepet bør aldri erstatte begrepet "økologisk nisje".
Habitat kan bety et sett av sammenkoblede levende og ikke-levende egenskaper ved et geografisk rom. For eksempel er habitatet til vannlevende insekter, den glatte insekten og vannbugen, grunne områder med innsjøer dekket med vegetasjon. Disse insektene okkuperer samme habitat, men har forskjellige trofiske kjeder (smoothien er et aktivt rovdyr, og svømmeren lever av råtnende vegetasjon), noe som skiller de økologiske nisjene til disse to artene.
Habitat kan også bety bare det biotiske miljøet. Slik lever basiller og bakterier inne i andre organismer. Lus lever i håret til verten. Noen sopp er knyttet til en bestemt type skog (boletussopp). Men habitatet kan også representeres av et rent fysisk-geografisk miljø. Man kan peke på en tidevannsstrand hvor en slik variasjon av organismer lever. Det kan være en ørken, et eget fjell, sanddyner, en bekk og en elv, en innsjø osv.
3. Økologisk nisje- et konsept, ifølge Y. Oduma, mer romslig. Økologisk nisje, som vist av en engelsk vitenskapsmann C. Elton(1927), inkluderer ikke bare det fysiske rommet som okkuperes av en organisme, men også den funksjonelle rollen til organismen i samfunnet. Elton skilte nisjer som posisjonen til en art avhengig av andre arter i samfunnet. Charles Eltons idé om at en nisje ikke er synonymt med habitat har fått bred anerkjennelse og formidling. En organisme er veldig viktig med tanke på dens trofiske posisjon, livsstil, forbindelser med andre organismer, etc. og dens posisjon i forhold til gradienter av ytre faktorer som levekår (temperatur, fuktighet, pH, sammensetning og type jord, etc.).
Det er praktisk å utpeke disse tre aspektene ved den økologiske nisjen (rom, funksjonell rolle til organismen, eksterne faktorer) som romlig nisje(nisjested) trofisk nisje(funksjonell nisje), i forståelsen av Ch. Elton, og flerdimensjonale nisje(hele volumet og settet av biotiske og abiotiske egenskaper er tatt i betraktning, hypervolum). Den økologiske nisjen til en organisme avhenger ikke bare av hvor den lever, men inkluderer også den totale mengden av dens krav til miljøet. Kroppen opplever ikke bare effekten av miljøfaktorer, men stiller også egne krav til dem.
4. Moderne konsept for økologisk nisje ble dannet på grunnlag av den foreslåtte modellen J. Hutchinson(1957). I følge denne modellen er en økologisk nisje en del av et imaginært flerdimensjonalt rom (hypervolum), hvis individuelle dimensjoner tilsvarer faktorene som er nødvendige for normal eksistens og reproduksjon av en organisme. Hutchinsons nisje, som vi vil kalle multidimensjonal (hyperdimensjonal), kan beskrives ved hjelp av kvantitative egenskaper og opereres med matematiske beregninger og modeller. R. Whittaker(1980) definerer en økologisk nisje som posisjonen til en art i et samfunn, noe som innebærer at fellesskapet allerede er assosiert med en spesifikk biotop, dvs. med et visst sett av fysiske og kjemiske parametere. Derfor er en økologisk nisje et begrep som brukes for å betegne spesialiseringen av en arts befolkning i et samfunn. Grupper av arter i en biocenose som har lignende funksjoner og nisjer av samme størrelse kalles laug. Arter som okkuperer lignende nisjer i forskjellige geografiske områder kalles miljømessige ekvivalenter.
5. Individualitet og unikhet ved økologiske nisjer. Uansett hvor nære organismer (eller arter generelt) er i habitatet, uansett hvor nære funksjonelle egenskaper deres er i biocenoser, vil de aldri okkupere den samme økologiske nisjen. Dermed er antallet økologiske nisjer på planeten vår utallige. Du kan figurativt forestille deg en menneskelig befolkning, alle individer som bare har sin egen unike nisje. Det er umulig å forestille seg to absolutt identiske personer som har helt identiske morfofysiologiske og funksjonelle egenskaper, inkludert slike mentale, holdning til sin egen type, absolutt behov for matens type og kvalitet, seksuelle forhold, atferdsnormer, etc. Men de individuelle nisjene til forskjellige mennesker kan overlappe hverandre i visse miljøparametere. For eksempel kan studenter være knyttet til hverandre av ett universitet, spesifikke lærere, og kan samtidig være forskjellige i sosial atferd, matvalg, biologisk aktivitet, etc.
6. Måling av økologiske nisjer. For å karakterisere en nisje brukes vanligvis to standardmålinger - nisje bredde Og dekker en nisje med nabonisjer.
Nisjebredde refererer til gradienter eller virkningsområdet til en miljøfaktor, men bare innenfor et gitt hyperrom. Nisjens bredde kan bestemmes av intensiteten av belysning, lengden på trofiskkjeden og intensiteten av virkningen av enhver abiotisk faktor. Med overlappende økologiske nisjer mener vi både overlapping av bredden på nisjer og overlappende hypervolumer.
7. Typer økologiske nisjer. Det er to hovedtyper av økologiske nisjer. For det første dette fundamental(formell) nisje – den største "abstrakten befolket hypervolum", der virkningen av miljøfaktorer uten påvirkning av konkurranse sikrer maksimal overflod og funksjon av arten. Imidlertid opplever arten konstante endringer i miljøfaktorer innenfor sitt område. I tillegg, som vi allerede vet, kan økning av virkningen av en faktor endre forholdet til en art til en annen faktor (en konsekvens av Liebigs lov), og dens rekkevidde kan endres. Virkningen av to faktorer samtidig kan endre holdningen til en art til hver av dem spesifikt. Biotiske restriksjoner (predasjon, konkurranse) opererer alltid innenfor økologiske nisjer. Alle disse handlingene fører til det faktum at arten faktisk okkuperer et økologisk rom som er mye mindre enn hyperrommet til den grunnleggende nisjen. I dette tilfellet snakker vi om implementert nisje, dvs. ekte nisje.
8 . Prinsipp VanderMeer Og Gause. J. H. Vandermeer (1972) utvidet Hutchinsons konsept om en realisert nisje betydelig. Han kom til den konklusjon at hvis N interagerende arter sameksisterer i et gitt spesifikt habitat, vil de okkupere helt forskjellige realiserte økologiske nisjer, hvor antallet vil være lik N. Denne observasjonen ble kalt VanderMeers prinsipp.
Konkurranseutsatt samhandling kan gjelde både plass, næringsstoffer, bruk av lys (trær i skogen), og prosessen med kamp for en hunn, for mat, samt avhengighet av et rovdyr, mottakelighet for sykdom osv. Typisk er det mest alvorlig konkurranse observeres på det interspesifikke nivået. Det kan føre til at populasjonen av en art erstattes med en populasjon av en annen art, men det kan også føre til en likevekt mellom de to artene (vanligvis Naturen etablerer balanse i rovdyr-bytte-systemet. Ekstreme tilfeller er når en art fortrenger en annen utenfor grensene til et gitt habitat. Det er tilfeller når en art fortrenger en annen i trofiskkjeden og tvinger den til å gå over til å bruke annen mat. Observasjon av oppførselen til nært beslektede organismer med lignende livsstil og lignende morfologi viser at slike organismer prøver å aldri leve på samme sted. Denne observasjonen ble gjort Joseph Grinell i 1917-1928, og studerte livet til California mockingbirds. Faktisk introduserte Grinell konseptet "nisje", men introduserte ikke i dette konseptet skillet mellom nisje og habitat.
Hvis nært beslektede organismer lever på samme akvatiske sted, vil de enten bruke forskjellige matressurser eller føre en aktiv livsstil til forskjellige tider (natt, dag). Denne økologiske inndelingen av nært beslektede arter kalles prinsippet om konkurranseutstenging eller Gause prinsipp oppkalt etter den russiske biologen som eksperimentelt demonstrerte virkemåten til dette prinsippet i 1932. I sine konklusjoner brukte Gause Eltons konsept om posisjonen til en art i et samfunn avhengig av andre arter.
9. Nisjeplass. De økologiske nisjene til arter er mer enn forholdet mellom en art og en hvilken som helst miljøgradient. Mange funksjoner eller akser av flerdimensjonalt rom (hypervolum) er svært vanskelig å måle eller kan ikke uttrykkes med lineære vektorer (for eksempel atferd, avhengighet, etc.). Derfor er det nødvendig, som riktig bemerket av R. Whittaker (1980), å gå fra konseptet med nisjeaksen (husk bredden på nisjen i henhold til en eller flere parametere) til konseptet med dens flerdimensjonale definisjon, som vil avsløre artens slektskap med hele spekteret av adaptive relasjoner.
Hvis en nisje er et "sted" eller "posisjon" for en art i et samfunn i henhold til Eltons konsept, har den rett til å gi den noen mål. Ifølge Hutchinson kan en nisje defineres av en rekke miljøvariabler innenfor et samfunn som en art må tilpasses. Disse variablene inkluderer både biologiske indikatorer (for eksempel matstørrelse) og ikke-biologiske indikatorer (klimatiske, orografiske, hydrografiske, etc.). Disse variablene kan tjene som akser langs hvilke et flerdimensjonalt rom gjenskapes, som kalles økologiske rom eller nisjeplass. Hver art kan tilpasse seg eller være tolerant for en rekke verdier for hver variabel. De øvre og nedre grensene for alle disse variablene skisserer det økologiske rommet som en art er i stand til å okkupere. Dette er den grunnleggende nisjen i Hutchinsons forståelse. I en forenklet form kan dette tenkes som en «n-sidet boks» med sider som tilsvarer artens stabilitetsgrenser på nisjeaksene.
Ved å bruke en flerdimensjonal tilnærming til samfunnets nisjerom, kan vi belyse arters posisjon i rommet, arten til en arts respons på påvirkningen fra mer enn én variabel og de relative størrelsene på nisjer.
En økologisk nisje er vanligvis forstått som stedet for en organisme i naturen og hele modusen for dens livsaktivitet, eller, som de sier, livsstatus, inkludert holdning til miljøfaktorer, typer mat, tid og metoder for fôring, hekkesteder , tilfluktsrom osv. Dette konseptet er mye mer omfattende og mer meningsfylt enn konseptet "habitat". Den amerikanske økologen Odum kalte i overført betydning habitatet "adressen" til en organisme (art), og den økologiske nisjen dens "profesjon".
Dermed kjennetegner den økologiske nisjen graden av biologisk spesialisering av en art. Den økologiske spesifisiteten til arter understrekes av aksiomet om økologisk tilpasningsevne: "Hver art er tilpasset et strengt definert, spesifikt sett av levekår - en økologisk nisje."
G. Hutchinson fremmet konseptet om en grunnleggende og realisert økologisk nisje.
Fundamental refererer til hele settet med forhold som en art med hell kan eksistere og reprodusere under. I naturen utvikler imidlertid ikke arter alle ressursene som passer for dem, først og fremst på grunn av konkurranseforhold.
En realisert økologisk nisje er posisjonen til en art i et bestemt samfunn, der den er begrenset av komplekse biokenotiske forhold. De. den grunnleggende nisjen er artens potensielle evner, og den realiserte nisjen er den delen som kan realiseres under gitte forhold. Dermed er den realiserte nisjen alltid mindre enn den grunnleggende.
Tre viktige regler følger av figuren.
- 1. Jo bredere krav (toleransegrenser) en art har til noen eller mange miljøfaktorer, desto større plass kan den oppta i naturen, og derfor bredere er dens utbredelse.
- 2. Kombinasjonen av kroppens krav til ulike faktorer er ikke vilkårlig: alle organismer er tilpasset regimene til "koblede", sammenkoblede og gjensidig avhengige faktorer.
- 3. Hvis regimet til en, minst én, miljøfaktor i habitatet til individer av en gitt art har endret seg på en slik måte at verdiene går utover grensene for nisjen som hyperrom, betyr dette ødeleggelsen av nisjen, dvs. begrensningen eller umuligheten av å bevare arten i dette habitatet.
Siden arter av organismer er økologisk individuelle, har de også spesifikke økologiske nisjer. På samme måte som mange arter av levende organismer er det på jorden, er det også like mange økologiske nisjer.
I naturen er det også en regel om at det er obligatorisk å fylle økologiske nisjer: "En tom økologisk nisje vil alltid og definitivt bli fylt." Populær visdom formulerte disse to postulatene som følger: "To bjørner kan ikke eksistere sammen i ett hule" og "Naturen avskyr et vakuum."
Hvis organismer okkuperer forskjellige økologiske nisjer, inngår de vanligvis ikke konkurranseforhold; deres aktivitets- og innflytelsessfærer er atskilt. I dette tilfellet anses forholdet som nøytralt.
Samtidig er det i hvert økosystem arter som gjør krav på samme nisje eller dens elementer (mat, husly, etc.). I dette tilfellet er konkurranse uunngåelig, kampen om å eie en nisje. Evolusjonsforhold har utviklet seg på en slik måte at arter med lignende miljøkrav ikke kan eksistere sammen over lengre tid. Dette mønsteret er ikke uten unntak, men det er så objektivt at det er formulert i form av en bestemmelse kalt «regelen om konkurranseutstenging». Forfatteren av denne regelen er økolog G. F. Gause. Det høres slik ut: "hvis to arter med lignende krav til miljøet (ernæring, atferd, hekkeplasser, etc.) inngår et konkurranseforhold, må en av dem dø eller endre livsstil og okkupere en ny økologisk nisje." Noen ganger, for eksempel, for å lindre akutte konkurranseforhold, er det nok for én organisme (dyr) å endre tidspunktet for fôring uten å endre selve typen mat (hvis konkurranse oppstår ved toppen av matforhold), eller å finne et nytt habitat (hvis konkurranse skjer på grunnlag av denne faktoren) og etc.
Blant andre egenskaper ved økologiske nisjer, merker vi at en organisme (art) kan endre dem gjennom hele livssyklusen.
Fellesskap (biocenoser, økosystemer) dannes i henhold til prinsippet om å fylle økologiske nisjer. I et naturlig etablert fellesskap er vanligvis alle nisjer okkupert. Det er i slike samfunn, for eksempel i langvarige (urfolks)skoger, at sannsynligheten for å introdusere nye arter er svært lav.
De økologiske nisjene til alle levende organismer er delt inn i spesialiserte og generelle. Denne inndelingen avhenger av hovedmatkildene til den korresponderende arten, størrelsen på habitatet og følsomhet for abiotiske miljøfaktorer.
Spesialiserte nisjer. De fleste arter av planter og dyr er tilpasset til å eksistere kun i et smalt spekter av klimatiske forhold og andre miljøegenskaper og lever av et begrenset spekter av planter eller dyr. Slike arter har en spesialisert nisje som bestemmer deres habitat i det naturlige miljøet. Dermed har kjempepandaen en høyt spesialisert nisje, fordi den lever 99 % av blader og skudd av bambus. Den massive ødeleggelsen av visse typer bambus i områdene i Kina hvor pandaen levde førte til at dette dyret ble utryddet.
Arter med vanlige nisjer er preget av lett tilpasningsevne til endringer i miljømessige miljøfaktorer. De kan med hell eksistere på en rekke steder, spise en rekke matvarer og tåle skarpe svingninger i naturlige forhold. Vanlige økologiske nisjer finnes blant fluer, kakerlakker, mus, rotter, mennesker, etc.
For arter med generelle økologiske nisjer er det en betydelig lavere trussel om utryddelse enn for de med spesialiserte nisjer.
Menneskelig økologisk nisje
Mennesket er en av representantene for dyreriket, en biologisk art av klassen av pattedyr. Til tross for at den har mange spesifikke egenskaper (intelligens, artikulert tale, arbeidsaktivitet, biososialitet, etc.), har den ikke mistet sin biologiske essens og alle økologiens lover er gyldige for den i samme grad som for andre levende organismer .
Mennesket har også sin egen, unike for ham, økologiske nisje, det vil si et sett med krav til mange miljøfaktorer, utviklet i evolusjonsprosessen. Rommet der den menneskelige nisjen er lokalisert (dvs. stedet hvor faktorregimene ikke går utover grensene for toleranse som er arvet fra forfedrene) er svært begrenset.
Som en biologisk art kan mennesker bare leve innenfor landmassen til ekvatorialbeltet (tropene, subtropene), der hominidfamilien oppsto. Vertikalt strekker nisjen seg omtrent 3,0-3,5 km over havet.
Takket være de spesifikke (primært sosiale) egenskapene nevnt ovenfor, utvidet mennesket grensene for sitt opprinnelige område (habitat), slo seg ned i høye, mellomstore og lave breddegrader, mestret dypet av havet og det ytre rom. Imidlertid har dens grunnleggende økologiske nisje holdt seg praktisk talt uendret, og utenfor dens opprinnelige rekkevidde kan den overleve, og overvinne motstanden til begrensende faktorer, ikke gjennom tilpasning, men ved hjelp av spesiallagde beskyttelsesenheter og enheter (oppvarmede boliger, varme klær, oksygenenheter). , etc. .), som imiterer sin nisje på samme måte som det gjøres for eksotiske dyr og planter i dyreparker, oseanarier og botaniske hager. Likevel er det ikke alltid mulig å fullstendig reprodusere alle faktorene som er nødvendige for en person fra synspunktet om toleranseloven. For eksempel, i en romflukt er det umulig å reprodusere en så viktig faktor som tyngdekraften, og etter å ha returnert til jorden fra en lang romekspedisjon, trenger astronauter tid til å tilpasse seg.
Under forholdene til industribedrifter er mange faktorer (støy, vibrasjoner, temperatur, elektromagnetiske felt, urenheter av en rekke stoffer i luften, etc.) periodisk eller konstant utenfor menneskekroppens toleranse. Dette har en negativ innvirkning på ham: såkalte yrkessykdommer og periodisk stress kan forekomme. Derfor er det et spesielt system med tekniske og organisatoriske tiltak som tar sikte på å sikre sikkerhet på jobben ved å redusere eksponeringsnivået for farlige og skadelige miljømessige produksjonsfaktorer på kroppen.
Det er ikke alltid mulig å sikre optimale forhold for slike faktorer, og derfor, for en rekke bransjer, er den totale tjenestetiden til arbeidere begrenset, lengden på arbeidsdagen reduseres (for eksempel når du arbeider med giftige stoffer - opptil fire timer). Spesielle designenheter er laget for å redusere vibrasjoner og støy i kabinene til trekkkjøretøyer.
Menneskelig produksjon og økonomiske aktiviteter og bruk (foredling) av naturressurser fører uunngåelig til dannelse av biprodukter («avfall») som er spredt i miljøet.
Kjemiske forbindelser som kommer inn i vann, jord, atmosfære og mat er miljøfaktorer, og derfor elementer av den økologiske nisjen. I forhold til dem (spesielt til de øvre grensene) er motstanden til menneskekroppen lav, og slike stoffer viser seg å være begrensende faktorer som ødelegger nisjen.
Av ovenstående følger den andre grunnregelen for naturvern fra et økologisk perspektiv: «Naturvern (og miljøet) består av et system av tiltak for å bevare de økologiske nisjene til levende organismer, inkludert mennesker.»
Dermed vil enten den menneskelige nisjen bli bevart for nåværende og fremtidige generasjoner, eller menneskene som en biologisk art er dømt til å utryddes.
Til tross for kompleksiteten til bestandssystemet og betydelig variasjon, kan enhver art (som enhver bestand) karakteriseres fra et økologisk synspunkt som helhet.
Begrepet økologisk nisje ble introdusert spesifikt for å beskrive en art som et økologisk integrert system. Faktisk beskriver en økologisk nisje posisjonen (inkludert funksjonell) som en bestemt art inntar i forhold til andre arter og abiotiske faktorer.
Begrepet ble laget av den amerikanske økologen Joseph Greenell i 1917 for å beskrive den romlige og atferdsmessige fordelingen av individer av forskjellige arter i forhold til hverandre. Noe senere la en annen av hans kolleger, Charles Elton, vekt på at det er tilrådelig å bruke begrepet "økologisk nisje" for å karakterisere posisjonen til en art i et samfunn, spesielt i næringsnett. I dette tilfellet, ifølge det figurative uttrykket til en annen amerikansk vitenskapsmann Eugene Odum, beskriver den økologiske nisjen artens "profesjon", og habitatet beskriver dens "adresse".
Forsøk på å beskrive de økologiske egenskapene til arter hadde selvfølgelig blitt gjort før Grinell. Det har derfor lenge vært velkjent at noen arter bare kan eksistere innenfor svært trange betingelser, det vil si at toleransesonen deres er smal. Dette er stenobionter (fig. 15). Andre, tvert imot, bor i ekstremt forskjellige habitater. Sistnevnte kalles ofte eurybionter, selv om det er tydelig at det faktisk ikke finnes noen ekte eurybionter i naturen.
I virkeligheten kan vi snakke om en økologisk nisje som den totale summen av tilpasninger av en art, populasjon eller til og med et individ. En nisje er et kjennetegn på en organismes evner når
(I, III) og eurybiont (II) ift
utvikling av miljøet. Det bør også bemerkes at i mange arter, i løpet av livssyklusen, er det faktisk en endring i økologiske nisjer, og nisjene til larven og den voksne kan variere veldig kraftig. For eksempel er øyenstikkerlarver typiske bunnrovdyr i vannforekomster, mens voksne øyenstikkere, selv om de er rovdyr, lever i luftlaget, og lander av og til på planter. Hos planter er en av de vanlige formene for inndeling av økologiske nisjer innenfor én art dannelsen av såkalte økotyper, dvs. arvelig fikserte raser observert i naturen under særegne forhold (fig. 16).
Hver slik nisje kan karakteriseres av grenseverdiene til parametrene som bestemmer mulighetene for artens eksistens (temperatur, fuktighet, surhet, etc.). Hvis du bruker mange (n) faktorer for å beskrive det, kan du forestille deg en nisje som et visst n-dimensjonalt volum, der parametrene til den tilsvarende sonen for toleranse og optimum er plottet langs hver av de n aksene (fig. 17). . Denne ideen ble utviklet av den anglo-amerikanske økologen George Evelyn Hutchinson, som mente at en nisje burde defineres ved å ta hensyn til hele spekteret av abiotiske og biotiske miljøvariabler som en art må tilpasses og under påvirkning av hvilke dens populasjoner kan overleve i det uendelige. Hutchinsons modell idealiserer virkeligheten, men det er nettopp det som tillater det 
demonstrere det unike ved hver art (fig. 18).
Ris. 17. Skjematisk representasjon av en økologisk nisje (a - i en, b - i to, c - i tre dimensjoner; O - optimal)
Ris. 18. Todimensjonalt bilde av de økologiske nisjene til to nært beslektede arter av muslinger (fordeling av dyremasse per arealenhet er vist) (ifølge Zenkevich, med modifikasjoner)
I denne modellen kan en nisje langs hver enkelt akse karakteriseres av to hovedparametere: posisjonen til midten av nisjen og dens bredde. Når man diskuterer n-dimensjonale volumer, er det selvfølgelig nødvendig å ta hensyn til at mange miljøfaktorer samhandler med hverandre og til slutt må betraktes som sammenhengende. I tillegg er det innenfor toleransesonen områder som er gunstige for arten i varierende grad. Generelt, i hvert fall for dyr, er tre vurderinger tilstrekkelig for å beskrive en økologisk nisje – habitat, mat og aktivitetstid. Noen ganger snakker de ganske enkelt om romlige og trofiske nisjer. For planter og sopp er forholdet til abiotiske miljøfaktorer, den tidsmessige karakteren av utviklingen av deres populasjoner og gjennomgangen av livssyklusen viktigere.
Naturligvis kan en n-dimensjonal figur bare vises i det tilsvarende n-dimensjonale rommet, langs hver akse
som inneholder verdiene til en av n faktorer. Hutchinsons ideer om en flerdimensjonal økologisk nisje gjør det mulig å beskrive et økosystem som et sett med økologiske nisjer. I tillegg blir det mulig å sammenligne de økologiske nisjene til forskjellige (inkludert svært nære) arter og å identifisere realiserte og potensielle (fundamentale) økologiske nisjer for hver av dem (fig. 19). Først
karakteriserer det økologiske n-dimensjonale "rommet" som arten i dag eksisterer i. Spesielt tilsvarer dets moderne utvalg en realisert nisje i den mest generelle formen. En potensiell nisje er "rommet" der en art kunne eksistere hvis det ikke var noen uoverstigelige hindringer, viktige fiender eller mektige konkurrenter på dens vei. Dette er spesielt viktig for å forutsi mulig distribusjon av en bestemt art.
Ris. 19. Forhold mellom potensielle og realiserte nisjer og området med mulig konkurranse mellom to økologisk like arter (ifølge Solbrig, Solbrig, 1982, med forenkling)
Selv utad er nesten umulige og samlevende arter (spesielt tvillingarter) ofte forskjellige i sine økologiske egenskaper. I første halvdel av 1900-tallet. Det ble antatt at en type malariamygg var utbredt i Europa. Observasjoner viste imidlertid at ikke alle slike mygg er involvert i overføring av malaria. MED 
Med ankomsten av nye metoder (for eksempel cytogenetisk analyse) og akkumulering av data om økologi og utviklingsegenskaper, ble det klart at dette ikke er én art, men et kompleks av svært like arter. Ikke bare økologiske, men også morfologiske forskjeller mellom dem ble funnet.
Hvis vi sammenligner utbredelsen av nært beslektede arter, vil vi se at utbredelsene deres ofte ikke overlapper hverandre, men kan være like, for eksempel i forhold til naturområder. Slike former kalles vikarierende. Et typisk tilfelle av vikariasjon er fordelingen av forskjellige typer lerk på den nordlige halvkule - Sibir - i Vest-Sibir, Dahurian - i Øst-Sibir og nordøst i Eurasia, amerikansk - i Nord-Amerika.
I de tilfellene hvor distribusjonsområdene for lignende former overlapper hverandre, kan man oftest observere en betydelig divergens av deres økologiske nisjer, som ofte manifesterer seg selv i et skifte i morfologisk variasjon. Slike forskjeller er av historisk natur og er trolig i noen tilfeller knyttet til tidligere isolasjon av ulike deler av bestandssystemet til den opprinnelige arten.
Når økologiske nisjer overlapper hverandre (spesielt ved bruk av en begrenset ressurs - for eksempel mat), kan konkurranse begynne (se fig. 19). Derfor, hvis to arter eksisterer side om side, må deres økologiske konkurransenisjer på en eller annen måte være forskjellige. Dette er nøyaktig hva loven om konkurranseutstenging, basert på arbeidet til den russiske økologen Georgiy Frantsevich Gause, sier: to arter kan ikke okkupere den samme økologiske nisjen. Som et resultat er de økologiske nisjene til arter som tilhører samme samfunn, til og med nært beslektede, forskjellige. Derfor er et slikt unntak svært vanskelig å spore i naturen, men kan gjenskapes i laboratoriet. Konkurransemessig ekskludering kan også spores under spredning av levende organismer ved hjelp av mennesker. For eksempel førte opptredenen på Hawaii-øyene til en rekke kontinentale arter av planter (pasjonsblomster) og fugler (spurv, stær) til at endemiske former forsvant.
Konseptet med økologisk nisje lar oss identifisere økologiske ekvivalenter, det vil si arter som okkuperer svært like nisjer, men i forskjellige områder. Lignende former er ofte ikke relatert til hverandre. Dermed er nisjen til store planteetere i præriene i Nord-Amerika okkupert og okkupert av bison og hornhorn, i steppene i Eurasia - saigaer og ville hester, og i savannene i Australia - store kenguruer.
Den n-dimensjonale ideen om en økologisk nisje lar oss avsløre essensen av organiseringen av samfunn og biologisk mangfold. For å vurdere arten av sammenhengene mellom de økologiske nisjene til forskjellige arter i ett habitat, brukes avstandene mellom nisjesentra og deres overlapping i bredden. Selvfølgelig sammenlignes bare noen få akser.
Det er tydelig at hvert samfunn inkluderer arter med både svært forskjellige og svært like økologiske nisjer. Sistnevnte er faktisk veldig nære i sin plass og rolle i økosystemet. Samlingen av slike arter i ethvert samfunn kalles et laug. Levende vesener som tilhører samme laug samhandler sterkt med hverandre og svakt med andre arter.