Поглавја од книгата. „Еволуција

Тековна страница: 1 (книгата има вкупно 37 страници) [достапен пасус за читање: 25 страници]

Александар Марков, Елена Најмарк
ЕВОЛУЦИЈА
Класични идеи во светлината на новите откритија

Предговор. Зошто животот е прекрасен?

Неверојатната сложеност на живите суштества, нивната фантастична разновидност, нивната речиси совршена приспособливост кон околината, едни со други, нивното „место во економијата на природата“ 1
Случај [бушава напред]>Вака некогаш романтично се нарекуваа еколошките ниши.

– фактите се извонредни и бараат објаснување. Во минатото тие ја восхитуваа имагинацијата не помалку од сега. Сепак, во преднаучната ера, објаснувањата беа, искрено кажано, поедноставни: речиси секој естетски избалансиран изум беше погоден за оваа улога.

Како што се развиваше науката, ставот на писмените луѓе кон традиционалните митолошки „објаснувања“ стана поладен. „Залудно многу луѓе мислат дека сè, како што гледаме, е создадено од почетокот од Создателот... Таквото расудување е многу штетно за растот на сите науки, а со тоа и за природното познавање на земјината топка. Иако е лесно за овие умни луѓе да бидат филозофи, откако научиле три збора напамет: Бог создал вака и давајќи го ова како одговор наместо сите причини“, напиша М.В. Ломоносов.

Но, како можеме да ја објасниме неверојатната хармонија на живата природа без да се повикуваме на хипотези за натприродното? И покрај обидите на многу извонредни умови - од Емпедокле до Ламарк - да понудат рационално објаснување, до 1859 година општо прифатениот одговор на ова прашање остана звучен „нема шанси“. Комплексноста и приспособливоста на живите организми се сметаа за речиси највизуелен и непобитен доказ за божественото создавање на светот. „Книгата на природата“ беше наречена второ Писмо, а нејзиното проучување беше наречено „природна теологија“. Читаме, на пример, од истиот Ломоносов: „Создателот му даде на човечкиот род две книги. Во едната ја покажа својата величественост, во другата својата волја. Првиот е овој видлив свет, создаден од него, за човекот, гледајќи ја огромноста, убавината и хармонијата на неговите градби, да ја препознае божествената семоќ на концептот што си е даден. Втората книга е Светото Писмо. Тоа ја покажува наклоноста на Создателот за нашето спасение“.

Се чинеше дека колку повеќе нови факти откриваме, толку појасно ќе го сфатиме највисокиот план.

Сè тргна наопаку по објавувањето на книгата на Дарвин За потеклото на видовите со помош на природна селекција (1859). Пред Дарвин, човештвото знаеше само еден сигурен начин да создаде сложени, намерно дизајнирани објекти: интелигентен дизајн. Раните еволуциски хипотези, како онаа на Ламарк во неговата Филозофија на зоологијата (1809), понудија само непроверливи и нецелосни алтернативи. На пример, идејата на Ламарк за наследување на резултатите од вежбање и неупотреба на органи понуди рационално објаснување (иако неточно, како што сега знаеме) за зголемување или намалување на постоечките структури, но не го објасни потеклото на новите органи. Затоа, покрај вежбата, Ламарк мораше да постулира посебна движечка сила што ги принудува организмите да се развиваат по патот на сложеноста - мистериозниот „стремеж кон совршенство“. Тоа беше малку подобро од Божјата промисла.

Ако предметите се способни да се репродуцираат, ако ги пренесат своите индивидуални особини на нивните потомци, ако овие особини понекогаш се менуваат случајно и, конечно, ако барем некои од овие промени ја зголемуваат ефикасноста на репродукцијата, тогаш таквите предмети едноставно мора - и ќе го направат! - сами по себе, без никаква разумна интервенција, стануваат сè посовршени со генерации. Во овој случај, совршенство значи фитнес, ака ефикасноста на репродукцијата.

Научниот свет беше шокиран. Точно, Лаплас (како одговор на прашањето на Наполеон, каде е Бог во неговиот модел на Сончевиот систем) пред половина век изјави дека „не му треба оваа хипотеза“. Но Лаплас зборуваше за физика. Речиси на сите им се чинеше дека нема никаде во биологијата без „оваа хипотеза“.

Се разбира, изразувањето убава претпоставка не е доволно; да се оправда логично, исто така, не е доволно; претпоставката сепак мора да биде точна (и проверлива). Дарвиновата теорија можеби не била потврдена во текот на понатамошниот развој на науката. Но, тој имаше посебна дарба да поставува точни хипотези врз основа на нецелосни податоци. Без да ја знае генетиката, без да ја знае природата на наследноста, долго пред откривањето на ДНК, Дарвин можел правилно да го формулира главниот закон на животот.

За „природната теологија“, книгата на Дарвин беше почеток на крајот. Тоа е токму она што православните и фундаменталистите никогаш нема да му го простат на Дарвин (озлогласениот „човек кој потекнува од мајмуни“ е, генерално, ситница, посебен случај). Векторот на развојот на биологијата, и навистина целото научно разбирање на светот, се промени во спротивното. Новите откритија го докажаа Дарвин над создавањето одново и одново. Природната селекција, слепата сила на природата, триумфираше над „интелигентниот дизајн“. Дарвин го превртел универзумот како што претходно се замислувал, заменувајќи една убава бајка со еднакво убава, но, за жал, потешка научна теорија.

Дарвиновиот модел на избор на мали наследни промени се чини дека е едноставен - но неговата едноставност е само очигледна. Не е случајно што овој модел, кој сега лежи во основата на биологијата, влезе во науката толку доцна - во втората половина на 19 век. Во другите науки - математиката, физиката, астрономијата - теоретските откритија споредливи со нив по нивното значење и ниво започнале еден или два века порано. И денес има чести случаи кога не најглупавите луѓе „се сопнуваат“ на дарвинскиот модел, не можат да разберат како функционира, како ги објаснува набљудуваните факти (а некои дури мислат дека на овие факти не им треба објаснување).

Можеби една од причините за недоразбирањето е недостатокот на внимание на деталите. Врз основа на општите принципи, речиси секој феномен може да се толкува на еден или друг начин: филозофското расудување, како што знаеме, е добра алатка за оправдување директно спротивни заклучоци. Еволуцијата е контраинтуитивна. Навикнати сме на тоа дека сè ќе се одвива како што треба само со јасно дефинирана цел и компетентно раководство. Во оваа смисла, поудобно ни е да постоиме кога некој веќе пет години однапред има зацртано развоен план, а не во услови на суровите елементи на „слободниот пазар“. Добро знаеме дека е полесно да се победи ако нападот го изврши армија распоредена на планираните позиции, а не од многу различни поединци кои ги следат своите лични цели. На овој или оној начин, интуицијата обично ни кажува дека без свесно планирање и контрола, ништо добро нема да дојде од тоа, само хаос. Еволуциската биологија засекогаш ќе остане неразбирлива за оние чии умови не можат да се ослободат од заробеништвото на овие интуитивни сензации.

Задачата што си ја поставивме кога почнавме да работиме на книгата беше да се обидеме, врз основа на нови научни податоци, да разбереме како функционира дарвиновата селекција. ЗоштоИ КакоОд хаосот на случајни наследни промени се раѓа нешто ново, корисно, убаво, хармонично и сложено. Тука е важно да се напушти општото расудување и разговори на ниво на „здрав разум“ - тие сега ќе убедат малку луѓе. Мораме подетално да ги разгледаме фактите, деталите, примерите, од кои механизмот на големиот историски мотор - природната селекција - ќе се појави со сета своја сложеност и логика.

Колку нови гени, нови особини, нови адаптација3
Адаптација- особина која има адаптивно значење. На пример, заштитната (камуфлажна) боја е адаптација што му помага на животното тивко да се прикраде до пленот или да се скрие од предатор.

Нови видови, нови видови? Кое е општото биолошко значење на овие зборови: ново, корисно, убаво, хармонично, сложено? На крајот на краиштата, сите овие термини во биологијата имаат посебни нијанси на значење. Што се смета за вистинска „иновација“ - дали е тоа стекнување на нова мутација, нов изглед, нов ген, нова функција или ново место на живеење? Обидете се да одговорите на вакви прашања на лет... Што е „убавина“ од гледна точка на пчела или обоена езерска риба? Веројатно не е исто како и за жирито на натпреварот за Мис на светот. За да се разбере структурата на живата природа, за да се разбере значењето на сите нејзини компоненти и меѓусебни односи, потребно е пред сè да се разбере нивниот еволутивен контекст. Сакаме да ја видиме еволуцијата одблизу. Сакаме да го одвртиме еволутивниот механизам во сите негови запчаници и запчаници, да ги проучуваме, да разбереме како се поврзуваат, а потоа да ги навртуваме повторно и да се увериме дека сè уште отчукува. Но, оваа работа ќе ни даде идеја за целиот уред - ако штиклира, тогаш ја разбираме неговата механика.

Во Раѓањето на сложеноста, нашата прва книга во еволутивната биологија, акцентот беше ставен на „предизвикувачките догми“. Навистина, многу заклучоци кои изгледаа апсолутни пред 50 години, сега треба да се ревидираат. Стана јасно дека животот е покомплициран отколку што изгледаше неодамна. Во природните науки воопшто, а особено во биологијата, има проблем со апсолутните вистини. Постојат исклучоци од секое правило. Од друга страна, „Раѓањето на сложеноста“ може да создаде еден вид „пристрасност за побивање на догмата“ во главите на читателите. Некој може да помисли дека премногу од она за што пишувале класиците на еволутивната биологија не го издржале тестот на времето.

Значи, исправката на оваа нерамнотежа е уште една задача на книгата што ја држите во раце. На крајот на краиштата, всушност, класичните идеи не се толку многу побиени со новите откритија колку што се конкретизираат, рафинираат и развиваат. Така, палеонтолозите можат да ја коригираат систематската положба на трилобитите колку што сакаат, приближувајќи ги до раковите, потоа до пајаковидните или раздвојувајќи ги во посебен подтип - од ова воопшто не произлегува дека нашето знаење за трилобитите е несигурно или дека науката го означува времето, изгубено во претпоставки, - напротив, овие процеси одразуваат сè поцелосно и точноразбирањето на научниците за оваа изумрена група животни и најфундаменталните, класични вистини остануваат непоколебливи и само се зајакнуваат (на пример, верувањето дека трилобитите се претставници на членконоги, што значи дека живеел последниот заеднички предок на трилобитот и мувата подоцна од последниот заеднички предок на трилобитот и врапчето). Класичните идеи често се класични затоа што се веродостојно потврдени од многу агли. Тие ни овозможуваат да развиваме и менуваме идеи за светот без никаква штета за нив. Ова, се разбира, е најдобрата верзија на „класичните идеи“: понекогаш навистина застарените догми успешно се маскираат како нив. И двете се здодевни клишеа, но што можете да направите - ова се оние со кои се среќавате одвреме-навреме во научниот живот. Вака или онака, оние класични идеи за кои ќе се зборува во книгата се класици во добра смисла на зборот. Ќе се обидеме да ја поткрепиме оваа изјава со најновите научни податоци.

Во последниве години, биолозите добија цела група нови податоци што им овозможија подобро да разберат како се вртат запчаниците на еволутивниот механизам. Чудата се случуваат пред нашите очи. Скелетите на теориите се обраснати со месо од реални факти. Многу убави хипотези и модели, кои досега не можеа да се проверат експериментално, конечно се подложени на вакво тестирање. Регуларностите кои досега постоеја само во имагинацијата на теоретичарите, сега можеме да ги испитаме преку микроскоп. Можеме да ги искористиме! „Применетата еволутивна биологија“ повеќе не е фикција, туку реалност. Книгата е посветена на вакви откритија.

Мораме да погледнеме конкретни примери за тоа како функционира наследноста, варијабилноста, селекцијата, конкуренцијата, изолацијата, дрифтот и другите компоненти на големата природна машина, неуморно создавајќи нови видови живи суштества.

>. На крајот, не можеш секојнаучна книга за повторување на истите информации од училишната програма. Штета за времето, хартијата и оние читатели на кои ова нема да им биде првата биолошка книга што ја подигнале. Затоа, по стоти пат нема да прераскажуваме детално што е репликација на ДНК и клеточна мембрана, туку директно ќе навлеземе во суштината.

Неколку термини без кои не можете

Наследните информации содржани во ДНК се хетерогени и напишани на неколку различни „јазици“. Најдобро научен јазик протеински-кодирачки региони на ДНК5
Посебните термини ќе ги истакнеме со задебелени букви при првиот пат кога ќе се спомнат. Овие термини ќе бидат објаснети директно во текстот или во фусноти.
Низата на нуклеотиди во таков регион претставува инструкции за синтеза на протеинска молекула, напишана со користење генетски код– систем на кореспонденција заеднички за сите живи суштества помеѓу одредени тројки ДНК нуклеотиди (тројки или кодони) и амино киселините што го сочинуваат протеинот. На пример, тројката нуклеотиди ААА ја кодираат аминокиселината лизин, а CGG за аргинин.

За да се синтетизира протеин врз основа на такви упатства, информациите мора прво да се препишат од ДНК во РНК - молекула која се разликува од ДНК во некои детали: на пример, наместо нуклеотидот Т (тимидин), РНК користи U (уридин). Препишување информации од ДНК во РНК (синтеза на РНК на шаблон на ДНК) се нарекува транскрипција. Еден ген може да се транскрибира често, а потоа клетката ќе произведе многу молекули од овој протеин, или ретко, а потоа ќе има малку протеини. Се вика ниво на изразувањеген. Нивото на изразување е контролирано со специјални регулаторни протеини.

Добиената РНК молекула потоа се користи за синтеза на протеини. Молекуларната „машина“ за синтеза на протеини базирана на инструкции напишани во РНК се нарекува рибозом, а самиот процес на синтеза на протеини е емитување.

Поглавје 1. Наследност: каде оди светот?

ДНК е главната „опрема“ на наследноста

Имаше неколку критични моменти во историјата на биологијата во изминатиот век и половина кога Дарвиновиот модел беше сериозно тестиран - и сигурно ќе беше побиен ако беше погрешен. Еден од нив дојде во раните 1950-ти, кога неколку талентирани биолози и хемичари 6
Џејмс Вотсон, Френсис Крик, Розалинд Френклин, Морис Вилкинс.

Тие почнаа сериозно да ја дешифрираат структурата на ДНК, мистериозната „супстанција на наследноста“. Случајот, како што знаеме, кулминираше со откривањето на познатата двојна спирала во 1953 година. Според легендата, Френсис Крик извика со радост: „Ја откривме главната тајна на животот! Што сакаше да каже? Не се возбудивте?

Четири најважни настани во историјата на биологијата

1. 1859 година Теоријата на еволуција со природна селекција.

2. 1900–1910 година. Класична генетика, хромозомска теорија на наследноста. Отпрвин, на многумина им се чинеше дека генетиката е во спротивност со дарвинизмот: на крајот на краиштата, Дарвин даде приоритет на малите, мазни промени, а раните генетичари работеа со „грубо и видливи“ дискретни промени - мутации со силен ефект.

3. 1930-тите. Очигледната противречност беше успешно решена. Се појави генетската или синтетичка теорија на еволуција (GTE или STE) - триумфално обединување на дарвинизмот со генетиката.

4. 1950–1960 - откривање на материјалната природа на наследноста и варијабилноста: структура на ДНК, репликација, транскрипција, превод, генетски код.

За да разбереме зошто се крена толку многу врева околу откривањето на двојната спирала на ДНК, потребен ни е само мал историски контекст. Веќе имаше генетика. Веќе беше познато дека наследни информации се состојат од дискретни единици - гени, кои се наоѓаат во хромозомите и се наоѓаат таму линеарно, еден по друг. Хромозомите содржат протеини и ДНК. На почетокот се чинеше сосема можно дека наследни информации се евидентирани во протеините. На крајот на краиштата, протеините се состојат од 20 различни амино киселини, а ДНК се состои од само четири нуклеотиди. ДНК изгледаше како премногу „униформа“ молекула. Има логика во ова: се чини полесно да се напише долг текст со азбука од 20 букви отколку со четири букви. 7
Пример за „општо расудување“, кое во биологијата понекогаш функционира, а понекогаш не, па затоа треба да се користи со претпазливост.

Но, тогаш се покажа дека наследни информации сè уште се чуваат во ДНК. Ова се покажа во експериментите со означени вируси. Се покажа дека за да се размножи бактериофаг вирус во бактериска клетка, неопходно е и доволно вирусната ДНК да влезе во клетката. Вирусните протеини не треба да навлезат во бактериите. Сите информации потребни за нивно производство се во ДНК. Ова значи дека ДНК е „супстанција на наследноста“.

Останаа две големи прашања.

На кој начин и на кој јазик се запишуваат наследните информации во молекулата на ДНК?

Како една ќелија ги копира овие информации пред секоја поделба?

Одговорот на првото прашање веќе се предложи. Беше познато дека ДНК е долга молекула, полимер кој се состои од четири типа нуклеотиди. Тие, како што вие, се разбира, се сеќавате, се означени со буквите A, G, T, C. Наследните информации се некако кодирани во низа нуклеотиди - запишани во оваа азбука со четири букви.

Второто прашање изгледаше помистериозно. Овде е неопходно да се разјасни дека Животот (не било кој живот, туку оној чиј развој е адекватно опишан од генетската теорија на еволуцијата) можеби не се заснова на секој полимер во кој нешто е шифрирано. Ова мора да биде молекула, прво, способна за репродукција, и второ, поседува наследна варијабилност. Протеините, инаку, ги немаат овие својства (со еден интересен исклучок, за кој ќе зборуваме наскоро).

Да почнеме со репродукција. Молекулата во основата на животот мора да содржи упатства за правење копии од себе. Хемиски гледано, тоа мора да биде молекула способна да ја катализира синтезата на нејзините копии. Без ова, живите суштества едноставно не можат да се репродуцираат. Наследните информации мора да се копираат за да можат родителите да им ги пренесат на своите потомци.

Способноста на „наследна молекула“ да се репродуцира е доволен услов за постоење на Живот заснован на таква молекула. На пример, ако тоа беше Живот вештачки создаден од некој, кој не е подложен на еволутивни промени, тогаш би било доволно „молекулата на наследноста“ едноставно да може да се репродуцира.

Ова, сепак, не е доволно за Живот способен за еволуција врз основа на Дарвиновиот механизам. Ако GTE адекватно ја опишува реалноста, тогаш „молекулата на наследноста“ мора да има уште едно својство - наследна варијабилност. Тоа значи дека не само „општите карактеристики“ на матичната молекула мора да се пренесат на молекулите на потомството, туку и нејзините индивидуални, посебни карактеристики, кои одвреме-навреме претрпуваат мали случајни промени. Овие промени исто така мора да се наследат.

Се нарекуваат системи способни за репродукција и поседување наследна варијабилност репликатори.

Репродукција без наследство

Пример за репродукција без наследна варијабилност е автокаталитичката реакција на Батлеров. За време на оваа реакција, формалдехидот (CH 2 O) се претвора во сложена мешавина од различни шеќери, а катализатор за реакцијата се самите шеќери кои се формираат во него. Затоа реакцијата е автокаталитичка: таа се катализира од сопствените производи.

Овој одговор може да се опише во смисла на репродукција, варијабилност и наследност. Молекулите на шеќер ја катализираат синтезата на други молекули на шеќер: може да се каже дека се репродуцираат користејќи формалдехид како „храна“. Имаат и варијабилност, бидејќи крајниот резултат е мешавина различнишеќери Но, тука наследнаоваа варијабилност не е затоа што составот на добиената смеса е практично независен од тоа кои шеќери ја катализирале реакцијата. Сега, ако, да речеме, рибозата селективно ја катализираше синтезата на рибозата, но понекогаш молекулите на гликозата се синтетизираа „по грешка“ и почнаа селективно да ја катализираат синтезата на други молекули на гликоза, тогаш можеме да кажеме дека постои наследна варијабилност во системот.

Ричард Докинс дава уште еден пример во своите книги: согорување. Можеме да запалиме кибрит, да го искористиме неговиот оган за да запалиме свеќа и да го искористиме огнот на свеќата за да запалиме нешто друго. Се чини дека светлата се репродуцираат, но индивидуалните карактеристики на одредена светлина - на пример, нејзината боја - не зависат од својствата на матичната светлина. Тие зависат само од „околината“, на пример, од составот на запаливиот материјал. Како шеќерот во реакцијата на Батлеров, огнот ги пренесува преку наследство само неговите „општи карактеристики“, но не и индивидуалните карактеристики. Во таков систем има репродукција и варијабилност, но нема наследност во потесна смисла. Таквите системи би можеле да ја формираат основата на некои живи суштества, но само вештачки, создадени готови, како роботите да составуваат други роботи од отпадни материјали. Таквите суштества нема да можат самостојно да се развиваат и да станат посложени, еволуирајќи „според Дарвин“.

Долго пред да ја дешифрираат структурата на ДНК, генетичарите веќе го знаеја тоа со сигурност мутации(случајно настанатите промени во генетскиот материјал) исто така се копираат и наследуваат. Тоа значи дека системот за копирање на наследни информации не зависи од тоа какви информации се копираат со негова помош. Ова е универзален систем: не печат што создава идентични текстови одново и одново, туку нешто како фотокопир што репродуцира секој текст без оглед на неговата содржина. Ако случајно се случи промена во текстот, тогаш копии земени од изменетиот текст исто така ќе ја содржат оваа промена.

Така, молекулата на ДНК мора да има неверојатна особина - мора да биде способна за само-копирање, а сите нуклеотиди во копијата мора да бидат во истата низа како во оригиналот. Ако се појави мутација, тогаш копии од мутантната молекула мора да ја содржат и оваа мутација. Само таквата молекула е молекула- репликатор- може да лежи во основата на земниот живот. Ова следеше од теоријата на Дарвин. Ова следеше од генетските податоци. И ова беше брилијантно потврдено со откритието на Вотсон и Крик.

Главната работа што ја открија беше принципот специфично нуклеотидно спарување, или комплементарност. Во двојната спирала на ДНК, аденин (А) е секогаш поврзан со тимин (Т), а гванин (G) е секогаш поврзан со цитозин (C). Комплементарните нуклеотиди се совпаѓаат едни со други по големина (паровите A - T и G - C се со иста големина, и затоа спиралата на ДНК е мазна и силна), како и во локацијата на позитивно и негативно наелектризираните места. Поради последната околност, помеѓу А и Т се формираат две водородни врски, а во паровите G – C има три такви врски.

На крајот од нивниот значаен труд кој ја опишува структурата на ДНК, авторите забележале: „Не ни избега од вниманието дека конкретното парење што го постулиравме директно укажува на можен механизам за копирање на генетски материјал“ ( Вотсон, Крик, 1953 година). Оваа фраза се смета за една од двете најскромни изјави во историјата на биологијата. 8
За првото зборувавме во книгата „Човечка еволуција“. Ова е фраза фрлена од Дарвин во последното поглавје од Потеклото на видовите, дека неговата теорија ќе фрли светлина врз потеклото на човекот.

Секако, не им одбегнало тоа што откриле главната тајна на животот!

Така, откритието беше дека молекулата на ДНК е дизајнирана на таков начин што е многу лесно да се копира. За да го направите ова, доволно е да ја разоткриете двојната спирала на две нишки, а потоа да додадете втора влакно на секоја од нив во согласност со принципот на комплементарност. Тоа значи дека молекулата на ДНК се шифрира. Секоја влакно од двојната спирала ја шифрира втората влакно, прецизно дефинирајќи ја нејзината структура. ДНК кодира и многу други работи - на крајот на краиштата, целата структура на организмот, но пред се таа самата се кодира. Таа сама го контролира производството на нејзините копии. Механизам за копирање ( репликација) ДНК е вградена директно во нејзината структура. Секако, секоја грешка во мутацијата, секоја замена на нуклеотиди со овој метод на копирање ќе бидат наследени од молекулите на ќерката на ДНК.

Молекулата на наследноста се покажа дека е токму она што требаше да биде според предвидувањата на GTE. Научниците сакаат кога сè се вклопува, кога теоретските конструкции се потврдуваат со факти. Така, Крик имаше достојна причина да дава гласни изјави за „тајната на животот“.

Друг важен заклучок е дека структурата на молекулата на ДНК директно имплицира неизбежноста на дарвинската еволуција. Живите суштества кои поседуваат таква молекула на наследност едноставно не можат а да не еволуираат „според Дарвин“. Ниту еден систем за копирање не може да биде апсолутно точен. Од време на време, дефинитивно ќе се појават неуспеси и грешки, односно мутации. Тие ќе бидат наследени. Бидејќи ДНК го одредува лавовскиот дел од наследните својства на телото (да оставиме малку за сите видови епигенетика и мајчински ефекти 9
Зборувавме за овие феномени во книгата „Раѓањето на сложеноста“.

), некои мутации сигурно ќе влијаат на ефикасноста на репродукцијата - и на самите молекули на ДНК и на организмите чија структура е контролирана од нив. Така, ДНК обезбедува исполнување на збир на услови неопходни и доволни за дарвиновата еволуција: 1) репродукција; 2) наследна варијабилност; 3) влијанието на втората врз ефективноста на првата 10
Овој сет на услови може да се формулира на друг начин: „наследна варијабилност и диференцијална репродукција“ или „наследност, варијабилност и селекција“.

Александар Марков, Елена Најмарк

ЕВОЛУЦИЈА

Класични идеи во светлината на новите откритија

Предговор. Зошто животот е прекрасен?

Неверојатната сложеност на живите суштества, нивната фантастична разновидност, нивната речиси совршена приспособливост кон околината, едни со други, на нивното „место во економијата на природата“ се извонредни факти кои бараат објаснување. Во минатото тие ја восхитуваа имагинацијата не помалку од сега. Сепак, во преднаучната ера, објаснувањата беа, искрено кажано, поедноставни: речиси секој естетски избалансиран изум беше погоден за оваа улога.

Се чинеше дека колку повеќе нови факти откриваме, толку појасно ќе го сфатиме највисокиот план.

Дарвин предложи уште еден, многу поедноставен, поелегантен и поочигледен начин за спонтано подобрување на живите суштества: природна селекција на случајни наследни промени. Дарвиновата хипотеза не постулираше никакви непознати сили или нови закони на природата и, генерално, се чинеше дека лежи на површината. Ако предметите се способни да се репродуцираат, ако ги пренесат своите индивидуални особини на нивните потомци, ако овие особини понекогаш се менуваат случајно и, конечно, ако барем некои од овие промени ја зголемуваат ефикасноста на репродукцијата, тогаш таквите предмети едноставно мора - и ќе го направат! - сами по себе, без никаква разумна интервенција, стануваат сè посовршени со генерации. Во овој случај, совршенство значи фитнес, ака ефикасноста на репродукцијата.

Колку нови гени, нови особини, нови адаптација, нови видови, нови видови? Кое е општото биолошко значење на овие зборови: ново, корисно, убаво, хармонично, сложено? На крајот на краиштата, сите овие термини во биологијата имаат посебни нијанси на значење. Што се смета за вистинска „иновација“ - дали е тоа стекнување на нова мутација, нов изглед, нов ген, нова функција или ново место на живеење? Обидете се да одговорите на вакви прашања на лет... Што е „убавина“ од гледна точка на пчела или обоена езерска риба? Веројатно не е исто како и за жирито на натпреварот за Мис на светот. За да се разбере структурата на живата природа, за да се разбере значењето на сите нејзини компоненти и меѓусебни односи, потребно е пред сè да се разбере нивниот еволутивен контекст. Сакаме да ја видиме еволуцијата одблизу. Сакаме да го одвртиме еволутивниот механизам во сите негови запчаници и запчаници, да ги проучуваме, да разбереме како се поврзуваат, а потоа да ги навртуваме повторно и да се увериме дека сè уште отчукува. Но, оваа работа ќе ни даде идеја за целиот уред - ако штиклира, тогаш ја разбираме неговата механика.

Изборот е игра според правилата

Користејќи го методот на случајно пребарување (случајни прошетки) е сосема нереално да се најде една специфична точка во огромниот „протеински универзум“ што одговара на оптималната изведба на дадена функција од протеинот. За среќа, таквите оптимуми, по правило, не се поени, туку огромни области. И што е најважно, потрагата по оптимумот во текот на еволуцијата не се врши со методот на случајни прошетки. Го користи методот на насочена селекција. Насоченоста се јавува поради фактот што случајните отстапувања во „погрешна“ насока, кои ја влошуваат работата на протеинот, се отфрлаат, откажуваат и забораваат, додека случајните отстапувања во „вистинската“ насока се паметат и складираат.

Ако оригиналната низа е веќе во подножјето на некој рид на фитнес пејзажот - каде што веќе има барем мал наклон (ова значи дека протеинот, барем во минимална мера, но веќе извршува одредена функција), селекцијата го придвижува секвенца до врвот на планината со неверојатна ефикасност. Ова може да се докаже со помош на компјутерска програма за прв пат опишана од Ричард Докинс во The Blind Watchmaker. Нека почетната низа е произволен сет на букви, на пример, ова:

Програмата ќе ја репродуцира оваа низа во илјада копии, воведувајќи случајни мутации во неа на дадена фреквенција. На пример, нека секоја буква во секоја копија мутира со веројатност од 0,05, односно да се замени со друга случајна буква. Како резултат на тоа, секоја дваесетта (во просек!) буква на секое дете ќе се разликува од родителот. Ајде да го поставиме оптимумот кон кој треба да се стремиме - некоја значајна фраза. Ајде прво да се обидеме да го достигнеме оптимумот без помош на селекција, користејќи го методот на случајни прошетки. За да го направите ова, од 1000 потомци, изберете еден по случаен избори повторно се размножуваат во 1000 копии со мутации. И повторно, и повторно.

Ова е она што го добивме. На десната страна се бројот на генерацијата и степенот на разлика од целната низа, односно растојанието од оптимумот:

Бескорисно! За 100 генерации - ни најмал напредок, нема пристап до оптимумот. Фразата остана бесмислена како што беше. Случајното одење во просторот на низата што сега го симулиравме практично не дава шанса да се најде одредена точка во протеинскиот универзум.

Не, се разбира, ако имавме бесконечна понуда на време, еден ден сè уште ќе се сопневме на оптимумот. Кога, тоа е прашањето. Користивме 26 букви од латиницата и празно место, вкупно 27 знаци. Должината на фразата е 60 знаци. Оптимално е една комбинација од 27 60 (≈7,6 × 10 85) можни. Има повеќе опции отколку што има атоми во универзумот. Ќе ни требаат приближно толку генерации за случајно да се сопнеме на вистинската точка.

Добро познатите аргументи за ураганот кој лета над депонија, кој никогаш нема да собере Боинг 747 од ѓубрето и за мајмунот, кој безумно тропајќи на тастатурата, никогаш нема да напише „Војна и мир“, се сосема применливи за овој метод на пребарување. На овој начин, тој навистина нема да пишува. За наша среќа, еволуцијата воопшто не оди вака. Или, да бидам целосно прецизен, Не самона овој начин.

На крајот на краиштата, не беше залудно што моделиравме случајни прошетки - тие исто така имаат аналог меѓу еволутивните процеси. Само така оди неутрална еволуција. Така се менуваат низите (аминокиселини или нуклеотиди), од кои не зависи подготвеноста на организмот и кои затоа не се под влијание на селекцијата.

Инаку, иако талкањата се случајни, во овој случај може да се забележат одредени дезени. Забележете дека низата што се развива постепено стануваше се помалку слична на оригиналната. Фразата од генерацијата бр. 1 се разликува од оригиналната во само три знаци, во генерацијата бр. 2 веќе гледаме седум разлики, во генерацијата бр. 4–13, во петтата генерација - 16 разлики. До 50-тата генерација, не остана никаква сличност со оригиналната секвенца. Но, во текот на првите 20-25 генерации, сличноста остана, постојано се намалуваше. Затоа, врз основа на степенот на оваа сличност, би можеле приближно определи го бројот на генерацијата на кој припаѓа оваа фраза. Можеме, споредувајќи ја оваа фраза со оригиналната и знаејќи ја стапката на мутација, грубо да процениме колку генерации ги раздвојуваат овие две фрази! Овој принцип е основата на извонредниот метод на молекуларен часовник, кој ќе го претставиме во следниот дел. Засега да се вратиме на изборот.

Ајде малку да ја смениме нашата програма. Сега да претпоставиме дека ниту една од 1000-те секвенци не е избрана по случаен избор за репродукција, туку најдобрата - најслична на „оптималната“. Ајде да оставиме се друго како што беше. Ја извршуваме програмата и го добиваме следново:

Па, тоа е сосема друга работа! Под влијание на селекцијата, нашата низа самоуверено тргна кон оптимумот - се искачи на врвот на фитнес пејзажот - и го достигна во 89-та генерација, за што и честитаме.

Главната лекција од овие вежби е дека еволуцијата под селекција е многу различна од обидот да се напише „Војна и мир“ со случајно притискање на копчињата. Селекцијата е моќна организациска сила која и дава насока на еволуцијата, формирајќи природен, уреден резултат од хаосот на случајни мутации.

Но, извинете, зарем не се повлековме од реалноста со произволно поставување на оптималната низа - фразата кон која требаше да се стремиме? Зарем ова не звучи како „божествена интервенција“?

Воопшто не. За секоја корисна функција што ја извршува протеинот под дадени услови (температура, состав на околината итн.), навистина постои една или повеќе оптимални аминокиселински секвенци кои најдобро ќе ја извршуваат оваа функција. Можеби вистински протеин со таква низа сè уште не постои во природата - еволуцијата немала време да го создаде - но идеалната низа сè уште постои, исто како што хемискиот елемент јаглерод потенцијално постоел со сите негови својства дури и пред да започнат првите јаглеродни атоми. да се синтетизираат во длабочините на ѕвездите кои се запалиле во младиот универзум. Селекцијата ќе ја придвижи еволутивната секвенца кон овој идеал, без разлика дали таквите протеини веќе постојат во светот или допрва треба да се појават.

Она што навистина погрешивме беше тоа што имплицитно воведовме во моделот неколку претпоставки за обликот на фитнес пејзажот што значително ја поедностави реалноста. Претпоставивме дека пејзажот е една голема планина со мазни падини и еден врв, а секоја случајна низа со која започнува еволуцијата е веќе на падината на оваа планина, така што движењето „нагоре“ (кон идеалот) ја зголемува нејзината кондиција. Да се биде на падина значи дека оригиналната низа, барем малку, дури и многу лошо, сè уште се справува со оваа функција.

Разгледаниот модел е валиден само за ситуација кога селекцијата веќе има што да „фати“, кога секвенцата што се развива е веќе добра за нешто.

Како секвенците во развој успеваат да се движат од една планина до друга и од падина до падина? Со други зборови, како може протеинот кој веќе се прилагодил да врши некоја функција - откако почнал да се качува по падините на една од планините - да добие друга функција, т.е. да се пресели на друга планина? Како ќе ја надмине низината што ги дели?

Ова е важно прашање и ќе се навратиме подоцна. Засега да се ограничиме на неколку коментари.

Прво, навистина, колку повисоко се качувала верверицата на една падина, толку помали се шансите да се пресели на друга. Длабоки вдлабнатини помеѓу планинските венци што одговараат на главните групи на протеински функции - т.н суперсемејствапротеините обично се непроодни. Исклучително ретко е да се надмине бездната со еден очаен скок - макромутација. Во огромното мнозинство на случаи, ваквите скокови во планинските области завршуваат со очигледни резултати. Но, сè уште има успешни слетувања. И тогаш, на изненадување на сите, некој ензим, кој со милијарди години конвертира еден јаглехидрат во друг, одеднаш се претвора во кристалин - протеин на очната леќа и дигестивниот ензим трипсин - во антифриз протеин кој ја штити крвта на Антарктичката риба од замрзнување.

Но, ова се исклучоци. Типично, еволутивното движење на голем и сложен модерен протеин е ограничен на еден планински венец - една група на сродни функции. На големи надморски височини, фитнес-пејзажот на протеини е многу раздвоен и фрагментиран, така што е речиси невозможно да се стигне од еден до друг масив. Но, на мала надморска височина, во подножјето на величествените планински масиви, има ридско подрачје, над кое на едноставни и примитивни антички верверички им било многу полесно да се движат. Меѓу вештачки синтетизираните кратки протеински молекули со произволна низа на амино киселини, може да се најдат молекули кои вршат, иако со мала ефикасност, различни функции што ги извршуваат природните протеини во клетката. Тоа значи дека, движејќи се низ овие низини, можете да се сопнете на подножјето на некој планински венец, дури и со случајно талкање!

Најверојатно, главните функции на протеините што одговараат на протеинските суперфамилии биле „пронајдени“ на самиот почеток на еволутивното формирање на генетскиот код и синтезата на протеините кај античките организми на РНК. Тогаш овие функции беа бескрајно подобрени и поделени во многу варијации. Секвенците што се развиваа се искачуваа сè повисоко и повисоко по падините на „нивните“ планински масиви, распрснувајќи се по вили и млазови, и колку повисоко се издигнуваа, толку помали се шансите да се преселат од некогаш избраниот планински систем во некој друг.

Очигледно, само за наједноставните и најкратките (но сепак корисни) протеински молекули постои реална веројатност да се појават „од ништо“, „од ведро небо“ - од случајна комбинација на нуклеотиди кои случајно кодираат одредена низа на амино киселини . Овој метод на формирање на нови протеини се исцрпи себеси во светот на РНК. Оттогаш, новите протеини се појавуваат само од старите - не од нула, туку со менување на она што е веќе таму. Ова е едно од главните правила на еволуцијата. Скоро сè ново е римејк на старото.

Неутрални мутации и генетски нанос - движење без правила

Фитнес пејзажот е живописна и корисна слика, но како и секој модел, тој е несовршен. Многу аспекти на еволутивниот процес е тешко или невозможно да се рефлектираат со негова помош. Вистинскиот пејзаж на фитнес е променлив (како што се вистинските планински системи). Ако еден протеин во клетката се променил, тоа, барем малку, ќе ги промени својствата на клетката, неговото однесување и внатрешната средина - а со тоа и „барањата“ наметнати од изборот на други протеини. Нивните фитнес пејзажи ќе бидат малку поинакви. Промената на еден вид во заедницата неизбежно ќе влијае на факторите на селекција кои делуваат на други видови, итн.

Покрај тоа, тешко е да се замисли пејзаж кој точно би го одразил вистинскиот сооднос на штетни, корисни и неутрални мутации. По правило, повеќето мутации се неутрални - барем кај повисоките организми, еукариотите, чии геноми имаат многу региони кои слабо влијаат на кондицијата. Штетните мутации се на второ место по бројност, а корисните мутации се на последно место. Не е лесно да се замисли падина така обликувана што од секоја точка има повеќе различни патеки паралелни на хоризонтот отколку патеки што водат нагоре или надолу. Но, вистинските падини на вистинските фитнес пејзажи се токму такви.

Неутрални мутации се, по дефиниција, оние мутации кои не влијаат на кондицијата или, што е исто, не се предмет на селекција. Време е поблиску да ја разгледаме оваа класа на мутации, најчести во природата. Да заборавиме на фитнес пејзажот за момент и да се свртиме кон друг модел кој ги опишува процесите што се случуваат со генетските варијанти (алели) кај популацијата.

Да речеме дека имаме мала популација на мумзици од 40 единки. За едноставност, да претпоставиме дека мумзики хаплоиден, т.е. имаат единствен сет на хромозоми - една единствена копија од геномот, а не две, како јас и ти, диплоиднаорганизми. Откако наполни една година, секој миумзик раѓа неколку младенчиња, а потоа веднаш умира од старост. Сите младенчиња се исти, но само 40 од нив можат да преживеат - повеќе мумзици едноставно не можат да се сместат во старото железно буре на дното на езерцето каде живее проучуваната популација. Смртноста на младенчињата е случајна - точно 40 случајно избрани среќници ќе станат возрасни и ќе дадат потомство за една година.

Бидејќи смртноста е случајна, фитнесот на мумсиците се одредува само од нивната плодност, т.е. бројот на младенчиња. Плодноста зависи од генотипот. Да речеме дека мумзикот има еден ген кој влијае на плодноста. Да го означиме со буквата А. Патем, не се смее: овој модел е сосема погоден за проучување на некои закони на популациската генетика.

Некогаш сите миумзици имале само една варијанта (алел) на генот А. Да го означиме А 1. Но, тогаш се случи мутација кај еден поединец и како резултат на тоа се појави втора варијанта на генот - алелот A 2. Да претпоставиме (повторно за едноставност) дека кај нашата популација, кога почнавме да го проучуваме, кај половина од миумзијците генот А беше претставен со првата варијанта, во другата половина - со втората. Така, фреквенцијата на алелот A 2 е 0,5 (q 2 = 0,5) и фреквенцијата на алелот A 1 е иста (q 1 = 0,5).

Треба да одговориме на прашањето: како ќе се промени фреквенцијата на алелот А 2 со текот на времето ако мутацијата што довела до нејзиното појавување била неутрална?

Бидејќи мутацијата била неутрална, тоа значи дека плодноста на сопствениците на двата алели е иста. Да речеме дека сите раѓаат точно десет бебиња. Се разбира, потомството го наследува родителскиот алел на генот А.

Можеби изгледа дека бидејќи алелите имаат иста кондиција, тогаш ќе остане еднаков број од нив. Ова е погрешен одговор. Сликата го прикажува резултатот од четири вртења на нашиот модел. Гледаме дека фреквенцијата А2 флуктуирала хаотично во сите четири случаи (во научна смисла, таквите флуктуации се прецизно наречени случајни прошетки). Талкањето продолжува додека алелската фреквенција не ја достигне горната „точка без враќање“ (q 2 = 1, алелската фреквенција достигна 100%, алелот фикснаво генскиот базен), или до долниот (q 2 = 0, фреквенцијата падна на нула, алел елиминираниод генскиот базен).

Ова секогаш се случува. Ако алелот е неутрален, неговата фреквенција „случајно ќе талка“ помеѓу нула и еден додека не ја достигне горната или долната граница. Порано или подоцна, неутралниот алел или ќе биде фиксиран (достиг на фреквенција 1) или ќе се елиминира - ќе исчезне од генскиот базен. Трето нема. Така, иако талкањата се случајни, нивниот исход е предвидлив. Сигурно знаеме дека работата ќе заврши или со фиксирање или елиминација. Колку е поголема популацијата, толку подолго ќе треба да чекате во просек за исходот, но тој сепак е неизбежен.

Еве време да се каже дека се нарекуваат случајни, независни од фитнес промените во алелните фреквенции генетски нанос. Сите неутрални мутации се под моќ на дрифт (и кај мали популации, делумно и штетни и корисни, но повеќе за тоа подоцна).

Дали е можно да се пресмета веројатноста дека неутрален алел на крајот ќе стане фиксиран наместо да се елиминира? Да, едноставно е. Во нашиот пример, алелите A 1 и A 2 првично беа во еднаква положба бидејќи и двата имаа фреквенција од 0,5. Очигледно, во таква ситуација, нивните шанси за фиксација треба да бидат исти и еднакви на 0,5. Во половина од случаите А 1 е фиксиран, А 2 е елиминиран, во половина - обратно.

Па, што ако нема два конкурентни неутрални алели, туку, да речеме, четири и нивните почетни фреквенции се исто така исти (0,25)? Во овој случај, работата ќе заврши со фиксирање на еден од алелите и елиминација на другите три, а за секој алел веројатноста за фиксација е 0,25. Така, очигледно е дека веројатноста за фиксација на неутрална мутација во иднина е едноставно еднаква на нејзината фреквенција во моментот: P fix = q.

Ако, драги читатели, сè уште не сте уморни од оваа примитивна математика, тогаш дозволете ми да ве запознаам со уште две едноставни, интересни и корисни формули.

Колку неутрални мутации ќе се евидентираат кај популацијата во секоја генерација? (Ова значи мутации не во исти, туку во различни гени.) Ако можеме да го пресметаме ова, ќе ја добиеме најубавата алатка - молекуларен часовник. Тогаш ќе можеме да одредиме според бројот на неутрални генетски разлики кога живеел последниот заеднички предок на организмите што се споредуваат.

Изведувањето на оваа формула е вистинско ремек-дело на „биолошката математика“. Проценете сами. Прво да одредиме колку нови мутации се појавуваат кај популацијата во секоја генерација. За едноставност, ќе претпоставиме дека огромното мнозинство на мутации се неутрални (ова не е далеку од вистината). Одговорот е очигледен: U × N, каде што U е стапката на мутагенеза (просечниот број на нови мутации кај секое новороденче), N е големината на популацијата. U може да се одреди едноставно со споредување на геномите на децата и родителите.

Сега треба да разбереме кој дел од овие новопојавени U × N мутации на крајот ќе бидат поправени. Ова ќе биде саканата вредност - стапката на фиксација на неутрални мутации во генскиот базен на популацијата во една генерација. Да го означиме со буквата V.

Веќе знаеме дека веројатноста за фиксирање на мутација е еднаква на нејзината фреквенција: P fix = q. Која е зачестеноста на новопојавената мутација? Тоа е прилично едноставно. Бидејќи мутацијата штотуку се појавила, досега ја има само една индивидуа. Затоа, неговата фреквенција е 1/N. Тоа е се, всушност. Го множиме бројот на нови мутации со веројатноста за фиксација на секоја од нив (т.е. со процентот на мутации што на крајот ќе се поправат) и го добиваме одговорот: V = U × N × 1/N. Неверојатно! Популацијата магично се намалува и вредноста N исчезнува од равенката. Доаѓаме до заклучок дека стапката на фиксација на неутралните мутации не зависи од бројот и е едноставно еднаква на стапката на мутагенеза: V = U. Не знам за вас, драги читатели, но ние, биолозите, сме воодушевен од таква убавина. На чекор сме од молекуларниот часовник. Откако два вида потекнуваат од поделба на заеднички предок, неутралните мутации независно се акумулираат во нивните генски базени. Со текот на времето t (мерено во генерации), првиот вид ќе акумулира V × t = U × t неутрални мутации, а вториот вид ќе ја акумулира истата количина. Со заеднички напори тие ќе акумулираат 2U × t неутрални разлики едни од други. Знаејќи ја стапката на мутагенеза U и броејќи го бројот на разлики помеѓу геномите на споредените видови (го означуваме со буквата D), го одредуваме животниот век на нивниот последен заеднички предок: t = D/2U. Ова е познатиот молекуларен часовник.

Ако стапката на мутагенеза и брзината на промена на генерациите беа исти кај сите живи суштества, сè ќе беше прилично едноставно. Но, се разбира, тие не се исти, па мора да се направат корекции на пресметките. И тука е и проблемот со заситеноста: во одреден момент - обично по десетици, а почесто стотици милиони години - гените на видовите што некогаш се разделиле стануваат толку „преоптоварени“ со неутрални разлики што вредноста на D престанува да расте, иако неутралните мутации продолжуваат да се снимаат. Подолу ќе видиме пример на студија која покажа како нивото на сличност помеѓу секвенците на „случајно одење“ се приближува до минимумот можен и повеќе не може да се намалува.

За среќа, различни региони на геномот акумулираат неутрални промени со многу различни стапки. Деловите од ДНК кои брзо се менуваат се користат за датира неодамнешни настани, додека деловите кои полека се менуваат се добри за датира настани од античко време.

Дрифт и селекција: кој победува?

Генетскиот нанос владее над неутралните мутации (алели), селекцијата владее над корисните и штетните. Селекцијата што ја зголемува фреквенцијата на корисни мутации се нарекува позитивен. Изборот што ги отфрла штетните мутации е негативен, или чистење.

Сепак, сè е толку добро и едноставно само кај големите популации. Кај малите ситуацијата е посложена, бидејќи селекцијата и лебдењето - двете главни движечки сили на еволуцијата - почнуваат да се натпреваруваат едни со други за контрола над слабо штетните и слабо корисни мутации.

Ајде да видиме како се случува ова. Ајде да го користиме истиот модел со мајките за ова. Само да ја промениме природата на мутацијата што доведе до појава на алелот А 2. Досега верувавме дека мутацијата е неутрална. Бидејќи беше неутрален, оние со алели А 1 и А 2 ја имаа истата плодност. Сега да претпоставиме дека мутацијата била корисна, дека ја зголемила плодноста на мумсиците за 5%. Ова може да се моделира на следниов начин: нека миумзики со генотип А 1 раѓа 20 младенчиња, а миумзики со генотип А 2 - 21. Нека почетната фреквенција на алелот А 2 е сè уште еднаква на 0,5. Дури сега ќе разгледаме популации со различен број (N).

Сликата (стр. 54–55) покажува како ќе се промени фреквенцијата на A 2 ако неговите носители имаат пет проценти приспособлива предност. Гледаме дека во голема популација (N = 5000) фреквенцијата на A 2 постојано се зголемува, приближувајќи се кон единството. Така функционира селекцијата при идеални услови, односно кај големи популации каде што влијанието на дрифтот врз корисните и штетните алели е занемарливо. Обликот на кривата е прилично правилен, а тоа сугерира дека може да се опише со некаква математичка формула. Ова е точно, но нема да ја изведеме формулата за да не им здосадиме на читателите (а љубителите на математиката можат да го направат тоа сами).

Пред нас, патем, е најважниот еволутивен процес - алелна супституција, т.е., поместување со попогоден алел на помалку погоден. Процесот не оди многу брзо. Во голема популација, да речеме еден од милион индивидуи, потребни се околу 560 генерации за да се воспостави нова корисна мутација која обезбедува адаптивна предност од 5 проценти. Но, 5% е сериозна предност. Ваквите мутации се ретки. Ќе бидат потребни 2800 генерации да чекаат додека не се поправи мутација со 1% предност! Меѓутоа, во голема популација, селекцијата ги чувствува и најмалите разлики во фитнесот. Ова обезбедува ефективна (иако бавна) фиксација на слабо корисни мутации и елиминација на слабо штетните.

Во средниот график гледаме каква судбина ја чека истата корисна мутација која ја зголемува кондицијата за 5% кај помала популација (N = 200). Фреквенцијата на корисниот алел во овој случај исто така се зголеми и на крајот достигна 1 (мутацијата беше поправена), но патеката беше тешка и извитоперена. Можеби нашата мутација немаше среќа; нејзините шанси да се поправи не беа сто проценти.

Конечно, во овој графикон гледаме што се случува со истиот корисен алел во многу мала популација (N = 30). Сликата ги прикажува резултатите од две работи на моделот. Во едниот случај мутацијата била поправена, а во другиот била елиминирана. Зарем не е вистина дека сликата изгледа како резултат на дрифт, а не на селекција?

Како што е. Ова е главната лекција што можеме да ја научиме од нашите експерименти. Колку е помала популацијата, толку е послаба моќта на селекција во неа и помоќен е дрифтот. Кај малите популации, слабо корисни и слабо штетни мутации почнуваат да се однесуваат практично како неутрални. Нивните фреквенции „случајно талкаат“ додека не го достигнат горниот или долниот праг. Кај малите популации каде владее дрифтот, малите разлики во фитнесот стануваат невидливи за селекцијата. Затоа, слабо штетната мутација лесно може да се поправи, а слабо корисната може да се елиминира.

Дали е добро или лошо? Во повеќето случаи, се разбира, тоа е лошо. Губењето на слабо корисни мутации спречува мала популација да се прилагоди на променливите услови. Неконтролираната акумулација на благо штетни мутации може дури и да го доведе до работ на истребување. Ова, инаку, е она што биолозите го гледаат како една од причините зошто големите животни во просек изумираат почесто од малите. Големите животни, како што се носорозите или слоновите, можеби немаат популација толку голема како глувци или инсекти. Ова ја намалува приспособливоста на големите животни.

Но, овој медал има и друга страна. Малите популации имаат поголеми шанси да избегаат од „локалната оптимална замка“, односно да се лизгаат од низок врв во фитнес пејзажот и да се искачат на друг, повисок. На крајот на краиштата, селекцијата ги тера организмите нагоре и само нагоре. Ако популацијата е голема и најмала разлика во фитнесот е „забележлива“ за селекција, спуштањето на удолницата станува невозможно. Откако големо население се искачи на осамен рид, никогаш не го напушта. Што се однесува до дрифтот, тој ги води организмите низ фитнес пејзажот на хаотичен начин, несвесен за подеми и падови. Ако популацијата е мала, а наносот е силен, организмите понекогаш имаат шанса да се движат не само нагоре, туку и малку надолу (и на страна). Откако се спуштија во шуплината, организмите можат да „откријат“ дека одовде има уште едно, поперспективно искачување. Освен, се разбира, ако не изумрат пред да се сопнат на него.

Поглавје 7. Преодни форми

Проблемот со преодните форми го загрижи Дарвин, ги вознемири неговите поддржувачи и секогаш ги воодушевуваше неговите противници. Гледајќи напред, да речеме дека сега за стручните биолози овој проблем се гледа од сосема поинаков агол, иако сè уште ги алармира слабо информираните приврзаници на еволуцијата и, како и досега, ги возбудува своите противници. Во ова поглавје ќе разгледаме зошто се променил односот на биолозите кон преодните форми, а емоциите на неспецијалистите ќе ги оставиме надвор од равенката.

Преодните форми се оние кои се редат во низа постепени премини од предци кон потомци. Ако се знае каков изглед имал далечниот предок, тогаш сите збирки на средни карактеристики меѓу него и неговите потомци ќе бидат преодни. Врз основа на филогенетското дрво, можно е да се предвиди кои посредни форми можеби постоеле (и затоа може да се најдат), а кои не. Според научниот метод, предвидувањата кои се остваруваат ја потврдуваат теоријата. На пример, знаејќи ја структурата на диносаурусите и птиците, може да се предвидат некои морфолошки карактеристики на преодните форми меѓу нив. Предвидуваме можност за пронаоѓање на остатоци од животни слични на влекачи, но со пердуви, или остатоци од животни слични на птици, но со заби и долга опашка. Сепак, предвидуваме дека преодните форми помеѓу птиците и цицачите, како што се фосилите од цицачи со пердуви или фосилите на птичји изглед со коски на средното уво слични на цицачи, нема да се најдат. Со други зборови, еволутивното дрво ќе ни покаже каде и што да бараме, а што не може да биде, а што не вреди да бараме.

Покрај тоа, формите на предците со мешани карактеристики на групи ќерки се сметаат за преодни. Ако групите ќерки потекнуваат директно од некој заеднички предок, тогаш во неговиот изглед ќе се соберат некои (не нужно сите) примитивни карактеристики. Неговите други карактеристики може, напротив, да бидат исто толку напредни како оние на еден или друг потомок. Оваа форма може да се нарече и преодна - ги комбинира карактеристиките на неколку линии во нивната примитивна состојба. Сепак, таквиот фосил најверојатно, по поблиска проверка, ќе испадне дека не е директен предок на групите ќерки, туку еден од раните разгранети и малку изменети потомци на овој предок (бидејќи веројатноста да се најде директен предок во многу нецелосниот запис за фосили е низок). Оваа форма може да послужи како добро портретно приближување на заедничкиот предок.

Видовите со средна состојба од сложен карактер се нарекуваат и преодни (ако го сметаме како конечна состојба она што се забележува кај современите животни; од гледна точка на нашите потомци, сегашната форма ќе биде средна во споредба со нивната ажурирана, изменета светот).

Дарвин ја истакна суштината на проблемот со преодните форми на следниов начин. Ако еволуцијата се одвива постепено преку избор на уште посовршени форми, тогаш се чини дека секаде треба да видиме низи од бескрајни мазни транзиции помеѓу формите. Во реалноста, почесто гледаме дискретни видови кои или воопшто не можат да се вкрстуваат меѓу себе, или тоа го прават тешко и неволно. Во екстремен случај, ако живите „подобрени“ видови, откако победиле во конкуренција, ги замениле нивните помалку прилагодени предци, овие вториве треба да се најдат во фосилните записи. Иако модерните видови се покажаа посреќни и поотпорни, и иако сега се населиле насекаде, но некогаш нивните предци биле победници и живееле како слободни кралеви на нивната територија. Тоа значи дека нивните останки треба да бидат закопани во голем број, со текот на времето да се претворат во фосили (скаменети) и да станат сопственост на палеонтолозите. Но, Дарвин имал неколку примери на фосилни преодни форми во средината на деветнаесеттиот век.

Друг дел од проблемот е постепеното формирање на сложена карактеристика. Се чини дека окото гледа само затоа што сите негови делови се совршено прилагодени еден на друг (всушност, не е сè совршено, но ова се ситни работи). Белите дробови вдишуваат и издишуваат бидејќи целата градна празнина е дизајнирана како совршена вакуумска пумпа. Дизајнот на увото е лесен, елегантен и математички технички, и затоа увото ни служи, овозможувајќи ни да ги доловиме најмалите нијанси на вокални емоции, да се движиме во просторот и да изградиме звучни хармонии. Птичји пердуви - лесна и издржлива површина на летот; Без збир на такви совршени, уредни површини кои се преклопуваат, птицата нема да лета...

Навистина, се чини дека стекнувањето око што јасно гледа е исклучително тешка работа. На крајот на краиштата, мораше да се состави постепено, имајќи на самиот почеток само збир на ќелии што ја доловуваат светлината, а на крајот да добијат точен оптички уред. И во секоја фаза од еволуцијата, ова прото-око мораше корисно да му служи на животното, за еволуцијата да не ја напушти работата на половина пат.

Замислувајќи ја оваа патека во вашиот ум, не можете а да не се запрашате зошто на животните би им требале сите овие органи во половина составена форма. Зошто ни е потребно полуоко кое регистрира само нејасни сенки, пердув непогоден за летање, уво што не може добро да слуша, респираторни меури што не може да дише правилно? Дали вреди напорот и времето на еволуцијата да ги направи овие прилагодувања ако крајниот резултат е непознат? И ако навистина е поминат целиот пат од фотосензитивната пигментна точка до совршеното око, тогаш треба да има преодни форми со полувидни подочници, пердуви без летање, слабо функционални бели дробови и слични несовршени органи. Дали имало такви форми?

Во „Потеклото на видовите“, каде што е идентификувано ова прашање, даден е јасен теоретски одговор - да, тие требало да постојат и постојат! - и се дадени примери. Сега знаеме уште многу, многу одлични примери - преодни форми со навидум „незавршени“ морфолошки структури, кои сепак ревносно им служеле на сопствениците.

Малку за очите

Всушност, не е толку тешко да се направат очи ако имате протеини чувствителни на светлина (и едноклеточните животни веќе ги имаат) и фоторецепторни клетки кои ги произведуваат овие протеини (кои веќе се појавиле кај најстарите животни). Еволуцијата се справи со оваа задача повеќе од еднаш, секој пат измислувајќи посебен орган и постепено конструирајќи го од достапни материјали (ткива и клетки) според потребите на различните животни, но никогаш не гледајќи напред и „грижејќи се“ исклучиво за мали моментални подобрувања.

Очите на бивалвниот мекотел Свифтовиот фестонирам, медузата на боксот, рибата за нуркање, трилобитот - сето тоа се сосема различни органи на видот кои им помагаат на животните да ја фатат светлината и да ги разликуваат предметите во услови карактеристични за животното. Ова се примери за паралелен изглед на сложен орган - окото.

Суштество со големи очи на влошката во боја- Брз чешел ( Swiftopecten swifti), бивалвен мекотел со големина од 10–12 cm. По должината на работ на неговата мантија растат пипалата - органи на допир - и бројни мали очи - органи на видот. Очите на раковината, се разбира, се сосема различни од нашите и не се поврзани со мозокот (едноставно не постои, има нервни ганглии), но сепак тие не се толку едноставни. Тие се везикули од проѕирен епител, чија задна страна е обложена со слој од светлоочувствителни клетки, проследени со пигментен слој и т.н. огледало. Меурот содржи леќа што прекршува светлина - леќата. Поради одразот на светлината од огледалото, очите треперат во прекрасна зелена боја. Со помош на нивните очи, раковините можат да видат само на кратко растојание. Само кога најлошиот непријател на раковините - морска ѕвезда - ќе му се приближи речиси блиску, таа, мафтајќи со вратите, скока и полета. Овие мали очи се секогаш на штрек и го предупредуваат својот сопственик на опасност.

Медузата (претставници на типот на колентерат, едноставно структурирани животни) исто така може да развијат очи. Така, медузата во кутии - група со повеќе или помалку квадратна купола - стекнала визија за време на еволуцијата. Очите на медузите се многу необични. Тие седат на посебни израстоци - ропалија; медузите во кутии имаат само четири од нив, според бројот на страни на куполата. Секоја ропалија има шест очи - четири едноставни и две посложени. Тие се дизајнирани според шемата на секое сложено око: слој чувствителен на светлина, слој на пигмент, рожница и леќа. Едно од шесте очи на ропалија има и дијафрагма. Промената на осветлувањето доведува до негова контракција или проширување: вака окото реагира на светлосен сигнал. Овие очи се дизајнирани да гледаат само големи предмети. Медузата едноставно не забележува никакви непотребни ситници. Кај медузата во кутии, сигналот од очите оди директно преку сензорните неврони до моторните неврони на куполата и пипалата. Затоа, едвај видел голем предмет, медузата веднаш реагира: забрзува и се врти. На медузата кутии не и треба посредник за анализа - мозокот или барем нервниот ганглион: не губи време размислувајќи - гледа и дејствува ( Skogh et al., 2006 година).

Очите на трилобитите - изумрените членконоги кои во голем број ги населувале морињата пред 530-252 милиони години - биле сосема уникатни. Окото на трилобитот е фацетирано, како на инсект: тоа е составено од многу индивидуални леќи. Леќите, како и оние на другите членконоги со големи очи, се проѕирни. Но, за разлика од сите животни без исклучок, тие не се направени од протеини, туку се изградени од ултра транспарентниот минерал калцит. Таквото око е како стаклени очила трајно прикачени на окото. Така трилобитот буквално имаше камен поглед. Секоја леќа беше строго ориентирана по главната оска на прекршување на светлината. Леќестите леќи ја фокусираа светлината на мрежницата (неодамна во трилобити беа пронајдени траги од пигментни клетки под калцитните леќи), од кои излегоа нервите. Сепак, леќите беа многу конвексни, речиси сферични, така што јасноста на сликата страдаше од сферична аберација. Но, трилобитите се справија со овој проблем. Светлината беше фокусирана во точка со помош на тенок фигурен додаток од калцит со висок магнезиум, кој има различен индекс на рефракција. Таквите леќи, со иста точна форма како во очите на трилобитите, се користат во современите телескопи. Може да се тврди дека природната селекција го решила проблемот со изградбата на современи оптички уреди многу порано од Декарт и Хајгенс, кои ја елиминирале сферичната аберација во телескопите. Еволуцијата на очите кај трилобитите е добро документирана: од едноставни повеќекратни биконвексни леќи до неколку и речиси сферични леќи со набиен корективен додаток. Двете очи му помогнале на животното да го одреди растојанието до некој предмет во водата и да го испита оддалеку. Разликата, очигледно, беше степенот на детали на сликата и далекувидноста.

Така, проблемот со преодните форми се дели на три прашања. Првиот од нив е зошто во современиот свет нема толку многу постепени транзиции помеѓу видовите, зошто повеќето видови се јасно одделени еден од друг. За ова прашање веќе разговаравме во Поглавје 6. Второто прашање може да се формулира на следниов начин: зошто има малку изумрени преодни форми во фосилните записи кои некогаш биле заменети со поприлагодливи конкуренти? И, конечно, последното: како може постепено да се формира сложен орган, кој изгледа корисен само во неговата завршена форма? Последните две прашања ќе ги разгледаме подолу.

Постојат многу преодни форми

Досега понекогаш се слуша изненадувачката изјава дека, наводно, преодни форми не постојат. Ова мислење е едноставно наследство од пред минатиот век или намерно прикривање (пред сè од себе) на фактичкото знаење. Всушност, денес се познати огромен број преодни форми - на крајот на краиштата, од времето на Дарвин помина век и половина. И сето ова време, ловците на антиката не престанаа да наоѓаат сè повеќе нови форми, вклучително и многу преодни. Ние веќе не треба да се сомневаме во нивното постоење и, како Дарвин, да ги убедуваме противниците дека тие навистина постојат, објаснувајќи ја нивната реткост со нецелосноста на доказите за изумрен живот. Пред сто и педесет години беа познати околу 200 видови фосили, денес се опишани приближно 250 илјади од нив.Не само што се откриени илјадници нови видови, туку се појави и се засили цело поле на знаење - тафономијата. Тафономијата е дисциплина на моделите на формирање на фосилни локации. Објаснува каде, како и зошто се формирале фосилни слоеви. Основач на оваа наука беше извонредниот палеонтолог и писател И. А. Ефремов (1908–1972). Законите на тафономијата помагаат да се предвиди на кои места, во кои слоеви и карпи е неопходно да се бара нова фауна и каде не вреди да се троши никаков труд.

Во некои случаи, фосилните преодни форми сè уште не се откриени. На пример, нема траги од еволуцијата на предците на шимпанзата (тафономијата го објаснува ова со недостатокот на услови за формирање на фосили во тропските дождовни шуми), нема сигурни траги за постоење на цилијарни црви и оваа класа обединува повеќе од 2.500 модерни видови (тие немаат ниту скелет, ниту густи мембрани, тие веројатно се премногу меки и нежни за да преживеат во фосилна форма). Ваквите празнини во фосилните записи се неизбежни, но тие секако не се причина да се претпостави дека шимпанзата и црвите на трепките никогаш не еволуирале и неодамна се појавиле готови.

Еве неколку извонредни примери на преодни форми кои неодамна беа пронајдени, и покрај вековниот скептицизам во однос на самата можност за постоење на такви суштества.

На половина пат до пробивање

„Со мало стуткано лице на работ...“ - вака, следејќи го Бабел, би можело да се опише пробивачот. Навистина, гледајќи во неа, не можете а да не помислите - таа е навистина извалкана! Зошто да го прави ова, кутра? Од друга страна, тешко е да се замисли суштество посоодветно за живот на морското дно. Сосема е рамна, едната страна стана полесна и се преправа дека е стомак, другата

се затемни и го сврте грбот. Грбните и аналните перки се протегаа по должината на рабовите, претворајќи се во униформа флексибилна браздичка. И очите завршија на едната страна од главата: едното око, она што требаше да остане на светлата, псевдоабдоминалната страна, преместено на другата страна, на псевдо-грбот.

Ларвите на сите риби се многу послични на обичните риби: нивните очи, како што се очекуваше, се наоѓаат на страните на различни страни на главата. За време на индивидуалниот развој, еден од очните дупки постепено се поместува, прво на горниот раб на главата - на врвот на главата, а потоа на спротивната страна.

Дарвин и неговите следбеници претпоставуваа дека промените во структурата на черепот забележани за време на растот на пржените ја репродуцираат еволуцијата на групата. Дарвин признал дека „ламарковиот“ еволутивен механизам би можел да работи во овој случај: предците на флондерите, кои добиле навика да лежат на страните, морале постојано да ги замижуваат очите, а промените во текот на животот се развиле кај рибите како резултатот од таквата „обука“ им биле пренесени на нивните потомци. На почетокот на дваесеттиот век, сепак, стана јасно дека резултатите од обуката не можат да се наследат. Може да сметате само на природна селекција. Со други зборови, предците на пробивачите, чие „долно“ око било малку поместено кон врвот на главата од раѓање, требало да остават повеќе потомци од оние чии черепи биле строго симетрични и чие „долно“ око гледало право во песок. . Оваа претпоставка за многумина изгледаше неверодостојна.

Ако еволуцијата продолжила преку избор на мали наследни промени, тогаш окото требало да се пресели од едната до другата страна во мали чекори. И каква предност би можело да им даде малото поместување на окото на предците на пробивачите ако сè уште остане на долната страна на главата и, според тоа, не може да види ништо освен песок? Оваа структура изгледаше неприлагодлива.

Најпримитивните претставници на пробивачите сè уште се сметаа за псетоди (род Псетодисо само два вида). Нивното „поместено“ око се наоѓа на горното ребро на главата. Но, сепак, ова око повеќе не се закопува во песокот кога рибата лежи на дното. И во таа риба, која, како што претпоставува постепената еволуција, требаше да постои пред псетодата, „абдоминалното“ око бесмислено ќе гледа во калта.

Затоа, фландерите беа главоболка за еволуционистите. Не само што хипотетичките преодни форми изгледаа неприлагодливи, туку и немаше докази за нивното постоење во минатото. Имаше само тврдоглава сигурност дека тие мора да постојат доколку теоријата е точна. И сега, во наоѓалиштата на еоценот (пред 55,8-40,4 милиони години) на Италија и Франција, овие долгоочекувани примитивни суштества слични на габи, долгоочекувани и страдани од спорови, сè уште беа пронајдени. Ги открил и опишал Мет Фридман од Универзитетот во Чикаго. Првиот од двата примитивни млазници беше претходно непознат и, кога беше опишан, го доби името Heteronectes chaneti. Палеонтолозите веќе го знаеја вториот (ова е родот Амфистиумсо два вида: парадоксумИ алтум), но Фридман беше првиот што прецизно ја реконструираше структурата на нејзиниот череп користејќи рендгенска томографија ( Фридман, 2008).

Овие две риби ја имаат истата структура на черепот за која скептиците мислеа дека е невозможна: черепот е остро асиметричен, едното око веќе е поместено нагоре, но двете очи сè уште се на спротивните страни на главата. И еден од нив - да, да - гледа во песокот. Ова очигледно не е грешка или резултат на постмортални промени во фосилните коски. Меѓу фактите што го потврдуваат ова, можеме да ја споменеме асиметричната структура на фронталните коски во Хетеронекти. Десната фронтална коска е голема, во правоаголна форма, додека левата се претвори во тесна заоблена плоча, ограничувајќи го горниот раб на орбитата што се помести нагоре. Род Амфистиумпознат од многу примероци, а структурата на черепот е приближно иста кај сите. Во сите случаи, черепот е асиметричен, еден од очните дупки е поместен нагоре, но останува на неговата страна од черепот.

Сите пронајдени копии ХетеронектиИ Амфистиумбарем еден ред на големина поголем од пржењето на модерните флондери во фаза кога нивните очи се на едната страна од главата. Дури и кај псетоди, окото се појавува на горниот раб на главата веќе со должина од 13 mm, додека должината на примерокот од типот Хетеронекти- 142 мм. Следствено, не може да стане збор дека пронајдените преодни форми претставуваат пржење во кое миграцијата на орбитата сè уште не е завршена. Ова е потврдено и со други знаци, вклучувајќи целосна осификација на черепот и отсуство на промени поврзани со возраста во положбата на орбитата во Амфистиумво процес на раст од 103 до 200 mm. Несомнено, овие риби се возрасни и нивните очни дупки се во последната позиција. Патем, сега можеме да констатираме дека Дарвин бил во право и постепените трансформации на черепот во индивидуалниот развој на модерните фландери всушност го репродуцираат текот на нивната еволуција.

Не само структурата на черепот, туку и други карактеристики ХетеронектиИ Амфистиумпокажуваат дека тие се најпримитивните шипки познати. Нивниот скелет содржи архаични карактеристики карактеристични за предците на фландерите - антички претставници на групата перциформи. Некои од овие карактеристики не се зачувани кај ниту една од модерните рамни риби, други се зачувани само во псетоди (на пример, боцки во грбните и аналните перки).

Љубопитно е што меѓу примероците АмфистиумИма и „леви“ и „десни“ поединци. Истото е забележано и кај псетодите, но кај понапредните пробивачи ваквите варијации се исклучително ретки: секој вид обично е претставен или со само „лева“ или само „десна“ риба. Ова е пример за строга регулација на онтогенезата. На почетокот на еволутивниот развој, онтогенезата добила поголема слобода во случајните варијации, но подоцна онтогенезата се стабилизирала и не останало простор за случајност (ќе зборуваме повеќе за овој општ модел на еволуцијата на онтогенезата во Поглавје 8).

Фосилните риби опишани од Фридман го побиваат тврдењето дека преодните облици помеѓу пробивањето и нормалната риба со симетричен череп се невозможни и неодржливи. Како и да е, би сакал да разберам и како древните пробивачи го користеле долниот дел од окото, кое, теоретски, требало да гледа директно во песокот. Фридман забележува дека може да се најде трага во однесувањето на некои модерни рамни риби, кои од време на време го креваат своето тело над површината на дното, потпирајќи се на зраците на грбните и аналните перки. ХетеронектиИ Амфистиумтие исто така можеа да „прават склекови“ на овој начин, бидејќи нивните грбни и анални перки беа многу моќни. Подигнувајќи ги главите над песокот, овие риби, со поместеното долно око, ја испитуваа површината на дното пред себе во потрага по плен.

ХетеронектиИ Амфистиумне биле директни предци на модерните рамни риби. Тие се роднини на овие предци, или поточно, малку променети потомци на оние риби од кои се појавија сите риби слични на млаз, модерни и изумрени. Сепак, истото може да се каже за повеќето фосилни преодни форми. Веројатноста да се најде нечиј директен предок во фосилните записи е многу мала, па дури и ако го најдат, тогаш обидете се да докажете дека тоа е дефинитивно самиот предок, а не неговиот втор братучед. Затоа, „по дифолт“ меѓу биолозите вообичаено е воопшто да не се разгледува оваа можност. Како резултат на тоа, секоја преодна форма автоматски се толкува како „странична гранка“, наместо како „дел на багажникот“. Но, ако гранката не се оддалечи од стеблото, како во овој случај, да се нарече „преодна форма“ е сосема точно.

Првите рамни риби се појавија во палеоценот (пред 65,655,8 милиони години) и брзо се поделија на многу еволутивни лоза. Во еоценот, кога живееле ХетеронектиИ Амфистиум, веќе постоеле понапредни рамни риби со очи на едната страна од главата. Така, неверојатните риби опишани од Фридман веќе биле „живи фосили“ во еоценот, односно малку променети потомци на заедничкиот предок на групата. Ако некој еволуционист користел временска машина и отишол во еоценот, тој би бил задоволен да набљудува цела низа преодни форми: тука се прото-пробивачите со очи на различни страни од главата, тука се псетоди со око на врвот на главата, тука се напредни флондери со очи на едната страна.

Каков тип е ова?

На почетокот на 20 век, палеонтолозите сè уште можеа да претпостават дека животот на Земјата започнал во камбрискиот период (пред 542-488 милиони години). Ова се должи на фактот што првата фосилна фауна одеднаш, како од никаде, беше откриена во долните камбриски слоеви. Камбриските животни му беа претставени на биологот целосно готови морфолошки типови. Ако тоа беа членконоги, тогаш ќе имаа грациозни споени нозе, сегментирана школка и фацетирани очи - готови, вистински членконоги. Ако се мекотели, тогаш тоа се готови мекотели, со карактеристични лушпи, ако се брахиоподи, тогаш се и готови, со школки, со отпечатоци од вешти раце и мускули, со прицврстувачки нозе.

И Дарвин и неговите следбеници сфатија дека на таквите напредни суштества треба да им претходи долга прелиминарна фаза на развој. Но, каде е тој? Под камбриските слоеви лежеле протерозојски слоеви, кои теоретски требало да ги зачуваат остатоците од постариот и попримитивен живот. Но, таму, во протерозојските слоеви, никој не најде ништо интересно. Затоа, мистеријата на камбриската експлозија - таканареченото ненадејно појавување на разни животни во долните камбриски слоеви - долго време изгледаше нерастворливо.

Во текот на дваесеттиот век, се појави решение. „Изгубениот свет на Дарвин“, фауната на прекамбриските седименти, почна постепено да се открива. Најпознатиот од нив бил наречен Вендиан во Русија, а во други делови на светот почесто се нарекува Едијакаран. Се покажа дека во доцниот прекамбријан веќе постоеле различни мекотелесни повеќеклеточни организми. Погребувања на повеќеклеточна прекамбриска возраст биле пронајдени во Кина, Австралија, Канада, Европа и Русија (на Белото Море). Така, Камбријанецот мораше да се задоволи со поскромна улога: од „почетокот на почетоците“ се претвори во „една од етапите“.

Сепак, камбрискиот период беше револуционерно време за формирање на најважните групи на животни. Револуцијата беше стекнување на тврди скелети одеднаш од страна на многу групи на организми, и повеќеклеточни и едноклеточни, и затоа тие станаа обилно зачувани во фосилните записи. Во камбриското време е забележана појавата на сите познати видови на животинското царство (членконоги, мекотели, брахиоподи, хордати, ехинодерми и др.) и уште многу суштества кои не можат да се припишат на ниту еден од нив. Овие вториве имаат мешана морфологија. Имаат карактеристики од различни видови и класи: мекотели и анелиди, членконоги и цефалоподи, хордати, хемикордати и ехинодерми, ракови и хелицерати. А има и такви чија структура не дава никакви индиции за можна врска. Тие се нарекуваат „проблематика“ без да се специфицира таксономскиот тип.

Во предкамбриското време имало уште повеќе видови и животни со мешана морфологија, а за некои од нив научниците дури се расправаат дали се животни или лишаи. И поентата овде не е дека остатоците се ретки или слабо сочувани, или дека научниците не вложуваат доволно напори за да ги разберат. Не, ова е објективна тешкотија што еволуцијата ја поставува за биолозите. Навистина, во почетните периоди на еволуцијата на повеќеклеточните организми, пред да се стабилизираат карактеристиките на главните филогенетски гранки на животинското царство, имало заеднички предци на овие гранки. И тие, природно, имаа мешан сет на карактеристики од различни филогенетски линии. Поради ова, тие не можат да бидат сигурни во корелација со ниту еден од нив и да се стават во Прокрустевото корито на модерната таксономија. Различни истражувачи ги толкуваат овие форми на различни начини, или издвојувајќи ги во посебни типови, или класифицирајќи ги како „матични“ (предци) групи меѓу познатите типови, или доближувајќи ги до заедничките предци на неколку познати типови. Токму овие суштества, без специфична таксономска регистрација, даваат најдобра идеја за преодните форми. Оние кои го означуваат патот од видовите на предците со широк опсег на варијабилност до таксони или групи видови кои како основа на нивниот структурен план земале само дел од расположливите можности.

Природата, која на прв поглед навидум им се смееше на морфолозите и таксономистите и ги тераше да страдаат од несигурност, самата понуди поим. Навестувањето се појави во форма на серија Лагерштат- фосилни наоѓалишта со уникатно зачувување. Во Лагерштат, фосилите ги зачувуваат најмалите структурни детали, и тоа не само тврдите, туку и меките. Ова се отпечатоци на кожата, мускулите, органите за варење, циркулаторниот и екскреторниот систем - сè што е толку вредно за анатомистот и ви овозможува да реконструирате изумрен организам и да го одредите неговото место во системот на животинскиот свет. Lagerstätt, изненадувачки, се особено карактеристични за камбриските и ордовициските слоеви, кога се формирале модерни типови и класи и кога живееле сите овие неверојатни средни форми. Повеќето од воспоставените рани преодни форми се познати од Lagerstätt.

Халкиерија

Халкиерија ( Халкиерија) - животно долго 5-6 см, пронајдено во наоѓалишта на раниот и средниот камбриум (пред 500-540 милиони години), ги комбинира карактеристиките на три вида - анелиди, мекотели и брахиоподи. Не е изненадувачки што Chalkieria е наизменично доделена на различни таксономски типови. Историјата на нејзиното откривање и реконструкција е многу поучна.

Името Chalkieria првично било дадено на хипотетички фосил од кој биле пронајдени само рамни боцки. Се веруваше дека самото животно било исцедено во тесниот јаз на трнот и морало некако да се чува на подлогата во протокот на вода што тече околу него. Оваа реконструкција не беше многу убедлива, па на крајот беше одлучено дека трнот не е целиот скелет на животното, туку само дел. Халкиериските боцки обично се наоѓале заедно со рамни лушпи, и двете имале слични обрасци. Откако го пресметавме односот на лушпите и боцките, животното почна да се прикажува како црв, целосно покриен со лушпи и боцки. Сè уште беше подобро од неразбирливо чудовиште кое живее во водни потоци.

Но, во еден од lagerstätts на Гренланд (местото се вика Sirius Passet) откриле отпечаток на цело животно, кое - ох ужас! - имаше халкиериски трње. И еве ја, вистинска халкиерија - мултисегментиран црв, малку сличен на гастропод - голтка, покриена со низи лушпи од неколку типови, а дополнително на предната и задната страна се закачени шпакчиња што личат на школки од брахиопод. Се разбира, ниту еден храбар зоолог не можеше да замисли ваква химера. Но, сега знаеме приближно како би можел да изгледа заедничкиот предок на мекотелите, брахиоподите и анелидите.

Еве едно поедноставено дрво на видови од животинското царство. Ја покажува позицијата на најважните фосилни форми, расветлувајќи го потеклото и односите на современите типови.

Камбрискиот и вендискиот (Едијакаран) дел од дрвото е преполн со ќор-сокак гранки - изумрени форми блиски до предците на еден или повеќе видови модерни животни. Постојат гранки кои се протегаат не од моќните стебла на денешните типови, туку од точките, базалните делови на дрвото. Овие се најчести во вендиската и раната камбрија.

Повеќето среднокамбриски преодни форми се познати од Lagerstättätt, кој се нарекува Бургес шкрилци ( Бурџис Шејл). Откриен во југозападна Канада од Чарлс Волкот во 1909 година, тој е најстариот, најпознатиот и најистражениот Лагерштат во светот.

Еве една од карактеристичните преодни форми пронајдени на оваа локација. Ова суштество, како Chalkieria, ги комбинира карактеристиките на анелиди, брахиоподи и мекотели. Го опишаа Сајмон Конвеј Морис, палеонтолог од Велика Британија, внимателен, педантен и храбар морфолог и Жан-Бернард Карон, специјалист од Канада, кој создаде виртуелен музеј на шкрилецот Бургес ( Конвеј Морис, Карон, 2007).

Се нарекува бизарно суштество долго 6-10 мм Orthrozanclus reburrus. Мекото тело на животното беше покриено одозгора и од страните со тврди, но не минерализирани склерити - боцки и боцки со различни форми и должини, сместени во неколку редови. Покрај тоа, предниот крај на телото беше покриен со мала школка. Животното водеше животен стил на дното и ползеше на вентралната страна како голтка. Боцките и влакната служеа заштитна и можеби сетилна функција. Целта на школката е нејасна. Можеби служеше како поддршка за мускулите на оралниот апарат.

Проблематично Orthrozanclus reburrusноси карактеристики на две други проблематични камбриски групи - Халкиерииди (види погоре) и Виваксииди, кои се толкувани од различни истражувачи или како примитивни мекотели, или како анелиди или како брахиоподи. Според современите идеи, поткрепени со споредби на ДНК, овие три типа се поврзани и се комбинираат во супертип Лофотрохозоа. Нивната најважна заедничка карактеристика е присуството на посебна лебдечка ларва, трохофор. Истиот супертип вклучува бриозои, ехиуриди, немертеи и некои други групи.

Боцки и влакна Ортрозанклусречиси исто како кај виваксиидите, а школка - како кај халкиериидите. И покрај некои значајни разлики (на пример, во Халкиерија, за разлика од Ортрозанклус, покрај предната обвивка има и задна, а склеритите се минерализирани), авторите сметаат дека нивното откритие ја докажува блиската врска и заедничкото потекло на халкиериидите, виваксиидите и Ортрозанклус. Тие предлагаат да се комбинираат сите овие форми во една група „халваксииди“.

Позиција на халваксиидите на еволутивното дрво на суперфилумот Лофотрохозоасè уште не може да се утврди недвосмислено. Се разгледуваат две можни опции: или оваа група е блиска до предците на мекотелите или е поблиска до заедничките предци на анелидите и брахиоподите. Сепак, во голема мера, разликата помеѓу овие хипотези е мала, бидејќи заедничките предци на мекотелите, брахиоподите и анелидите биле многу блиску еден до друг. Затоа, не е изненадувачки што се пронајдени изумрени животни со карактеристики од сите три типа: напротив, ова е еклатантен пример за остварување на предвидувањата на еволутивната теорија.

„Микро“ или „макро“?

Дојдовме блиску до прашањето зошто биолозите станаа незаинтересирани да докажат дека преодните форми навистина постојат. И поентата не е само во тоа што тие постојат во предвиденото мноштво и ред, туку и дека интересот за нив сега се префрли на друг план. Денес пред се нè интересира Какосе случија големи промени и се појавија прилагодувања кон сосема нови услови - на пример, за време на развојот на копното и слатките води од страна на првите без'рбетници, а потоа и од 'рбетниците, за време на развојот на воздушната средина од страна на инсектите и птиците и враќањето на цицачите во океанот. Дали е можно да се следи формирањето на големи групи користејќи фосили? Дали фосилите даваат увид во правците на еволутивната креативност?

Ако зборуваме за обична специјација, не е тешко да се замислат малите чекори со кои еволуцијата одела век по век и се подобрувале адаптациите. Во случај на пристигнување на копно или измислување лет, таквите чекори се потешко да се замислат. За да преживеат на копно, животните мораа целосно да се реорганизираат: да го принудат пливачкиот меур да дише, да го принудат срцето да ја исфрли крвта од меурот директно до главата, да го принуди телото да се потпре на нозете и да ги принуди овие нозе да стапнат. , бубрезите за зачувување на водата, ушите и очите за слушање и гледање во воздушната средина. И сето тоа се случуваше постепено, и секоја средна алка беше прилагодена на своето опкружување, без планирање и долгорочен поглед на иднината... да, не е лесно да се замисли таква рута чекор по чекор на прв поглед.

Но, како што се развиваше биологијата (вклучувајќи го и експерименталното проучување на еволуцијата и набљудувањата на случаите на брзо адаптивно зрачење во природата), стана сè појасно дека макроеволуцијата е серија од исти микронастани, само подолги (види Поглавје 2). Ова е вкупниот резултат на многу последователни микроеволуциони трансформации. За дефинитивно докажување на овој заклучок, важно е да се проучат фосилните преодни форми кои покажуваат можност за постепени преуредувања, од кои чекор по чекор се формира револуционерна промена во организмот. Токму таквите преодни форми сега се предмет на големо внимание на палеонтолозите.

Колку повнимателно се проучува еволутивната серија, толку појасен станува постепениот тек на промените. На крајот на краиштата, ако истражувачот ги има само почетните и последните алки на синџирот, тогаш јазот меѓу нив изгледа огромен, непремостлив. И тогаш, наспроти огромната задача, тие смислуваат посебен термин „макро-“ и се обидуваат да измислат посебен макро-механизам за премостување на бездната. Но, ако пребарувате подобро и погледнете повнимателно, тогаш од почетната до конечната верзија почнува да се гледа патека на последователни „микро“ чекори. И тука главна помош, се разбира, беа новите прекрасни наоди на палеонтолозите. Многу од најважните наоди кои ги исполнија илузорните бездни се наоди во Лагерштат. И не само камбрискиот, туку и мезозојскиот, формиран не само од морски седименти, туку и од слатководни.

Се разбира, кога се работи за макроскала, не може да се потпре на директни набљудувања. Можеме, како што е прикажано во поглавјата 5 и 6, да го набљудуваме појавувањето на нови видови, но не и нови семејства и редови - оние нивоа на класификација кои, по правило, означуваат влез во нова адаптивна зона. Ќе прашате зошто - и ќе ја направите вистинската работа. Ова е природно прашање. А одговорот на тоа е многу едноставен: не можеме а-приоритет. Воопшто не е во тоа што пред нашите очи не можат да се појават носители на нов карактер, споредливи со оние со кои се воспоставуваат големи таксони (семејства, класи и сл.). Ова е токму она што сте добредојдени да го направите. Но, ние никогаш нема да препознаеме таква форма како претставник на нов голем таксон. Биолозите нема да класифицираат суштество кое штотуку се појавило пред нашите очи во посебен таксон, без разлика колку тоа се разликува од неговите предци. Една од причините е што изгледите за новата форма и нејзината новооткриена карактеристика се непознати. Не е познато дали врз основа на оваа иновација ќе можат да се појават низа видови со различна морфологија и екологија. Или можеби иновацијата нема перспектива, нејзините носители наскоро ќе исчезнат, а потоа треба да се класифицираат не како предци на голем таксон, туку како изроди. Без разлика дали тоа ни се допаѓа или не, биолозите доделуваат големи таксономски рангови на групата само во ретроспектива, кога групата веќе „добила сила“, акумулирала резерва на варијабилност, поделена на родови и видови, ги покажала своите еволутивно-еколошки способности кои се различни од другите групи - со еден збор докажана со целата своја историја, која заслужува висок ранг. Дури и ако како резултат макромутацииАко се појави необична форма со променет план на телото, ќе бидат потребни милиони години за да се открие дали оваа форма може да се смета за предок на нов голем таксон или тоа е само изрод осуден на истребување - аберрантен претставник на родителот таксон, од кој не излезе ништо вредно за внимание.

Добра илустрација би можело да биде појавата на нов ред на брјозои Фенестелида.Овие бриозои се разликуваат од другите по формата на колонии и високата специјализација на зооидите. Првиот род од овие бриозои се појавил во Силурија. И во текот на следните 25 милиони години, неколку видови бриозои со карактеристична морфологија на фенестелиди постоеле истовремено со нивните предци, скромно задоволувајќи се со водите на морињата што ја мијат Лауренција (идна Северна Америка). Само на почетокот на периодот на јаглеродот, овие неколку видови создадоа цел букет ветувачки форми што се раширија низ целиот свет. Врз основа на морфологијата „предложена“ од првиот силурски род, тие доведоа до појава на многу родови и семејства кои го сочинуваа редот Фенестелида. Ако палеонтолозите почнаа да работат со силурски видови, тогаш, без да знаат понатамошна историја, тие би прикачиле изолирани видови со необичен фенестелиден карактер на редот на предците, раздвојувајќи ги во посебен род, но ништо повеќе. Но, штом целата следна сорта ќе падне во нивните раце, веднаш се појавува сосема нов тим. Значи, кој настанал во Силуријан и постоел без промени цели два периода - нов род или ред? Ова е прашање кое бара формално решение и долгорочен поглед. Секоја нова, отстапувачка форма може да стане прогенитор на голем таксон или може неславно да исчезне.

На еден или друг начин, почетокот на голем таксон е вид кој секогаш отстапува од својата морфологија на предците, што доби некаква предност што отвори нови можности за неговите потомци. Ова е првиот макроеволутивен чекор.

Напред во воздушниот простор

Ајде да размислиме како рибите се претворија во четириножни животни кои станаа освојувачи на земјата: како рибите отидоа во копнениот простор. Овој настан датира од крајот на Девонскиот период, пред 385–360 милиони години. Првите тетраподи не беа првите суштества што ја напуштија водната средина: растенијата веќе се населиле на копно на крајот од Ордовикијан; очигледно, дури и во Камбриј, во почвите се појавила богата фауна без'рбетници, а уште порано бактерии и габите станаа жители на земјата. Така, рибите, откако ја жртвуваа хармонијата со нивната вообичаена водна средина и се претворија во бавни, несмасни четириноги, дојдоа во населен и гостопримлив свет. Ако во водата чекаа предатори, а за храна мораа да се натпреваруваат со многу гладни јадачи, тогаш на копно немаше големи предатори и беа привлечени од изобилството на достапна храна. Затоа, ризичното и тешко паѓање на копно беше профитабилен потфат. Тоа беше гигантска ненаселена еколошка ниша. И еволуцијата побрза да ја исполни штом се укажа приликата.

Можноста, очигледно, ја дадоа условите од девонскиот период. Палеоеколошката интерпретација на локалитетите со девонски преодни форми прикажува мали слатки водни тела со низок проток на суптропската или тропската зона. Се очекува намалена содржина на кислород во атмосферата и водата. Можеби, поради силно периодично плитко, рибите со перки од доцнодевон морале да се прилагодат на животот во услови кога водата повеќе не служи како потпора за телото, бидејќи е премногу плитка, каде што мора да дишат атмосферски воздух без помош. на жабри.

Овие резервоари беа избрани од различни риби - и имаше многу од нив, вклучувајќи големи и мали предатори. Не случајно во Девонските мориња, 17% од родовите риби се здобија со школки - мирните жители се здобија со средства за заштита. Ова беше најславниот период на рибите - покрај рибите без вилица, кои се појавија не подоцна од Ордовициската, 'рскавицата и коскената риба, кои се разделија во Силурија, пливаа во Девонските мориња. И коскените риби во Девон веќе беа претставени со две групи - перки со зраци и перки со лобус. Овие групи се разликуваат, меѓу другото, и по структурата на нивните перки: кај рибите со лобус перка, перката седи на месеста основа, чиј скелет е составен од издолжени коски, ножот на перката е поддржан од низа симетрични коскени плочи. Кај рибите со зраци, сечилата на перките се асиметрични, а коските на основата на перките се скратени.

Тоа беше една од групите на животни со лобус перки со моќни пекторални и вентрални перки што личат на шепи - рипидистија - што ги родило копнените 'рбетници. Видовите со лобус перки вклучуваат модерни видови со лобус перки (коелаканти) и белодробни риби (рогозаб, протоптери, лепидоптера). Генетската анализа покажа дека меѓу современите риби, најблиските роднини на тетраподите се белодробните риби.

Еволутивните промени што се случија со Rhipidistia, предците на првите тетраподи (водоземци), беа постепени. Повеќе од десетина претставници се познати од доцните девонски депозити, комбинирајќи ги карактеристиките на водоземците и рибите. Тие се наредени во релативно уредна серија на фосилни форми: еустеноптерон ( Еустеноптерон), пандерихт ( Пандерихтис), Тиктаилик ( Тикталик), елпистостега ( Елпистостега), Ливонски ( Ливонијана), елгинерпетон ( Елгинерпетон), вентастега ( Вентастега), метаксигнатус ( Метаксигнатус), Акантостега ( Акантостега), Ихтиостега ( Ихтиостега), тулерпетон ( Тулерпетон) и гринерпетон ( Грирерпетон). Во оваа серија, рибните особини постепено се намалуваат и особините на тетрапод се акумулираат, но различни органски системи не ја прават оваа транзиција истовремено; некои доаѓаат во состојба на тетрапод побрзо, некои побавно. Следејќи го познатиот шведски палеозоолог Ерик Јарвик, овие суштества често се нарекуваат „четириножни риби“.

Главната работа што требаше да се смени за да се добие правото да се нарекуваат „вистински четириноги“ беа екстремитетите. Меѓутоа, четириножните и одењето како такви, исто така, се појавија многу пред самите четириноги. Многу риби со лобуси можеа вешто да одат по дното на четири перки, кревајќи ги нивните тела над земјата. Така, пред-адаптациите за одење веќе беа присутни на сцената „риба“. Но, за ефикасно одење на копно, каде што телото тежи многу повеќе, сепак препорачливо е да имате специјализиран екстремитет. Беше неопходно да се формира подвижен спој на шепата и да се откачи појасот на предните екстремитети од черепот. На крајот на краиштата, кај рибите, појасот на пекторалните перки е цврсто прикачен на задната темпорална коска на черепот, а тоа ги ограничува движењата и на главата и на перките.

Но, ако погледнете подетално, излегува дека екстремитетите (перките) на рибите со перки од Девон не биле толку различни во нивниот структурен план од шепите на примитивните тетраподи. Иако не сите фосилни преодни форми имаат зачувани екстремитети, знаеме доволно детално што и како се променило. Веќе во еустеноптеронот имаше коска во предната перка што одговара на хумерусот на тетраподите и две коски што одговараат на улната и радиусот. Структурата на „оддалечените елементи“ што одговараат на идниот тетрапод манус во Еустеноптерон и Пандерихтус сè уште остана релативно нарушена.

Следен во оваа серија е Тикталик, откриен во 2006 година од американските палеонтолози Едвард Дешлер, Нил Шубин и Фариш Џенкинс на островот Елесмер (Арктик Канада). „Тиктаалик“ значи „голема слатководна риба која живее во плитка вода“ на ескимскиот јазик. Навистина, Тикталик е рамна риба покриена со големи крлушки со глава на крокодил, на која седат очите на врвот, две ноздри и голема забна уста напред. Оваа риба, како и другите претставници на низата преодни форми што нè интересираат, има некои карактеристики слични на рибата со решетки, додека други карактеристики ја доближуваат до тетраподите. Карактеристики на рибите се лушпите, зраците на перките, речиси исти како оние на перките на лобусот, сложената долна вилица и палатинските коски. Карактеристики на тетрапод - скратен череп, глава одвоена од појасот на предните екстремитети и затоа релативно подвижна, присуство на зглобови на лактот и рамената ( Дешлер и сор., 2006).

Во споредба со Пандерихт, скелетот на предните екстремитети на Тикталик добил малку пооформен изглед, така што станува горе-долу јасно од каде дошле коските на метакарпусот и прстите кај потомците на Тиктаилик. Тикталик и пандерихт веќе можеа да ја свиткаат предната перка или шепа на зглобот, што нивните потомци би го нарекле лакт.

Tiktaalik испроба и една мала, но важна иновација - за малку ќе се ослободи од жабрениот капак, кој пандерихтот сè уште го имаше (ќе се вратиме на функциите на жабрениот капак).

Заедно со капакот на жабрените, изгубена е и цврстата врска помеѓу појасот на предните екстремитети и черепот. Главата беше ослободена од предните екстремитети (или екстремитетите од главата). И двајцата станаа помобилни. Сега можев да почнам да учам нормално да одам. Ребрата на Тикталик се срамнети со земја, а вертебралните зглобови се осифицирани. Поради ова, тој почна полошо да се наведнува, но телото се здоби со стабилност, што е многу важно за одење, а не за лебдечки начин на живот.

Загубата на оперкулумот се покажа како исклучително корисна во иднина. Се чини дека артикулацијата на остатоците од жабрената покривка со главата станала рудиментиран додаток за копнено суштество кое дише во белите дробови. Но, тоа воопшто не исчезна, туку започна бавно и исклучително важно патување за сите копнени четириноги во черепот, полека претворајќи се во ситни слушни коски. Всушност, аудитивните кошули почнаа да се формираат уште пред губењето на оперкулумот. Како што покажаа Пер Алберг и Мартин Бразо од Упсала, Пандерихт, а не Тиктаалик, беше првиот што приспособи една од коските на артикулацијата на жабрениот апарат со черепот (хиомандибула) за примитивен стап (аудитивен кош). Оваа коска беше тенка и елегантна, таа беше во непосредна близина на отворот за дишење (првиот рез на жабрени), кој се прошири во pandericht. Кај рибите, овој отвор се нарекува шприц; тој е присутен во ембрионите на тетраподи, но како што се развива ембрионот станува шуплина на средното уво и Евстахиевата туба. Пандерихт дишеше воздух, апаратот за пумпање на капакот на жабрените (види подолу) ослабе, а неговите делови беа преориентирани за да извршат друга функција - перцепција на звукот. Сите тетраподи, вклучително и нас, го наследиле стапот од риби блиску до пандерихтус ( Бразо, Алберг, 2006).

Во Вентастега, кој во однос на структурата на черепот зазема средна положба помеѓу Тиктаалик и Акантостега, за жал, речиси ништо не е зачувано од екстремитетите. Широката форма на муцката и структурата на черепот ја прават Вентастега слична на Акантостега, а обликот и пропорциите на обложените коски на черепот се слични на Тикталик.

Широката вилица на вентастеги беше обложена со мали, остри заби. На долго тело - во должина од околу метар и половина - имало два пара кратки екстремитети со прсти (колку прсти се непознати) и опашка со перка, која била поддржана од перки зраци долги околу 7 см. Живеел Вентастега во соленкасти плитки крајбрежни области и, со импресивна големина, ловеле риби. Како и Пандерихт и Тиктаилик, во Вентастеги дел од поранешната артикулација на жабрениот апарат со черепот беше претворена во аудитивна осикула - увозник. Каде да се класифицира Вентастега - како риба или веќе како тетрапод, односно најстари водоземци - е формално прашање, но ако навистина имал прсти, тогаш, можеби, се претпочита втората опција.

Следни во серијата се Acanthostega и Ichthyostega, кои се сметаат за „вистински“ тетраподи. Нивните екстремитети претставуваат само уште еден мал чекор кон диференцијација на дисталните делови на скелетот (стапало и рака). Тие имаа три големи коски на екстремитетите кои конечно се формираа (во предната шепа тоа беа коските на рамото, улната и радиусот), додека бројните коски на раката беа сè уште мали и променливи. Но, Акантостега дефинитивно веќе имаше вистински прсти и ги немаше зраците на перките што Тикталик сè уште ги задржа. Во исто време, бројот на прсти во Acanthostega варираше од пет до осум: карактеристиката сè уште не е „стабилизирана“. Тоа е исто така променливо во Ichthyostega. Постабилен број на прсти е карактеристичен за Тулерпетон (шест прсти); имал и целосно „тетраподна“ улна, радиус и метакарпални коски. Бројот на прстите на Грирепетон се стабилизира - сега секогаш ќе има пет од нив.

Покрај екстремитетите, пристапот до земјиштето бараше длабока трансформација на респираторниот и циркулаторниот систем. Повторно, се чини дека преминот од вода за дишење на воздух за дишење е невозможен со мали подобрувања во дизајнот - потребна е некаква голема трансформација на двата системи одеднаш. Но, ова, како што се испоставува, не е така. Слично на постепената трансформација на екстремитетите, постепено се случи и преминот од жабрено во белодробно дишење. И тоа може да се види во истата серија фосилни четириножни риби.

Значи, треба да формирате бели дробови и, соодветно, два круга на циркулација на крвта и срце со три комори. Судејќи според палеонтолошките податоци, речиси сите риби со перки од Девон имаа таква структура на циркулаторниот и респираторниот систем. Зачуван е и кај современите бели дробови. Животните со лобуси почнаа да користат специјална инвагинација на предниот дел на хранопроводникот како орган за дишење на воздухот. Рибата голта воздух, кој се испраќа во овој меур, испреплетен со крвните садови - ова е наједноставното белодробно крило.

Кај бели дробови, мочниот меур врши две функции: примитивен бел дроб и примитивен хидростатички орган. Кај повеќето (но не сите) коскени риби, отеченото испакнување на хранопроводникот е специјализирано за втора функција и се развило во „вистински“ пливачки мочен меур. Но, кај девонските риби, овој израсток на хранопроводникот ги комбинира функциите на белите дробови и регулаторот на пловноста.

Во девонските резервоари, стекнувањето на дополнителен респираторен орган беше повеќе од оправдано: содржината на кислород во атмосферата беше намалена, а процентот на јаглерод диоксид, напротив, се зголеми во споредба со модерните времиња. Затоа, во вода, особено во застоена вода, на рибите им било тешко да дишат само со жабри. И тие се здобија со дополнителен орган за дишење на атмосферскиот воздух. Значи, „подготовките“ веќе се спроведуваа постепено за да се стигне до копното - белите дробови за дишење воздух и модифицираниот циркулаторен систем прикачен на нив веќе беа складирани во рибата со перки од Девон. Се разбира, селекцијата ги поддржа како адаптации за живот во вода сиромашна со кислород. Ниту рибите, ниту селекцијата не знаеја за што ќе бидат корисни подоцна.

Појавата на респираторниот мочен меур, примитивното белодробно крило, создаде предуслови за уште една иновација: ефикасна воздушна пумпа. Кај коскените риби, водата се движи низ жабрите од оперкулумот: рибата ја затвора устата и го крева средниот дел на оперкулумот, зголемувајќи го волуменот на жабрената празнина (нејзиниот мек раб е цврсто притиснат на телото). Соодветно на тоа, притисокот во жабрената празнина се намалува и кога рибата ја отвора устата, водата брза таму. Потоа рибата ја затвора устата, оперкулумот се спушта, раб се оддалечува од работ и водата истекува, миејќи ги жабрите.

Сето ова е можно во густа водна средина, кога е неопходно да се обезбеди протекување на вода низ жабрите. Во средина со редок воздух, таквата пумпа ќе биде крајно неефикасна, бидејќи покрај различната густина на медиумот, пумпата за дишење има и други задачи. Неопходно е воздухот да не се движи низ проточен проток, туку да се вентилира слепото воздушно перниче. Но, првите тетраподи (водоземци) никогаш навистина не го решиле овој проблем. Само рептилите успеаја во тоа. И кај водоземците, принципот на присилување на воздухот во белите дробови е приближно ист како кај рибите што дишат воздух. Тие го користат трансформираниот апарат на жабрените сводови за проширување на фарингеалната празнина и, соодветно, за вдишување. Потрошениот воздух од белите дробови се издишува поради контракција на белодробните мускули (а кај белодробните риби се ослободува поради повисокиот притисок во водата во споредба со воздушната површина над водата, каде што рибата ја става главата за да вдишува и издишува) .

Карактеристиките на жабрениот апарат, приспособен за вдишување и издишување поради движењето на фаринксот наместо на жабрената празнина, јасно се рефлектираат во скелетот и на модерната и на фосилните девонски риби со перки. За поефикасно отстранување на јаглеродниот диоксид од телото, животните со лобуси користат жабри, а водоземците кои ги изгубиле жабрите користат кожа („кожно дишење“). Ова создава многу ограничувања, поради што водоземците никогаш не можеа да се движат подалеку од водата.

Но, во воздухот, оперкулумот сè уште не работеше како воздушна пумпа, па мораше да се напушти, а тоа отвори дополнителни можности за жителите на земјата - коските на оперкулумот отидоа во черепот. И тие почнаа да го формираат средното уво. Оперкулумот беше делумно намален во Тиктаилик. Тоа значи дека методот на дишење што другите риби продолжиле да го користат повеќе не му бил потребен. Тикталик дишеше главно воздух преку белите дробови, а можеби и преку кожата.

Бидејќи Tiktaalik имал намален капак на жабрени, тоа значи дека морал да научи да голта без употреба на пумпа за вшмукување жабрени - рибите ги црпат честичките од храната со струја на вода. Тикталик голташе само со движење на грлото и главата. Во Acanthostega, наследникот на Tiktaalik, внатрешните жабри сè уште биле зачувани, но во Ichthyostega тие веќе биле намалени (надворешните жабри и денес се зачувани кај ларвите на водоземците). Следствено, следбениците на Тикталик исто така голтаа преку движењата на главата и вилиците. Последователно, како што остатоците од жабрениот апарат беа намалени кај античките водоземци, постепено се развиваше цервикалниот регион.

Така, немаше остри скокови во структурата на респираторниот и циркулаторниот систем за време на преминот од риба во тетраподи, а повеќето важни промени се случија во фазата „риба“. Секоја иновација во дишењето и циркулацијата на крвта не беше создадена од нула, туку само ги подобри потребните функции врз основа на развојот на постоечките уреди.

Испитавме голем број на преодни форми кои ги поврзуваат рибите со перки со лобус со примитивните тетраподи. Сосема е нејасно каде во оваа серија се наоѓа бараната голема „макротранзиција“. Стекнување на израстоци на хранопроводникот во кој може да се вовлече воздух? Не, ова е едноставно адаптација на рибите на слабо газирани резервоари. Слични органи на воздушно дишење (на пример, во форма на модификации на усната шуплина) се појавија во подоцнежните времиња кај различни риби кои се нашле во слични услови. Стекнување на коски на појасот на екстремитетите од еустеноптерон? Тешко, бидејќи ова исто така беше чисто „риба“ адаптација за поголема подвижност на перките. Можеби треба да ја поставиме оваа пресвртница за стекнување на подвижен зглоб на шепите, т.е. некаде помеѓу еустеноптерон и Тикталик? Но, ова е едноставно адаптација на рибите да лазат по дното на малите барички и да ползат од едно суво водно тело до друго, кое исто така се развивало во долг временски период и постепено. Друга опција е да се додели „макро“ титула на Тикталик, чии предни екстремитети се одвоиле од черепот и станале слободни шепи... иако ова е само подобрена адаптација за движење по дното во плитка вода. Губење на зраци на перки и зголемување на прстите? Ако навистина сакате, можете, се разбира, оваа мала модификација на дисталните делови на екстремитетите да ја прогласите за епохална „трансформација на риба во водоземец“. Навистина, токму во овој момент од континуираната серија на преодни форми експертите повлекуваат формална линија помеѓу рипидистија и тетраподи. Но, зарем не е подобро искрено да се признае дека палеонтолошките податоци едноставно покажуваат долга серија на постепени мали промени, од кои секоја сама по себе на ниту еден начин не претставува „макро настан“?

Насекаде во оваа серија гледаме последователни адаптации кои верно им служеа на нивните сопственици во специфични услови. Ниту еден од нив сам не го заслужува статусот на „макропромена“. Еволутивни трансформации од споредливи размери се случуваат во модерната природа околу нас, во лабораториски експерименти и во секојдневната работа на одгледувачите. И, се разбира, ако првите тетраподи изумреа без да создадат голема и разновидна група на животни, интелигентните октоподи никогаш не би ги издвоиле Ихтиостега, Акантостега и нивните роднини во посебна класа - тие најмногу би ги сметале за посебна класа. ќорсокак семејство на лобус-перки. И тие би биле во право.

Во неорганизирани редови - во копнената иднина

Завршувајќи го разговорот за преодните форми меѓу рибите и тетраподите, неопходно е да се разјасни дека со распоредувањето на наодите во еден ред, ние, се разбира, во голема мера ја поедноставуваме реалноста. Во палеонтологијата, ова е типична ситуација: иако се пронајдени неколку преодни форми, погодно е да се распоредат по ред, но колку повеќе наоди има, толку еволутивната шема станува побушава. Општо земено, еволуцијата е почесто како грмушка отколку како конец, а бројните паралелизми се нејзина најтипична карактеристика (за паралелната еволуција и нејзината генетска основа зборувавме во Поглавје 4).

На прв поглед, последователните промени од риба во тетрапод добро корелираат со редоследот на положбата на преодните форми во временските серии: прво живееле суштества со доминација на карактеристиките на рибите, а потоа со текот на времето се изгубиле особините на рибите, заменети со тетраподи. Пандерихтс живеел пред 385–383 милиони години, Тиктаилик – 380–375, Вентастега – 374–365, Акантостега и Ихтиостега – 370–365, Грирерпетон – пред 359 милиони години.

Сепак, пронајдени се и други „четириножни риби“ кои ја нарушуваат оваа хармонична слика. На пример, Метаксигнатус, од која е пронајдена само долната вилица. Неговата возраст е 374 милиони години. Би требало, судејќи по геолошката старост, да има морфологија блиска до Тиктаалик, но неговото морфолошко место е после Вентастеги. Очигледно, МетаксигнатусРазвојот на апаратот на вилицата продолжи побрзо отколку во другите форми кои се развиваа паралелно. Во исто време, неговите други органи би можеле побавно да се менуваат (иако за ова засега можеме само да претпоставуваме). Нееднаквата стапка на еволуција на различни органски системи е карактеристична за почетниот период на многу големи еволутивни трансформации (појава на риби на копно, потекло на членконоги, птици, цицачи, цветни растенија итн.). Во оваа фаза, може да коегзистираат форми во кои, на пример, респираторниот систем е веќе напреднат, но сè уште нема нозе, или може да има такви во кои нозете веќе целосно одат, а белите дробови се уште се како риба.

Различните стапки на еволуција на морфолошките структури во различни лоза создаваат мозаик од напредни и примитивни ликови кои не можат да се подредат во една уредна линија. Може да се види само општата насока на промената: како средните форми со доминација на рибни карактеристики полека изумираат, но преживуваат со доминација на тетраподи.

Во доцниот Девон (пред 385-359 милиони години), имало претставници на различни линии на риби, кои брзаат во нивната адаптивна трка кон полуводен, полуземен начин на живот. Доцните фосили на Девон помагаат да се реконструира општата насока на оваа раса, но не и патеката на секоја линија. Она што го знаат палеонтолозите - скудни фрагменти од навидум богата фауна - точки го исцртува текот на различни еволутивни линии, но не ги прикажува врските меѓу нив, нивните почетоци и краеви. Затоа, не може да се каже дека сите тие се појавиле и изумреле во доцниот девон, бидејќи знаеме само некои од точките.

Најверојатно, историјата на четириножните риби започна не во доцниот, туку во средниот Девон (пред 397-385 милиони години) или дури и порано. Во овој поглед, може да се очекува откривање на преодни форми со карактеристики на риба, малку разредени со карактеристики на тетрапод, во слоевите на средниот девон. Фактот дека 'рбетниците можеби почнале да истражуваат копно порано од доцниот Девон, сведочат фосилизираните траги оставени од некое животно кое одело на копно. Овие траги се пронајдени во Полска во слој стар 395 милиони години. Се чини дека нема причина да се сомневаме во староста на слојот во кој се пронајдени овие траги. Слојот формиран во крајбрежна морска средина. Можеби тоа беше лагуна или поплавена рамнина. Дури и јами од капки дожд и пукнатини кои се сушат се видливи на површината на слојот. Самите патеки се разликуваат по големина и морфологија; Има синџири од траги, а има и единечни отпечатоци. Најголемиот отпечаток е широк 26 cm; за споредба, Ichthyostega, кој бил долг околу 2,5 m, оставил отпечаток од 15 cm. Во синџирот на патеки, отпечатоците на предните и задните шепи се разликуваат - предните се помали од задните.

Реконструкцијата на чекорот од овие патеки сугерира дека животното се движело со свиткување на телото од страна на страна, слично како саламандер. Нема траги од влечење на опашката. Ова значи дека сакрумот и појасот на задните екстремитети веќе биле формирани, издигнувајќи го телото над земјата. Сето ова се знаци на одење со четири нозе ( Nied Wiedzki et al.., 2010). Експертите се расправаат за толкувањето на овие знаци - некои риби сакаат и да излегуваат во воздух и да оставаат траги на копно: да се потсетиме, на пример, на прекрасната риба - калникот, која совршено се приспособи на прошетки на свеж воздух. Но, дури и ако конечно исчезнат сомнежите за потеклото на тетраподите на тие древни траги, ова само ќе укаже на мозаичната природа на еволуцијата во раните фази на формирањето на тетраподите. Тогаш ќе се увериме дека во една од линиите на рипидистија, четириножното одење се подобрило побрзо отколку кај другите. Ова можеби е на сметка на побалансирана морфологија (види „Избор за еволутивна перспектива“ во Поглавје 4).

Модерни експериментатори: кал и риболовец

Некои постоечки коскени риби веќе во кенозоикот почнаа да прават нови „обиди“ за развој на земјиште, понекогаш многу успешни. Овие модерни риби имаат многу помалку предуслови за влегување во копно од нивните девонски претходници. Нивните поранешни бели дробови веќе се „потрошени“ на мочниот меур за пливање, а задните екстремитети (карличните перки) станаа несоодветни за претворање во нозе. Како и да е, капачот на кал вешто оди по копно, потпирајќи се на пекторалните перки и помагајќи си со опашката, и дише воздух со помош на нов, прилично „занаетчиски“ и неефикасен воздушен орган за дишење што се формирал во неговата уста. Овие неверојатни риби можат да се хранат на копно, па дури и да се размножуваат на брегот во глинени кули, на чие дно создаваат локва каде што се развиваат јајцата.

Не знаеме дали калниците ќе воведат нов бран на копнена експанзија на рибите. Можеби ќе имаат, иако сега имаат многу конкуренти на копно. Девонската четириножна риба немаше конкуренти на брегот, но храната (копнените и почвените безрбетници) веќе беше во изобилство. Ако, сепак, од храбрите калџии произлезе нова голема копнена група, зоолозите на иднината ќе и дадат висок ранг, а нејзините предци - сегашните калџии - ќе бидат гледани со сосема поинакви очи: не како екстравагантен аутсајдер, туку како далекусежен експериментатор.

Калкипачите се далеку од единствените риби кои денес, до еден или друг степен, го „репродуцираат“ тој долгогодишен макроеволутивен настан - стигнување до копно. Друг пример е плитководниот риболовец Antennariidae. Тие не одат на копно, но нивните пекторални перки се здобија со впечатлива сличност со шепите на четириножните. Имаат дури и нешто како прсти!

Рибите риболовци лазат по дното со шепите и се држат за камења за да не ги фрлаат брановите. Како што можеме да видиме, шепите можат да бидат корисни и под вода (првите тетраподи, исто така, најверојатно поголемиот дел од својот живот го поминале во вода). Иако нозете на риболовците се многу слични по изглед и во нивните движења со нозете на тетраподите, нивниот скелет е различен. Таквата сличност се нарекува аналогна, односно се појавила независно на различна основа, наспроти хомологната сличност што ја покажуваат сродните видови и родови.

Диносаурусите го совладаат воздухот

Современиот свет е преполн со летечки суштества - инсекти, птици, лилјаци; има и други кои, иако не се вистински летоци, веќе не се сосема жители на копно - жаби, верверички, волнени крилја, гуштери - „летечки змејови“... Има дури и аеропланктон - најмалите животни и бактерии, приспособени да се транспортираат преку долги растојанија по воздушен пат од масите. Човекот, исто така, не заостанува зад нив - тој се крева во воздух со помош на технички средства. Така, многу групи на животни покажуваат тенденција за развој на воздушниот простор.

Летот бара координирани и повеќекратни преуредувања на телото. Колку се поурамнотежени и подлабоки, толку е повешт што е добиен флаер. Во овој дел ќе погледнеме како птиците летаат, бидејќи нивната еволутивна историја стана неверојатно јасна во последниве години благодарение на низата брилијантни откритија на различни преодни форми.

Набргу по објавувањето на Потеклото на видовите, беше откриен првиот скелет на Археоптерикс, познатата средна форма помеѓу влекачи и птици. Погребан е во седиментите на Германија од доцниот јура, чија старост, според последните податоци, е нешто помалку од 150 милиони години. Археоптерикс развил пердуви (типична карактеристика на птицата), а неговата скелетна структура малку се разликувала од малите тероподи диносауруси. Имаше канџи на предните екстремитети, заби и долга опашка. Имаше неколку карактеристични „птичји“ карактеристики на скелетот (закачени процеси на ребрата, вилушка). Археоптериксот е класичен пример за преодна форма. Но, овој фосил беше само осамен знак покрај долгиот пат што води до птиците. Јасно е дека со постепен развој на птичјите карактеристики, таквите средни форми беа многу поразновидни. Но, дали преживеале? Дали палеонтолозите ќе можат да ги откријат?

Управувано. Понатамошните пребарувања во слоевите Јура и Креда открија богата фауна на примитивни преодни полудиносауруси, полу-птици. Подолу е филогенетски дијаграм кој ги одразува односите на повеќето преодни форми познати денес кои ги комбинираат карактеристиките на птиците и диносаурусите.

Поради правилата на модерната кладистичка таксономија, фактот за потеклото на птиците од диносаурусите (а не од заедничките предци со диносаурусите) бара да се земат предвид птиците како подгрупа на диносаурусите, а незгодниот термин сега се користи за диносаурусите „всушност“. нептичји диносауруси(не-птичји диносауруси).

Почетокот на формирањето на птиците треба да се смета за ерата Јура, кога многу грабливи диносауруси почнаа да се развиваат „во птичји правец“. Претставниците на линијата диносауруси во кои се случи оваа паралелна „оптализација“ се обединети под заедничкото име Паравес. Самите модерни птици се претставени на дијаграмот со четири видови - пилешко ( Галус) и гоко ( Кракс), патка ( Анас) и паламедеја ( Чауна). Тие заземаат скромно место на една од гранките меѓу многуте фосилни видови, формирајќи заедно со нив голема група Avialae, „сестра“ на друга голема клада на пердувести диносауруси - деинонихосауруси. Деинонихосаурусите се поделени на тродонтиди и дромеосауриди. Археоптерикс зазеде сосема логично место на дијаграмот како еден од најпримитивните претставници на целата разновидна група мезозојски флаери. На крајот на периодот на Креда, пред 65,5 милиони години, сите тие исчезнале, освен мала група која ја преживеала кризата во Креда и родила модерни птици.

Најпримитивниот претставник Паравесденес се смета епидексиптерикс. Близок е со заедничкиот предок на првите летечки диносауруси. Пронајден е во 2008 година во наоѓалишта на Јура (од 168 до 152 милиони години) на Внатрешна Монголија (Кина). Ова животно е со големина на гулаб. Истражувачите проценуваат дека Epidexipteryx тежел околу 160 грама, помалку од другите диносауруси слични на птици. Се разликуваше од своите роднини првенствено по кратката опашка: има само 16 каудални пршлени, а последните десет формираат нешто што потсетува на пигостилот на примитивните птици, иако овие пршлени не се спојуваат во една целина. Должината на опашката е 70% од должината на телото, додека нејзиниот најблизок роднина Епидендросаурус имал опашка три пати подолга од телото.

Името „епидексиптерикс“ (од грчки . епидекси- „покажи“ и птерикс- „перо“, „крило“) диносаурусот го доби со причина. За опашките пршлени беа прикачени четири невообичаено долги пердуви со централна осовина и вентилатор на неразгранети боцки. Телото, вклучително и екстремитетите, беше покриено со мали пердуви без вратило, слично на долу на другите диносауруси и примитивни птици. Епидексиптерикс немал пердуви погодни за лет и веројатно не можел да лета.

Овие долги пердуви служеле исклучиво „за убавина“, односно за привлекување партнер. Мажјаците на многу модерни птици покажуваат долги пердуви од опашката пред женките, кои веќе не се добри за ништо и само го попречуваат летот. Костимот на Epidexpteryx докажува дека убавината на костимите за парење била важна за „птичјиот“ гранка на диносаурусите веќе на самиот почеток на нивната историја ( Џанг и сор., 2008).

Пердувите се потребни за убавина, топлина и лет. Очигледно, на почетокот ги извршија првите две задачи, а дури подоцна беа корисни за третата. И летот не започна веднаш: пердувите на летот се развија постепено. Зголемувањето на носечката површина на предните екстремитети ја зголеми стабилноста на диносаурусот што трча или скока. Почетните фази на еволуцијата на пердувите на летот можеби биле поврзани со стабилизирање на брзото трчање на нерамни површини. Во исто време, големите пердуви постепено се префрлија на задниот раб на екстремитетот; структурата на самите пердуви и нивните точки за прицврстување постепено се подобруваше.

Од пердувестите примитивни предци на птиците се појавила групата дромеосауриди. Овие животни се збогуваа со површината на земјата, претпочитајќи дрвја. Неодамнешните студии покажаа дека дури и познатите велоцирапторне трчаше толку низ рамнините колку што се качуваше на дрвја, а неговата структура беше прилагодена токму на овој начин на живот. Се испостави дека велоцирапторите биле покриени со пердуви, што значи дека биле топлокрвни ( Тарнер и сор., 2007). Претходно, тие се сметаа (оваа верзија беше овековечена од филмот „Паркот Јура“) како брзи рамнини преполни предатори, обдарени со страшно оружје - заби вилици и четири џиновски канџи (по една на четирите екстремитети). Но, се покажа дека структурата и геометријата на канџите на задните нозе на велоцирапторот се споредливи со канџите на некои птици и цицачи кои качуваат дрвја. Оваа споредба дефинитивно го пресели Velociraptor од земјата на дрвото. Велоцирапторите ги користеа своите колосални канџи на нозете за повеќе од само убивање на плен со дебела кожа. Кога се качувале на стеблото, тие се потпирале на оваа канџа. Мораше да биде голем за да може да се одржи прилично масивно животно на вертикално стебло - овие диносауруси тежеа околу 15 килограми.

Најверојатно, велоцирапторите имале механизам „како птица“ за фиксирање на нивните канџи. Кога птица седи на гранка, нејзините канџи се обвиткуваат околу гранката и се заглавуваат во позиција без да трошат енергија. Ова и овозможува на птицата да спие додека седи на дрво без да падне. Поддршката за арбореалниот предатор при слетувањето на багажникот ја обезбедуваше и тврда опашка, составена од споени пршлени и осифицирани тетиви. Пердуви, арбореален начин на живот, па дури и во јато - зошто да не и птица!

Анхиорнис(Anchiornis huxleyi) припаѓа на друг дел од филогенетското дрво - на базалните (т.е., примитивни, рани) тродонтиди. Анхиорнис живеел пред Археоптерикс - пред 155-151 милион години. Кога беше пронајден и опишан (а тоа се случи во 2009 година), тој веднаш се гордееше со место меѓу најневеројатните и најнеочекуваните животни. Ова летечко суштество, приближно со големина на врана, имаше контурирани пердуви на летот и на предните и на задните екстремитети. Одличните принтови непогрешливо ја пренесуваат структурата на скелетот и пердувите, па нема сомнеж во толкувањата - Анхиорнис на нозете имал големи пердуви, погодни за лет.

Ова не е првиот пронајден диносаурус со четири крила - такви биле познати и порано, на пример микрораптор, кој живеел пред 125 милиони години. На почетокот, многу експерти го толкуваа четирикрилството како еден вид љубопитност, екстравагантен, но незначителен пресврт во еволуцијата Паравес.

Во 2005 година, беше опишан уште еден диносаурус со големи пердуви на нозете - педопена(што се преведува како „перонога“), која живеела во исто време со Археоптерикс или можеби малку порано. Познато е само од остатоците од пердувестите задни екстремитети. Педопена се толкуваше како базален претставник Паравес(не е прикажано на дијаграмот)

Судејќи според распределбата на четирикрилните форми долж еволутивното дрво, четирикрилноста била карактеристична за првите претставници на сите три гранки. Паравес: троодонтиди, дромеосауриди и Avialae. Го следи тоа модерните птици еволуирале од четирикрилни предци.Патем, меѓу примитивните Avialae, вклучувајќи го и Археоптерикс, имаа контурни пердуви на нозете, иако не толку големи.

За разлика од оние модерни птици кои имаат повеќе или помалку развиено перје на нозете, во Microraptor, Pedopenna и Anchiornis, контурните пердуви на задните екстремитети беа уредно распоредени и формираа големи рамни површини, што несомнено влијаеше на аеродинамичките својства на животното. Како точно се користеле овие дополнителни авиони - за планирање, маневрирање или, да речеме, кочење - не е точно познато. Малку е веројатно дека четирикрилните диносауруси би можеле активно да ги мавтаат своите „задни крилја“ - скелетот на нивните задни екстремитети не е дизајниран за такви движења - но тие би можеле да ги ротираат нозете на таков начин што пердувите помогнале да се лизгаат. Летот со четири крила и онака не е многу ефикасен.

Анхиорнис, судејќи по скелетот, не беше многу добар летач (Микрораптор леташе подобро). Задните екстремитети на Анхиорнис, ако заборавите на пердувите, повеќе личат на нозе на професионален тркач. Но, големите пердуви на неговите нозе тешко му помогнаа да трча брзо - напротив, тие требаше да му пречат. Современите птици кои брзо трчаат имаат тенденција да губат пердуви на нозете. Можеби Анхиорнис сè уште немал време да „одлучи“ што е поважно за него - летање или трчање, а структурата на неговите задни нозе е резултат на компромис помеѓу вектори за повеќенасочна селекција. За време на понатамошната еволуција на раните птици, крилјата и нозете појасно ги поделија нивните функции: првите за лет, вторите за трчање.

Anchiornis е сличен по многу скелетни карактеристики на троодонтидите, на кои беше класифициран, но некои карактеристики (на пример, многу долги предни екстремитети) го доближуваат до дромеосауридите и Avialae. Како резултат на тоа, формални дијагнози (листи на карактеристични карактеристики) на трите групи Паравесстануваат понејасни. Ова е типична ситуација, непријатна за таксономистите, но апсолутно неизбежна кога се проучуваат базалните претставници на големите таксони (за ова зборувавме кога разговаравме за камбриските типови). Јасно е дека колку повеќе се приближуваме до заедничкиот предок на сите Паравес, толку помалку јасни стануваат разликите помеѓу трите еволутивни линии што ја сочинуваат оваа група. „Преодните форми“ ги замаглуваат овие разлики. Дарвин беше во право кога зборуваше за замаглување на границите помеѓу таксономските групи.

Покрај тоа, мозаикот од птичји и диносауруси се толку широко претставени во Паравес, уште еднаш не потсетува на паралелната еволуција. Почетокот на еволуцијата на секоја голема група, по правило, е претставен со неколку линии, од кои секоја, на свој начин, со свои карактеристики и со своја брзина, прилагодена на нова средина или нов начин на живот. . Во случај на „оптализација“ на диносаурусите, тоа се линиите на дромеосауриди, тродонтиди и Avialae.

Птици, диносауруси и нивните гени

Психолошки е доста тешко да се признае дека птиците се диносауруси - и тоа е токму она што го бара модерната таксономија. Покрај тоа, постојат хипотези за „нединосаурусите“ за потеклото на птиците. Точно, денес немаат речиси никакви поддржувачи (зборувавме за еден од нив во книгата „Раѓањето на сложеноста“). Генетската анализа би можела да помогне, но ДНК на диносаурусите не е зачувана (барем сè уште не е изолирана и прочитана). Но, научниците сè уште беа во можност да се доближат до гените на диносаурусите ( Орган и сор., 2009 г). Тие индиректно ја процениле големината на геномите на различни диносауруси. За да го направат ова, тие го искористија фактот дека во фосилните коски, ако се добро сочувани, на делови може да се видат мали шуплини, во кои клетките на коскеното ткиво - остеоцити - се наоѓале за време на животот на животното.

Познато е дека големината на геномот е позитивна корелација со големината на клетките кај многу групи живи суштества. Коскените делови од 26 видови модерни тетраподи земени за студијата открија линеарна врска помеѓу големината на геномот и просечниот волумен на остеоцитите. Откриената врска им овозможи на научниците со прифатлива точност да ја проценат големината на геномот на 31 вид диносауруси и фосилни птици.

Современите птици имаат невообичаено мала големина на геном, која се движи од 0,97 до 2,16 милијарди базни парови, со просек од 1,45. За споредба, жаба има 6,00, крокодил има 3,21, крава има 3,7, мачка има 2,9, глувче има 3,3, а човекот има 3,5. Што е со диносаурусите? Геномите на орнитските диносауруси (и покрај нивното име кое не е поврзано со птичјиот лоза) имаа просечна големина од околу 2,5 милијарди базни парови, што е споредливо со модерните влекачи. Геномите на тероподите (месојадни двоножни диносауруси), вклучувајќи ги и најстарите кои живееле долго пред појавата на птиците, биле многу помали - во просек 1,78 милијарди bp. Од деветте проучувани видови тероподи, само еден (Овираптор) имаше големина на геном надвор од опсегот типичен за модерните птици.

Така, заедничкиот предок на сите диносауруси најверојатно имал голем геном типичен за копнените 'рбетници. Оваа состојба била зачувана кај орнитиските диносауруси, како и кај рептилите кои преживеале до ден-денес. Во зората на нивната историја (во Тријас), диносаурусите со колкови од гуштери (кои ги вклучуваат и тероподите) доживеале радикално намалување на нивниот геном. Така, птиците наследиле мал геном од нивните предци на диносаурусите на теропод, наместо да го стекнат подоцна како адаптација за летот.

Сепак, сè уште постои врска помеѓу големината на геномот и летот. За тоа сведочат две околности. Прво, птиците кои не летаат (како што се ноевите) имаат поголем геном од оние што летаат. Второ, лилјаците имаат помали геноми од другите цицачи.

Друга генетска студија која фрли светлина на раната еволуција на птиците беше извршена во 2011 година.

Од гледна точка на ембриологијата и компаративната анатомија, трите крилни прсти кај птиците одговараат на прстите II, III и IV од оригиналниот екстремитет со пет прсти. Ова е спротивно на палеонтолошките докази: фосилните докази покажуваат постепено губење на цифрите IV и V во еволутивната лоза што води од првите тријаски диносауруси до Археоптерикс и други изумрени птици со опашка од гуштер. Трите преостанати цифри што ги имаат се цифрите I, II и III. Тоа значи дека ако модерните птици се потомци на птици со опашка од гуштер, тогаш нивните крилни прсти треба да бидат прсти I-II-III, а не II-III-IV. Излегува дека прстите се само прсти! - не се согласувајте да потекнувате од диносаурусите. И ова е доволно за да се фрли сомнеж во валидноста на теоријата за диносаурусите. Но, преку напорите на генетичарите, овој конфликт помеѓу ембриологијата и палеонтологијата беше решен ( Ванг и сор., 2011 година).

Тие ја мереле генската активност во цифрените пупки на предните и задните екстремитети на ембрионот на пиле. Вкупно, активноста на 14.692 гени е забележана во примордијата на прстите. Анализата беше спроведена посебно за секој прст во две фази на развој на пупки (рано и доцно). Се покажа дека, врз основа на природата на генската експресија, првите (највнатрешни) прсти на крилјата и прстите се јасно различни од останатите (надворешни) прсти, но во исто време тие се слични едни на други. Првите цифри се разликуваат од другите цифри во нивото на изразување на 556 гени. Ова е силен аргумент во прилог на фактот дека првата цифра на крилото е всушност цифра I, а не II, како што следува од ембриолошките податоци.

Очигледно, работата на овие 556 гени го одредува „идентитетот“ на првите прсти од молекуларна генетска гледна точка. Што се однесува до вториот и третиот прст на крилото, нивните развојни програми се чини дека се формирани одново од фрагменти од развојните програми на прстите II, III и IV. Затоа, невозможно е дефинитивно да се каже кои прсти се хомологни од молекуларна генетска гледна точка. Но, ако го земеме предвид целиот комплекс на достапни податоци (молекуларна генетска хомологија на првите прсти, релативната положба на прстите на крилата, палеонтолошки податоци), сепак излегува дека трите прста на птичјото крило потекнуваат од прстите I- II-III, а не II-III- IV. Тоа значи дека е отстранет конфликтот меѓу податоците од ембриологијата и палеонтологијата.

Добиените резултати ја потврдија претходно наведената хипотеза, според која во еволуцијата на тероподните диносауруси дошло до поместување во областите на работа на развојните програми на цифрите I-II-III за една ембрионска положба во дистална насока (од телото ), така што таа цифра почнав да се развивам таму каде што требаше да развие прст II ( Вагнер, Готје, 1999 година).

„Ништо не е особено тешко ако ја поделите работата на делови“

Оваа позната поговорка му ја должиме на Хенри Форд. Воден од него, постигна успех. Еволуцијата, следејќи го ова правило, постојано има направено тешка работа. И таа исто така постигна огромен успех. Гледаме совршени дизајни на идеални флаери - петреци, свифтови; гледаме извонредно дизајнирани брзи тркачи - коњи, гепарди; познаваме орли со речиси магична визуелна острина; изненадени сме од точноста на шарките на роботските инсекти; Го фалиме паметниот супер мислител - човекот. Сите тие имаат сложени органи совршено прилагодени за нивната намена: совршени нозе за трчање, високо технички зглобови, ефикасни мускули, очи и мозок. Кога би биле дизајнирани малку поинаку, ако малку ги погрешно порамнеле нивните делови, ногата би се затекла, коленото нема да се свитка, окото не би гледало и крилото нема да лета. Како природната селекција се справила со создавањето на органи кои би изгледале корисни само кога целосно ќе се склопат? Точниот одговор е постепено. И на секој чекор од овој процес, дизајнот се покажа како корисен за неговиот сопственик на еден или друг начин. Ова би можело да биде постојано подобрување на структурата, при што посакуваниот орган сè подобро и подобро му служел на својот сопственик. Но, тоа се случи и поинаку: „недовршениот“ орган се користеше сосема поинаку од тоа како го користи денешниот среќен сопственик.

Ајде да погледнеме еден впечатлив пример. Патувањето на осикулите на првиот и вториот жабрежен свод - карактеристично за сите гнатостоми - во черепот и нивното преобразување во аудитивни кошули е како магичен трик. Кај примитивните риби гледаме неколку композитни жабрени (висцерални) сводови, меѓу кои се издвојува првиот - кај гнатостомите стана горната и долната вилица. Помеѓу горната и долната вилица постои вилица. Останатите жабрени сводови се горе-долу исти. Тогаш вториот жабрежен лак добива своја посебна улога. Поврзан со черепот, служи како приврзок за капакот на жабрените. Функциите на првите два свода кај рибите се очигледни: првата е вилицата, втората е респираторната пумпа. Потоа, со преминот кон воздушно дишење исчезнува потребата од жабрениот капак и се намалува. А коската на зглобот, со чија помош жабрениот капак бил прикачен на черепот, се испраќа во егзил во средното уво за да се пренесат звучни сигнали. Вака се појави првата аудитивна коска - стапките. И ова се случи, како што се сеќаваме, дури и кај девонските „четириножни риби“. И самата коска и нејзиниот зглоб беа корисни за четириножните риби на нов начин.

Првиот жабрежен лак - рибни вилици - исто така се трансформира со преминот кон копнениот живот. Неговиот осифициран дел во форма на вилица сè уште некако служеше на негово место, но потоа кај цицачите исто така остана надвор од употреба - зглобот беше обновен за сметка на други коски. Овој дотраен спој на некогашниот прв лак доби нова намена - отиде и до средното уво. Во средното уво, значи, се собрала чета од три коски, кои некогаш ги хранеле сопствениците и им помагале да дишат, но биле поместени од позициите со елементи и зглобови посоодветни во новите услови. Овие три коски - малеусот, наковалната и узенгата - не исчезнаа, туку презедоа нови одговорности за перцепција и пренесување на звучните вибрации. Покрај тоа, тие станаа една од главните скелетни карактеристики по кои цицачите можат да се разликуваат од сите други копнени тетраподи. Ова е еволутивната патека за аудитивните кошули: од жабрените сводови до средното уво. Ако не ги знаете средните фази на оваа рута, тогаш се чини дека таквата патека е неверојатна и невозможна. За среќа, прекрасните трансформации на висцералните сводови можат да се следат и од ембриологијата и споредбената анатомија и од фосилниот материјал.

Фосилните примитивни цицачи покажуваат транзиции од рептилска организација со една аудитивна осикула (стапови) до форми кои ги имаат сите три, но две од нив (малеусот и инкусот) сè уште остануваат прикачени на долната вилица. Ова е сеќавање од минатото кога работеле како зглоб на вилицата. Одвојувањето на малеусот и инкусот од вилицата исто така се случувало во фази. Ова може да се погоди врз основа на ембриолошки податоци. Кај современите цицачи, за време на ембрионалниот развој, аудитивните кошули прво се одвојуваат од страничната површина на долната вилица, но остануваат поврзани со неа напред преку Мекеловата 'рскавица, остаток од примарната долна вилица. Во втората фаза, оваа предна врска исто така исчезнува: Мекеловата 'рскавица кај возрасните цицачи се ресорбира. И сега се пронајдени такви фосилни видови во кои во зрелоста е зачувана делумна врска на аудитивните кошули со долната вилица. Морганукодон ( Морганукодон) - примитивен претставник на „цицачките форми“ (непосредни предци на цицачите), кој живеел во доцниот тријас пред околу 205 милиони години. Морганукодон веќе ги има сите три коски на средното уво. Но, malleus и incus се уште се поврзани со долната вилица и пред и од страните. И неодамна, беа пронајдени уште две древни животни во кои процесот на одвојување на аудитивните кошули напредуваше малку подалеку. Ова е Јаноконодон ( Јаноконодон алини) и Љаоконодон ( Лиаоконодон хуи), примитивни цицачи кои живееле пред 125-120 милиони години (во раната креда) ( Луо и сор., 2007; Менг и сор., 2011). Она што остана од нив беа скелети во одлична зачуваност, во кои беа зачувани и коските на средното уво.

Јаноконодон и Лаоконодон, како и повеќето мезозојски цицачи, биле мали, незабележливи ноќни животни. Како и секое ноќно животно, тие би имале корист од остриот слух. Најверојатно, ноќниот начин на живот на првите цицачи придонел за еволуцијата на слушните органи. Во Јаноконодон и Лаоконодон, аудитивните кошули ја покажуваат фазата кога малеусот и инкусот веќе се одвоени од долната вилица странично, но сè уште се прикачени на неа напред со помош на 'рскавицата на Мекел - древна рибна вилица. Исто како во една од ембрионските фази на развој на средното уво кај современите цицачи. Овие фосилни животни станаа вистински подарок за еволуционистите - живописна илустрација за постепеното формирање на сложени органи.

Сепак, мора да се има на ум дека три аудитивни кошули сами по себе не значат радикално подобрување на слухот. За понатамошно подобрување на оваа функција, неопходно е да се додадат методи за обработка на информации за звук во механизмот за пренос на звучни вибрации, а тоа исто така не се случи веднаш. На пример, кај еден од примитивните цицачи Хадрокодиум malleus и incus се веќе одвоени од мандибулата. Но, структурата на внатрешното уво е Хадрокодиумуште примитивен, исто како Морганукодон. Очигледно, древните цицачи сè уште не биле првокласни слушатели. Слухот постепено се подобруваше како што се развиваа различни елементи од системот на перцепција, пренос и анализа на звучните информации.

Прво инстинкт, па филозофија

Мозокот на цицачите (а особено на луѓето) често се споредува со многу сложен компјутер способен да извршува многу задачи одеднаш. Да создадеш таков компјутер и да го доведеш до такво совршенство што ќе работи без замрзнување секоја минута, и верно му служи на сопственикот во текот на целиот свој живот... па, како можеш да го направиш тоа! Сепак, природата успеа да се справи со ова, постепено зголемувајќи го капацитетот и координирајќи ги когнитивните задачи. Почнувајќи од невралната туба на првите хордати, природната селекција постепено стигнала до цицачите со големи мозоци и развиен неокортекс (нов кортекс).

Мозокот на цицачите е радикално различен од мозокот на рептил не само по големина, туку и по структура. Особено, кај цицачите, мирисните светилки и делови од кортексот поврзани со мирис, како и малиот мозок, нагло се зголемени.

Посебно сме заинтересирани за процесот на формирање на неокортексот, кој ни овозможува, читателите, да ги расклопуваме и восприемаме буквите, да ги преточуваме во зборови, да анализираме информации и потоа, сеќавајќи се на нив, да учествуваме во понатамошни дебати. Па, како ние цицачите го добивме овој неверојатно сложен орган - неокортексот, церебралниот кортекс?

Во групата припаѓаат непосредните предци на првите цицачи форма на цицачи, кои, пак, потекнуваат од цинодонти. Палеонтолозите детално ги реконструирале фазите на еволутивните трансформации на забите и скелетот на цинодонтите додека тие „цицале“ - постепено еволутивно движење кон цицачите. Многу помалку се знае за еволуцијата на мозокот. Во меѓувреме, очигледно е дека развојот на мозокот во голема мера го предодредил еволутивниот успех на цицачите.

Проучувањето на мозокот на формите на цицачите и првите цицачи беше комплицирано, прво, поради фактот што ретко беше можно да се најде добро сочуван череп, и второ, со фактот дека за проучување на ендокранот (гипс на мозочната празнина , од кој може да се процени големината и обликот на мозокот), черепот, по правило мораше да се скрши.

Американските палеонтолози успеаја до одреден степен да ја пополнат оваа досадна празнина ( Роу и сор., 2011). Користејќи компјутерска рендгенска томографија, без да ги уништат скапоцените черепи, тие добија детални тридимензионални слики од ендокраните на два цицачи кои живееле на почетокот на раниот јура (пред 200-190 милиони години) во денешна Кина.

Проучени форми на цицачи Morganucodon oehleri(веќе споменатото животно со готови коски од средното уво) и Хадрокодиум вуи- најблиските роднини на првите цицачи. Во однос на нивната скелетна структура, тие претставуваат класични преодни форми помеѓу „уште рептили“ и „веќе цицачи“. При што Морганукодонстои поблиску до примитивните цинодонти и Хадрокодиумдошол што е можно поблиску до цицачите додека формално останал надвор од групата. Студијата покажа дека во однос на структурата на мозокот, овие животни исто така заземаат средна позиција помеѓу типичните цинодонти и нивните потомци - цицачите.

Ендокраните на раните цинодонти беа претходно проучувани ТринаксодонИ Диадемодон. Се испостави дека нивниот мозок сè уште е прилично рептилен по големина и структура.

Релативната големина на мозокот кај 'рбетниците се проценува со помош на „коефициентот на енцефализација“ (EQ), кој се пресметува со користење на емпириски изведената формула EQ = EV / (0,055 0,74), каде што EV е волуменот на мозочната празнина во милилитри, Wt е телесната тежина во грамови.

Кај базалните цинодонти ТринаксодонИ Диадемодон EQ варира од 0,16 до 0,23. За споредба, стаорецот има EQ = 0,53. Нивните миризливи светилки беа мали, а во носот немаше осифицирани турбини, што укажува на слаб развој на олфакторниот епител. Предниот мозок беше мал и тесен, не поделен на делови, без знаци на присуство на неокортекс. Средниот мозок и епифизата (париетално око) не беа покриени одозгора со хемисферите на предниот мозок. Малиот мозок беше поширок од предниот мозок, 'рбетниот мозок беше тенок. Овие и други „рептилски“ карактеристики на мозокот и черепот на цинодонтите укажуваат дека, во споредба со цицачите, тие имале слабо чувство за мирис и помалку од совршен слух, допир и координација на движењата.

Мозок Морганукодон, како што се испоставува, повеќе личеше на мозок на цицач. Тој е еден и пол пати поголем по волумен од мозокот на базалните цинодонти (EQ = 0,32). Најмногу се зголемиле олфакторната сијалица и олфакторниот кортекс. Ова јасно укажува на поразвиено чувство за мирис. Хемисферите на предниот мозок станаа конвексни поради развојот на неокортексот. Тие го покриваат средниот мозок и епифизата на врвот, како кај цицачите. Предниот мозок на Морганукодон е поширок од малиот мозок, иако малиот мозок исто така значително пораснал во споредба со базалните цинодонти. Зголемувањето на малиот мозок укажува на подобрена координација на движењата. На ова укажува и подебелиот 'рбетниот мозок отколку кај базалните цинодонти.

Развојот на неокортексот кај античките цицачи првенствено бил поврзан со подобрување на соматосензорните функции. Значаен дел од неокортексот кај примитивните цицачи како што е опосумот е соматосензорниот кортекс, кој е одговорен за собирање и анализа на сигналите од бројните механорецептори расфрлани низ телото. Особено многу од овие рецептори се ограничени на фоликулите на косата.

Според многу палеонтолози, косата најпрво извршила тактилна (тактилна) функција, а почнала да се користи за терморегулација подоцна, кога предците на цицачите почнале да развиваат топлокрвност. У МорганукодонИ Хадрокодиумсè уште не се откриени сигурни остатоци од коса, но нивниот близок роднина е цицач како дабар. Касторокауда(преведено од латински - „со опашка како дабар“) - беше покриен со густо крзно, составено од аксијална коса и подвлакно. Ова сугерира дека МорганукодонИ Хадрокодиумбеа покриени и со крзно. Веројатно, појавата на неокортексот кај цицачите била поврзана и со развојот на косата и допирот.

Така, мозокот на примитивниот Морганукодонја илустрира првата фаза од прогресивната еволуција на мозокот за време на развојот на цицачите. Во оваа фаза, зголемувањето на мозокот се должи на развојот на сетилото за мирис, допир и координација на движењата.

Хадрокодиум, понапреден член на формите на цицачи и најблизок роднина на „вистинските“ цицачи, ја илустрира втората фаза од развојот на мозокот. Коефициент на енцефализација Хадрокодиуме еднакво на 0,5, односно мозокот се зголемил уште еден и пол пати во споредба со Морганукодони достигна големини карактеристични за некои вистински цицачи. Мозокот растеше главно преку миризливите светилки и миризливиот кортекс. Така, втората фаза од прогресивната еволуција на мозокот за време на цицањето беше исто така поврзана со развојот на мирис.

Третата фаза одговара на преминот од повисоките форми на цицачи, како на пр Хадрокодиум, на вистински цицачи. Во оваа фаза, сетилото за мирис станува уште посуптилно, што е потврдено со промените во етмоидната коска: на неа се формираат назални конха, кои го поддржуваат проширениот миризлив епител.

Овие податоци укажуваат дека потребата за фин разум веројатно била главниот двигател на развојот на мозокот за време на развојот на цицачите. Како што е познато, цицачите имаат многу подобро развиено сетило за мирис од сите други копнени 'рбетници. Најверојатно, ова првично се должи на адаптацијата на ноќниот начин на живот, кога нема смисла да се потпираме на видот (зборувавме за ова во Поглавје 5). Во таква ситуација, беше корисно да се подобри постоечкиот антички систем за мирис: да се диверзифицираат рецепторите за мирис и да се зајакне моќта на мозокот за нивна анализа. Па, дури и да беше сетилото за мирис, но како нуспроизвод, цицачите добија кортекс со маса од неврони и на крајот почнаа да го користат за да ги сфатат промените што се случија.

Бидејќи различни делови од фитнес пејзажот имаат различна „проодност“: некои се како рамни висорамнини (каде брзо се случува неутралната еволуција), други се како лавиринт од тесни патеки над бездните (каде неутралните промени полека се акумулираат). Погледнете подолу за повеќе детали.

Одговорот е: \(q = \frac(F^x×k)(1+F^xk) \), каде q е фреквенцијата на алелот A 2 по X генерации, F е релативната кондиција на A 2 алел во споредба со конкурентниот алел A 1 (во нашиот случај F = 21/20 = 1,05), \(k=\frac(q_(0))(1-q_(0)) \), каде што q 0 е фреквенцијата на алелот A 2 во почетниот момент на времето. Во бесконечно голема популација, динамиката на q мора точно да одговара на оваа формула. Кај малите популации натпреварот ќе биде непрецизен поради генетскиот нанос.

Бавната елиминација на благо штетните мутации може да биде од корист за населението. На крајот на краиштата, некои мутации кои се штетни овде и сега може да се покажат како корисни во иднина. Главната работа е што оваа потенцијална предност има време да се реализира пред селекцијата да ја елиминира мутацијата. Ваквите судири ќе ги разгледаме во следните поглавја.

Ова одговара на познатиот „биогенетски закон“ на Ернст Хекел, кој вели дека индивидуалниот развој ја следи еволуцијата. Во неговата цврста и апсолутизирана форма, биогенетскиот закон е неточен (во биологијата генерално е опасно да се апсолутизира било што), но во омекната верзија е сосема фер.

Понекогаш овие сводови се нарекуваат втор и трет, соодветно, бидејќи првиот лак - лабијата - е отсутен кај модерните риби или останува во форма на рудимент.

Марков А.В., Наимарк Е.Б. Еволуција. Класични идеи во светлината на новите откритија // AST Publishing Group, 2014 година.

Која е придобивката? Како случајната мутација ги трансформира аутсајдерите во просперитетни победници? Што е поважно за еволуцијата - војна или соработка?

Книгата зборува за најновите истражувања на молекуларните генетичари и за наодите на палеонтолозите кои даваат одговори на овие и многу други прашања за промените во природата. Илјадници откритија направени од времето на Дарвин ги потврдуваат претпоставките на основачите на теоријата на еволуцијата; Новите податоци во никој случај не ги уништуваат основите на еволутивната теорија, туку, напротив, само ги зајакнуваат.

Поглавје 7 од книгата, посветено на преодните форми, е објавено овде.

Поглавје 7. Преодни форми

Малку за очите

Всушност, не е толку тешко да се направат очи ако имате протеини чувствителни на светлина (и едноклеточните животни веќе ги имаат) и фоторецепторни клетки кои ги произведуваат овие протеини (кои веќе се појавиле кај најстарите животни). Еволуцијата се справи со оваа задача повеќе од еднаш, секој пат измислувајќи посебен орган и постепено конструирајќи го од достапни материјали (ткива и клетки) според потребите на различните животни, но никогаш не гледајќи напред и „грижејќи се“ исклучиво за мали моментални подобрувања.

Очите на бивалвниот мекотел Свифтовиот фестонирам, медузата на боксот, рибата за нуркање, трилобитот - сето тоа се сосема различни органи на видот кои им помагаат на животните да ја фатат светлината и да ги разликуваат предметите во услови карактеристични за животното. Ова се примери за паралелен изглед на сложен орган - окото.

Суштество со големи очи на влошката во боја- Брз чешел ( Swiftopecten swifti), бивалвен мекотел со големина од 10–12 cm. По должината на работ на неговата мантија растат пипалата - органи на допир - и бројни мали очи - органи на видот. Очите на раковината, се разбира, се сосема различни од нашите и не се поврзани со мозокот (едноставно не постои, има нервни ганглии), но сепак тие не се толку едноставни. Тие се везикули од проѕирен епител, чија задна страна е обложена со слој од светлоочувствителни клетки, проследени со пигментен слој и т.н. огледало. Меурот содржи леќа што прекршува светлина - леќата. Поради одразот на светлината од огледалото, очите треперат во прекрасна зелена боја. Со помош на нивните очи, раковините можат да видат само на кратко растојание. Само кога најлошиот непријател на раковините - морска ѕвезда - ќе му се приближи речиси блиску, таа, мафтајќи со вратите, скока и полета. Овие мали очи се секогаш на штрек и го предупредуваат својот сопственик на опасност.

Медузата (претставници на типот на колентерат, едноставно структурирани животни) исто така може да развијат очи. Така, медузата во кутии - група со повеќе или помалку квадратна купола - стекнала визија за време на еволуцијата. Очите на медузите се многу необични. Тие седат на посебни израстоци - ропалија; медузите во кутии имаат само четири од нив, според бројот на страни на куполата. Секоја ропалија има шест очи - четири едноставни и две посложени. Тие се дизајнирани според шемата на секое сложено око: слој чувствителен на светлина, слој на пигмент, рожница и леќа. Едно од шесте очи на ропалија има и дијафрагма. Промената на осветлувањето доведува до негова контракција или проширување: вака окото реагира на светлосен сигнал. Овие очи се дизајнирани да гледаат само големи предмети. Медузата едноставно не забележува никакви непотребни ситници. Кај медузата во кутии, сигналот од очите оди директно преку сензорните неврони до моторните неврони на куполата и пипалата. Затоа, едвај видел голем предмет, медузата веднаш реагира: забрзува и се врти. На медузата кутии не и треба посредник за анализа - мозокот или барем нервниот ганглион: не губи време размислувајќи - гледа и дејствува ( Skogh et al., 2006 година).

Очите на трилобитите - изумрените членконоги кои во голем број ги населувале морињата пред 530-252 милиони години - биле сосема уникатни. Окото на трилобитот е фацетирано, како на инсект: тоа е составено од многу индивидуални леќи. Леќите, како и оние на другите членконоги со големи очи, се проѕирни. Но, за разлика од сите животни без исклучок, тие не се направени од протеини, туку се изградени од ултра транспарентниот минерал калцит. Таквото око е како стаклени очила трајно прикачени на окото. Така трилобитот буквално имаше камен поглед. Секоја леќа беше строго ориентирана по главната оска на прекршување на светлината. Леќестите леќи ја фокусираа светлината на мрежницата (неодамна во трилобити беа пронајдени траги од пигментни клетки под калцитните леќи), од кои излегоа нервите. Сепак, леќите беа многу конвексни, речиси сферични, така што јасноста на сликата страдаше од сферична аберација. Но, трилобитите се справија со овој проблем. Светлината беше фокусирана во точка со помош на тенок фигурен додаток од калцит со висок магнезиум, кој има различен индекс на рефракција. Таквите леќи, со иста точна форма како во очите на трилобитите, се користат во современите телескопи. Може да се тврди дека природната селекција го решила проблемот со изградбата на современи оптички уреди многу порано од Декарт и Хајгенс, кои ја елиминирале сферичната аберација во телескопите. Еволуцијата на очите кај трилобитите е добро документирана: од едноставни повеќекратни биконвексни леќи до неколку и речиси сферични леќи со набиен корективен додаток. Двете очи му помогнале на животното да го одреди растојанието до некој предмет во водата и да го испита оддалеку. Разликата, очигледно, беше степенот на детали на сликата и далекувидноста.

Постојат многу преодни форми

На половина пат до пробивање

Каков тип е ова?

Халкиерија ( Халкиерија) - животно долго 5-6 см, пронајдено во наоѓалишта на раниот и средниот камбриум (пред 500–540 милиони години), ги комбинира карактеристиките на три вида - анелиди, мекотели и брахиоподи. Не е изненадувачки што Chalkieria е наизменично доделена на различни таксономски типови. Историјата на нејзиното откривање и реконструкција е многу поучна.

Името Chalkieria првично било дадено на хипотетички фосил од кој биле пронајдени само рамни боцки. Се веруваше дека самото животно било исцедено во тесниот јаз на трнот и морало некако да се чува на подлогата во протокот на вода што тече околу него. Оваа реконструкција не беше многу убедлива, па на крајот беше одлучено дека трнот не е целиот скелет на животното, туку само дел. Халкиериските боцки обично се наоѓале заедно со рамни лушпи, и двете имале слични обрасци. Откако го пресметавме односот на лушпите и боцките, животното почна да се прикажува како црв, целосно покриен со лушпи и боцки. Сè уште беше подобро од неразбирливо чудовиште кое живее во водни потоци.

Но, во еден од lagerstätts на Гренланд (местото се вика Sirius Passet) откриле отпечаток на цело животно, кое - ох ужас! - имаше халкиериски трње. И еве ја, вистинска халкиерија - мултисегментиран црв, малку сличен на гастропод - голтка, покриена со низи лушпи од неколку типови, а дополнително на предната и задната страна се закачени шпакчиња што личат на школки од брахиопод. Се разбира, ниту еден храбар зоолог не можеше да замисли ваква химера. Но, сега знаеме приближно како би можел да изгледа заедничкиот предок на мекотелите, брахиоподите и анелидите.

„Микро“ или „макро“?

Напред во воздушниот простор

Прототаксити, структури во облик на конус од девонскиот период од 6 до 9 m високи. Како што се испостави, ова се џиновски изумрени печурки. Богата габична флора постоела многу порано, пред најмалку милијарда години. За тоа, особено, сведочи истражувањето на Константин Наговицин од Институтот за нафтена геологија и геофизика, кој идентификуваше разновидни и необични фосилни габи од протерозојските карпи стари 1 милијарда години. Мора да се запомни дека повисоките растенија би можеле да започнат да развиваат земја само со знаење на нивните незаменливи придружници - габи и бактерии. Кој друг, ако не тие, ќе го поправа атмосферскиот азот за растенијата и ќе ослободи супстанции неопходни за растенијата од органска материја закопана во почвата? На крајот на краиштата, без ова, животот на копнената фабрика е невозможен. Развојот на земјиштето по растенија беше подготвен со претходната колонизација на земјиштето со габи и бактерии.

Перките се претвораат во прсти: поглед на генетичар

Неодамна беше откриено и повикано семејство на гени потребни за развој на перки кај рибите актинодин (и). Земјените 'рбетници ги немаат овие гени. Ако ги исклучите гените на рибата и, потоа, прво, еластичните зраци на перките - лепидотрихија - не се развиваат во спарени перки (но тие се развиваат нормално во опашката перка), второ, природата на работата на голем број клучни генски регулатори се менува (вклучувајќи hoxd13aИ звучен еж), кои ги има не само кај рибите, туку и кај тетраподите и од кои зависи предно-задниот поларитет на пупката на екстремитетот (без разлика дали е перка или нога). Слични промени во функционирањето на овие регулаторни гени кај тетраподите, кои произлегуваат од одредени мутации, доведуваат до полидактилија (полидактилија).

Очигледно, губењето на и гените кај древните тетраподи довело до губење на лепидотрихија кај спарените екстремитети, но лепидотрихијата можела да се зачува во опашката перка. Токму таков е случајот со најстарите тетраподи пронајдени во фосилните записи, како што се Acanthostega и Ichthyostega. Овие животни повеќе немаа зраци на перки на нивните спарени екстремитети, но тие сè уште беа зачувани во преклопот на перките што се граничи со опашката. Претходните преодни форми, како што е Тикталик, имаа зраци на перки на нивните спарени екстремитети.

Логично е да се претпостави дека губењето на генот иа дестабилизацијата на работата на регулаторните гени предизвикана од него кај најстарите тетраподи создаде предуслови за развој на голем број (до осум) речиси идентични прсти. Последователно, кај тетраподите, оригиналната, „нормална“ природа на работата на регулаторите на гените беше обновена, а сега нивната работа повеќе не зависи од изгубените гени и. Резултатот од ова може да биде автоматско намалување на бројот на прсти на пет. Така, проучувањето на генетиката на современите животни помага да се разберат молекуларните механизми на настаните што се случиле пред стотици милиони години ( Џанг и сор., 2010 година).

Во неорганизирани редови - во копнената иднина

Сом покажа како рибите можат да вечераат на копно

Иако е невозможно да се репродуцираат во лабораторија толку долги секвенци на мали промени како „рибите кои доаѓаат на копно“, лабораториските набљудувања сè уште можат да разјаснат многу. За да се разбере како рибите може да се хранат на копно без да имаат никаква вештина за тоа, беше преземена една интересна студија. За предмет беше избран претставник на чист сом. Channallabes аpus, кои живеат во мочурливите води на Африка. Изборот не беше случаен: сите бистри сом се способни да се движат на копно, а некои претставници на ова семејство лазат од едно езеро до друго, движејќи се како јагула. За дишење, тие користат специјален „бел дроб“ - модифициран дел од фаринксот зад жабрите, навлезен од крвните садови. Тие можат да дишат дури и со кожа без лушпи. Така, сомовите се адаптирале да водат двоен живот - во вода и на копно, како четириножните риби од доцно Девон.

Но, дали можат да јадат на копно? На крајот на краиштата, исхраната на сите риби се заснова на единствен механизам за фаќање плен - тие го цицаат. Со ширењето на жабрите, тие создаваат намален притисок во шуплината на жабрените, а потоа ја отвораат устата - и таму брза млаз вода со предмети од храна, во зависност од тоа што сакаат. Но, што е со оние риби кои, како сом со клариум, огладнувале додека биле на копно? На крајот на краиштата, таков механизам за фаќање храна нема да работи во воздухот.

Набљудувањата покажаа дека сом, сепак, не гладува на копно. За да грабне плен, ја фрла главата напред, соборува инсект (а копнените безрбетници ја формираат основата на неговата исхрана) и, свиткувајќи ја главата, го притиска пленот на земја и го зграпчува. Точно, може да вшмукува и да проголта веднаш на самото место само мек плен - голтка или црв. Тешките суштества како бубачки сè уште треба да се влечат во водата.

Размислувањата за начинот на копнено хранење кај современите сом ги доведоа научниците до заклучок дека рибите што почнаа да развиваат копно во Девон имале „предадаптации“ за хранење во воздухот. На патот „од вода до воздух“, животните ги користеа сите можности својствени за планот на структурата на рибите.

Способноста да се храни на копно на почетокот може да се обезбеди со флексибилен врат и развивање на специјално држење „глава до земја“. Патем, потскокнувачот на кал, жител на мангрови и познат љубител на свеж воздух, се храни токму на ист начин. Tiktaalik и Ichthyostega исто така имаа карактеристична кривина на цервикалниот 'рбет. Можно е античките копнени 'рбетници пред сè да научиле да не ја отвораат устата пошироко, туку, како сом, благодатно да ги свиткаат вратот. Овој начин на фаќање плен им бил познат на рибите, така што копнените освојувачи на почетокот не морале да измислуваат ништо ново.

Модерни експериментатори: кал и риболовец

Диносаурусите го совладаат воздухот

Современиот свет е преполн со летечки суштества - инсекти, птици, лилјаци; има и други кои, иако не се вистински летоци, веќе не се целосно жители на копно - жаби, верверички, волнени крилја, гуштери - „летечки змејови“... Има дури и аеропланктон - најмалите животни и бактерии, приспособени да се транспортираат преку долги растојанија по воздушни маси. Човекот, исто така, не заостанува зад нив - тој се крева во воздух со помош на технички средства. Така, многу групи на животни покажуваат тенденција за развој на воздушниот простор.

Птици, диносауруси и нивните гени

Психолошки е доста тешко да се признае дека птиците се диносауруси - и тоа е токму она што го бара модерната таксономија. Покрај тоа, постојат хипотези за „нединосаурусите“ за потеклото на птиците. Точно, денес немаат речиси никакви поддржувачи (зборувавме за еден од нив во книгата „Раѓањето на сложеноста“). Генетската анализа би можела да помогне, но ДНК на диносаурусите не е зачувана (барем сè уште не е изолирана и прочитана). Но, научниците сè уште беа во можност да се доближат до гените на диносаурусите ( Орган и сор., 2009 г). Тие индиректно ја процениле големината на геномите на различни диносауруси. За да го направат ова, тие го искористија фактот дека во фосилните коски, доколку се добро сочувани, на делови се видливи мали шуплини, во кои клетките на коскеното ткиво - остеоцити - се наоѓале за време на животот на животното.

Познато е дека големината на геномот е позитивна корелација со големината на клетките кај многу групи живи суштества. Коскените делови од 26 видови модерни тетраподи земени за студијата открија линеарна врска помеѓу големината на геномот и просечниот волумен на остеоцитите. Откриената врска им овозможи на научниците со прифатлива точност да ја проценат големината на геномот на 31 вид диносауруси и фосилни птици.

Современите птици имаат невообичаено мала големина на геном, која се движи од 0,97 до 2,16 милијарди базни парови, со просек од 1,45. За споредба, жаба има 6,00, крокодил има 3,21, крава има 3,7, мачка има 2,9, глувче има 3,3, а човекот има 3,5. Што е со диносаурусите? Геномите на орнитските диносауруси (и покрај нивното име кое не е поврзано со птичјиот лоза) имаа просечна големина од околу 2,5 милијарди базни парови, што е споредливо со модерните влекачи. Геномите на тероподите (месојадни двоножни диносауруси), вклучувајќи ги и најстарите кои живееле долго пред појавата на птиците, биле многу помали - во просек 1,78 милијарди bp. Од деветте проучувани видови тероподи, само еден (Овираптор) имаше големина на геном надвор од опсегот типичен за модерните птици.

Така, заедничкиот предок на сите диносауруси најверојатно имал голем геном типичен за копнените 'рбетници. Оваа состојба била зачувана кај орнитиските диносауруси, како и кај рептилите кои преживеале до ден-денес. Во зората на нивната историја (во Тријас), диносаурусите со колкови од гуштери (кои ги вклучуваат и тероподите) доживеале радикално намалување на нивниот геном. Така, птиците наследиле мал геном од нивните предци на диносаурусите на теропод, наместо да го стекнат подоцна како адаптација за летот.

Сепак, сè уште постои врска помеѓу големината на геномот и летот. За тоа сведочат две околности. Прво, птиците кои не летаат (како што се ноевите) имаат поголем геном од оние што летаат. Второ, лилјаците имаат помали геноми од другите цицачи.

Друга генетска студија која фрли светлина на раната еволуција на птиците беше извршена во 2011 година.

Од гледна точка на ембриологијата и компаративната анатомија, трите крилни прсти кај птиците одговараат на прстите II, III и IV од оригиналниот екстремитет со пет прсти. Ова е спротивно на палеонтолошките докази: фосилните докази покажуваат постепено губење на цифрите IV и V во еволутивната лоза што води од првите тријаски диносауруси до Археоптерикс и други изумрени птици со опашка од гуштер. Трите преостанати цифри што ги имаат се цифрите I, II и III. Тоа значи дека ако модерните птици се потомци на птици со опашка од гуштер, тогаш нивните крилни прсти треба да бидат прсти I-II-III, а не II-III-IV. Излегува дека прстите се само прсти! - не се согласувајте да потекнувате од диносаурусите. И ова е доволно за да се фрли сомнеж во валидноста на теоријата за диносаурусите. Но, преку напорите на генетичарите, овој конфликт помеѓу ембриологијата и палеонтологијата беше решен ( Ванг и сор., 2011 година).

Тие ја мереле генската активност во цифрените пупки на предните и задните екстремитети на ембрионот на пиле. Вкупно, активноста на 14.692 гени е забележана во примордијата на прстите. Анализата беше спроведена посебно за секој прст во две фази на развој на пупки (рано и доцно). Се покажа дека, врз основа на природата на генската експресија, првите (највнатрешни) прсти на крилјата и прстите се јасно различни од останатите (надворешни) прсти, но во исто време тие се слични едни на други. Првите цифри се разликуваат од другите цифри во нивото на изразување на 556 гени. Ова е силен аргумент во прилог на фактот дека првата цифра на крилото е всушност цифра I, а не II, како што следува од ембриолошките податоци.

Намалување на цифрите IV и V во еволутивната серија од раните диносауруси до птиците. Прстите се нумерирани од лево кон десно. (А–В) Тријас диносауруси: (А) Хетеродонтосаурус (орнитиски диносаурус кој не е поврзан со птиците), (Б) Херерасаурус (ран теропод), (В) Коелофис (понапреден теропод). (D–E) Јура тероподи: (D) Allosaurus, (E) Ornitholestes. (F–G) птици со опашка од гуштер: (F) Археоптерикс, (Г) Креда Синорнис. (H–I) модерни (навивачка опашка) птици: (H) пиле hoatzin (Opisthocomus), (I) пилешко (Gallus). Од Варгас А. О., 2005. Надвор од селекцијата // Revista Chilena de Historia Natural. V. 78. стр. 739–752.

Очигледно, работата на овие 556 гени го одредува „идентитетот“ на првите прсти од молекуларна генетска гледна точка. Што се однесува до вториот и третиот прст на крилото, нивните развојни програми се чини дека се формирани одново од фрагменти од развојните програми на прстите II, III и IV. Затоа, невозможно е дефинитивно да се каже кои прсти се хомологни од молекуларна генетска гледна точка. Но, ако го земеме предвид целиот комплекс на достапни податоци (молекуларна генетска хомологија на првите прсти, релативната положба на прстите на крилата, палеонтолошки податоци), сепак излегува дека трите прста на птичјото крило потекнуваат од прстите I- II-III, а не II-III- IV. Тоа значи дека е отстранет конфликтот меѓу податоците од ембриологијата и палеонтологијата.

Добиените резултати ја потврдија претходно наведената хипотеза, според која во еволуцијата на тероподните диносауруси дошло до поместување во областите на работа на развојните програми на цифрите I-II-III за една ембрионска положба во дистална насока (од телото ), така што таа цифра почнав да се развивам таму каде што требаше да развие прст II ( Вагнер, Готје, 1999 година).

„Ништо не е особено тешко ако ја поделите работата на делови“

Прво инстинкт, па филозофија

Мозокот на цицачите (а особено на луѓето) често се споредува со многу сложен компјутер способен да извршува многу задачи одеднаш. Да создадеш таков компјутер и да го доведеш до толкаво совршенство што ќе работи без замрзнување секоја минута, и верно му служи на својот сопственик цел живот... па, како можеш да го направиш тоа! Сепак, природата успеа да се справи со ова, постепено зголемувајќи го капацитетот и координирајќи ги когнитивните задачи. Почнувајќи од невралната туба на првите хордати, природната селекција постепено стигнала до цицачите со големи мозоци и развиен неокортекс (нов кортекс).

Предговор
Зошто животот е прекрасен?

Но, како можеме да ја објасниме неверојатната хармонија на живата природа без да се повикуваме на хипотези за натприродното? И покрај обидите на многу извонредни умови - од Емпедокле до Ламарк - да понудат рационално објаснување, до 1859 година општо прифатениот одговор на ова прашање остана гласно „нема шанси“. Комплексноста и приспособливоста на живите организми се сметаа за речиси највизуелен и непобитен доказ за божественото создавање на светот. „Книгата на природата“ беше наречена второ Писмо, нејзината студија - „природна теологија“. Читаме, на пример, од истиот Ломоносов: „Создателот му даде на човечкиот род две книги. Во едната ја покажа својата величественост, во другата својата волја. Првиот е овој видлив свет, создаден од него, за човекот, гледајќи ја огромноста, убавината и хармонијата на неговите градби, да ја препознае божествената семоќ на концептот што си е даден. Втората книга е Светото Писмо. Тоа ја покажува наклоноста на Создателот за нашето спасение“.

Се чинеше дека колку повеќе нови факти откриваме, толку појасно ќе го сфатиме највисокиот план.

Се надеваме дека читателот веќе има минимално познавање од биологијата - а ако нема, тој самиот ќе може да ги побара информациите што недостасуваат во достапни извори, на пример, во учебник или на Википедија. На крајот, не можеш секојнаучна книга за повторување на истите информации од училишната програма. Штета за времето, хартијата и оние читатели на кои ова нема да им биде првата биолошка книга што ја подигнале. Затоа, по стоти пат нема да прераскажуваме детално што е репликација на ДНК и клеточна мембрана, туку директно ќе навлеземе во суштината.

Неколку термини без кои не можете

Наследните информации содржани во ДНК се хетерогени и напишани на неколку различни „јазици“. Најдобро научен јазик протеински-кодирачки региони на ДНК. Низата на нуклеотиди во таков регион претставува инструкции за синтеза на протеинска молекула, напишана со користење генетски код- систем на кореспонденции заеднички за сите живи суштества помеѓу одредени тројки ДНК нуклеотиди (тројки или кодони) и амино киселините што го сочинуваат протеинот. На пример, тројката нуклеотиди ААА ја кодираат аминокиселината лизин, а CGG за аргинин.

За да се синтетизира протеин врз основа на такви упатства, информациите мора прво да се препишат од ДНК во РНК - молекула која се разликува од ДНК во некои детали: на пример, наместо нуклеотидот Т (тимидин), РНК користи U (уридин). Препишување информации од ДНК во РНК (синтеза на РНК на шаблон на ДНК) се нарекува транскрипција. Еден ген може да се транскрибира често, а потоа клетката ќе произведе многу молекули од овој протеин, или ретко, а потоа ќе има малку протеини. Се вика ниво на изразувањеген. Нивото на изразување е контролирано со специјални регулаторни протеини.

Добиената РНК молекула потоа се користи за синтеза на протеини. Молекуларната „машина“ за синтеза на протеини базирана на инструкции напишани во РНК се нарекува рибозоми самиот процес на синтеза на протеини - емитување.

Поглавја од книгата. „Еволуција

Александар Марков, Елена Најмарк ЕВОЛУЦИЈА Класични идеи во светлината на новите откритија

Предговор. Зошто животот е прекрасен?

Поглавје 1. Наследност: каде оди светот?

ДНК е главната „опрема“ на наследноста

Изборот е игра според правилата

Неутрални мутации и генетски нанос - движење без правила

Дрифт и селекција: кој победува?

Поглавје 7. Преодни форми

Постојат многу преодни форми

На половина пат до пробивање

Каков тип е ова?

„Микро“ или „макро“?

Напред во воздушниот простор

Во неорганизирани редови - во копнената иднина

Модерни експериментатори: кал и риболовец

Диносаурусите го совладаат воздухот

„Ништо не е особено тешко ако ја поделите работата на делови“

Прво инстинкт, па филозофија

Поглавје 7. Преодни форми

Малку за очите

Постојат многу преодни форми

На половина пат до пробивање

Каков тип е ова?

„Микро“ или „макро“?

Напред во воздушниот простор

Перките се претвораат во прсти: поглед на генетичар

Во неорганизирани редови - во копнената иднина

Сом покажа како рибите можат да вечераат на копно

Модерни експериментатори: кал и риболовец

Диносаурусите го совладаат воздухот

Птици, диносауруси и нивните гени

„Ништо не е особено тешко ако ја поделите работата на делови“

Прво инстинкт, па филозофија

Предговор Зошто животот е прекрасен?

Александар Марков, Елена Најмарк
ЕВОЛУЦИЈА
Класични идеи во светлината на новите откритија

Предговор
Зошто животот е прекрасен?