Kromosoomide avastamise ajalugu
Joonis W. Flemmingi raamatust, mis kujutab salamandri epiteelirakkude jagunemise erinevaid etappe (W. Flemming. Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung. 1882)
Erinevates artiklites ja raamatutes on kromosoomide avastamise prioriteediks seatud erinevad inimesed, kuid kõige sagedamini nimetatakse kromosoomide avastamise aastaks 1882. aastat ning nende avastajaks on saksa anatoom W. Fleming. Ausam oleks aga öelda, et ta ei avastanud kromosoome, vaid oma fundamentaalses raamatus “Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung” (saksa keel) kogus ja korrastas ta nende kohta teavet, täiendades neid enda uurimistöö tulemustega. Termini "kromosoom" pakkus välja saksa histoloog Heinrich Waldeyer 1888. aastal; "kromosoom" tähendab sõna-sõnalt "värvilist keha", kuna põhilised värvained on kromosoomidega hästi seotud.
Nüüd on raske öelda, kes tegi kromosoomide esimese kirjelduse ja joonise. 1872. aastal avaldas Šveitsi botaanik Carl von Negili teose, milles ta kujutas teatud kehasid, mis ilmuvad tuuma asemele raku jagunemise ajal õietolmu moodustumisel liilias ( Lilium tigrinum) ja Tradescantia ( Tradescantia). Tema joonised ei luba aga üheselt väita, et K. Negili nägi täpselt kromosoome. Samal 1872. aastal esitas botaanik E. Russov oma pildid rakkude jagunemisest eoste moodustumisel perekonna Zhovnik sõnajalal ( Ophioglossum) ja liilia õietolm ( Lilium bulbiferum). Tema illustratsioonidel on lihtne ära tunda üksikuid kromosoome ja jagunemisetappe. Mõned teadlased usuvad, et Saksa botaanik Wilhelm Hofmeister nägi kromosoome esimesena ammu enne K. Negilit ja E. Russowit, aastatel 1848–1849. Samas ei mõistnud ei K. Negili ega E. Russov ega veelgi enam V. Hofmeister nähtu tähendust.
Pärast Mendeli seaduste taasavastamist 1900. aastal kulus vaid üks või kaks aastat, enne kui selgus, et kromosoomid käituvad täpselt nii, nagu „pärilikkuse osakestest” eeldati. Aastatel 1902 T. Boveri ja 1902-1903 W. Setton ( Walter Sutton) üksteisest sõltumatult esitasid esimesena hüpoteesi kromosoomide geneetilise rolli kohta. T. Boveri avastas, et merisiiliku embrüo Paracentrotus lividus saab normaalselt areneda ainult siis, kui on olemas vähemalt üks, kuid täielik kromosoomikomplekt. Samuti leidis ta, et erinevad kromosoomid ei ole koostiselt identsed. W. Setton uuris jaaniussi gametogeneesi Brachystola magna ja mõistis, et kromosoomide käitumine meioosis ja viljastamise ajal selgitab täielikult Mendeli tegurite lahknemise mustreid ja nende uute kombinatsioonide teket.
Nende ideede eksperimentaalse kinnituse ja kromosoomiteooria lõpliku sõnastuse tegid 20. sajandi esimesel veerandil klassikalise geneetika rajajad, kes töötasid USA-s äädikakärbsega ( D. melanogaster): T. Morgan, K. Bridges ( C.B.Sillad), A. Sturtevant ( A. H. Sturtevant) ja G. Möller. Oma andmetele tuginedes sõnastasid nad “kromosomaalse pärilikkuse teooria”, mille kohaselt seostatakse päriliku informatsiooni edastamist kromosoomidega, milles geenid paiknevad lineaarselt, kindlas järjestuses. Need leiud avaldati 1915. aastal raamatus The Mechanisms of Mendelian Heredity.
1933. aastal sai T. Morgan Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna kromosoomide rolli avastamise eest pärilikkuses.
Eukarüootsed kromosoomid
Kromosoomi aluseks on märkimisväärse pikkusega lineaarne (mitte rõngasse suletud) desoksüribonukleiinhappe (DNA) makromolekul (näiteks inimese kromosoomide DNA molekulides on 50–245 miljonit paari lämmastiku aluseid). Venitades võib inimese kromosoomi pikkus ulatuda 5 cm-ni, lisaks sellele sisaldab kromosoom viit spetsiaalset valku - H1, H2A, H2B, H3 ja H4 (nn histoonid) ning mitmeid mittehistoonilisi valke. . Histoonide aminohappejärjestus on väga konserveerunud ja praktiliselt ei erine kõige erinevamates organismirühmades.
Esmane kitsendus
Kromosoomi ahenemine (X. n.), milles tsentromeer on lokaliseeritud ja mis jagab kromosoomi käteks.
Sekundaarsed kitsendused
Morfoloogiline tunnus, mis võimaldab identifitseerida komplektis üksikuid kromosoome. Need erinevad esmasest ahenemisest kromosoomi segmentide vahelise märgatava nurga puudumise tõttu. Sekundaarsed kitsendused on lühikesed ja pikad ning paiknevad erinevates punktides kogu kromosoomi pikkuses. Inimestel on need kromosoomid 9, 13, 14, 15, 21 ja 22.
Kromosoomi struktuuri tüübid
Kromosoomi struktuuri on nelja tüüpi:
- telotsentriline(pulgakujulised kromosoomid, mille proksimaalses otsas asub tsentromeer);
- akrotsentriline(pulgakujulised kromosoomid, millel on väga lühike, peaaegu nähtamatu teine käsi);
- submetatsentriline(ebavõrdse pikkusega õlgadega, mis meenutavad kujult L-tähte);
- metatsentriline(V-kujulised kromosoomid, mille käed on võrdse pikkusega).
Kromosoomitüüp on konstantne iga homoloogse kromosoomi puhul ja võib olla konstantne kõigis sama liigi või perekonna liikmetes.
Satelliidid
Satelliit- see on ümmargune või piklik keha, mis on kromosoomi põhiosast eraldatud õhukese kromatiinniidiga ja mille läbimõõt on võrdne kromosoomiga või sellest veidi väiksem. Satelliidiga kromosoome nimetatakse tavaliselt SAT-kromosoomideks. Satelliidi kuju, suurus ja seda ühendav niit on iga kromosoomi puhul konstantsed.
Tuumatsoon
Tuuma tsoonid ( tuumaorganisaatorid) - eripiirkonnad, millega on seotud mõne sekundaarse kitsenduste ilmnemine.
Kromoneem
Kromoneem on spiraalne struktuur, mida saab elektronmikroskoobiga näha lagunenud kromosoomides. Baranetsky täheldas seda esmakordselt 1880. aastal Tradescantia tolmukarakkude kromosoomides, selle termini võttis kasutusele Veidovsky. Kromoneem võib olenevalt uuritavast objektist koosneda kahest, neljast või enamast niidist. Need niidid moodustavad kahte tüüpi spiraale:
- paranemiline(spiraalelemendid on kergesti eraldatavad);
- plektoonemiline(niidid on tihedalt põimunud).
Kromosomaalsed ümberkorraldused
Kromosoomide struktuuri rikkumine toimub spontaansete või provotseeritud muutuste tagajärjel (näiteks pärast kiiritamist).
- Geeni (punkt) mutatsioonid (muutused molekulaarsel tasemel);
- Aberratsioonid (valgumikroskoobiga nähtavad mikroskoopilised muutused):
Hiiglaslikud kromosoomid
Selliseid kromosoome, mida iseloomustab nende tohutu suurus, võib täheldada mõnes rakus rakutsükli teatud etappides. Näiteks leidub neid kahepoolsete putukate vastsete mõnede kudede rakkudes (polüteenkromosoomid) ning erinevate selgroogsete ja selgrootute munarakkudes (lampharja kromosoomid). Just hiiglaslike kromosoomide preparaatidel ilmnesid geenide aktiivsuse tunnused.
Polüteenkromosoomid
Balbiani avastati esmakordselt 2010. aastal, kuid nende tsütogeneetilise rolli paljastasid Kostov, Paynter, Geitz ja Bauer. Sisaldub kahepoolsete vastsete süljenäärmete, soolte, hingetoru, rasvkeha ja Malpighia veresoonte rakkudes.
Lambiharja kromosoomid
On tõendeid, et bakteritel on nukleoidse DNA-ga seotud valke, kuid histoone pole neis leitud.
Inimese kromosoomid
Iga tuumaga inimese somaatiline rakk sisaldab 23 paari lineaarseid kromosoome, samuti arvukalt mitokondriaalse DNA koopiaid. Allolev tabel näitab geenide ja aluste arvu inimese kromosoomides.
| Kromosoom | Geenide arv | Alused kokku | Järjestatud alused |
|---|---|---|---|
| 4 234 | 247 199 719 | 224 999 719 | |
| 1 491 | 242 751 149 | 237 712 649 | |
| 1 550 | 199 446 827 | 194 704 827 | |
| 446 | 191 263 063 | 187 297 063 | |
| 609 | 180 837 866 | 177 702 766 | |
| 2 281 | 170 896 993 | 167 273 993 | |
1. videoõpetus: Raku pooldumine. Mitoos
2. videoõpetus: Meioos. Meioosi faasid
Loeng: Rakk on elusolendi geneetiline üksus. Kromosoomid, nende struktuur (kuju ja suurus) ja funktsioonid
Rakk – elusolendite geneetiline üksus
Elu põhiüksus on üksikrakk. Just rakutasandil toimuvad protsessid, mis eristavad elusainet elutust ainest. Igas rakus talletatakse ja kasutatakse intensiivselt pärilikku teavet selles sünteesitavate valkude keemilise struktuuri kohta ning seetõttu nimetatakse seda elavate inimeste geneetiliseks üksuseks. Isegi tuumaga punastel verelibledel on nende olemasolu algfaasis mitokondrid ja tuum. Ainult küpses olekus ei ole neil valkude sünteesiks struktuure.
Teadus ei tea siiani ühtegi rakku, mis ei sisaldaks DNA-d või RNA-d genoomse informatsiooni kandjana. Geneetilise materjali puudumisel ei ole rakk võimeline valkude sünteesiks ja seega ka eluks.
DNA-d ei leidu ainult tuumades, selle molekulid sisalduvad kloroplastides ja mitokondrites; need organellid võivad raku sees paljuneda.
DNA rakus leidub kromosoomide kujul - komplekssed valgu-nukleiinhappe kompleksid. Eukarüootsed kromosoomid paiknevad tuumas. Igaüks neist on keeruline struktuur, mis koosneb:
Ainus pikk DNA molekul, millest 2 meetrit on pakitud kompaktsesse struktuuri, mille mõõtmed on (inimesel) kuni 8 mikronit;
Spetsiaalsed histoonivalgud, mille ülesanne on pakkida kromatiin (kromosoomi aine) tuttavasse pulgakujulisse kuju;
Kromosoomid, nende struktuur (kuju ja suurus) ja funktsioonid
Selle tiheda geneetilise materjali pakkimise toodab rakk enne jagunemist. Just sel hetkel saab tihedalt pakitud moodustunud kromosoome mikroskoobi all uurida. Kui DNA volditakse kompaktseteks kromosoomideks, mida nimetatakse heterokromatiiniks, ei saa messenger-RNA-d sünteesida. Rakkude massi suurenemise ja faasidevahelise arengu perioodil on kromosoomid vähem pakitud olekus, mida nimetatakse interkromatiiniks, milles sünteesitakse mRNA ja toimub DNA replikatsioon.
Kromosoomi struktuuri peamised elemendid on:
Tsentromeeri. See on erilise nukleotiidjärjestusega kromosoomi osa. See ühendab kahte kromatiidi ja osaleb konjugatsioonis. Selle külge on kinnitatud rakkude jagunemise spindli torude valgufilamendid.
Telomeerid. Need on kromosoomide terminaalsed osad, mis ei ole võimelised ühenduma teiste kromosoomidega; neil on kaitsev roll. Need koosnevad korduvatest spetsiifilise DNA osadest, mis moodustavad valkudega komplekse.
DNA replikatsiooni initsiatsioonipunktid.
Prokarüootsed kromosoomid erinevad oluliselt eukarüootsetest, olles DNA-d sisaldavad struktuurid, mis paiknevad tsütoplasmas. Geomeetriliselt on nad rõngamolekulid.
Raku kromosoomikomplektil on oma nimi - karüotüüp. Igal elusorganismi tüübil on oma iseloomulik koostis, kromosoomide arv ja kuju.
Somaatilised rakud sisaldavad diploidset (topelt) kromosoomikomplekti, millest pool saadakse igalt vanemalt.
Kromosoome, mis vastutavad samade funktsionaalsete valkude kodeerimise eest, nimetatakse homoloogseteks. Rakkude ploidsus võib olla erinev – reeglina on loomade sugurakud haploidsed. Taimedes on polüploidsus praegu üsna tavaline nähtus, mida kasutatakse hübridisatsiooni tulemusena uute sortide loomisel. Ploidsuse hulga rikkumine soojaverelistel loomadel ja inimestel põhjustab tõsiseid kaasasündinud haigusi, nagu Downi sündroom (21. kromosoomi kolme koopia olemasolu). Kõige sagedamini põhjustavad kromosoomianomaaliad organismi võimetust.
Inimestel koosneb täielik kromosoomikomplekt 23 paarist. Suurim teadaolev kromosoomide arv, 1600, leiti kõige lihtsamatest planktoniorganismidest, radiolaariatest. Austraalia mustadel buldogi sipelgatel on väikseim kromosoomikomplekt - ainult 1.
Raku elutsükkel. Mitoosi ja meioosi faasid
Interfaas Teisisõnu, kahe jagunemise vaheline ajavahemik on teaduse poolt määratletud kui raku elutsükkel.
Interfaasi ajal toimuvad rakus elutähtsad keemilised protsessid, see kasvab, areneb ja kogub varuaineid. Paljunemiseks ettevalmistamine hõlmab sisu kahekordistamist - organellid, toitainesisaldusega vakuoolid ja tsütoplasma maht. Tänu jagunemisele, kui rakkude arvu kiirele suurendamisele, on võimalik pikk eluiga, paljunemine, keha suuruse suurenemine, selle ellujäämine haavadest ja kudede taastumine. Rakutsüklis eristatakse järgmisi etappe:
Interfaas. Aeg jaotuste vahel. Esiteks kasvab rakk, seejärel organellide arv, suureneb varuaine maht ja sünteesitakse valgud. Interfaasi viimases osas on kromosoomid valmis järgnevaks jagunemiseks – need koosnevad õdekromatiidide paarist.
Mitoos. See on keha (somaatilistele) rakkudele iseloomuliku tuuma jagunemise meetodi nimi, mille käigus saadakse 2 rakku ühest identse geneetilise materjali komplektiga.
Gametogeneesi iseloomustab meioos. Prokarüootsed rakud on säilitanud iidse paljunemismeetodi – otsese jagunemise.
Mitoos koosneb 5 põhifaasist:
- Anafaas. Mikrotuubulite jõud rebivad lahti kromosoomiühendused tsentromeeri piirkonnas ja venitavad neid jõuliselt raku pooluste suunas. Sellisel juhul omandavad kromosoomid tsütoplasma resistentsuse tõttu mõnikord V-kuju. Metafaasiplaadi piirkonda ilmub valgukiudude ring.
- Telofaas. Selle alguseks peetakse hetke, mil kromosoomid jõuavad jagunemispoolustele. Algab raku sisemembraani struktuuride – ER, Golgi aparaat ja tuum – taastamise protsess. Kromosoomid on lahti pakitud. Nukleoolid kogunevad ja algab ribosoomide süntees. Lõhustumisspindel laguneb.
- Tsütokinees. Viimane faas, kus raku keskosas tekkiv valgutsükkel hakkab kahanema, surudes tsütoplasma pooluste poole. Rakk jaguneb kaheks ja selle kohale moodustub rakumembraani valgutsükkel.
Profaas. Selle alguseks peetakse hetke, mil kromosoomid muutuvad nii tihedaks, et on mikroskoobi all nähtavad. Samuti hävivad sel ajal nukleoolid ja moodustub spindel. Mikrotuubulid aktiveeruvad, nende olemasolu kestus väheneb 15 sekundini, kuid oluliselt suureneb ka moodustumise kiirus. Tsentrioolid lahknevad raku vastaskülgedele, moodustades tohutul hulgal pidevalt sünteesitud ja lagunenud valgu mikrotuubuleid, mis ulatuvad neist kromosoomide tsentromeerideni. Nii moodustub lõhustumise spindel. Membraanistruktuurid, nagu ER ja Golgi aparaat, lagunevad eraldi vesiikuliteks ja torudeks, mis paiknevad juhuslikult tsütoplasmas. Ribosoomid eraldatakse ER membraanidest.
Metafaas. Moodustub metafaasiplaat, mis koosneb kromosoomidest, mis on raku keskel tasakaalustatud vastandlike tsentrioolide mikrotuubulite jõupingutustega, igaüks tõmbab neid oma suunas. Samal ajal jätkub mikrotuubulite süntees ja lagunemine, nende omamoodi “vahesein”. See etapp on pikim.
Mitoosiprotsessi regulaatoriteks on spetsiifilised valgukompleksid. Mitootilise jagunemise tulemuseks on identse geneetilise teabega rakupaar. Heterotroofsetes rakkudes toimub mitoos kiiremini kui taimerakkudes. Heterotroofidel võib see protsess kesta 30 minutit, taimedes - 2-3 tundi.
Poole normaalse kromosoomide arvuga rakkude genereerimiseks kasutab keha teist jagunemismehhanismi - meioos.
Seda seostatakse vajadusega toota sugurakke, mitmerakulistes organismides väldib see kromosoomide arvu pidevat kahekordistumist järgmises põlvkonnas ja võimaldab saada uusi alleelsete geenide kombinatsioone. See erineb faaside arvu poolest, olles pikem. Sellest tulenev kromosoomide arvu vähenemine viib 4 haploidse raku moodustumiseni. Meioos koosneb kahest jaotusest, mis üksteisele katkematult järgnevad.
Määratletakse järgmised meioosi faasid:
Profaas I. Homoloogsed kromosoomid liiguvad üksteisele lähemale ja ühinevad pikisuunas. Seda kombinatsiooni nimetatakse konjugatsiooniks. Seejärel toimub ristumine – topeltkromosoomid ristuvad oma käed ja vahetavad sektsioone.
Metafaas I. Kromosoomid eralduvad ja hõivavad positsioonid raku spindli ekvaatoril, võttes mikrotuubulite pinge tõttu V-kuju.
Anafaas I. Homoloogseid kromosoome venitavad mikrotuubulid rakupooluste suunas. Kuid erinevalt mitootilisest jagunemisest eralduvad nad pigem tervete kromatiididena kui eraldiseisvatena.
Esimese meiootilise jagunemise tulemuseks on kahe raku moodustumine poole vähema puutumatute kromosoomide arvuga. Meioosi jagunemiste vahel interfaas praktiliselt puudub, kromosoomide kahekordistumist ei toimu, nad on juba bikromatiidid.
Vahetult pärast esimest on korduv meiootiline jagunemine täiesti analoogne mitoosiga - selles jagunevad kromosoomid eraldi kromatiidideks, mis jagunevad võrdselt uute rakkude vahel.
oogooniad läbivad embrüonaalses arengujärgus mitootilise paljunemise staadiumi, nii et naise keha sünnib juba konstantse arvuga neid;
spermatogooniad on võimelised paljunema igal ajal mehe keha paljunemisperioodil. Neid tekib palju suurem arv kui naiste sugurakke.
Loomorganismide gametogenees toimub sugunäärmetes - sugunäärmetes.
Spermatogoonia spermatosoidiks muundumine toimub mitmes etapis:
Mitootiline jagunemine muudab spermatogoonia esimese järgu spermatotsüütideks.
Ühe meioosi tulemusena muutuvad nad teist järku spermatotsüütideks.
Teine meiootiline jagunemine toodab 4 haploidset spermatiidi.
Algab kujunemisperiood. Rakus tiheneb tuum, tsütoplasma hulk väheneb ja moodustub lipp. Samuti säilitatakse valke ja mitokondrite arv suureneb.
Munade moodustumine täiskasvanud naise kehas toimub järgmiselt:
I järgu munarakust, mida kehas on teatud arv, tekivad kromosoomide arvu poole võrra vähenemisega meioosi tulemusena 2. järku munarakud.
Teise meiootilise jagunemise tulemusena moodustub küps munarakk ja kolm väikest redutseerivat keha.
See toitainete tasakaalustamata jaotumine 4 raku vahel on mõeldud pakkuma uuele elusorganismile suurt toitainete ressurssi.
Arhegoonias moodustuvad sõnajalgadel ja sammaldel olevad munarakud. Kõrgemini organiseeritud taimedes - munasarjas asuvates spetsiaalsetes munarakkudes.
| | |
Kromosoomid on raku tuuma peamised struktuurielemendid, mis on geenide kandjad, millesse on kodeeritud pärilik informatsioon. Kuna kromosoomid suudavad end paljundada, pakuvad nad põlvkondade vahel geneetilist seost.
Kromosoomide morfoloogia on seotud nende spiraliseerumise astmega. Näiteks kui interfaasi staadiumis (vt Mitoos, Meioos) on kromosoomid maksimaalselt lahtivolditud, s.t. despiraliseerunud, siis jagunemise algusega kromosoomid intensiivselt spiraliseerivad ja lühenevad. Kromosoomide maksimaalne spiraliseerumine ja lühenemine saavutatakse metafaasi staadiumis, kui moodustuvad suhteliselt lühikesed tihedad struktuurid, mis on põhivärvidega intensiivselt määrdunud. See etapp on kõige mugavam kromosoomide morfoloogiliste omaduste uurimiseks.
Metafaasikromosoom koosneb kahest pikisuunalisest allüksusest – kromatiididest [paljastab kromosoomide struktuuri elementaarsed niidid (nn kromonemid ehk kromofibrillid) paksusega 200 Å, millest igaüks koosneb kahest alaühikust].
Taimede ja loomade kromosoomide suurused varieeruvad oluliselt: mikroni murdosadest kümnete mikroniteni. Inimese metafaasi kromosoomide keskmine pikkus on vahemikus 1,5-10 mikronit.
Kromosoomide struktuuri keemiline alus on nukleoproteiinid - kompleksid (vt) peamiste valkudega - histoonide ja protamiinidega.
Riis. 1. Normaalse kromosoomi ehitus.
A - välimus; B - sisemine struktuur: 1-esmane kitsendus; 2 - sekundaarne kitsendus; 3 - satelliit; 4 - tsentromeer.
Üksikud kromosoomid (joon. 1) eristuvad primaarse ahenemise lokaliseerimise, s.o tsentromeeri asukoha järgi (mitoosi ja meioosi ajal on selle koha külge kinnitatud spindli niidid, tõmmates seda pooluse poole). Kui tsentromeer kaob, kaotavad kromosoomifragmendid jagunemise käigus eraldumise võime. Esmane ahenemine jagab kromosoomid kaheks haruks. Sõltuvalt primaarse ahenemise asukohast jagatakse kromosoomid metatsentrilisteks (mõlemad käed on võrdse või peaaegu võrdse pikkusega), submetatsentrilisteks (ebavõrdse pikkusega käed) ja akrotsentrilisteks (tsentromeer on nihkunud kromosoomi lõppu). Lisaks primaarsele võib kromosoomides esineda vähem väljendunud sekundaarseid kitsendusi. Kromosoomide väikest otsaosa, mis on eraldatud sekundaarse kitsendusega, nimetatakse satelliidiks.
Igat organismitüüpi iseloomustab oma spetsiifiline (kromosoomide arvu, suuruse ja kuju poolest) nn kromosoomikomplekt. Topelt- ehk diploidset kromosoomikomplekti nimetatakse kariotüübiks.
Riis. 2. Naise normaalne kromosoomikomplekt (paremas alanurgas kaks X-kromosoomi).
Riis. 3. Mehe normaalne kromosoomikomplekt (paremas alanurgas - järjestikku X- ja Y-kromosoomid).
Küpsed munad sisaldavad ühte või haploidset kromosoomide komplekti (n), mis moodustab poole diploidsest komplektist (2n), mis on omane kõigi teiste keharakkude kromosoomidele. Diploidses komplektis on iga kromosoom esindatud homoloogide paariga, millest üks on ema ja teine isa päritolu. Enamikul juhtudel on iga paari kromosoomid suuruse, kuju ja geenikoostise poolest identsed. Erandiks on sugukromosoomid, mille olemasolu määrab keha arengu mehe või naise suunas. Tavaline inimese kromosoomikomplekt koosneb 22 paarist autosoome ja ühest paarist sugukromosoome. Inimestel ja teistel imetajatel määrab emaslooma kahe X-kromosoomi olemasolu ning isaslooma ühe X- ja ühe Y-kromosoomi olemasolu järgi (joonis 2 ja 3). Naisrakkudes on üks X-kromosoomidest geneetiliselt inaktiivne ja seda leidub faasidevahelises tuumas kujul (vt.). Inimese kromosoomide uurimine tervises ja haigustes on meditsiinilise tsütogeneetika teema. On kindlaks tehtud, et suguelundites esinevad kõrvalekalded kromosoomide arvus või struktuuris normist! rakud või viljastatud munaraku killustumise algstaadiumis, põhjustavad häireid organismi normaalses arengus, põhjustades mõnel juhul mõningaid spontaanseid aborte, surnultsünde, kaasasündinud väärarenguid ja sünnijärgseid arenguhäireid (kromosoomihaigused). Kromosomaalsete haiguste näideteks on Downi tõbi (lisa G-kromosoom), Klinefelteri sündroom (lisa X-kromosoom meestel) ja (Y- või ühe X-kromosoomi puudumine karüotüübis). Meditsiinipraktikas tehakse kromosoomianalüüsi kas otse (luuüdi rakkudel) või pärast rakkude lühiajalist kultiveerimist väljaspool keha (perifeerne veri, nahk, embrüo kude).
Kromosoomid (kreekakeelsest sõnast chroma – värv ja soma – keha) on niiditaolised, ise taastootvad raku tuuma struktuurielemendid, mis sisaldavad lineaarses järjekorras pärilikkuse tegureid – geene. Kromosoomid on tuumas selgelt nähtavad somaatiliste rakkude jagunemise (mitoos) ja sugurakkude jagunemise (küpsemise) ajal – meioos (joon. 1). Mõlemal juhul värvuvad kromosoomid intensiivselt põhiliste värvainetega ja on faasikontrastsusega nähtavad ka värvimata tsütoloogilistel preparaatidel. Interfaasilises tuumas on kromosoomid despiraliseeritud ega ole valgusmikroskoobis nähtavad, kuna nende põikimõõtmed ületavad valgusmikroskoobi eraldusvõime piire. Sel ajal saab elektronmikroskoobi abil eristada kromosoomide üksikuid sektsioone õhukeste niitide kujul, mille läbimõõt on 100–500 Å. Kromosoomide üksikud despiraliseerimata lõigud faasidevahelises tuumas on läbi valgusmikroskoobi nähtavad intensiivselt värvunud (heteropüknootiliste) aladena (kromotsentritena).
Kromosoomid eksisteerivad pidevalt raku tuumas, läbides pöörduva spiraliseerumise tsükli: mitoos-interfaas-mitoos. Kromosoomide ehituse ja käitumise põhimustrid mitoosis, meioosis ja viljastamise ajal on kõigil organismidel ühesugused.
Kromosomaalne pärilikkuse teooria. Kromosoome kirjeldasid esmakordselt I. D. Tšistjakov 1874. aastal ja E. Strasburger 1879. aastal. 1901. aastal juhtisid E. V. Wilson ja 1902. aastal W. S. Sutton tähelepanu paralleelsusele kromosoomide käitumises ja Mendeli pärilikkuse teguritele – meioosi geenidele ja ajal. viljastumist ja jõudis järeldusele, et geenid paiknevad kromosoomides. Aastatel 1915-1920 Morgan (T.N. Morgan) ja tema kaastöötajad tõestasid seda seisukohta, lokaliseerisid Drosophila kromosoomidesse mitusada geeni ja lõid kromosoomide geneetilised kaardid. 20. sajandi esimesel veerandil saadud andmed kromosoomide kohta panid aluse kromosoomide pärilikkuse teooriale, mille kohaselt rakkude ja organismide omaduste järjepidevuse reas põlvkondades tagab nende kromosoomide järjepidevus.
Kromosoomide keemiline koostis ja autoreproduktsioon. 20. sajandi 30. ja 50. aastate kromosoomide tsütokeemiliste ja biokeemiliste uuringute tulemusena tehti kindlaks, et need koosnevad konstantsetest komponentidest [DNA (vt Nukleiinhapped), aluselistest valkudest (histoonid või protamiinid), mittehistoonvalgud] ja muutlikud komponendid (RNA ja sellega seotud happeline valk). Kromosoomide aluse moodustavad umbes 200 Å läbimõõduga desoksüribonukleoproteiini niidid (joonis 2), mida saab ühendada 500 Å läbimõõduga kimpudeks.
Watsoni ja Cricki (J. D. Watson, F. N. Crick) avastus 1953. aastal DNA molekuli struktuuri, selle autoreproduktsiooni (reduplikatsiooni) mehhanismi ja DNA nukleiinkoodi kohta ning pärast seda tekkinud molekulaargeneetika areng viis selleni, et idee geenidest kui DNA molekuli osadest. (vt Geneetika). Ilmnes kromosoomide autoreproduktsiooni mustrid [Taylor (J. N. Taylor) et al., 1957], mis osutusid sarnaseks DNA molekulide autoreproduktsiooni mustritega (poolkonservatiivne reduplikatsioon).
Kromosoomide komplekt- kõigi kromosoomide kogum rakus. Igal bioloogilisel liigil on iseloomulik ja konstantne kromosoomide komplekt, mis on fikseeritud selle liigi evolutsioonis. Kromosoomide komplekte on kahte peamist tüüpi: üksikud ehk haploidsed (loomade sugurakkudes), tähisega n, ja topelt- ehk diploidsed (somaatilistes rakkudes, mis sisaldavad emalt ja isalt sarnaseid homoloogseid kromosoome), tähisega 2n. .
Üksikute bioloogiliste liikide kromosoomide komplektid varieeruvad oluliselt kromosoomide arvu poolest: 2-st (hobune ümaruss) sadade ja tuhandeteni (mõned eostaimed ja algloomad). Mõnede organismide diploidsete kromosoomide arv on järgmine: inimesed - 46, gorillad - 48, kassid - 60, rotid - 42, äädikakärbsed - 8.
Ka kromosoomide suurus on liikide lõikes erinev. Kromosoomide pikkus (mitoosi metafaasis) varieerub 0,2 mikronist mõne liigi puhul 50 mikronini teistes ja läbimõõt 0,2 kuni 3 mikronit.
Kromosoomide morfoloogia väljendub hästi mitoosi metafaasis. Kromosoomide tuvastamiseks kasutatakse metafaasi kromosoome. Sellistes kromosoomides on selgelt nähtavad mõlemad kromatiidid, milleks iga kromosoom ja kromatiide ühendav tsentromeer (kinetokoor, esmane ahenemine) on pikisuunas poolitatud (joonis 3). Tsentromeer on nähtav kitsendatud alana, mis ei sisalda kromatiini (vt.); selle külge on kinnitatud akromatiini spindli niidid, mille tõttu tsentromeer määrab mitoosis ja meioosis kromosoomide liikumise poolustele (joon. 4).
Tsentromeeri kadumine, näiteks kui kromosoom on purunenud ioniseeriva kiirguse või muude mutageenide toimel, viib selle kromosoomitüki, millel puudub tsentromeer (atsentriline fragment) võime osaleda mitoosis ja meioosis, kaotamiseni ning selle kadumiseni. tuum. See võib põhjustada tõsiseid rakukahjustusi.
Tsentromeer jagab kromosoomi keha kaheks haruks. Tsentromeeri asukoht on iga kromosoomi puhul rangelt konstantne ja määrab kolme tüüpi kromosoome: 1) akrotsentrilised ehk pulgakujulised kromosoomid, millel on üks pikk ja teine väga lühike käsi, mis meenutavad pead; 2) submetatsentrilised kromosoomid, millel on ebavõrdse pikkusega pikad käed; 3) metatsentrilised kromosoomid, mille käed on sama pikkusega või peaaegu sama pikkusega (joonis 3, 4, 5 ja 7).
Riis. 4. Kromosoomi struktuuri skeem mitoosi metafaasis pärast tsentromeeri pikisuunalist lõhenemist: A ja A1 - sõsarkromatiidid; 1 - pikk õlg; 2 - lühike õlg; 3 - sekundaarne kitsendus; 4- tsentromeer; 5 - spindli kiud.
Teatud kromosoomide morfoloogia iseloomulikud tunnused on sekundaarsed kitsendused (millel ei ole tsentromeeri funktsiooni), samuti satelliidid - kromosoomide väikesed lõigud, mis on ülejäänud kehaga ühendatud õhukese niidiga (joonis 5). Satelliidi filamentidel on võime moodustada nukleoole. Kromosoomi iseloomulik struktuur (kromomeerid) on kromosomaalse niidi paksenevad või tihedamalt keerdunud lõigud (kromonoomid). Kromomeeride muster on iga kromosoomipaari jaoks spetsiifiline.
Riis. 5. Kromosoomi morfoloogia skeem mitoosi anafaasis (poluni ulatuv kromatiid). A - kromosoomi välimus; B - sama kromosoomi sisestruktuur koos selle kahe kromonoomiga (hemikromatiidiga): 1 - esmane ahenemine tsentromeeri moodustavate kromomeeridega; 2 - sekundaarne kitsendus; 3 - satelliit; 4 - satelliidi niit.
Kromosoomide arv, nende suurus ja kuju metafaasi staadiumis on iseloomulikud igale organismitüübile. Nende kromosoomide komplekti omaduste kombinatsiooni nimetatakse karüotüübiks. Kariotüüpi saab kujutada diagrammil, mida nimetatakse idiogrammiks (vt inimese kromosoome allpool).
Sugukromosoomid. Sugu määravad geenid paiknevad spetsiaalses kromosoomipaaris – sugukromosoomides (imetajad, inimesed); muudel juhtudel määratakse iol sugukromosoomide ja kõigi teiste arvu suhte järgi, mida nimetatakse autosoomideks (Drosophila). Inimestel, nagu ka teistel imetajatel, määrab naissoo kaks identset kromosoomi, mida tähistatakse X-kromosoomidena, meessugu määrab heteromorfsete kromosoomide paar: X ja Y. munarakkude küpsemine (vt Oogenees) naistel sisaldavad kõik munarakud ühte X-kromosoomi. Meestel sisaldab spermatotsüütide redutseerumisjagunemise (küpsemise) tulemusena pool spermatosoidist X-kromosoomi ja teine pool Y-kromosoomi. Lapse sugu määrab munaraku juhuslik viljastumine X- või Y-kromosoomi kandva sperma poolt. Tulemuseks on emane (XX) või meessoost (XY) embrüo. Naiste faasidevahelises tuumas on üks X-kromosoomidest nähtav kompaktse sugukromatiini hunnikuna.
Kromosoomide funktsioneerimine ja tuuma metabolism. Kromosomaalne DNA on spetsiifiliste messenger-RNA molekulide sünteesi matriitsiks. See süntees toimub siis, kui teatud kromosoomi piirkond despireeritakse. Kromosoomide lokaalse aktiveerimise näited on: despiraliseeritud kromosoomisilmuste moodustumine lindude, kahepaiksete, kalade munarakkudes (nn X-lambi harjad) ja teatud kromosoomi lookuste tursed (paisud) mitmeahelalistes (polüteensetes) kromosoomides. kahepoolsete putukate süljenäärmed ja muud eritusorganid (joonis 6). Näide terve kromosoomi inaktiveerimisest, st selle väljajätmisest antud raku metabolismist, on ühe X-kromosoomi moodustumine sugukromatiini kompaktsest kehast.
Riis. 6. Kahevõrulise putuka Acriscotopus lucidus polüteenkromosoomid: A ja B - punktiirjoontega piiratud ala, intensiivse funktsioneerimise seisundis (puff); B - sama ala mittetöötavas olekus. Numbrid näitavad üksikuid kromosoomi lookusi (kromomeere).
Riis. 7. Kromosoomikomplekt meeste perifeerse vere leukotsüütide kultuuris (2n=46).
Lambiharja tüüpi polüteenkromosoomide ja muud tüüpi kromosoomide spiraliseerumise ja despiralisatsiooni toimimise mehhanismide paljastamine on pöörduva diferentsiaalse geeniaktivatsiooni mõistmiseks ülioluline.
Inimese kromosoomid. 1922. aastal määras T. S. Painter inimese kromosoomide diploidseks arvuks (spermatogoonias) 48. 1956. aastal kasutasid Tio ja Levan (N. J. Tjio, A. Levan) mitmeid uusi meetodeid inimese kromosoomide uurimiseks: rakukultuur; kromosoomide uurimine ilma histoloogiliste lõikudeta täisrakupreparaatidel; kolhitsiin, mis viib mitooside seiskumiseni metafaasi staadiumis ja selliste metafaaside kuhjumiseni; fütohemaglutiniin, mis stimuleerib rakkude sisenemist mitoosi; metafaasirakkude töötlemine hüpotoonilise soolalahusega. Kõik see võimaldas selgitada inimeste kromosoomide diploidset arvu (osutus 46) ja anda inimese karüotüübi kirjelduse. 1960. aastal töötas Denveris (USA) rahvusvaheline komisjon välja inimese kromosoomide nomenklatuuri. Komisjoni ettepanekute kohaselt tuleks terminit "karüotüüp" kasutada ühe raku süstemaatilise kromosoomikomplekti kohta (joonis 7 ja 8). Mõiste "idiotraam" tähistab kromosoomide kogumit diagrammi kujul, mis on koostatud mitme raku kromosoomimorfoloogia mõõtmiste ja kirjelduste põhjal.
Inimese kromosoomid on nummerdatud (mõnevõrra järjestikku) 1 kuni 22 vastavalt nende identifitseerimist võimaldavatele morfoloogilistele tunnustele. Sugukromosoomidel ei ole numbreid ja need on tähistatud kui X ja Y (joonis 8).
Paljude haiguste ja inimarengu sünnidefektide vahel on avastatud seos kromosoomide arvu ja struktuuri muutustega. (vt Pärilikkus).
Vaata ka Tsütogeneetilised uuringud.
Kõik need saavutused on loonud tugeva aluse inimese tsütogeneetika arendamiseks.
Riis. 1. Kromosoomid: A - mitoosi anafaasi staadiumis trefoilsete mikrosporotsüütides; B - Tradescantia õietolmu emarakkude esimese meiootilise jagunemise metafaasi staadiumis. Mõlemal juhul on nähtav kromosoomide spiraalne struktuur.
Riis. 2. 100 Å (DNA + histoon) läbimõõduga kromosoomide elementaarsed niidid vasika harknääre interfaasilistest tuumadest (elektronmikroskoopia): A - tuumadest eraldatud niidid; B - õhuke lõik läbi sama preparaadi kile.
Riis. 3. Vicia faba (faba bean) kromosoomikomplekt metafaasi staadiumis.
Riis. 8. Kromosoomid on samad, mis joonisel fig. 7, komplektid, mis on Denveri nomenklatuuri järgi süstematiseeritud homoloogide paarideks (karüotüüp).
2. Raku kromosoomikomplekt
Kromosoomid mängivad rakutsüklis olulist rolli. Kromosoomid- tuumas sisalduva raku ja organismi päriliku informatsiooni kandjad. Need mitte ainult ei reguleeri kõiki rakus toimuvaid metaboolseid protsesse, vaid tagavad ka päriliku teabe edastamise ühelt rakkude ja organismide põlvkonnalt teisele. Kromosoomide arv vastab DNA molekulide arvule rakus. Paljude organellide arvu suurenemine ei vaja täpset kontrolli. Jagunemisel jaotub kogu raku sisu enam-vähem ühtlaselt kahe tütarraku vahel. Erandiks on kromosoomid ja DNA molekulid: need peavad kahekordistuma ja olema täpselt jaotunud vastloodud rakkude vahel.
Kromosoomi struktuur
Eukarüootsete rakkude kromosoomide uurimine on näidanud, et need koosnevad DNA-st ja valgu molekulidest. DNA ja valgu kompleksi nimetatakse kromatiin. Prokarüootne rakk sisaldab ainult ühte ringikujulist DNA molekuli, mis pole valkudega seotud. Seetõttu ei saa seda rangelt kromosoomiks nimetada. See on nukleoid.
Kui iga kromosoomi DNA ahelat oleks võimalik venitada, ületaks selle pikkus oluliselt tuuma suurust. Tuumavalgud – histoonid – mängivad olulist rolli hiiglaslike DNA molekulide pakendamisel. Hiljutised kromosoomide struktuuri uuringud on näidanud, et iga DNA molekul ühineb tuumavalkude rühmadega, moodustades palju korduvaid struktuure - nukleosoomid(joonis 2). Nukleosoomid on kromatiini struktuuriüksused; nad on tihedalt kokku pakitud ja moodustavad ühtse struktuuri 36 nm paksuse spiraali kujul.
Riis. 2. Interfaasi kromosoomi struktuur: A - kromatiini niitide elektronfoto; B - nukleosoom, mis koosneb valkudest - histoonidest, mille ümber paikneb spiraalselt keerdunud DNA molekul
Enamik interfaasi kromosoome on venitatud niitide kujul ja sisaldavad suurt hulka despiraliseeritud piirkondi, mis muudab need tavapärases valgusmikroskoobis praktiliselt nähtamatuks. Nagu eespool mainitud, DNA molekulid kahekordistuvad enne rakkude jagunemist ja iga kromosoom koosneb kahest DNA molekulist, mis spiraalivad, ühenduvad valkudega ja võtavad erikujulisi kujusid. Kaks tütar-DNA molekuli pakitakse moodustamiseks eraldi sõsarkromatiidid.Õdekromatiide hoiab koos tsentromeer ja need moodustavad ühe kromosoomi. Tsentromeeri on kahe õdekromatiidi vaheline ühtekuuluvuskoht, mis kontrollib kromosoomide liikumist raku poolustele jagunemise ajal. Spindli kiud on kinnitatud selle kromosoomiosa külge.
Üksikud kromosoomid erinevad ainult rakkude jagunemise ajal, kui nad on võimalikult tihedalt kokku pakitud, värvivad hästi ja on valgusmikroskoobis nähtavad. Sel ajal saate määrata nende arvu lahtris ja uurida üldist välimust. Iga kromosoom sisaldab kromosoomi käed ja tsentromeer. Sõltuvalt tsentromeeri asukohast eristatakse kolme tüüpi kromosoome - võrdse relvaga, ebavõrdse relvaga Ja ühe käega(joonis 3).
Riis. 3. Kromosoomi ehitus. A - kromosoomi struktuuri diagramm: 1 - tsentromeer; 2 - kromosoomi käed; 3 - sõsarkromatiidid; 4 - DNA molekulid; 5 - valgukomponendid; B - kromosoomide tüübid: 1 - võrdse käega; 2 - erinevad käed; 3 - ühe käega
Rakkude kromosoomikomplekt
Iga organismi rakud sisaldavad spetsiifilist kromosoomide komplekti, mida nimetatakse karüotüüp. Igal organismitüübil on oma karüotüüp. Iga karüotüübi kromosoomid erinevad kuju, suuruse ja geneetilise teabe komplekti poolest.
Inimese karüotüüp koosneb näiteks 46 kromosoomist, äädikakärbes Drosophila - 8 kromosoomist, üks kultiveeritud nisuliike - 28. Kromosoomide komplekt on iga liigi jaoks rangelt spetsiifiline.
Erinevate organismide karüotüübi uuringud on näidanud, et rakud võivad sisaldada ühte ja kahekordset kromosoomikomplekti. Kahekordne või diploidne(kreeka keelest diploosid- kahekordne ja eidos- liigid), kromosoomide komplekti iseloomustab paariskromosoomide olemasolu, mis on suuruse, kuju ja päriliku teabe olemuse poolest identsed. Paaritud kromosoome nimetatakse homoloogne(kreeka keelest homois - identne, sarnane). Näiteks kõik inimese somaatilised rakud sisaldavad 23 paari kromosoome, st 46 kromosoomi on 23 paari kujul. Drosophilas moodustavad 8 kromosoomi 4 paari. Paaritud homoloogsed kromosoomid on välimuselt väga sarnased. Nende tsentromeerid asuvad samades kohtades ja nende geenid asuvad samas järjestuses.
Riis. 4. Rakkude kromosoomide komplektid: A - skerdataimed, B - sääsk, C - puuviljakärbsed, D - inimesed. Drosophila reproduktiivraku kromosoomide komplekt on haploidne
Mõnes rakus või organismis võib olla üks kromosoomide komplekt, mida nimetatakse haploidne(kreeka keelest haploos- üksikud, lihtsad ja eidos- vaade). Sel juhul ei ole paarunud kromosoome, s.t rakus ei ole homoloogseid kromosoome. Näiteks madalamate taimede - vetikate rakkudes on kromosoomide komplekt haploidne, kõrgematel taimedel ja loomadel aga diploidne. Kõigi organismide sugurakud sisaldavad aga alati ainult haploidset kromosoomide komplekti.
Iga organismi ja liigi rakkude kromosoomikomplekt tervikuna on rangelt spetsiifiline ja on selle peamine omadus. Kromosoomikomplekti tähistatakse tavaliselt ladina tähega n. Diploidset komplekti tähistatakse vastavalt 2n, ja haploidne - n. DNA molekulide arv on tähistatud tähega c. Interfaasi alguses vastab DNA molekulide arv kromosoomide arvule ja diploidses rakus on võrdne 2c. Enne jagunemise algust kahekordistub DNA kogus ja võrdub 4c.
Küsimused enesekontrolliks
1. Milline on faasidevahelise kromosoomi ehitus?
2. Miks on interfaasi ajal võimatu kromosoome mikroskoobi all näha?
3. Kuidas määratakse kromosoomide arv ja välimus?
4. Nimeta kromosoomi põhiosad.
5. Mitmest DNA molekulist koosneb kromosoom interfaasi eelsünteesiperioodil ja vahetult enne rakkude jagunemist?
6. Millise protsessi tõttu muutub DNA molekulide arv rakus?
7. Milliseid kromosoome nimetatakse homoloogseteks?
8. Drosophila kromosoomide komplekti põhjal tehke kindlaks võrdse käega, erineva käega ja üheharulised kromosoomid.
9. Mis on diploidsed ja haploidsed kromosoomikomplektid? Kuidas need on määratud?
Raamatust Sinu koera tervis autor Baranov AnatoliRavimi kokkupanek süstlasse Ravimi süstlasse tõmbamisel peaksite olema eriti ettevaatlik. Taaskord tuleb läbi lugeda arsti retsept, kontrollida ampullil olevate kirjade järgi, veenduda, et lahus on läbipaistev ja selles pole helbeid Ampulli saab saagida küüneviiliga.
Raamatust Uusim faktide raamat. 1. köide [Astronoomia ja astrofüüsika. Geograafia ja muud maateadused. Bioloogia ja meditsiin] autor Raamatust Bioloogia testid. 6. klass autor Benuzh ElenaORGANISMIDE RAKUSTRUKTUUR RAKU EHITUS. SEADMED RAKU STRUKTUURI UURIMISEKS 1. Valige üks õigeim vastus Lahter on: A. Kõigi elusolendite väikseim osake. Elus taime väikseim osakeB. Taime osa G. Kunstlikult loodud üksus
Raamatust Bioloogia [Täielik teatmik ühtseks riigieksamiks valmistumiseks] autor Lerner Georgi Isaakovitš Raamatust Põgenemine üksindusest autor Panov Jevgeni Nikolajevitš Raamatust Uusim faktide raamat. 1. köide. Astronoomia ja astrofüüsika. Geograafia ja muud maateadused. Bioloogia ja meditsiin autor Kondrašov Anatoli PavlovitšGuardian Cells Rääkides rakuteooria esimeste visandite progressiivsest rollist, ei saa jätta tegemata reservatsiooni, et selle loodud pilt "suveräänsetest" rakkudest on kõrgemate loomade organismide suhtes rakendatav vaid piiratud määral, kuigi isegi siin viivad rakud vahel
Raamatust Stopp, kes juhib? [Inimeste ja teiste loomade käitumise bioloogia] autor Žukov. Dmitri AnatoljevitšKollektivistlikud rakud ja üksikrakud Mitmerakulise organismi moodustavate rakkude tihe koostöö põhineb vähemalt kahel olulisel põhjusel. Esiteks iga üksiku raku, olles iseenesest äärmiselt osav ja tõhus
Raamatust Terapeutilise paastumise probleemid. Kliinilised ja eksperimentaalsed uuringud [kõik neli osa!] autor Anokhin Petr KuzmichKas kurjategija kromosoomikomplekt võib olla ettekäändeks tema toime pandud kuriteole? Üks sugukromosoomide häireid on karüotüübi ekstra Y-kromosoom (konkreetse liigi organismi keharakkudele iseloomulik kromosoomiomaduste kogum)
Raamatust "Geenide jõud" [ilus nagu Monroe, tark nagu Einstein] autor Hengstschläger MarkusSoo moodustumise kromosomaalne staadium Sugu hakatakse määrama viljastumise ajal. Inimese rakkude tuumades on üks kromosoomipaar meestel ja naistel erinev. Naistel näeb see paar mikroskoobi all välja nagu kaks tähte X ja meestel nagu tähed XY. Vastavalt sellele on need kromosoomid ja
Raamatust Geenid ja keha areng autor Neifakh Aleksander AleksandrovitšTäieliku pikaajalise toitumisalase paastumise mõjust perifeerse vere lümfotsüütide kromosoomiaparatuurile K. N. GRINBERG, YU, L. SHAPIRO, E. A. KIRILOVA, R. S. KUSHNIR (Moskva) Täielikku toitumispaastu kasutatakse edukalt mõnede vaimsete ja häirete ravis.
Raamatust Human Evolution. Raamat 1. Ahvid, luud ja geenid autor Markov Aleksander VladimirovitšSama geenide komplekt erinevatel inimestel Noh, kui pole mõtet haigust kogu sugupuu ulatuses jälgida, mis siis? Teaduslikult põhjendatud vastus küsimusele, mis täpselt on geenidega seotud, pärineb hämmastavast looduskatsest. Inimene -
Raamatust Inimese pärilikkuse saladused autor Afonkin Sergei Jurjevitš2. Vererakud Hematopoeetiline süsteem on keerulisem kui teised süsteemid, kus diferentseerunud rakud pidevalt uuenevad. Sel juhul ei ole nii lihtsat tüvirakkude, diferentseeruvate rakkude ja terminaalsesse staadiumisse jõudnud rakkude ruumilist eraldamist.
Raamatust Organismide paljunemine autor Petrosova Renata ArmenakovnaMitokondriaalne Eeva ja kromosomaalne Aadam Aafrika Eedenis Mitokondriaalse DNA (mtDNA) ja kaasaegse inimese Y-kromosoomide võrdlev analüüs on näidanud, et kogu tänapäeva inimkond põlvneb väikesest populatsioonist, kes elas Ida-Aafrikas 160–200 tuhat aastat.
Autori raamatustSurematud rakud Sünni ja surma tajume sageli kui ühe mündi kahte külge. Üks nähtus on väidetavalt teisest lahutamatu. Sünniga kaasneb paratamatult vananemine ja surm. See pole aga täiesti tõsi. Elav rakk kui omamoodi molekul
Autori raamatustRemondikomplekt On selge, et kui rakkudel poleks kaitset selliste DNA rikkumiste eest, kahjustaksid paljud geenid peagi pöördumatult, mis viiks keha paratamatult täielikku katastroofi. Seetõttu pole üllatav, et kõik rakud osalevad regulaarselt ja pidevalt
Autori raamatust3. Rakkude jagunemine Jagunemisvõime on raku kõige olulisem omadus. Jagunemise tulemusena tekib ühest rakust kaks uut. Elu üks põhiomadusi – enesepaljunemine – avaldub juba rakutasandil. Kõige tavalisem jagamisviis