Basaalganglionid, või subkortikaalsed tuumad, on omavahel tihedalt seotud ajustruktuurid, mis paiknevad sügaval ajupoolkerades otsmikusagarate vahel ja.
Basaalganglionid on paaritud moodustised ja koosnevad halli aine tuumadest, mis on eraldatud valgeaine kihtidega - aju sisemiste ja väliste kapslite kiududega. IN basaalganglionide koostis hõlmab: juttkeha, mis koosneb sabatuumast ja putamenist, globus pallidust ja tarast. Funktsionaalsest vaatenurgast nimetatakse mõnikord subtalamuse tuuma ja mustandit ka basaalganglionideks (joonis 1). Nende tuumade suur suurus ja erinevate liikide struktuuride sarnasus viitavad sellele, et need annavad olulise panuse maismaaselgroogsete aju organiseerimisse.
Basaalganglionide peamised funktsioonid:- Osalemine kaasasündinud ja omandatud motoorsete reaktsioonide programmide moodustamises ja säilitamises ning nende reaktsioonide koordineerimises (peamine)
- Lihastoonuse reguleerimine
- Vegetatiivsete funktsioonide reguleerimine (troofilised protsessid, süsivesikute ainevahetus, süljeeritus ja pisaravool, hingamine jne)
- Keha tundlikkuse reguleerimine ärrituste tajumise suhtes (somaatilised, kuulmis-, visuaalsed jne)
- RKT reguleerimine (emotsionaalsed reaktsioonid, mälu, uute konditsioneeritud reflekside arengu kiirus, ühelt tegevusvormilt teisele ülemineku kiirus)
Riis. 1. Basaalganglionide olulisemad aferentsed ja eferentsed ühendused: 1 paraventrikulaarne tuum; 2 ventrolateraalne tuum; 3 talamuse keskmist tuuma; SA - subtalamuse tuum; 4 - kortikospinaaltrakt; 5 - kortikomontiintrakt; 6 - eferentne rada globus pallidust kuni keskajuni
Kliiniliste vaatluste põhjal on juba ammu teada, et üks basaalganglionide haiguste tagajärgi on halvenenud lihastoonus ja liikumine. Selle põhjal võiks eeldada, et basaalganglionid peaksid olema ühendatud ajutüve ja seljaaju motoorsete keskustega. Kaasaegsed uurimismeetodid on näidanud, et nende neuronite aksonid ei järgne laskuvas suunas kehatüve ja seljaaju motoorsete tuumadeni ning ganglionide kahjustusega ei kaasne lihaste parees, nagu see juhtub teiste laskuvate neuronite kahjustusega. motoorsed teed. Enamik basaalganglionide eferentsetest kiududest järgneb tõusvas suunas ajukoore motoorsesse ja teistesse piirkondadesse.
Aferentsed ühendused
Basaalganglionide struktuur, mille neuronitesse jõuab enamik aferentseid signaale, on striatum. Selle neuronid võtavad vastu signaale ajukoorest, talamuse tuumadest, dopamiini sisaldavatest vahekehade substantia nigra rakurühmadest ja serotoniini sisaldavatest raphe tuuma neuronitest. Sel juhul saavad juttkeha putameni neuronid signaale peamiselt primaarsest somatosensoorsest ja primaarsest motoorsest ajukoorest ning sabatuuma neuronid (juba eelnevalt integreeritud polüsensoorsed signaalid) ajukoore assotsiatiivsete piirkondade neuronitest. . Basaalganglionide aferentsete seoste analüüs teiste ajustruktuuridega viitab sellele, et neilt saavad ganglionid mitte ainult liigutustega seotud teavet, vaid ka teavet, mis võib kajastada aju üldise aktiivsuse seisundit ja olla seotud selle kõrgemate kognitiivsete funktsioonide ja emotsioonidega.
Vastuvõetud signaalid allutatakse basaalganglionides keerukale töötlusele, milles osalevad selle erinevad struktuurid, mis on omavahel ühendatud arvukate sisemiste ühendustega ja sisaldavad erinevat tüüpi neuroneid. Nendest neuronitest on enamus striatumi GABAergilised neuronid, mis saadavad aksonid globus palliduse ja substantia nigra neuronitele. Need neuronid toodavad ka dünorfiini ja enkefaliini. Suure osa basaalganglionide signaalide edastamisest ja töötlemisest hõivavad selle ergastavad kolinergilised interneuronid, millel on laialt hargnevad dendriitid. Dopamiini sekreteerivate substantia nigra neuronite aksonid koonduvad nende neuronitega.
Eferentseid ühendusi basaalganglionidest kasutatakse ganglionides töödeldud signaalide saatmiseks teistele ajustruktuuridele. Neuronid, mis moodustavad põhiliste basaalganglionide eferentsete radade, paiknevad peamiselt globus palliduse välis- ja sisesegmendis ning substantia nigras, saades aferentseid signaale peamiselt juttkehast. Osa globus palliduse eferentsetest kiududest suunduvad talamuse intralaminaarsetesse tuumadesse ja sealt edasi juttkehasse, moodustades subkortikaalse närvivõrgu. Enamik globus palliduse sisesegmendi efferentsete neuronite aksoneid järgneb sisemise kapsli kaudu talamuse ventraalsete tuumade neuronitesse ja neist ajupoolkerade prefrontaalsesse ja täiendavasse motoorsesse ajukooresse. Ühenduste kaudu ajukoore motoorsete piirkondadega mõjutavad basaalganglionid ajukoore liikumiste juhtimist kortikospinaalsete ja teiste laskuvate motoorsete radade kaudu.
Sabatuum võtab vastu aferentseid signaale ajukoore assotsiatiivsetelt aladelt ja saadab need pärast töödeldud eferentseid signaale peamiselt prefrontaalsesse ajukooresse. Eeldatakse, et need ühendused on aluseks basaalganglionide osalemisele liigutuste ettevalmistamise ja sooritamisega seotud probleemide lahendamisel. Seega, kui ahvidel on kahjustatud sabatuum, on häiritud võime sooritada liigutusi, mis nõuavad ruumimälu aparaadilt informatsiooni (näiteks võttes arvesse, kus objekt asub).
Basaalganglionid on ühendatud eferentsete ühendustega vahekeha retikulaarse moodustisega, mille kaudu nad osalevad kõndimise juhtimises, samuti ülemise kolliku neuronitega, mille kaudu nad saavad kontrollida silmade ja pea liigutusi.
Võttes arvesse basaalganglionide aferentseid ja eferentseid ühendusi ajukoore ja teiste ajustruktuuridega, tuvastatakse mitu närvivõrku või -silmust, mis läbivad ganglionid või lõpevad nende sees. Mootori ahel moodustuvad primaarse motoorse, primaarse sensomotoorse ja täiendava motoorse ajukoore neuronitest, mille aksonid järgnevad putameni neuronitele ja seejärel läbi globus palliduse ja talamuse jõuavad täiendava motoorse ajukoore neuroniteni. Okulomotoorne silmus moodustuvad motoorsete väljade 8, 6 ja sensoorsete väljade 7 neuronitest, mille aksonid suunduvad sabatuuma ja sealt edasi eesmise silmavälja 8 neuroniteni. Prefrontaalsed silmused moodustuvad prefrontaalse ajukoore neuronitest, mille aksonid järgnevad sabatuuma, musta keha, globus palliduse ja talamuse ventraalsete tuumade neuronitele ning jõuavad seejärel prefrontaalse ajukoore neuroniteni. Piiri silmus moodustatud ümmarguse gyruse neuronitest, orbitofrontaalsest ajukoorest ja mõnest ajalise ajukoorest, mis on tihedalt seotud limbilise süsteemi struktuuridega. Nende neuronite aksonid järgnevad juttkeha ventraalse osa, globus palliduse, mediodorsaalse taalamuse neuronitele ja edasi nende ajukoore piirkondade neuronitele, millest silmus algas. Nagu näha, moodustavad iga silmuse mitmed kortikostriataalsed ühendused, mis pärast basaalganglionide läbimist suunduvad taalamuse piiratud ala kaudu ajukoore konkreetsesse piirkonda.
Ajukoore piirkonnad, mis saadavad signaale ühte või teise ahelasse, on omavahel funktsionaalselt ühendatud.
Basaalganglionide funktsioonid
Basaalganglionide närvisilmused on nende põhifunktsioonide morfoloogiline alus. Nende hulgas on basaalganglionide osalemine liigutuste ettevalmistamisel ja läbiviimisel. Basaalganglionide osalemise iseärasused selle funktsiooni täitmisel tulenevad ganglionide haiguste liikumishäirete olemuse vaatlustest. Arvatakse, et basaalganglionid mängivad olulist rolli ajukoore poolt algatatud keeruliste liigutuste planeerimisel, programmeerimisel ja teostamisel.
Nende osalusel muutub abstraktne liikumise kontseptsioon keerukate vabatahtlike toimingute motoorseks programmiks. Selle näiteks on sellised toimingud nagu mitme liigutuse samaaegne sooritamine üksikutes liigestes. Tõepoolest, basaalganglionide neuronite bioelektrilise aktiivsuse registreerimisel vabatahtlike liigutuste tegemise ajal täheldatakse subtalamuse tuumade, tara, globus palliduse sisemise segmendi ja nigra retikulaarse osa neuronite suurenemist. .
Basaalganglionide neuronite aktiivsuse suurenemise algatab ergastavate signaalide sissevool ajukoorest striataalsetesse neuronitesse, mida vahendab glutamaadi vabanemine. Need samad neuronid võtavad vastu signaale substantia nigrast, millel on inhibeeriv toime striataalsele neuronitele (GABA vabanemise kaudu) ja mis aitab keskenduda ajukoore neuronite mõju teatud striataalsete neuronite rühmadele. Samal ajal saavad selle neuronid talamusest aferentseid signaale koos teabega teiste liigutuste korraldamisega seotud ajupiirkondade aktiivsuse seisundi kohta.
Juttkeha neuronid integreerivad kõik need teabevood ja edastavad selle globus palliduse neuronitele ja substantia nigra retikulaarsele osale ning seejärel edastatakse need signaalid efferentsete radade kaudu talamuse kaudu aju motoorsete piirkondadeni. ajukoor, milles viiakse läbi eelseisva liikumise ettevalmistamine ja algatamine. Eeldatakse, et basaalganglionid valivad isegi liikumise ettevalmistamise etapis eesmärgi saavutamiseks vajaliku liikumise tüübi ja valivad selle tõhusaks rakendamiseks vajalikud lihasrühmad. Tõenäoliselt osalevad basaalganglionid liigutuste kordamise kaudu motoorsetes õppimisprotsessides ja nende roll on valida optimaalsed viisid keeruliste liigutuste läbiviimiseks soovitud tulemuse saavutamiseks. Basaalganglionide osalusel saavutatakse üleliigsete liigutuste kõrvaldamine.
Teine basaalganglionide motoorne funktsioon on osalemine automaatsete liigutuste või motoorsete oskuste rakendamises. Kui basaalganglionid on kahjustatud, teostab inimene neid aeglasemas tempos, vähem automaatselt ja väiksema täpsusega. Tara ja globus palliduse kahepoolse hävitamise või kahjustamisega inimestel kaasneb obsessiiv-kohustusliku motoorse käitumise ilmnemine ja elementaarsete stereotüüpsete liigutuste ilmnemine. Kahepoolne globus palliduse kahjustus või eemaldamine viib motoorse aktiivsuse vähenemiseni ja hüpokineesiani, samas kui selle tuuma ühepoolne kahjustus ei mõjuta motoorseid funktsioone või mõjutab seda vähe.
Basaalganglionide kahjustus
Inimeste basaalganglionide piirkonna patoloogiaga kaasneb tahtmatute ja häiritud vabatahtlike liigutuste ilmnemine, samuti lihastoonuse ja kehahoiaku jaotumise häired. Tahtmatud liigutused ilmnevad tavaliselt vaikse ärkveloleku ajal ja kaovad une ajal. Liikumishäiretel on kaks suurt rühma: domineerimisega hüpokineesia- bradükineesia, akineesia ja jäikus, mis on parkinsonismi puhul kõige enam väljendunud; hüperkineesia domineerimisega, mis on kõige iseloomulikum Huntingtoni koreale.
Hüperkineetilised motoorsed häired võib ilmuda puhke treemor- distaalsete ja proksimaalsete jäsemete, pea ja muude kehaosade lihaste tahtmatud rütmilised kokkutõmbed. Muudel juhtudel võivad need ilmuda korea- kehatüve, jäsemete, näo lihaste äkilised, kiired, ägedad liigutused (grimass), mis ilmnevad sabatuuma, locus coeruleuse ja muude struktuuride neuronite degeneratsiooni tagajärjel. Sabatuumas leiti neurotransmitterite - GABA, atsetüülkoliini ja neuromodulaatorite - enkefaliini, substantsi P, dünorfiini ja koletsüstokiniini taseme langus. Üks korea ilminguid on atetoos- jäsemete distaalsete osade aeglased, pikaajalised väänlevad liigutused, mis on põhjustatud tara talitlushäiretest.
Subtalamuse tuumade ühepoolse (koos hemorraagiaga) või kahepoolse kahjustuse tagajärjel ballism, mis avaldub äkilise, vägivaldse, suure amplituudi ja intensiivsusega, peksu, kiirete liigutustena vastassuunas (hemiballismus) või mõlemal kehapoolel. Haigused striataalses piirkonnas võivad põhjustada arengut düstoonia, mis väljendub vägivaldsetes, aeglastes, korduvates käe-, kaela- või torsolihaste väänavates liigutustes. Lokaalse düstoonia näide võib olla küünarvarre ja käe lihaste tahtmatu kokkutõmbumine kirjutamise ajal - kirjaniku kramp. Basaalganglionide piirkonna haigused võivad põhjustada tikkide teket, mida iseloomustavad äkilised, lühikesed, vägivaldsed lihaste liigutused erinevates kehaosades.
Basaalganglionide haiguste lihastoonuse halvenemine väljendub lihaste jäikuses. Kui see on olemas, kaasneb katsega muuta liigeste asendit patsiendi liikumine, mis sarnaneb hammasratta liikumisega. Lihaste vastupanu tekib teatud ajavahemike järel. Muudel juhtudel võib tekkida vahajas jäikus, mille korral vastupanu püsib kogu liigese liikumisulatuse ulatuses.
Hüpokineetilised motoorsed häired mis väljendub liigutuste alustamise hilinemises või võimetuses (akineesia), liigutuste sooritamise ja nende lõpetamise aegluses (bradükineesia).
Motoorsete funktsioonide kahjustused basaalganglionide haiguste korral võivad olla segatüüpi, meenutades lihaste pareesi või vastupidi, spastilisust. Sel juhul võivad liikumishäired areneda suutmatusest liikumist algatada kuni tahtmatute liigutuste allasurumiseni.
Tõsiste liikumispuudega kaasnevate liikumishäirete kõrval on veel üks parkinsonismi diagnostiline tunnus ilmetu nägu, mida sageli nn. parkinsonismi mask.Üks selle märke on spontaanse pilgu nihke ebapiisav või võimatus. Patsiendi pilk võib jääda tardunud, kuid ta saab seda käsu peale liigutada visuaalse objekti suunas. Need faktid viitavad sellele, et basaalganglionid on seotud pilgu nihke ja visuaalse tähelepanu juhtimisega, kasutades keerulist okulomotoorset närvivõrku.
Üks võimalikest mehhanismidest motoorsete ja eriti okulomotoorsete häirete tekkeks koos basaalganglionide kahjustusega võib olla neurotransmitterite tasakaalust tingitud signaaliülekande rikkumine närvivõrkudes. Tervetel inimestel on juttkeha neuronite aktiivsus substantia nigrast pärinevate aferentsete inhibeerivate (dopamiin, GAM-K) signaalide ja sensomotoorsest ajukoorest pärinevate ergastavate (glutamaadi) signaalide tasakaalustatud mõjul. Üks selle tasakaalu säilitamise mehhanisme on selle reguleerimine globus palliduse signaalide abil. Tasakaalustamatus pärssivate mõjude domineerimise suunas piirab võimet jõuda ajukoore motoorsete piirkondade sensoorse informatsioonini ja viib motoorse aktiivsuse vähenemiseni (hüpokineesia), mida täheldatakse parkinsonismi korral. Mõnede inhibeerivate dopamiinineuronite kadumine basaalganglionide poolt (haiguse või vanuse tõttu) võib kaasa tuua sensoorse teabe kergema sisestamise motoorsesse süsteemi ja selle aktiivsuse suurenemiseni, nagu on täheldatud Huntingtoni korea puhul.
Üks tõendeid selle kohta, et neurotransmitterite tasakaal on oluline basaalganglionide motoorsete funktsioonide elluviimisel ja selle rikkumisega kaasneb motoorne rike, on kliiniliselt kinnitatud tõsiasi, et parkinsonismi motoorsete funktsioonide paranemine saavutatakse L-dopa võtmisega, dopamiini sünteesi eelkäija, mis tungib läbi hematoentsefaalbarjääri ajju. Ajus muundatakse see ensüümi dopamiini karboksülaasi toimel dopamiiniks, mis aitab kõrvaldada dopamiini puudulikkust. Parkinsonismi ravi L-dopaga on praegu kõige tõhusam meetod, mille kasutamine ei ole mitte ainult leevendanud patsientide seisundit, vaid pikendanud ka nende eluiga.
Välja on töötatud ja rakendatud meetodeid motoorsete ja muude häirete kirurgiliseks korrigeerimiseks patsientidel globus palliduse või talamuse ventrolateraalse tuuma stereotaktilise hävitamise teel. Pärast seda operatsiooni on võimalik kõrvaldada vastaskülje lihaste jäikus ja värinad, kuid akineesia ja kehahoiaku halvenemine ei kao. Praegu kasutatakse ka operatsiooni taalamusesse püsivate elektroodide implanteerimiseks, mille kaudu teostatakse kroonilist elektrilist stimulatsiooni.
Viidi läbi dopamiini tootvate rakkude siirdamine ajju ja haigete ajurakkude siirdamine ühest nende neerupealisest aju ventrikulaarse pinna piirkonda, mille järel saavutati mõnel juhul patsientide seisundi paranemine. . Eeldatakse, et siirdatud rakud võivad mõneks ajaks saada dopamiini või kasvufaktorite moodustumise allikaks, mis aitasid kaasa mõjutatud neuronite funktsiooni taastamisele. Muudel juhtudel on loote basaalganglionide kude implanteeritud ajju, paremate tulemustega. Siirdamisravi meetodid ei ole veel laialt levinud ja nende tõhusust uuritakse jätkuvalt.
Teiste basaalganglionide närvivõrkude funktsioonid on endiselt halvasti mõistetavad. Kliiniliste vaatluste ja eksperimentaalsete andmete põhjal oletatakse, et basaalganglionid on seotud lihaste aktiivsuse ja kehahoiaku muutustega unest ärkvelolekusse üleminekul.
Basaalganglionid osalevad inimese meeleolu, motivatsiooni ja emotsioonide kujunemises, eriti nendes, mis on seotud elutähtsate vajaduste rahuldamiseks (söömine, joomine) või moraalse ja emotsionaalse naudingu (tasud) teenimisega.
Enamikul basaalganglionide düsfunktsiooniga patsientidel ilmnevad psühhomotoorsete muutuste sümptomid. Eelkõige võib parkinsonismi korral tekkida depressioon (depressiivne meeleolu, pessimism, suurenenud haavatavus, kurbus), ärevus, apaatia, psühhoos ning kognitiivsete ja vaimsete võimete langus. See näitab basaalganglionide olulist rolli kõrgemate vaimsete funktsioonide rakendamisel inimestel.
Basaalganglionid hõlmavad järgmisi anatoomilisi struktuure: juttkeha (striatum), mis koosneb sabatuumast ja putamenist; globus pallidus (pallidum), jagatud sise- ja välissektsiooniks; substantia nigra ja Lewise subtalamuse tuum.
BG funktsioonid:
1. Keeruliste tingimusteta reflekside ja instinktide keskused
2. Osalemine konditsioneeritud reflekside moodustamises
3. Lihastoonuse ja tahtlike liigutuste koordineerimine. Amplituudi, jõu, liigutuste suuna juhtimine
4. Kombineeritud motoorsete tegude koordineerimine
5. Silmade liigutuste juhtimine (saccades).
6. Keeruliste sihitud liigutuste programmeerimine
7. Agressiivsete reaktsioonide pärssimise keskused
8. Kõrgemad vaimsed funktsioonid (motivatsioon, prognoosimine, kognitiivne aktiivsus). Välise teabe tajumise keerulised vormid (näiteks teksti mõistmine)
9. Osalemine unemehhanismides
Basaalganglionide aferentsed ühendused. Enamik basaalganglionidesse tulevatest aferentsetest signaalidest siseneb juttkehasse. Need signaalid pärinevad peaaegu eranditult kolmest allikast:
Kõigist ajukoore piirkondadest;
Taalamuse intralamellaarsetest tuumadest;
Substantia nigrast (dopamiinergilise raja kaudu).
Eferentsed kiud juttkehast lähevad globus pallidusesse ja substantia nigrasse. Viimasest ei alga mitte ainult dopamiinergiline tee juttkehasse, vaid ka taalamuseni suunduvad teed.
Kõigist basaalganglionide efferentsetest traktidest kõige olulisem pärineb globus palliduse sisemisest osast, mis lõpeb talamusega, aga ka keskaju katusel. Läbi tüvemoodustiste, millega basaalganglionid on ühendatud, järgnevad tsentrifugaalsed impulsid segmentaalmotoorikale ja lihastele mööda laskuvaid juhte.
Punastest tuumadest - mööda rubrospinaaltrakti;
Darkshevichi tuumast - piki tagumist pikisuunalist sidekirme närvide 3, 4, 6 tuumadeni ja selle kaudu vestibulaarnärvi tuumani;
Vestibulaarnärvi tuumast - mööda vestibulospinaaltrakti;
Neljakesi piirkonnast - mööda tektospinaalset trakti;
Retikulaarsest moodustumisest - mööda retikulospinaalset trakti.
Seega täidavad basaalganglionid peamiselt ahela vahelüli rolli, mis ühendab ajukoore motoorseid piirkondi kõigi selle teiste piirkondadega.
Varajases fülogeneesis, kui ajukoor polnud veel välja kujunenud, oli striopallidaalne süsteem peamine motoorne keskus, mis määras looma käitumise. Visuaalsest talamusest voolavad tundlikud impulsid töödeldi siin motoorseteks, suundudes segmentaalaparaadile ja lihastele. Strio-pallidaalse aparaadi tõttu viidi läbi üsna keeruka iseloomuga hajusad kehaliigutused: liikumine, ujumine jne.
Ühtlasi tagati üldise lihastoonuse tugi, segmentaalaparaadi “valmisolek” tegutsemiseks ning lihastoonuse ümberjaotumine liigutuste ajal.
Närvisüsteemi edasise arenguga läheb juhtiv roll liigutustes üle ajukoorele koos selle motoorse analüsaatori ja püramiidsüsteemiga. Lõpuks kogeb inimene keerulisi tegevusi, mis on sihipärased, vabatahtlikud, üksikute liigutuste peenelt eristuvad.
Sellegipoolest ei ole striopallidaalne süsteem inimestel oma tähtsust kaotanud. See liigub ainult allutatud, allutatud asendisse, tagades motoorse aparatuuri "häälestuse", nende "tegevuseks valmisoleku" ja liikumise kiireks teostamiseks vajaliku lihastoonuse.
Basaalganglionide funktsiooni kujunemine ontogeneesis. Basaalganglionid arenevad intensiivsemalt kui visuaalne talamus. Nucleus pallidus müeliniseerub varem kui juttkeha ja ajukoor. On kindlaks tehtud, et globus palliduse müelinisatsioon on peaaegu täielikult lõppenud 8 kuu jooksul pärast loote arengut. Striatumis algab müelinisatsioon lootel ja lõpeb alles 2 elukuuks. Sabakeha kahekordistub esimese 2 eluaasta jooksul, mis on seotud automaatsete motoorsete toimingute arenguga lapsel.
Vastsündinu motoorne aktiivsus on suuresti seotud pallidumiga, millest lähtuvad impulsid põhjustavad pea, kere ja jäsemete koordineerimata liigutusi.
Vastsündinul on pallidumil juba ühendused nägemisnärvi taalamuse, subtuberkuloosi piirkonna ja mustandiga. Seos pallidumi ja juttkeha vahel kujuneb välja hiljem, osa striopallidaalseid kiude müeliniseerub esimesel elukuul ja teine osa alles 6 kuu jooksul ja hiljem.
Arvatakse, et sellised toimingud nagu nutmine saavutatakse motoorselt ainult pallidumi abil. Striatumi areng on seotud näo liigutuste ilmnemisega ja seejärel võimega istuda ja seista. Kuna juttkehal on pallidumile pärssiv toime, tekib liigutuste järkjärguline eraldumine. Istumiseks peab laps saama oma pead ja selga püsti hoida. See ilmneb talle kahe kuu vanuselt. Alustab istumist 6-8 kuuselt.
Esimestel elukuudel on lapsel negatiivne tugireaktsioon: kui ta üritab teda jalgadele tõsta, tõstab ta neid ja tõmbab kõhu poole. Siis muutub see reaktsioon positiivseks: tuge puudutades kõverduvad jalad lahti. 9-kuuselt võib laps toega seista, 10-kuuselt võib ta vabalt seista.
Alates 4-5 elukuust arenevad vabatahtlikud liigutused üsna kiiresti, kuid pikka aega kaasnevad nendega mitmesugused lisaliigutused.
Tahtlike (näiteks haaramine) ja ekspressiivsete liigutuste (naeratus, naer) ilmnemine on seotud ajukoore striataalsüsteemi ja motoorsete keskuste arenguga. Laps hakkab 8 kuuselt valjult naerma.
Kuna kõik aju ja ajukoore osad kasvavad ja arenevad, muutuvad lapse liigutused vähem üldistatuks ja koordineeritumaks. Alles koolieelse perioodi lõpuks saavutatakse kortikaalsete ja subkortikaalsete motoorsete mehhanismide teatav tasakaal.
Basaalganglionid on tuuma tüüpi struktuurid. Need asuvad ajupoolkerade sees otsmikusagarate ja vahesagara vahel. Basaalganglionid kuuluvad aju tegelike subkortikaalsete moodustiste hulka selle mõiste kõige kitsamas tähenduses ja hõlmavad kolme paarismoodustist: neostriatum, pallidum (globus pallidus) ja claustrum. Neostriatum koosneb kahest tuumast: sabatuumast ja putamenist (n. caudatus, putamen). Neostriatum on fülogeneetiliselt uus struktuur. See on kõige selgemalt esindatud alates roomajatest. Putamen ja sabatuum on päritolu, närvistruktuuri, radade kulgemise ja neurokeemilise koostise poolest sarnased. Mõlemad tuumad on sisuliselt kaks halli aine ahelat, mis on peaaegu kogu pikkuses eraldatud sisemise kapsli kiududega. Pallidum, kahvatu maakera (globus pallidum), erinevalt neostriatumist, on fülogeneetiliselt iidsem moodustis; selle homoloogi leidub juba kalades. Tara asub kesta ja saarekoore vahel. Fülogeneetiliselt on tara uusim moodustis. Siilidel ja osadel närilistel seda veel pole.
Basaalganglionide morfofunktsionaalsed ühendused. Neostriatum moodustab ühendusi globus pallidusega. Neostriatumi rakkude aksonid on väga õhukesed, kuni 1 µm, mistõttu ergastuse juhtimine neostriatumisest pallidumi on aeglane. Striapallidaalsed kiud moodustavad peamiselt aksodendriitilisi sünapse. Neostriatumil on kahvatutele neuronitele kahekordne toime – ergastav ja inhibeeriv. Neostriatum saadab otseseid efferente mitte ainult pallidumile, vaid ka substantia nigrale. Strioonsed ühendused on oma olemuselt monosünaptilised ja kahepoolsed. Suurt huvi pakub tagasiside – mustainest neostriatumini. Arvatakse, et substantia nigra neuronite aksonid, mis koonduvad sabatuuma ja putameni neuronitele, tagavad substantia nigra neuronites sünteesitud dopamiini transpordi. Neostriatumis on see koondunud laiendatud aksoni otstesse. Dopamiini transpordi kiirus piki aksoneid substantia nigrast sabatuumani on ligikaudu 0,8 mm tunnis. Dopamiini sisaldus neostriatumis on äärmiselt kõrge. On viiteid sellele, et imetajate neostriatumis on dopamiini 6 korda rohkem kui pallidumis ja ajupoolkerade eesmises osas ning 19 korda rohkem kui väikeajus. Eeldatakse, et sellel amiinil on selles struktuuris vahendaja roll. Lisaks on väidetud, et dopamiin aktiveerib neostriatumi inhibeerivaid interneuroneid ja pärsib seega selle rakkude aktiivsust. Samuti on väidetud, et dopamiinil on neostriatumis energeetiline roll: cAMP-i kaudu tagab see glükogeeni lagunemise.
Lisaks teoreetilisele huvile dopamiini vahendaja ja metaboolsete funktsioonide uurimise vastu on eriti oluline dopamiini osalemine patoloogias. Selgus, et liikumishäiretega patsientidel langeb dopamiini kontsentratsioon neostriatumi mõlemas tuumas – saba- ja putamenis – järsult.
Striatalamilised ühendused. Neostriatumis ei ole selgelt määratletud monosünaptilisi ühendusi ajukoore ja talamusega. Neostriatum teostab füsioloogilist sidet ajukoore ja talamusega kaudselt, läbi globus palliduse, mis sel juhul toimib mittespetsiifilise tuumana, vahendajana sabatuuma ja putameni eferentsetes impulssides. Postuleeritakse impulsside nõiaring: neostriatum - pallidum - talamus - otsmikusagarad - neostriatum. Seda ringi nimetatakse sabaahelaks. Sellele omistatakse suur tähtsus närviprotsesside integreerimisel aju kõrgemal tasemel, ajukoore sünkroonse aktiivsuse tekkes, une ja ärkveloleku reguleerimisel.
Kortikostriaalsed ühendused. Nüüdseks on tõestatud, et sisemise kapsli ja subkallosaalse sideme sirged kiud koonduvad peaaegu kõigist ajukoore väljadest sabatuuma ja putameni. Suurim arv kiude läheb ajukoore esiosadest putamen- ja sabatuuma. Kortikostriataalsed kiud erinevad ruumilise korralduse poolest. Topograafiliselt väljendub see selles, et ajukoore eesmised alad on esindatud sabatuuma peas ja tagumised piirkonnad sabatuuma sabaosas (joon. 2.8).
Riis. 2.8. Basaalganglionid ja nendega seotud struktuurid
Basaalganglionide funktsioonid. See tuumade kompleks osaleb üsna laialdaselt kesknärvisüsteemi integreerivas tegevuses. Nad mängivad teatud rolli loomade kosmoses orienteerumisel, motoorse toe käivitamisel toidu motiveerimiseks ja ärkveloleku-une tsükli reguleerimisel. Neostriatum, pallidum ja claustrum on kaasatud konditsioneeritud refleksi rakendamise programmi. Basaalganglionid ja väikeaju on samaväärsed keskused, mis on seotud liikumiste programmeerimisega. Basaalganglionid võivad olla eriti olulised stereotüüpsete "nimme" liigutuste tekitamisel. Lisaks on igal struktuuril liikumise korraldamisele kaasaaitamisel oma funktsionaalsed omadused. Neostriatum osaleb aeglaste liigutuste reguleerimises, milles domineerib tooniline komponent. Pallidum eristab liigutuste olemust: näiteks muutus tema neuronite aktiivsus ahvidel tõukeliigutuste mõjul, kuid need samad neuronid ei reageerinud pronatsiooniliigutustele. Klastri aktiivsus (kassidel) suurenes valuliku stimulatsiooni ajal järsult. Samuti märgiti, et basaalganglionide funktsionaalseid ilminguid määravad mitte niivõrd üksikute tuumade omavahelised ühendused, vaid nende igaühe seosed kesknärvisüsteemi teiste struktuuridega. Nendest struktuuridest on suurima tähtsusega neokorteks, talamuse mittespetsiifilised tuumad, subtalamuse tuum, mustaine ja hüpotalamus. Selle põhjal tuvastatakse praegu mitmeid basaalganglionide funktsionaalseid silmuseid.
Skeletomotoorne silmus omab sisendeid ajukoore premotoorsest, motoorsest ja somatosensoorsest piirkonnast. Põhiline infovoog kulgeb läbi putamen’i, globus palliduse sisemise osa ehk substantia nigra retikulaarse moodustumise kaudolateraalse piirkonna, seejärel läbi talamuse motoorsete tuumade ja tagasi ajukoore kuuendasse kihti.
Kui registreeriti üksikute rakkude aktiivsust putamen ja globus pallidus ahvidel, kes olid treenitud tegema standardseid liigutusi, leiti selge seos nende liigutuste ja teatud neuronite aktiivsuse vahel. Täheldatakse selget topograafilist korraldust: neuronite aktiivsus basaalganglionide rangelt määratletud piirkonnas vastab alati konkreetsete kehaosade konkreetsetele liikumistele. Lisaks on paljudel juhtudel korrelatsioon konkreetsete liikumisparameetritega: jõud, amplituud või liikumissuund. Rakkude aktiivsuse registreerimine näitas, et juttkehast läbi mustaine retikulaarse moodustumise külgmise piirkonna läbiv rada kontrollib peamiselt näo ja suu liikumist.
Okulomotoorne (silma-motoorne) silmus ilmselt spetsialiseerunud silmade liikumise reguleerimisele. Sisendsignaalid tulevad ajukoore piirkondadest, mis kontrollivad pilgu suunda: eesmisest silmaväljast (piirkond 8) ja parietaalkoore 7. piirkonna sabaosast. Seejärel kulgeb tee läbi sabaosa globus palliduse sisemise osa dorsomediaalsesse sektorisse või substantia nigra pars reticularis'e ventrolateraalsesse piirkonda. Siis on ühendused taalamuse tuumadega, mis annavad projektsioonid eesmise silmaväljale. Substantia nigra retikulaarse osa neuronite aksonid hargnevad ja üks haru läheb keskaju ülemisse kolliikulisse, mis on seotud silmade liikumisega. Nende neuronite ja sakkaadide aktiivsuse vahel on positiivne korrelatsioon (järsult pilku nihkumine ühest punktist teise). Impulsi sagedus langeb järsult enne sakkaadi, mis on tingitud inhibeerivast striagnigraalsest ühendusest (juhkkeha ühendus substantia nigraga). See substantia nigra inhibeeriva väljundi väljalülitamine põhjustab talamuse või ülemise kolliku faasilise aktiivsuse. Skeletomotoorsete ja okulomotoorsete silmuste täielikku ruumilist eraldamist tõendab neuraalse aktiivsuse korrelatsioon substantia nigra pars reticularises kas silmade või suu liigutustega, kuid mitte kunagi mõlemaga.
Praeguseks on anatoomilisi andmeid kogunenud mitmete olemasolu kohta "keerulised silmused" mis algavad ja lõpevad ajukoore frontaalsetes assotsiatsioonipiirkondades (dorsolateraalne, prefrontaalne, lateraalne orbitofrontaalne, eesmine tsingulaat), läbides taalamuse assotsiatsioonituuma. Fülogeneesi käigus suureneb märkimisväärselt keerulistes ahelates osalevate ajukoore struktuuride, juttkeha ja talamuse suurus ja tähtsus, nii et inimestel muutuvad need ulatuslikumaks kui motoorsed. Keeruliste silmuste funktsioone pole aga veel eksperimentaalselt uuritud.
Basaalganglionide saatjasüsteem. Teabe edastamist ülalkirjeldatud mitmes paralleelses transstriataalses funktsionaalses ahelas saab hõlbustada või maha suruda moduleerivate süsteemide abil. Kirjeldatud on mitmeid moduleerivaid süsteeme. Nende hulgas väärib erilist tähelepanu dopamiinergiline süsteem. Dopamiinergilised nigrostriataalsed rajad (substantia nigra - striatum) algavad substantia nigra pars reticularis'es. Dopamiini sisaldavaid neuroneid leiti ka üksikult või rühmadena väljaspool substantia nigrat, kuid selle lähedal.
Väga õhukesed dopamiinergilised aksonid hargnevad ulatuslikult, moodustades kogu juttkehas suhteliselt hajusa võrgustiku. Nende kiudude ääres on palju väikeseid paksenemisi, mis on valgusmikroskoobi all nähtavad, mida nimetatakse veenilaienditeks. Elektronmikrograafidel on need identifitseeritud presünaptiliste elementidena. Substantia nigra retikulaarse osa neuronitel on üsna korrapärased impulsid sagedusega 1 Hz. Seega iga sekund põhjustab ühe dopamiinergilise raku impulss dopamiini vabanemist arvukates sünapsides, mis on hajutatud kogu juttkehas.
Oma hajusa struktuuri tõttu ei edasta dopamiinergiline süsteem üksikasjalikku topograafiliselt organiseeritud teavet. Seetõttu peetakse seda omamoodi "niisutussüsteemiks", mis moduleerib teabe edastamist mööda põhikanalit. Seega on näidatud, et juttkehas vabanev dopamiin moduleerib dopamiinergilise kortikostriataalse transmissiooni (ajukoore – juttkeha). Keskajust tõusvad dopamiinergilised kiud ei lähe mitte ainult juttkehasse, vaid ka limbilistesse struktuuridesse, prefrontaalsesse ajukooresse.
Sarnast moduleerivat toimet basaalganglionidele võib avaldada serotonergilised kiud raphe tuumadest, noradrenergilised kiud locus coeruleusest, samuti tundmatu saatjaga kiud taalamuse intralaminaarsetest tuumadest ja amygdalast; nad kõik lähevad juttkehasse. Lisaks sisaldavad basaalganglionid palju lokaalseid neuroneid (interneuroneid), mis moduleerivad infovoogu transstriataalsetes ahelates. Nende hulka kuuluvad juttkeha kolinergilised neuronid ja mitmesugused peptidergilised neuronid.
Pikka aega peeti juttkeha suureks homogeenseks rakumassiks ja alles hiljuti avastati selle modulaarne struktuur. Kahe ulatusliku aferentsete kiudude süsteemi otsad ajukoorest ja talamuse laminaarsetest tuumadest moodustavad siin väikesed selgelt piiritletud keskused. Anatoomilised katsed erinevatesse süsteemidesse kuuluvate kiudude diferentsiaalse värvimisega näitasid, et sabatuumas segunevad frontaalse ja ajalise assotsiatiivse ajukoore närvilõpmete klastrid. Histokeemilised meetodid annavad sarnase pildi: erinevaid vahendajaid (glutamaat, GABA, atsetüülkoliin, mitmesugused peptiidid) leidub väikestel selgelt piiritletud aladel. Nüüd peetakse neid keskusi iseseisvateks sektsioonideks või mikromooduliteks. Topograafilist korraldust oli võimalik jälgida pikisuunaliste sammaste kujul, mis kulgesid läbi kogu juttkeha. Frontaalse ja ajalise assotsiatsioonikoore projektsioonid on korraldatud samal viisil. Mikroelektroodide testimise abil tuvastati skeleti-motoorse ahelaga seotud somatotoopsed pikisuunalised veerud. Näiteks kogub ülajäseme kolonn tõenäoliselt signaale premotoorsest, motoorsest ja somatosensoorsest ajukoorest. Sellises kolonnis olevaid neuroneid ühendab nende somatotoopsete omaduste sarnasus.
Basaalganglionid, nagu väikeajugi, esindavad teist abimotoorset süsteemi, mis tavaliselt ei toimi iseseisvalt, vaid tihedas seoses ajukoore ja kortikospinaalse motoorse juhtimissüsteemiga. Tõepoolest, basaalganglionid saavad suurema osa oma sisendist ajukoorest ja peaaegu kogu selle väljund läheb tagasi ajukooresse.
Joonisel on näidatud anatoomilised ühendused basaalganglionid teiste ajustruktuuridega. Mõlemal ajupoolel koosnevad need ganglionid sabatuumast, putamenist, globus pallidusest, mustasainest ja subtalamuse tuumast. Need paiknevad peamiselt talamuse külgsuunas ja selle ümber, hõivates suurema osa aju mõlema poolkera sisemistest piirkondadest. Samuti on näha, et peaaegu kõik ajukoort ja seljaaju ühendavad motoorsed ja sensoorsed närvikiud läbivad basaalganglionide, sabatuuma ja putameni põhistruktuuride vahel asuvat ruumi. Seda ruumi nimetatakse aju sisemiseks kapsliks. Selle arutelu jaoks on oluline tihe seos basaalganglionide ja kortikospinaalse motoorse juhtimissüsteemi vahel.
Basaalganglionide närviring. Anatoomilised ühendused basaalganglionide ja teiste motoorset juhtimist toetavate ajuelementide vahel on keerulised. Vasakul on kujutatud motoorne ajukoor, talamus ning nendega töötavad ajutüve ja väikeaju ahelad. Paremal on basaalganglionide süsteemi põhijoon, mis näitab kõige olulisemaid ühendusi ganglionides endas ning ulatuslikke sisend- ja väljundteid, mis ühendavad teisi ajupiirkondi ja basaalganglioneid.
Järgmistes osades keskendume kahele suurele vooluringile: putameni vooluringile ja sabaahelale.
Basaalganglionide füsioloogia ja funktsioon
Üks peamisi basaalganglionide funktsioonid motoorses juhtimises on nende osalemine keeruliste motoorsete programmide täitmise reguleerimises koos kortikospinaalsüsteemiga, näiteks liikumises tähtede kirjutamisel. Kui basaalganglionid on tõsiselt kahjustatud, ei saa ajukoore motoorne juhtimissüsteem neid liigutusi enam toetada. Selle asemel muutub inimese käekiri konarlikuks, justkui õpiks ta esimest korda kirjutama.
Teistele keerukad motoorsed toimingud Tegevused, mis nõuavad basaalganglionid, hõlmavad kääridega lõikamist, naelte löömist, korvpalli läbi rõnga viskamist, jalgpalli viskamist, pesapalli viskamist, kühveldamist kaevamise ajal, enamikku häälitsusi, kontrollitud silmade liigutusi ja peaaegu kõiki meie peeneid liigutusi. enamik juhtumeid on tehtud alateadlikult.
Putameni ahela närviteed. Joonisel on kujutatud peamised teed läbi basaalganglionide, mis on seotud motoorse aktiivsuse omandatud vormide teostamisega. Need rajad pärinevad peamiselt sensoorse ajukoore premotoorsest ajukoorest ja somatosensoorsetest piirkondadest. Seejärel liiguvad nad putamenisse (peamiselt mööda sabatuumat), siit globus palliduse siseossa, seejärel taalamuse eesmisse ventraalsesse ja ventrolateraalsesse tuuma ning lõpuks pöörduvad tagasi peaaju primaarsesse motoorsesse ajukooresse ja premotoorse ajukoore ja täiendava ajukoore piirkondadele, mis on tihedalt seotud primaarse motoorse ajukoorega. Seega tulevad putameni ahela peamised sisendid primaarse motoorse ajukoorega külgnevatest ajupiirkondadest, kuid mitte primaarsest ajukoorest endast.
Aga väljub sellest vooluringist minna peamiselt primaarsesse motoorsesse ajukooresse või premotoorse ja täiendava motoorse ajukoore lähedalt seotud piirkondadesse. Seoses selle putameni primaarse vooluringiga toimivad abiahelad, mis tulevad putamenist läbi globus palliduse välisosa, subtalamuse ja substantia nigra, mis lõpuks naasevad talamuse kaudu motoorsesse ajukooresse.
Liikumishäired kui koore kontuur on mõjutatud: atetoos, hemiballismus ja korea. Kuidas on putameni ahel seotud keerukate motoorsete toimingute teostamise tagamisega? Vastus pole selge. Kui aga osa vooluringist on mõjutatud või blokeeritud, on mõned liigutused oluliselt häiritud. Näiteks globus palliduse kahjustused põhjustavad tavaliselt käte, käe, kaela või näo spontaanseid ja sageli püsivaid lainetaolisi liigutusi. Selliseid liigutusi nimetatakse atetoosiks.
Subtalamuse tuuma kahjustus põhjustab sageli kogu jäseme pühkivaid liigutusi. Seda seisundit nimetatakse hemiballismiks. Mitmed väikesed putamenis esinevad kahjustused põhjustavad käte, näo ja muude kehaosade kiiret tõmblemist, mida nimetatakse koreaks.
Substantia nigra kahjustused põhjustada laialt levinud ja äärmiselt rasket haigust, millel on iseloomulik jäikus, akineesia ja treemor. Seda haigust nimetatakse Parkinsoni tõveks ja seda käsitletakse üksikasjalikult allpool.
Õppevideotund - basaalganglionid, aju sisemise kapsli juhtivad rajad
Saate selle video alla laadida ja vaadata teiselt videomajutussaidilt järgmisel lehel:
Basaalganglionid hõlmavad järgmisi anatoomilisi struktuure: juttkeha (striatum), mis koosneb sabatuumast ja putamenist; globus pallidus (pallidum), jagatud sise- ja välissektsiooniks; substantia nigra ja Lewise subtalamuse tuum.
BG funktsioonid:
Tingimusteta reflekside ja instinktide keskused
Osalemine konditsioneeritud reflekside moodustamises
Lihastoonuse ja vabatahtlike liigutuste koordineerimine. Amplituudi, jõu, liigutuste suuna juhtimine
Kombineeritud motoorsete tegude koordineerimine
Silmade liigutuste juhtimine (sakkaadid).
Keeruliste eesmärgistatud liigutuste programmeerimine
Agressiivsete reaktsioonide inhibeerimiskeskused
Kõrgemad vaimsed funktsioonid (motivatsioon, prognoosimine, kognitiivne aktiivsus). Välise teabe tajumise keerulised vormid (näiteks teksti mõistmine)
Osalemine unemehhanismides
Basaalganglionide aferentsed ühendused. Enamik basaalganglionidesse tulevatest aferentsetest signaalidest siseneb juttkehasse. Need signaalid pärinevad peaaegu eranditult kolmest allikast:
Kõigist ajukoore piirkondadest;
Taalamuse intralamellaarsetest tuumadest;
Substantia nigrast (dopamiinergilise raja kaudu).
Eferentsed kiud juttkehast lähevad globus pallidusesse ja substantia nigrasse. Viimasest ei alga mitte ainult dopamiinergiline tee juttkehasse, vaid ka taalamuseni suunduvad teed.
Kõigist basaalganglionide efferentsetest traktidest kõige olulisem pärineb globus palliduse sisemisest osast, mis lõpeb talamusega, aga ka keskaju katusel. Läbi tüvemoodustiste, millega basaalganglionid on ühendatud, järgnevad tsentrifugaalsed impulsid segmentaalmotoorikale ja lihastele mööda laskuvaid juhte.
Punastest tuumadest - mööda rubrospinaaltrakti;
Darkshevichi tuumast - piki tagumist pikisuunalist sidekirme närvide 3, 4, 6 tuumadeni ja selle kaudu vestibulaarnärvi tuumani;
Vestibulaarnärvi tuumast - mööda vestibulospinaaltrakti;
Neljakesi piirkonnast - mööda tektospinaalset trakti;
Retikulaarsest moodustumisest - mööda retikulospinaalset trakti.
Seega täidavad basaalganglionid peamiselt ahela vahelüli rolli, mis ühendab ajukoore motoorseid piirkondi kõigi selle teiste piirkondadega.
Varajases fülogeneesis, kui ajukoor polnud veel välja kujunenud, oli striopallidaalne süsteem peamine motoorne keskus, mis määras looma käitumise. Visuaalsest talamusest voolavad tundlikud impulsid töödeldi siin motoorseteks, suundudes segmentaalaparaadile ja lihastele. Strio-pallidaalse aparaadi tõttu viidi läbi üsna keeruka iseloomuga hajusad kehaliigutused: liikumine, ujumine jne.
Ühtlasi tagati üldise lihastoonuse tugi, segmentaalaparaadi “valmisolek” tegutsemiseks ning lihastoonuse ümberjaotumine liigutuste ajal.
Närvisüsteemi edasise arenguga läheb juhtiv roll liigutustes üle ajukoorele koos selle motoorse analüsaatori ja püramiidsüsteemiga. Lõpuks kogeb inimene keerulisi tegevusi, mis on sihipärased, vabatahtlikud, üksikute liigutuste peenelt eristuvad.
Sellegipoolest ei ole striopallidaalne süsteem inimestel oma tähtsust kaotanud. See liigub ainult allutatud, allutatud asendisse, tagades motoorse aparatuuri "häälestuse", nende "tegevuseks valmisoleku" ja liikumise kiireks teostamiseks vajaliku lihastoonuse.
Basaalganglionide funktsiooni kujunemine ontogeneesis. Basaalganglionid arenevad intensiivsemalt kui visuaalne talamus. Nucleus pallidus müeliniseerub varem kui juttkeha ja ajukoor. On kindlaks tehtud, et globus palliduse müelinisatsioon on peaaegu täielikult lõppenud 8 kuu jooksul pärast loote arengut. Striatumis algab müelinisatsioon lootel ja lõpeb alles 2 elukuuks. Sabakeha kahekordistub esimese 2 eluaasta jooksul, mis on seotud automaatsete motoorsete toimingute arenguga lapsel.
Vastsündinu motoorne aktiivsus on suuresti seotud pallidumiga, millest lähtuvad impulsid põhjustavad pea, kere ja jäsemete koordineerimata liigutusi.
Vastsündinul on pallidumil juba ühendused nägemisnärvi taalamuse, subtuberkuloosi piirkonna ja mustandiga. Seos pallidumi ja juttkeha vahel kujuneb välja hiljem, osa striopallidaalseid kiude müeliniseerub esimesel elukuul ja teine osa alles 6 kuu jooksul ja hiljem.
Arvatakse, et sellised toimingud nagu nutmine saavutatakse motoorselt ainult pallidumi abil. Striatumi areng on seotud näo liigutuste ilmnemisega ja seejärel võimega istuda ja seista. Kuna juttkehal on pallidumile pärssiv toime, tekib liigutuste järkjärguline eraldumine. Istumiseks peab laps saama oma pead ja selga püsti hoida. See ilmneb talle kahe kuu vanuselt. Alustab istumist 6-8 kuuselt.
Esimestel elukuudel on lapsel negatiivne tugireaktsioon: kui ta üritab teda jalgadele tõsta, tõstab ta neid ja tõmbab kõhu poole. Siis muutub see reaktsioon positiivseks: tuge puudutades kõverduvad jalad lahti. 9-kuuselt võib laps toega seista, 10-kuuselt võib ta vabalt seista.
Alates 4-5 elukuust arenevad vabatahtlikud liigutused üsna kiiresti, kuid pikka aega kaasnevad nendega mitmesugused lisaliigutused.
Tahtlike (näiteks haaramine) ja ekspressiivsete liigutuste (naeratus, naer) ilmnemine on seotud ajukoore striataalsüsteemi ja motoorsete keskuste arenguga. Laps hakkab 8 kuuselt valjult naerma.
Kuna kõik aju ja ajukoore osad kasvavad ja arenevad, muutuvad lapse liigutused vähem üldistatuks ja koordineeritumaks. Alles koolieelse perioodi lõpuks saavutatakse kortikaalsete ja subkortikaalsete motoorsete mehhanismide teatav tasakaal.
Basaalganglionide kahjustuse sümptomid.
Basaalganglionide kahjustusega kaasnevad mitmesugused liikumishäired. Kõigist nendest häiretest on Parkinsoni sündroom kõige kuulsam.
Kõnnak - ettevaatlik, väikeste sammudega, aeglane, meenutab vana mehe kõnnakut. Liikumise initsiatiiv on häiritud: kohe ei ole võimalik edasi liikuda. Kuid tulevikus ei saa patsient kohe peatuda: teda tõmmatakse endiselt edasi.
Näoilmed– äärmiselt vilets, tema nägu võtab tardunud, maskilaadse ilme. Naeratus, emotsioonidest nutmise grimass ilmuvad hilinemisega ja kaovad sama aeglaselt.
Tavaline poos- selg on kõverdatud, pea on kallutatud rinnale, käed on küünarnukkidest ja randmetest kõverdatud, jalad on põlveliigestest kõverdatud (palve esitaja poos).
Kõne- vaikne, monotoonne, tuim, ilma piisava modulatsiooni ja helilisuseta.
Akineesia- (hüpokineesia) - suured raskused avaldumises ja motoorses initsiatsioonis: raskused liigutuste alustamisel ja lõpetamisel.
Lihaste jäikus- pidev lihastoonuse tõus, mis ei sõltu liigeste asendist ja liigutustest. Patsient, olles võtnud teatud asendi, hoiab seda pikka aega, isegi kui see pole mugav. "Külmutatud" aktsepteeritud asendis - plastiline või vahajas jäikus. Passiivsete liigutuste ajal ei lõdvene lihased järk-järgult, vaid katkendlikult, justkui sammude kaupa.
Puhke treemor- värinad, mida täheldatakse puhkeolekus, väljenduvad jäsemete distaalsetes osades, mõnikord alalõuas ning seda iseloomustab madal amplituud, sagedus ja rütm. Treemor kaob sihipäraste liigutuste ajal ja taastub pärast nende lõpetamist (erinevus väikeaju värinast, mis ilmneb liikumise ajal ja kaob puhkeolekus).
Parkinsoni sündroom on seotud mustainest juttkehasse kulgeva raja (inhibeeriva) hävimisega. Striatumi piirkonnas vabaneb selle raja kiududest neurotransmitter dopamiin. Parkinsonismi ja eriti akineesia ilmingut ravitakse edukalt dopamiini prekursori - dopa - kasutuselevõtuga. Vastupidi, globus palliduse ja talamuse (ventrolateraalne tuum) piirkondade hävitamine, kus teed motoorse ajukooresse on katkenud, põhjustab tahtmatute liigutuste pärssimist, kuid ei leevenda akineesiat.
Sabatuuma kahjustumisel areneb atetoos - jäsemete distaalsetes osades täheldatakse teatud ajavahemike järel aeglasi, ussilaadseid väänlevaid liigutusi, mille käigus jäse võtab ebaloomulikke asendeid. Atetoos võib olla piiratud või laialt levinud.
Kui kest on kahjustatud, tekib korea - see erineb athetoosist tõmbluste kiiruse poolest ja seda täheldatakse jäsemete proksimaalsetes osades ja näol. Iseloomulikud kiired muutused krampide lokaliseerimises, siis tõmblevad näolihased, siis jalalihased, samal ajal silmalihased ja käsi jne Raskematel juhtudel muutub patsient nagu kloun. Sageli täheldatakse grimassi, laksutamist ja kõnehäireid. Liigutused muutuvad laiaulatuslikuks, liigseks ja kõnnak muutub tantsivaks.