Sissejuhatus Kui ma noorukieas ja varases nooruses plaanisin saada zooloogiks, ei olnud mul, nagu ilmselt paljudel teistelgi, õiget ettekujutust loomamaailma rikkusest ja mitmekesisusest, loomaliikide erakordsest arvukusest, mille hulgas on ka lõvid. , tiigrid,

Saada oma head tööd teadmistebaasi on lihtne. Kasutage allolevat vormi

Üliõpilased, magistrandid, noored teadlased, kes kasutavad teadmistebaasi oma õpingutes ja töös, on teile väga tänulikud.

postitatud http://www.allbest.ru/

Neurofüsioloogia

Elektrooniline õpik

Vastavalt föderaalsetele osariikide haridusstandarditele-VPO 2010

Katunova V.V.

Polovinkina E.O.

Nižni Novgorod, 2013

Katunova V.V., Polovinkina E.O.,

Neurofüsioloogia: elektrooniline õpik. - Nižni Novgorod: NIMB, 2013.

See õpik on õppeväljaande lühike kohandatud kohandamine: Shulgovsky V.V. Neurofüsioloogia alused: õpik ülikooli üliõpilastele. - M.: Aspect Press, 2005. - 277 lk. närvirakkude aju refleks

See toob välja kaasaegsed ideed rakufunktsiooni ja närviregulatsiooni kohta, samuti keha põhitegevuste kompleksse hierarhilise reguleerimise kohta.

See elektrooniline õpik koosneb mitmest struktuuriplokist. See sisaldab neurofüsioloogia kursuse ainekava, üliõpilaste teadmiste jälgimise süsteemi, sõnastikku ja peamiste teadusliku kirjanduse allikate loendit, mida soovitatakse selle distsipliini raames õppida, ning põhilisi loengukonspekte.

Kursusel tutvustatakse närvikoe põhitõdesid ja kesknärvisüsteemi erinevate struktuuride talitlust.

Kursuse põhikontseptsioonid on järgmised: ergastus- ja inhibeerimisprotsessid, tingimusteta ja konditsioneeritud refleksid, integreeriv ajutegevus, käitumise psühhofüsioloogilised alused. See kursus põhineb kahe kodumaise füsioloogilise koolkonna teoreetilistele seisukohtadele - I.P. Pavlova ja A.A. Ukhtomsky.

Suurt tähelepanu pööratakse inimese vaimse tegevusega seoses närviprotsesside sensoorse ja ajukoore korralduse uurimisele, mis aitab mõista psüühiliste protsesside mehhanisme ning psüühiliste ja füsioloogiliste komponentide seost käitumises. See arusaam on eriti asjakohane, kuna see võimaldab õpilasel mõista närvisüsteemi talitluse keerulist hierarhilist struktuuri ja selle juhtimise põhimõtteid keha erinevate funktsioonide üle.

Materjali esitlus viiakse läbi ootusega kasutada neurofüsioloogia ja füsioloogia valdkonna teadmisi psühholoogilises praktikas.

Neurofüsioloogia on selliste distsipliinide edasise arendamise aluseks nagu "psühhofüsioloogia", "kõrgema närvitegevuse füsioloogia", "kliiniline psühholoogia".

© Katunova V.V., 2013

© NOU VPO "Nižni Novgorodi juhtimis- ja äriinstituut", 2013

SISSEJUHATUS

Neurofüsioloogia on loomade ja inimeste füsioloogia haru, mis uurib närvisüsteemi ja selle peamiste struktuuriüksuste – neuronite – funktsioone. Kasutades kaasaegseid elektrofüsioloogilisi tehnikaid, uuritakse neuroneid, neuronaalseid koosseise, närvikeskusi ja nende koostoimeid.

Neurofüsioloogia on vajalik psühhofüsioloogiliste protsesside mehhanismide mõistmiseks ja kommunikatiivsete funktsioonide, nagu kõne, mõtlemine ja tähelepanu, arendamiseks. See on tihedalt seotud neurobioloogia, psühholoogia, neuroloogia, kliinilise neurofüsioloogia, elektrofüsioloogia, etoloogia, neuroanatoomia ja teiste aju uurivate teadustega.

Inimese närvisüsteemi uurimise peamine raskus seisneb selles, et selle füsioloogilised protsessid ja vaimsed funktsioonid on äärmiselt keerulised. Psühholoogid uurivad neid funktsioone oma meetoditega (näiteks uurivad spetsiaalsete testide abil inimese emotsionaalset stabiilsust, vaimse arengu taset ja muid vaimseid omadusi). Psüühika omadusi uurib psühholoog ilma ajustruktuuridega “seomata”, see tähendab, et psühholoogi huvitab vaimse funktsiooni enda korraldus, aga mitte see, kuidas aju üksikud osad selle funktsiooni täitmisel töötavad. Alles suhteliselt hiljuti, mitukümmend aastat tagasi tekkisid tehnilised võimalused füsioloogiliste meetoditega (aju bioelektrilise aktiivsuse registreerimine, verevoolu jaotuse uurimine jne) uurida vaimsete funktsioonide - taju, tähelepanu, mälu, teadvuse jne - omadusi. Uute lähenemisviiside kogum inimaju uurimiseks, füsioloogide teaduslike huvide valdkond psühholoogia valdkonnas ja viis uue teaduse tekkeni nende teaduste piirialal - psühhofüsioloogia. See tõi kaasa kahe teadmiste valdkonna – psühholoogia ja füsioloogia – vastastikuse läbitungimise. Seetõttu vajab inimaju funktsioone uuriv füsioloog psühholoogiaalaseid teadmisi ja nende teadmiste rakendamist oma praktilises töös. Kuid psühholoog ei saa ilma objektiivsete ajuprotsesside salvestamise ja uurimiseta elektroentsefalogrammide, esilekutsutud potentsiaalide, tomograafiliste uuringute jms abil.

1. Kursuse programm

1.1 Selgitav märkus

See programm kirjeldab neurofüsioloogia põhialuseid vastavalt selle distsipliini kehtivale föderaalsele haridusstandardile.

Üksikasjalikult käsitletakse kesknärvisüsteemi füsioloogia peamisi jaotisi, selle põhisuundi, probleeme ja ülesandeid. Igasugune vaimse tegevuse vorm on suuresti määratud inimese närvisüsteemi aktiivsusega, seetõttu on teadmised selle toimimise põhiseadustest psühholoogidele hädavajalikud. Suurem osa olemasolevatest kesknärvisüsteemi füsioloogia õpikutest on aastakümneid vanad ning sellealane erikirjandus on õpilastele ebapiisava ettevalmistuse ja materjali kättesaamatuse tõttu vähe kättesaadav. Loengukursusel tutvustatakse õpilastele lisaks väljakujunenud ideedele närvisüsteemi tööst ka tänapäevaseid seisukohti selle toimimise kohta.

Distsipliini eesmärk. See kursus on mõeldud psühholoogia erialal õppivatele kõrgkoolide üliõpilastele. Akadeemiline distsipliin “Neurofüsioloogia” on ettevalmistusvaldkonna “030300 Psühholoogia” haridusprogrammi kutsetsükli (B.2) põhi- (ülderiala-) osa lahutamatu osa.

Distsipliini õppimise eesmärk. Distsipliin “Neurofüsioloogia” hõlmab õpilastes ideede ja oskuste kujunemist ja arendamist, et mõista kõrgemate loomade ja inimeste ajutegevuse kõige keerukamaid seadusi. Arvestades ajutegevuse seaduspärasusi, mis põhinevad välismaailma reflektoorse peegelduse printsiibil, saame mõista loomade ja inimeste käitumise, sealhulgas vaimsete protsesside keerulisi ilminguid.

Distsipliini eesmärgid:

Moodustada õpilastes ettekujutust ajutegevuse olulisematest mustritest;

Kesknärvisüsteemi toimimise reflekspõhimõttest;

Loomade ja inimeste käitumise aluseks olevatest füsioloogilistest mehhanismidest, sealhulgas vaimsetest protsessidest;

Peamistest teadusprobleemidest ja vastuolulistest küsimustest kaasaegses neurofüsioloogias;

Valmistada õpilasi ette omandatud teadmiste rakendamiseks konkreetsete füsioloogiliste uuringute läbiviimisel.

Nõuded selle eriala õppe läbinud üliõpilase ettevalmistustasemele. Selle distsipliini omandamise tulemusena peavad koolilõpetajal olema järgmised üldkultuurilised pädevused (GC):

võime ja valmisolek:

Moodustunud maailmapildist lähtuvate tänapäevaste maailmavaatekäsitluste mõistmine, loodus- ja sotsiaalteaduste, kultuuriteaduse saavutuste valdamine (OK-2);

Teadusliku mõtlemise, faktide üldistamise, analüüsi ja sünteesi ning teoreetiliste seisukohtade kultuuri omamine (OK-3);

Erinevate kutsetegevuse valdkondade tüüpiliste probleemide lahendamiseks vajalike kategooriate ja meetodite süsteemi kasutamine (OK-4);

Bibliograafilise ja teabeotsingu töö läbiviimine koos andmete hilisema kasutamisega erialaprobleemide lahendamisel ning teadusartiklite, aruannete, järelduste jms koostamisel (OK-9);

professionaalsed pädevused (PC):

võime ja valmisolek:

Teadmiste rakendamine psühholoogias kui teaduses psühholoogiliste nähtuste, psüühika toimimise ja arengu mustrite uurimise ja kirjeldamise kategooriate ja meetodite kohta (PK-9);

Teadus- ja praktilise tegevuse valdkonna erialaste eesmärkide mõistmine ja püstitamine (PC-10).

Moodustunud pädevuste komponendid teadmiste, oskuste ja omandi vormis. Distsipliini "Neurofüsioloogia" omandamise tulemusena peab üliõpilane:

Neurofüsioloogia põhimõisted (sõnastiku järgi);

Närvikoe ontogeneesi, fülogeneesi ja mikrostruktuuri arengu ja kujunemise põhiprotsessid;

Üksiku neuroni, neuronite populatsiooni ja aju kui terviku funktsionaalse korralduse põhimõisted; inimelu antropomeetrilised, anatoomilised ja füsioloogilised parameetrid fülo- ja sotsiogeneesis.

Kasutage aju neurosubstraadi funktsionaalses korralduses põhiseadusi ja mustreid;

Kasutada bioloogilisi parameetreid inimese eluprotsesside mõistmiseks;

Kasutades kontseptuaalset aparaadi, visandage ja esitage erinevate ajustruktuuride neuronaalne korraldus;

Analüüsige ajumudelite koostamise hierarhilist korraldust

Kujutage aju ja sensoorsete süsteemide peamiste plokkide neuronaalset organisatsiooni.

Kaasaegsed Interneti-infosüsteemid kesknärvisüsteemi anatoomia valdkonna bibliograafiliste ja teabeotsingutööde läbiviimiseks;

Peamised teooriad on kontseptsioonid üksiku neuroni, sensoorsete süsteemide närvipopulatsioonide ja aju kui terviku toimimise kohta.

Kesknärvisüsteemi neuronaalse organisatsiooni põhiskeemid, mudelid ja struktuurid;

Kesk- ja perifeerse närvisüsteemi funktsionaalse korralduse ja arengu põhiteooriad ja -kontseptsioonid.

Neurofüsioloogia kursuse põhidistsipliinid on kesknärvisüsteemi anatoomia, antropoloogia, üldpsühholoogia ja üldpsühhodiagnostika. Kursuse läbimiseks peavad kooli õppekava nõuete raames omama ka üldteadmisi bioloogiast (inimeste ja loomade anatoomia ja füsioloogia).

Töövormid: auditoorsed ja praktilised tunnid, õpilaste iseseisev koolitus.

Klassitunnid viiakse läbi, kasutades piisavaid vahendeid õpilaste tegevuse visualiseerimiseks ja aktiveerimiseks. Programm hõlmab loengute ja iseseisva õppe loogikat ja sisu. Sellest leiavad õpilased iga teema kohta ettevalmistuseks soovitatud kirjandust ja ülesandeid.

Iseseisev töö. Õppematerjalide õppimine, mis on üle kantud klassitundidest iseseisvale õppele, ning teaberessursside tuvastamine teadusraamatukogudes ja Internetis järgmistes valdkondades:

· neurofüsioloogia probleemide bibliograafia;

· neurofüsioloogiaalaste allikate publikatsioonid (sh elektroonilised);

· teaduskirjandus neurofüsioloogia aktuaalsetest probleemidest.

Distsipliini materiaalne ja tehniline tugi. Loenguruum multimeediaprojektori, sülearvuti ja interaktiivse tahvliga.

Kontrolli vormid: programmeeritud ülesanne, test.

1. osa. Sissejuhatus distsipliini

Füsioloogia bioloogiateaduste süsteemis. Neurofüsioloogia õppeaine ja -objekt. Metodoloogiline Kaasaegse neurofüsioloogia põhiprintsiibid. Kaasaegne neurofüsioloogilise katse tehnoloogia.

Neurofüsioloogia arengu peamised etapid. Juhtivad kodu- ja välismaised neurofüsioloogid, teaduskoolid.

Neurofüsioloogia praeguse arenguetapi tunnused. Kaasaegsed ideed kesknärvisüsteemi funktsioonidest, käitumise ja vaimsete funktsioonide reguleerimise keskmehhanismidest.

2. osa. Inimese aju füsioloogia

Peatükk 2.1. Rakk – närvikoe põhiühik

Neuron kui kesknärvisüsteemi struktuurne funktsionaalne üksus. Neuronite struktuursed ja biofüüsikalised omadused. Potentsiaalide levimise kontseptsioon mööda juhtivaid struktuure. Ettekanne P.K. Anokhin intraneuronaalsest töötlemisest ja sünaptiliste ergastuste integreerimisest. Idee autor P.K. Anokhin neuroni integreerivast aktiivsusest.

Glia. Gliarakkude tüübid. Gliarakkude funktsioonid.

Sünapside struktuur. Sünapside klassifikatsioon. Sünaptilise ülekande mehhanism kesknärvisüsteemis. Presünaptiliste ja postünaptiliste protsesside tunnused, transmembraansed ioonvoolud, aktsioonipotentsiaali paiknemine neuronis. Ergastuse sünaptilise ülekande ja ergastuse juhtivuse tunnused mööda kesknärvisüsteemi närviradu. Kesknärvisüsteemi vahendajad.

Ergastusprotsessi märgid. Tsentraalne pärssimine (I.M. Sechenov). Keskpidurduse peamised tüübid. Presünaptiline ja postsünaptiline inhibeerimine. Vastastikune ja vastastikune pärssimine. Pessimaalne pärssimine. Ergastusele järgnev inhibeerimine. Inhibeerivate protsesside funktsionaalne tähtsus. Inhibeerivad närviahelad. Kaasaegsed ideed tsentraalse pärssimise mehhanismide kohta.

Kesknärvisüsteemi koordinatsioonitegevuse üldpõhimõtted. Vastastikkuse printsiip (N.E. Vvedensky, Ch. Sherington). Ergastuse kiiritamine kesknärvisüsteemile. Ergastuse lähenemine ja ühise lõpptee põhimõte. Oklusioon. Järjestikune induktsioon. Tagasiside põhimõte ja selle füsioloogiline roll. Domineeriva fookuse omadused. Kaasaegsed ideed kesknärvisüsteemi integreerivast tegevusest.

Närvisüsteemi vahendajad. Opiaadi retseptorid ja aju opioidid.

Peatükk 2.2. Ajusüsteemide aktiveerimine

Aju aktiveerivate süsteemide struktuurne ja funktsionaalne korraldus. Retikulaarne moodustumine, talamuse mittespetsiifilised tuumad, limbiline süsteem. Neurotransmitterite ja neuropeptiidide roll une ja ärkveloleku reguleerimisel. Inimese ööune omadused. Täiskasvanu ööune struktuur.

Peatükk 2.3. Autonoomsete funktsioonide ja instinktiivse käitumise reguleerimise füsioloogilised mehhanismid

Autonoomse närvisüsteemi struktuurne ja funktsionaalne korraldus. Autonoomse refleksi reflekskaar. Autonoomse närvisüsteemi sümpaatilised ja parasümpaatilised jagunemised. Metasümpaatiline närvisüsteem ja autonoomse närvisüsteemi enteraalne jagunemine. Väljundsignaali moodustumine autonoomses närvisüsteemis: hüpotalamuse ja üksildase trakti tuuma roll. Autonoomse närvisüsteemi neurotransmitterid ja kaastransmitterid. Kaasaegsed ideed autonoomse närvisüsteemi funktsionaalsete omaduste kohta.

Endokriinsüsteemi funktsioonide kontroll. Kehatemperatuuri reguleerimine. Veetasakaalu kontroll kehas. Söömiskäitumise reguleerimine. Reg juures seksuaalkäitumist. Hirmu ja raevu närvimehhanismid. Mandlite füsioloogia. Hipokampuse füsioloogia. Motivatsiooni neurofüsioloogia. Neurof Ja stressi bioloogia.

Osa 3. Kognitiivne aju

Peatükk 3.1. Liikumiste füsioloogia

Kesknärvisüsteemi refleksi põhimõte. I. P. Pavlovi refleksiteooria. Determinismi printsiip, struktuuriprintsiip, analüüsi ja sünteesi põhimõte kesknärvisüsteemi tegevuses. Refleks ja refleksikaar (R. Descartes, J. Prohaska). Reflekside tüübid. Somaatiliste ja autonoomsete reflekside reflekskaared. Närvikeskuste omadused. Ühepoolne, aeglane ergastuse juhtimine läbi närvikeskuse. Refleksreaktsiooni sõltuvus stimulatsiooni parameetritest. Ergutuste summeerimine. Ergastusrütmi transformatsioon. Järelmõju. Närvikeskuste väsimus. Närvikeskuste toon. Tingimusteta ja konditsioneeritud refleksid (I.P. Pavlov).

Liikumiste reguleerimine. Lihased kui motoorsete süsteemide efektorid. Lihaste propriotseptorid ja seljaaju refleksid: venitusrefleks. Liikumise koordineerimise spinaalsed mehhanismid. Asend ja selle reguleerimine. Vabatahtlikud liikumised. Väikeaju ja basaalganglionide motoorsed funktsioonid. Okulomotoorne süsteem.

2. LOENGU MÄRKUSED

2. 1 Sissejuhatus distsipliini

2.1.1 Teaduse arengulugu

Neurofüsioloogia on füsioloogia eriharu, mis uurib närvisüsteemi probleem tekkis palju hiljem. Peaaegu 19. sajandi teise pooleni arenes neurofüsioloogia eksperimentaalteadusena, mis põhines loomade uurimisel. Tõepoolest, närvisüsteemi "madalamad" (põhilised) ilmingud on loomadel ja inimestel samad. Närvisüsteemi selliste funktsioonide hulka kuuluvad ergastuse juhtimine piki närvikiudu, ergastuse üleminek ühest närvirakust teise (näiteks närv, lihas, näärmeline), lihtsad refleksid (näiteks jäseme painutamine või sirutamine) , suhteliselt lihtsa valguse, heli, kombatava ja muude ärritajate tajumine ja paljud teised. Alles 19. sajandi lõpus hakkasid teadlased uurima mõningaid hingamise keerulisi funktsioone, säilitades vere, koevedeliku ja mõne muu kehas püsiva koostise. Kõigis neis uuringutes ei leidnud teadlased olulisi erinevusi närvisüsteemi toimimises, ei tervikuna ega selle osades, inimestel ja loomadel, isegi väga primitiivsetel. Näiteks kaasaegse eksperimentaalfüsioloogia koidikul oli peamiseks objektiks konn. Alles uute uurimismeetodite (eeskätt närvisüsteemi aktiivsuse elektriliste ilmingute) avastamisega algas aju funktsioonide uurimises uus etapp, mil sai võimalikuks nende funktsioonide uurimine aju hävitamata, ilma häirides selle toimimist ja samal ajal uurida selle tegevuse kõrgeimaid ilminguid - signaalide tajumist, mälu funktsioone, teadvust ja paljusid teisi.

Teadmine, mis füsioloogial oli 50-100 aastat tagasi, puudutas ainult meie keha organite (neerud, süda, magu jne), kuid mitte aju tööd. Muistsete teadlaste ideed aju toimimise kohta piirdusid ainult väliste vaatlustega: nad uskusid, et ajus on kolm vatsakest ja iidsed arstid "panisid" igasse neist ühe vaimse funktsiooni.

Pöördepunkt aju funktsioonide mõistmisel saabus 18. sajandil, mil hakati valmistama väga keerulisi kellamehhanisme. Näiteks noodikastid mängisid muusikat, nukud tantsisid ja mängisid muusikariistu. Kõik see viis teadlased mõttele, et meie aju on sellisele mehhanismile mingil moel väga sarnane. Alles 19. sajandil tehti lõplikult kindlaks, et aju funktsioone teostatakse refleksipõhimõtte järgi. Esimesed ideed inimese närvisüsteemi refleksipõhimõtte kohta sõnastas aga juba 18. sajandil filosoof ja matemaatik Rene Descartes. Ta uskus, et närvid on õõnsad torud, mille kaudu kanduvad loomavaimud ajust, hinge asukohast lihastesse.

Neurofüsioloogia tekkele eelnes teadmiste kogunemine närvisüsteemi anatoomia ja histoloogia kohta. Närvisüsteemi funktsioneerimise refleksipõhimõtted esitati 17. sajandil. R. Descartes ja 18. sajandil. ja J. Prochaska aga teadusena hakkas neurofüsioloogia arenema alles 19. sajandi 1. poolel, mil närvisüsteemi uurimiseks hakati kasutama eksperimentaalseid meetodeid. Neurofüsioloogia arengut soodustas närvisüsteemi anatoomilise ja histoloogilise struktuuri kohta andmete kogumine, eelkõige selle struktuuriüksuse - närviraku ehk neuroni - avastamine, samuti närviteede jälgimise meetodite väljatöötamine. närvikiudude degeneratsiooni jälgimisel pärast nende eraldamist neuroni kehast.

20. sajandi alguses. C. Bell (1811) ja F. Magendie (1822) tegid iseseisvalt kindlaks, et pärast seljaaju tagumiste juurte lõikamist kaob tundlikkus ja pärast eesmiste juurte lõikamist kaob liikumine (st tagumised juured edastavad närviimpulsse ajju ja eesmised - ajust). Seejärel hakati närvisüsteemi konkreetse funktsiooni lokaliseerimise määramiseks laialdaselt kasutama erinevate ajustruktuuride lõikamist ja hävitamist ning seejärel nende kunstlikku stimuleerimist.

Oluline etapp oli I.M. Sechenov (1863) keskse pärssimise kohta - nähtus, kui närvisüsteemi teatud keskuse ärritus ei põhjusta selle aktiivset seisundit - erutust, vaid aktiivsuse pärssimist. Nagu hiljem näidati, on erutuse ja inhibeerimise koostoime igat tüüpi närvitegevuse aluseks.

19. sajandi 2. poolel - 20. sajandi alguses. saadi üksikasjalik teave närvisüsteemi erinevate osade funktsionaalse tähtsuse ja nende refleksitegevuse põhimustrite kohta. Olulise panuse kesknärvisüsteemi funktsioonide uurimisse andis N.E. Vvedensky, V.M. Bekhterev ja Ch. Sherrington. Ajutüve rolli, peamiselt südame-veresoonkonna aktiivsuse ja hingamise reguleerimises, selgitas suuresti F.V. Ovsjannikov ja N.A. Mislavsky, samuti P. Flourens, väikeaju roll - L. Luciani. F.V. Ovsjannikov määras ajutüve rolli ja selle mõju südame-veresoonkonna aktiivsusele ja hingamisele ning L. Luciani - väikeaju rolli.

Ajukoore funktsioonide eksperimentaalne uurimine algas mõnevõrra hiljem (saksa teadlased G. Fritsch ja E. Gitzig, 1870; F. Goltz, 1869; G. Munch jt), kuigi tekkis idee, et refleksipõhimõtte laiendamise ajukoore aktiivsusele töötas Sechenov välja 1863. aastal oma raamatus "Aju refleksid".

Järjekindlat ajukoore funktsioonide eksperimentaalset uurimist alustas I.P. Pavlov, kes avastas konditsioneeritud refleksid ja seeläbi võimaluse ajukoores toimuvate närviprotsesside objektiivseks registreerimiseks.

I.P. Pavlov töötas välja idee I.M. Sechenov "tingimuslike reflekside füsioloogia õpetuse" vormis. Teda tunnustatakse ajukoore "kõrgeima põranda" - ajupoolkerade - eksperimentaalsete uuringute meetodi loomise eest. Seda meetodit nimetatakse "konditsioneeritud refleksimeetodiks". Ta kehtestas põhimõttelise mustri, mille kohaselt esitas loomale kaks stiimulit (I. P. Pavlov viis läbi koerte kohta uuringuid, kuid see kehtib ka inimeste kohta) – esmalt tingimusliku (näiteks helisignaali heli) ja seejärel tingimusteta stiimuli. (näiteks koera toitmine lihatükkidega). Pärast teatud arvu kombinatsioone viib see selleni, et ainult sumisemise (konditsioneeritud signaali) kasutamisel tekib koeral toidureaktsioon (eraldub sülg, koer lakub, viriseb, vaatab kausi poole), ehk on tekkinud konditsioneeritud toidurefleks. Tegelikult on see treeningtehnika juba ammu tuntud, kuid I.P. Pavlov tegi sellest võimsa vahendi ajufunktsiooni teaduslikuks uurimiseks.

Füsioloogilised uuringud koos aju anatoomia ja morfoloogia uurimisega on viinud ühemõttelisele järeldusele – just aju on meie teadvuse, mõtlemise, taju, mälu ja muude vaimsete funktsioonide instrument.

Koos sellega tekkis neurofüsioloogias suund, mille eesmärgiks oli uurida närvirakkude toimemehhanismi ning ergastuse ja pärssimise olemust. Seda soodustas bioelektriliste potentsiaalide registreerimismeetodite avastamine ja väljatöötamine. Närvikoe ja üksikute neuronite elektrilise aktiivsuse registreerimine võimaldas objektiivselt ja täpselt hinnata, kus vastav aktiivsus ilmneb, kuidas see areneb, kus ja millise kiirusega närvikoe kaudu levib jne. Eriti panustasid närvitegevuse mehhanismide uurimisse G. Helmholtz, E. Dubois-Reymond, L. Herman, E. Pfluger ning Venemaal N.E. Vvedenski, kes kasutas telefoni närvisüsteemi elektriliste reaktsioonide uurimiseks (1884); V. Einthoven ja seejärel A.F. Samoilov salvestas stringgalvanomeetri abil täpselt närvisüsteemi lühiajalised ja nõrgad elektrilised reaktsioonid; Ameerika teadlased G. Bishop. J. Erlanger ja G. Gasser (1924) tõid neurofüsioloogia praktikasse elektroonilised võimendid ja ostsilloskoobid. Neid tehnilisi saavutusi kasutati seejärel üksikute neuromotoorsete üksuste aktiivsuse uurimiseks (elektromüograafia), ajukoore kogu elektrilise aktiivsuse registreerimiseks (elektroentsefalograafia) jne.

2.1.2 Neurofüsioloogilised meetodid

Inimese aju uurimise meetodeid täiustatakse pidevalt. Seega võimaldavad tänapäevased tomograafiameetodid näha inimese aju ehitust seda kahjustamata. Ühe sellise uuringu põhimõtte kohaselt kiiritatakse aju spetsiaalse magneti abil elektromagnetväljaga. Magnetvälja mõjul võtavad oma suuna ajuvedelike (näiteks veemolekulide) dipoolid. Pärast välise magnetvälja eemaldamist naasevad dipoolid algsesse olekusse ja ilmub magnetsignaal, mille tuvastavad spetsiaalsed andurid. Seejärel töödeldakse seda kaja võimsa arvuti abil ja kuvatakse arvutigraafika tehnikaid kasutades monitori ekraanil. Kuna välismagneti tekitatud välist magnetvälja saab muuta tasaseks, võib selline väli nagu omamoodi “kirurgiline nuga” aju eraldi kihtideks “lõikuda”. Teadlased jälgivad monitori ekraanil mitmeid järjestikuseid aju "lõike", ilma et see kahjustaks seda. See meetod võimaldab uurida näiteks pahaloomulisi ajukasvajaid.

Positronemissioontomograafia (PET) on veelgi suurema eraldusvõimega. Uuring põhineb positrone kiirgava lühiajalise isotoobi viimisel aju vereringesse. Arvuti kogub andmeid radioaktiivsuse jaotuse kohta ajus kindla skaneerimisaja jooksul ja rekonstrueerib need seejärel kolmemõõtmeliseks kujutiseks. Meetod võimaldab jälgida ergastuskoldeid ajus näiteks üksikute sõnade läbimõtlemisel või valjusti hääldamisel, mis viitab selle kõrgele eraldusvõimele. Samal ajal toimuvad paljud füsioloogilised protsessid inimese ajus palju kiiremini kui tomograafilise meetodi võimalused. Teadusuuringutes ei oma vähest tähtsust rahaline tegur ehk uurimistöö maksumus.

Füsioloogide käsutuses on ka erinevad elektrofüsioloogilised uurimismeetodid. Need on ka inimajule täiesti kahjutud ja võimaldavad jälgida füsioloogiliste protsesside kulgu millisekundi murdosadest (1 ms = 1/1000 s) kuni mitme tunnini. Kui tomograafia on 20. sajandi teadusliku mõtte produkt, siis elektrofüsioloogial on sügavad ajaloolised juured.

Itaalia arst Luigi Galvani märkas 18. sajandil, et ettevalmistatud konnakoivad (nüüd nimetame sellist preparaati neuromuskulaarseks) tõmbuvad kokku puutudes metalliga. Galvani avaldas oma tähelepanuväärse avastuse, nimetades seda bioelektriks.

Jätame olulise osa ajaloost vahele ja pöördume 19. sajandi poole. Selleks ajaks olid juba ilmunud esimesed füüsikalised instrumendid (keelgalvanomeetrid), mis võimaldasid uurida bioloogiliste objektide nõrku elektripotentsiaale. Manchesteris (Inglismaa) pani G. Cato esimesena elektroodid (metalltraadid) koera aju kuklasagaratele ja registreeris elektripotentsiaali kõikumised, kui valgus valgustas tema silmi. Selliseid elektripotentsiaali kõikumisi nimetatakse tänapäeval esilekutsutud potentsiaalideks ja neid kasutatakse laialdaselt inimaju uurimisel. See avastus ülistas Cato nime ja on jõudnud meie ajani, kuid tähelepanuväärse teadlase kaasaegsed austasid teda sügavalt Manchesteri linnapeana, mitte teadlasena.

Venemaal viis sarnased uuringud läbi I.M. Sechenov: esimest korda õnnestus tal registreerida bioelektrilisi võnkumisi konna piklikust medullast. Teine meie kaasmaalane, Kaasani ülikooli professor I. Pravdich-Neminsky, uuris koera aju bioelektrilisi võnkumisi looma erinevates seisundites - puhkeolekus ja põnevuse ajal. Tegelikult olid need esimesed elektroentsefalogrammid. Rootsi teadlase G. Bergeri 20. sajandi alguses tehtud uurimused said aga ülemaailmse tunnustuse. Märksa arenenumate instrumentidega salvestas ta inimese aju bioelektrilised potentsiaalid, mida tänapäeval nimetatakse elektroentsefalogrammiks. Nendes uuringutes registreeriti esmakordselt inimese aju biovoolude põhirütm – siinusvõnkumised sagedusega 8-12 Hz, mida nimetati alfarütmiks. Seda võib pidada inimaju füsioloogia uurimise kaasaegse ajastu alguseks.

Kaasaegsed kliinilise ja eksperimentaalse elektroentsefalograafia meetodid on tänu arvutite kasutamisele teinud märkimisväärseid edusamme. Tavaliselt kantakse patsiendi kliinilise läbivaatuse käigus peanaha pinnale mitukümmend tassi elektroodi. Seejärel ühendatakse need elektroodid mitme kanaliga võimendiga. Kaasaegsed võimendid on väga tundlikud ja võimaldavad salvestada aju elektrilisi võnkumisi vaid mõne mikrovoldi amplituudiga (1 µV = 1/1000000 V). Järgmisena töötleb iga kanali EEG-d üsna võimas arvuti. Psühhofüsioloog või arst, olenevalt sellest, kas uuritakse terve inimese või patsiendi aju, on huvitatud paljudest EEG omadustest, mis peegeldavad ajutegevuse teatud aspekte, näiteks EEG rütmid (alfa, beeta, teeta jne). , mis iseloomustab ajutegevuse taset. Näiteks võib tuua selle meetodi kasutamise anestesioloogias. Praegu registreeritakse kõigis maailma kirurgiakliinikutes anesteesias operatsioonide ajal koos elektrokardiogrammiga ka EEG, mille rütmid suudavad väga täpselt näidata anesteesia sügavust ja jälgida ajutegevust. Allpool kohtame EEG-meetodi kasutamist muudel juhtudel.

Neurobioloogiline lähenemine inimese närvisüsteemi uurimisele. Inimese aju füsioloogia teoreetilistes uuringutes mängib loomade kesknärvisüsteemi uurimine tohutut rolli. Seda teadmiste valdkonda nimetatakse neurobioloogiaks. Fakt on see, et tänapäeva inimese aju on Maa elu pika arengu produkt. Selle evolutsiooni teel, mis Maal algas ligikaudu 3-4 miljardit aastat tagasi ja jätkub meie ajal, on loodus läbinud palju võimalusi kesknärvisüsteemi ja selle elementide ülesehituseks. Näiteks neuronid, nende protsessid ja neuronites toimuvad protsessid jäävad muutumatuks nii primitiivsetel loomadel (näiteks lülijalgsed, kalad, kahepaiksed, roomajad jt) kui ka inimesel. See tähendab, et loodus asus oma loomise edukale eeskujule ega muutnud seda sadade miljonite aastate jooksul. See juhtus paljude ajustruktuuridega. Erandiks on ajupoolkerad. Need on ainulaadsed inimese ajule. Seetõttu saab neuroteadlane, kelle käsutuses on tohutul hulgal uurimisobjekte, alati uurida seda või teist inimaju füsioloogia küsimust, kasutades lihtsamaid, odavamaid ja ligipääsetavamaid objekte. Sellised objektid võivad olla selgrootud loomad. Näiteks üks kaasaegse neurofüsioloogia klassikalisi objekte on peajalgsed kalmaarid; selle närvikiud (nn hiiglane akson), millel viidi läbi klassikalised uuringud erutuvate membraanide füsioloogia kohta.

Viimastel aastatel on selleks otstarbeks üha enam kasutatud vastsündinud rottide ja merisigade intravitaalseid ajulõike ning isegi laboris kasvatatud närvikoe kultuuri. Milliseid küsimusi saab neurobioloogia oma meetodeid kasutades lahendada? Esiteks üksikute närvirakkude toimimismehhanismide ja nende protsesside uurimine. Näiteks peajalgsetel (kalmaar, seepia) on väga paksud hiiglaslikud aksonid (läbimõõt 500–1000 µm), mille kaudu kantakse erutus peaganglionist vahevöö lihastesse. Selles rajatises uuritakse ergastamise molekulaarseid mehhanisme. Paljude molluskite närviganglionides on väga suured neuronid, mis asendavad aju – läbimõõduga kuni 1000 mikronit. Need neuronid on lemmikobjektid ioonikanalite toimimise uurimisel, mille avanemist ja sulgemist kontrollivad kemikaalid. Neuromuskulaarses ristmikus - sünapsis (kreeka keeles tähendab sünaps tähendab kontakti) uuritakse mitmeid ergastuse ühelt neuronilt teisele ülekandmise küsimusi; Need sünapsid on sadu kordi suuremad kui samalaadsed sünapsid imetajate ajus. Siin toimuvad väga keerulised ja mitte täielikult mõistetavad protsessid. Näiteks sünapsi närviimpulss viib keemilise aine vabanemiseni, mille toimel edastatakse erutus teisele neuronile. Nende protsesside uurimine ja nendest arusaamine on kogu tänapäevase ravimite ja muude ravimite tootmise tööstuse aluseks. Küsimuste loetelu, mida kaasaegne neuroteadus suudab lahendada, on lõputu. Vaatleme allpool mõnda näidet.

Neuronite bioelektrilise aktiivsuse ja nende protsesside registreerimiseks kasutatakse spetsiaalseid tehnikaid, mida nimetatakse mikroelektrooditehnoloogiaks. Mikroelektrooditehnoloogial on olenevalt uurimiseesmärkidest palju funktsioone. Tavaliselt kasutatakse kahte tüüpi mikroelektroode - metallist ja klaasist. Metallist mikroelektroodid valmistatakse sageli 0,3-1 mm läbimõõduga volframtraadist. Esimesel etapil lõigatakse 10–20 cm pikkused toorikud (selle määrab sügavus, milleni mikroelektrood uuritava looma ajju sukeldatakse). Töödeldava detaili üks ots teritatakse elektrolüütilisel meetodil läbimõõduni 1-10 mikronit. Pärast pinna põhjalikku pesemist erilahustes kaetakse see elektriisolatsiooniks mõeldud lakiga. Elektroodi ots jääb isoleerimata (mõnikord lastakse sellisest mikroelektroodist läbi nõrk vooluimpulss, mis hävitab veelgi isolatsiooni otsas).

Üksikute neuronite aktiivsuse registreerimiseks on mikroelektrood fikseeritud spetsiaalses manipulaatoris, mis võimaldab seda suure täpsusega liigutada läbi looma aju. Olenevalt uurimiseesmärkidest võib manipulaatori paigaldada looma koljule või eraldi. Esimesel juhul on tegemist väga miniatuursete seadmetega, mida nimetatakse mikromanipulaatoriteks. Registreeritud bioelektrilise aktiivsuse olemuse määrab mikroelektroodi otsa läbimõõt. Näiteks kui mikroelektroodi otsa läbimõõt ei ületa 5 μm, on võimalik registreerida üksikute neuronite aktsioonipotentsiaalid (sel juhul peaks mikroelektroodi ots lähenema uuritavale neuronile umbes 100 μm kauguselt). Kui mikroelektroodi otsa läbimõõt on üle 10 μm, registreeritakse samaaegselt kümnete ja mõnikord sadade neuronite aktiivsus (mitmekordne aktiivsus).

Teine levinud mikroelektroodi tüüp on valmistatud klaaskapillaaridest (torudest). Sel eesmärgil kasutatakse 1-3 mm läbimõõduga kapillaare. Järgmisena tehakse spetsiaalsel seadmel, nn mikroelektroodi sepikal, järgmine operatsioon: keskmises osas olev kapillaar kuumutatakse klaasi sulamistemperatuurini ja purustatakse. Olenevalt selle protseduuri parameetritest (kuumutustemperatuur, kuumutustsooni suurus, rebenemise kiirus ja jõud jne) saadakse mikropipetid, mille otsa läbimõõt on kuni mikromeetri murdosa. Järgmises etapis täidetakse mikropipetti soolalahusega (näiteks 2M KCl) ja saadakse mikroelektrood. Sellise mikroelektroodi otsa saab sisestada neuroni sisse (kehasse või isegi selle protsessidesse), ilma selle membraani oluliselt kahjustamata ja elutähtsat aktiivsust säilitamata.

Teine inimaju uurimisvaldkond tekkis Teise maailmasõja ajal - neuropsühholoogia. Üks selle lähenemisviisi rajajaid oli Moskva ülikooli professor A.R. Luria. Meetod on psühholoogilise läbivaatuse tehnikate kombinatsioon kahjustatud ajuga inimese füsioloogilise uuringuga. Sellistes uuringutes saadud tulemusi tsiteeritakse allpool mitu korda.

Inimese aju uurimise meetodid ei piirdu ülalkirjeldatutega. Sissejuhatuses püüdis autor pigem näidata tänapäevaseid võimalusi terve ja haige inimese aju uurimiseks, mitte kirjeldada kõiki kaasaegseid uurimismeetodeid. Need meetodid ei tekkinud tühjale kohale – mõnel neist on sajanditepikkune ajalugu, teised said võimalikuks alles moodsa andmetöötluse ajastul. Raamatut lugedes puutub lugeja kokku teiste uurimismeetoditega, mille olemus selgitatakse kirjelduse edenedes.

2.1.3 Kaasaegne neurofüsioloogia

Praegusel etapil põhinevad neurofüsioloogia funktsioonid närvisüsteemi integreeriva aktiivsuse uurimisel. Uuring viiakse läbi pinna- ja implanteeritud elektroodide ning närvisüsteemi temperatuuristiimulite abil. Samuti areneb edasi närvisüsteemi rakuliste mehhanismide uurimine, mis kasutab kaasaegset mikroelektrooditehnoloogiat. Mikroelektroodid sisestatakse neuronisse ja saavad seeläbi teavet ergastus- ja inhibeerimisprotsesside arengu kohta. Lisaks oli inimese närvisüsteemi uurimisel uudne elektronmikroskoopia kasutamine, mis võimaldas neuroteadlastel uurida viise, kuidas ajus info kodeeritakse ja edastatakse. Mõned uurimiskeskused juba teevad tööd, mis võimaldab simuleerida üksikuid neuroneid ja närvivõrke. Praegusel etapil on neurofüsioloogia tihedalt seotud selliste teadustega nagu neuroküberneetika, neurokeemia ja neurobioonika. Neurofüsioloogilisi meetodeid (elektroentsefalograafia, müograafia, nüstagmograafia jne) kasutatakse selliste haiguste diagnoosimiseks ja raviks nagu insult, luu- ja lihaskonna vaevused, epilepsia, hulgiskleroos, aga ka haruldased neuropatoloogilised haigused jne.

2.2 Inimese aju füsioloogia

Inimese aju on äärmiselt keeruline. Isegi praegu, kui me teame nii palju mitte ainult inimeste, vaid ka paljude loomade ajust, oleme paljude vaimsete funktsioonide füsioloogiliste mehhanismide mõistmisest ilmselt veel väga kaugel. Võib öelda, et need küsimused on lihtsalt kaasatud kaasaegse teaduse päevakorda. Esiteks puudutab see selliseid vaimseid protsesse nagu mõtlemine, ümbritseva maailma tajumine ja mälu ning paljusid teisi. Samas on nüüdseks selgelt määratletud peamised probleemid, mis 3. aastatuhandel lahendamist vajavad. Mida saab kaasaegne teadus esitada inimesele, kes on huvitatud inimese aju toimimisest? Esiteks, meie ajus "töötavad" mitu süsteemi, vähemalt kolm. Kõiki neid süsteeme võiks nimetada isegi eraldi ajuks, kuigi terves ajus töötab igaüks neist tihedas koostöös ja vastasmõjus. Mis süsteemid need on? Need on aktiveeriv aju, motiveeriv aju ja kognitiivne ehk kognitiivne (ladina keelest cognitio – “teadmised”) aju. Nagu juba märgitud, ei tohiks mõista, et need kolm süsteemi, nagu pesitsevad nukud, on üksteise sees pesastunud. Igaüks neist lisaks oma põhifunktsioonile, näiteks aktiveerivale süsteemile (aju) osaleb nii meie teadvuse seisundi, une-ärkveloleku tsüklite määramises kui ka meie aju kognitiivsete protsesside lahutamatu osa. Tõepoolest, kui inimese uni on häiritud, on õppimisprotsess ja muud tegevused võimatud. Bioloogiliste motivatsioonide rikkumine võib olla eluga kokkusobimatu. Neid näiteid võib korrutada, kuid põhiidee on see, et inimese aju on üks organ, mis tagab elutähtsa aktiivsuse ja vaimsed funktsioonid, kuid kirjeldamise mugavuse huvides toome esile kolm ülaltoodud plokki.

2.2.1 Rakk – närvikoe põhiüksus

Inimese aju koosneb tohutul hulgal erinevatest rakkudest. Rakk on bioloogilise organismi põhiüksus. Kõige lihtsamalt organiseeritud loomadel võib olla ainult üks rakk. Komplekssed organismid koosnevad müriaadidest rakkudest ja on seega mitmerakulised. Kuid kõigil neil juhtudel jääb bioloogilise organismi ühikuks rakk. Erinevate organismide rakud – inimestest amööbideni – on üles ehitatud väga sarnaselt. Rakku ümbritseb membraan, mis eraldab tsütoplasma keskkonnast. Keskse koha rakus hõivab tuum, mis sisaldab geneetilist aparaati, mis talletab kogu meie keha ehituse geneetilist koodi. Kuid iga rakk kasutab oma elus vaid väikest osa sellest koodist. Lisaks tuumale on tsütoplasmas palju teisi organelle (osakesi). Nende hulgas on üks olulisemaid endoplasmaatiline retikulum, mis koosneb paljudest membraanidest, millele on kinnitatud palju ribosoome. Ribosoomidel pannakse valgu molekulid kokku üksikutest aminohapetest vastavalt geneetilise koodi programmile. Osa endoplasmaatilisest retikulumist esindab Golgi aparaat. Seega on endoplasmaatiline retikulum omamoodi tehas, mis on varustatud kõige vajalikuga valgumolekulide tootmiseks. Teised väga olulised raku organellid on mitokondrid, tänu mille aktiivsusele säilitab rakk pidevalt vajalikus koguses ATP-d (adenosiintrifosfaati) – raku universaalset “kütust”.

Neuronil, mis on närvikoe põhiline struktuuriüksus, on kõik ülaltoodud struktuurid. Samal ajal on neuron looduse poolt loodud teabe töötlemiseks ja seetõttu on sellel teatud omadused, mida bioloogid nimetavad spetsialiseerumiseks. Eespool kirjeldati raku struktuuri kõige üldisemat plaani. Tegelikult on iga rakk meie kehas oma olemuselt kohandatud täitma rangelt määratletud spetsiifilist funktsiooni. Näiteks südamelihase moodustavatel rakkudel on kokkutõmbumisvõime ja naharakud kaitsevad meie keha mikroorganismide tungimise eest.

Neuron

Neuron on kesknärvisüsteemi peamine rakk. Neuronite kuju on äärmiselt mitmekesine, kuid põhiosad on kõigil neuronitüüpidel ühesugused. Neuron koosneb järgmistest osadest: soma (keha) ja paljudest hargnenud protsessidest. U ka Igal neuronil on kahte tüüpi protsesse: akson, mida mööda ergastus neuronilt teisele neuronile edastatakse, ja arvukalt dendriite (kreeka keelest "puust"), millel teiste neuronite aksonid lõpevad sünapsidega (kreeka keelest). . Neuron juhib ergastust ainult dendriidist aksonile.

Neuroni põhiomadus on võime ergastada (tekitada elektriimpulss) ja edastada (juhtida) seda ergastust teistele neuronitele, lihastele, näärmetele ja teistele rakkudele.

Neuronid aju erinevates osades täidavad väga mitmekesiseid töid ja vastavalt sellele on ka aju erinevatest osadest pärit neuronite kuju mitmekesine. Mõne struktuuriga närvivõrgu väljundis paiknevatel neuronitel on pikk akson, mida mööda erutus sellest ajustruktuurist lahkub.

Näiteks aju motoorse ajukoore neuronitel, nn Betzi püramiididel (nimetatud Kiievi anatoomi B. Betzi järgi, kes kirjeldas neid esmakordselt 19. sajandi keskel), on inimesel umbes 1 m akson. See ühendab ajupoolkerade motoorset ajukoort seljaaju segmentidega. See akson kannab "motoorseid käske", näiteks "liigutage oma varbaid". Kuidas on neuron põnevil? Peamine roll selles protsessis on membraanil, mis eraldab raku tsütoplasma keskkonnast. Neuronite membraan, nagu iga teine ​​rakk, on väga keeruline. Põhimõtteliselt on kõigil teadaolevatel bioloogilistel membraanidel sama struktuur: valgumolekulide kiht, seejärel lipiidimolekulide kiht ja teine ​​valgumolekulide kiht. Kogu see struktuur meenutab kahte võileiba, mis on võiga üksteise vastas. Sellise membraani paksus on 7-11 nm. Sellisesse membraani on põimitud mitmesugused osakesed. Mõned neist on valguosakesed ja tungivad läbi membraani (integraalsed valgud); need moodustavad läbipääsupunktid mitmetele ioonidele: naatrium, kaalium, kaltsium, kloor. Need on niinimetatud ioonkanalid. Teised osakesed on kinnitatud membraani välispinnale ja koosnevad mitte ainult valgu molekulidest, vaid ka polüsahhariididest. Need on retseptorid bioloogiliselt aktiivsete ainete molekulidele, nagu vahendajad, hormoonid jne. Sageli sisaldab retseptor lisaks konkreetse molekuli sidumiskohale ka ioonikanalit.

Peamist rolli neuronite ergutamisel mängivad membraani ioonikanalid. Neid kanaleid on kahte tüüpi: mõned töötavad pidevalt ja pumbavad naatriumioone neuronist välja ja pumbavad kaaliumiioone tsütoplasmasse. Tänu nende kanalite (neid nimetatakse ka pumpamiskanaliteks või ioonipumbaks) tööle tekib rakus pidevalt energiat tarbides ioonide kontsentratsioonide erinevus: rakus on kaaliumiioonide kontsentratsioon ligikaudu 30 korda suurem kui nendes. kontsentratsioon väljaspool rakku, samas kui naatriumioonide kontsentratsioon rakus on väga väike - umbes 50 korda väiksem kui väljaspool rakku. Membraani omadus pidevalt säilitada ioonide kontsentratsioonide erinevust tsütoplasma ja keskkonna vahel on omane mitte ainult närvirakule, vaid ka igale keharakule. Selle tulemusena tekib rakumembraanil potentsiaal tsütoplasma ja väliskeskkonna vahel: raku tsütoplasma laetakse negatiivselt ligikaudu 70 mV ulatuses raku väliskeskkonna suhtes. Seda potentsiaali saab laboris mõõta klaaselektroodiga, kui rakku sisestada väga õhuke (alla 1 mikroni) klaastoru, mis on täidetud soolalahusega. Sellises elektroodis olev klaas mängib hea isolaatori rolli ja soolalahus toimib juhina. Elektrood on ühendatud elektrilise signaali võimendiga ja see potentsiaal salvestatakse ostsilloskoobi ekraanile. Selgub, et naatriumiioonide puudumisel säilib potentsiaal suurusjärgus -70 mV, kuid see sõltub kaaliumiioonide kontsentratsioonist. Teisisõnu, selle potentsiaali loomises osalevad ainult kaaliumiioonid, mistõttu seda potentsiaali nimetatakse "puhkekaaliumi potentsiaaliks" või lihtsalt "puhkepotentsiaaliks". Seega on see meie keha mis tahes puhkeraku, sealhulgas neuroni potentsiaal.

Glia – morfoloogia ja funktsioon

Inimese aju koosneb sadadest miljarditest rakkudest, millest enamikku ei moodusta närvirakud (neuronid). Suurem osa närvikoe mahust (kuni 9/10 mõnes ajupiirkonnas) on hõivatud gliiarakkudega. Fakt on see, et neuron teeb meie kehas hiiglaslikku, väga õrna ja rasket tööd, milleks on vaja selline rakk vabastada igapäevastest toitumisega seotud tegevustest, toksiinide eemaldamisest, kaitsest mehaaniliste kahjustuste eest jne. - seda pakuvad teised teenindusrakud, st. gliiarakud (joonis 3). Ajus on kolme tüüpi gliiarakke: mikrogliia, oligodendroglia ja astroglia, millest igaüks täidab ainult ettenähtud funktsiooni. Mikrogliia rakud osalevad ajukelme, oligodendroglia - närvirakkude üksikute protsesside ümber olevate membraanide (müleiinkestade) moodustamises. Müeliinkestad perifeersete närvikiudude ümber moodustuvad spetsiaalsete mädanevate rakkude – Schwanni rakkude – poolt. Astrotsüüdid paiknevad neuronite ümber, pakkudes neile mehaanilist kaitset ning lisaks toimetavad nad neuronisse toitaineid ja eemaldavad jääkaineid. Gliaalrakud tagavad ka üksikute neuronite elektriisolatsiooni teiste neuronite mõju eest. Gliiarakkude oluline omadus on see, et erinevalt neuronitest säilitavad nad kogu elu jooksul jagunemisvõime. See jagunemine põhjustab mõnel juhul inimese aju kasvajahaigusi. Närvirakk on nii spetsialiseerunud, et on kaotanud jagunemisvõime. Seega elavad meie aju neuronid, mis on kunagi moodustunud prekursorrakkudest (neuroblastid), meiega koos kogu meie elu. Sellel pikal teekonnal kaotame oma ajus ainult neuroneid.

Neuronite ergastamine

Erinevalt teistest rakkudest on neuron võimeline ergastama. Neuronite ergastamine viitab neuroni poolt energia genereerimisele. esmane tegevus. Ergastuses on põhiroll teist tüüpi ioonikanalitel, mille avanemisel tormavad naatriumioonid rakku. Tuletagem meelde, et pumpamiskanalite pideva töö tõttu on naatriumiioonide kontsentratsioon väljaspool rakku ligikaudu 50 korda kõrgem kui rakus, mistõttu naatriumikanalite avanemisel tungivad naatriumiioonid rakku ja kaaliumiioonid hakkavad eralduma. lahkuda rakust läbi avatud kaaliumikanalite. Igal ioonitüübil, naatriumil ja kaaliumil, on oma ioonikanali tüüp. Ioonide liikumine läbi nende kanalite toimub piki kontsentratsioonigradiente, st. kõrge kontsentratsiooniga kohast madalama kontsentratsiooniga kohta.

Puhke neuronis on membraani naatriumikanalid suletud ja nagu eespool kirjeldatud, registreeritakse membraanile puhkepotentsiaal umbes -70 mV (negatiivsus tsütoplasmas). Kui membraanipotentsiaal depolariseerub (membraani polarisatsioon väheneb) umbes 10 mV võrra, avaneb naatriumioonikanal.

Tõepoolest, kanalil on omamoodi ventiil, mis reageerib membraanipotentsiaalile, avades selle kanali, kui potentsiaal saavutab teatud väärtuse. Sellist kanalit nimetatakse potentsiaalist sõltuvaks. Niipea kui kanal avaneb, tormavad rakkudevahelisest keskkonnast neuroni tsütoplasmasse naatriumioonid, mida on ligikaudu 50 korda rohkem kui tsütoplasmas. See ioonide liikumine on lihtsa füüsikalise seaduse tagajärg: ioonid liiguvad mööda kontsentratsioonigradienti. Seega sisenevad naatriumiioonid neuronisse, nad on positiivselt laetud. Teisisõnu, läbi membraani voolab sissetulev naatriumioonide vool, mis nihutab membraani potentsiaali depolarisatsiooni suunas, st vähendab membraani polarisatsiooni. Mida rohkem naatriumioone neuroni tsütoplasmasse siseneb, seda rohkem on selle membraan depolariseerunud.

Membraani potentsiaal suureneb, avades üha rohkem naatriumikanaleid. Kuid see potentsiaal ei kasva lõputult, vaid ainult seni, kuni see muutub ligikaudu +55 mV. See potentsiaal vastab neuronis ja väljaspool seda esinevate naatriumioonide kontsentratsioonidele ning seetõttu nimetatakse seda naatriumi tasakaalupotentsiaaliks. Tuletame meelde, et puhkeolekus oli membraani potentsiaal -70 mV, siis on potentsiaali absoluutne amplituud umbes 125 mV. Me ütleme "umbes", "ligikaudu", kuna erineva suuruse ja tüüpi rakkude puhul võib see potentsiaal veidi erineda, mis on seotud nende rakkude kujuga (näiteks protsesside arvuga), aga ka nende omadustega. membraanid.

Kõike eelnevat saab formaalselt kirjeldada järgmiselt. Puhkeolekus käitub rakk nagu "kaaliumelektrood" ja erutatuna käitub see nagu "naatriumelektrood". Kuid pärast seda, kui potentsiaal membraanil saavutab maksimaalse väärtuse +55 mV, on tsütoplasma poole jääv naatriumioonikanal ummistunud spetsiaalse valgu molekuliga. See on niinimetatud "naatriumi inaktiveerimine"; see toimub ligikaudu 0,5-1 ms jooksul ja ei sõltu membraani potentsiaalist. Membraan muutub naatriumiioonide suhtes läbimatuks. Selleks, et membraanipotentsiaal jõuaks tagasi algsesse puhkeolekusse, on vajalik, et rakust lahkuks positiivsete osakeste vool. Sellised osakesed neuronites on kaaliumiioonid. Nad hakkavad väljuma avatud kaaliumikanalite kaudu. Pidage meeles, et kaaliumiioonid kogunevad rakus puhkeolekus, nii et kui kaaliumikanalid avanevad, lahkuvad need ioonid neuronist, tagastades membraanipotentsiaali algsele tasemele (puhketasemele). Nende protsesside tulemusena naaseb neuronimembraan oma puhkeolekusse (-70 mV) ja neuron valmistub järgmiseks ergastusaktiks. Seega on neuronite ergastuse ekspressioon neuronimembraanil aktsioonipotentsiaali tekitamine. Selle kestus närvirakkudes on umbes 1/1000 s (1 ms). Sarnased aktsioonipotentsiaalid võivad esineda ka teistes rakkudes, mille eesmärk on ergastada ja edastada see ergastus teistele rakkudele. Näiteks südamelihas sisaldab spetsiaalseid lihaskiude, mis tagavad südame katkematu töö automaatrežiimis. Nendes rakkudes tekivad ka aktsioonipotentsiaalid. Kuid neil on pikaajaline, peaaegu lame pealispind ja sellise aktsioonipotentsiaali kestus võib kesta kuni mitusada millisekundit (võrrelge neuroni 1 ms-ga). Südamelihase raku aktsioonipotentsiaali selline olemus on füsioloogiliselt põhjendatud, kuna südamelihase erutus peab olema pikendatud, et verel oleks aega vatsakesest väljuda. Mis on seda tüüpi rakkude sellise pika aktsioonipotentsiaali põhjus? Selgus, et nende rakkude membraanis ei sulgu naatriumioonikanalid nii kiiresti kui neuronites, st naatriumi inaktiveerimine viibib.

Sarnased dokumendid

Närvisüsteemi neurobioloogilised kontseptsioonid. Närvisüsteemi komponendid, nende funktsioonide omadused. Refleks on närvitegevuse peamine vorm. Reflekskaare mõiste. Kesknärvisüsteemi ergastus- ja inhibeerimisprotsesside tunnused.

abstraktne, lisatud 13.07.2013


Närvisüsteemi üldised omadused. Elundite, süsteemide ja keha aktiivsuse refleksregulatsioon. Kesknärvisüsteemi privaatsete moodustiste füsioloogilised rollid. Perifeerse somaatilise ja autonoomse närvisüsteemi aktiivsus.

kursusetöö, lisatud 26.08.2009


Närvisüsteemi funktsioonid inimkehas. Närvisüsteemi rakuline struktuur. Närvirakkude tüübid (funktsionaalne klassifikatsioon). Närvisüsteemi refleksi põhimõte. Kesknärvisüsteemi jaotused. Kõrgema närvitegevuse õpetus.

abstraktne, lisatud 15.02.2011


Inimese kõrgema närvitegevuse seaduste omadused. Kesknärvisüsteemi aktiivsuse aluseks olevate ergastus- ja inhibeerimisprotsesside tunnused. Domineerimise põhimõte. Konditsioneeritud reflekside omadused ja nende bioloogiline tähtsus.

abstraktne, lisatud 12.07.2010


Närvisüsteemi tähtsus organismi kohanemisel keskkonnaga. Närvikoe üldised omadused. Neuronite struktuur ja nende klassifikatsioon protsesside ja funktsioonide arvu järgi. Kraniaalsed närvid. Seljaaju sisemise struktuuri tunnused.

petuleht, lisatud 23.11.2010


Reflekside kontseptsiooni ja rakendamise etappide arvestamine. Närvikeskuste üldised omadused. Kesknärvisüsteemi vastastikuse, vastastikuse, toonilise ja pessimaalse pärssimise tüüpide organiseerimine. Aju koordinatsioonitegevuse põhimõtted.

abstraktne, lisatud 10.07.2011


Põhilised anatoomilised mustrid kesknärvisüsteemi tegevuses. Närviimpulsside levik. Seljaaju ja aju anatoomia. Seljaaju radade omadused. Närvikoe rakulised elemendid, neuronite tüübid.

esitlus, lisatud 17.12.2015


Rakkude, kudede ja elundite tegevuse koordineerimine närvisüsteemi poolt. Keha funktsioonide reguleerimine, selle koostoime keskkonnaga. Autonoomne, somaatiline (sensoorne, motoorne) ja kesknärvisüsteem. Närvirakkude ehitus, refleksid.

abstraktne, lisatud 13.06.2009


Kesknärvisüsteemi üldine füsioloogia. Selgroogsete närvisüsteem. Närvikeskuste reflektoorne toon. Pidurdusprotsessi tähtsus. Koordinatsiooni põhimõtted kesknärvisüsteemi tegevuses. Neerude uurimise füsioloogilised põhimõtted.

test, lisatud 21.02.2009


Kõrgema närvitegevuse füsioloogia. Ivan Petrovitš Pavlov on kõrgema närvitegevuse teaduse rajaja. Konditsioneeritud reflekside moodustumine, ajukoores toimuvate erutus- ja inhibeerimisprotsesside koostoime.

Neurofüsioloogia ja RKT alused

ORGANISMI REGULEERIMISSÜSTEEMID JA NENDE KOOSTÖÖ

Elundite funktsioonide reguleerimine on nende töö intensiivsuse muutmine, et saavutada kasulik tulemus vastavalt keha vajadustele selle erinevates elutingimustes. Reguleerimist on soovitatav klassifitseerida kahe peamise tunnuse järgi: selle rakendamise mehhanism (närviline ja humoraalne) ja selle aktiveerimise aeg võrreldes keha reguleeritud konstandi väärtuse muutumise hetkega. Reguleerimist on kahte tüüpi:kõrvalekaldumise ja ettepoole.

Reguleerimine toimub mitmete põhimõtete järgi, millest peamised on iseregulatsiooni põhimõte ja süsteemne põhimõte. Kõige üldisem neist on eneseregulatsiooni põhimõte, mis hõlmab kõiki teisi. Iseregulatsiooni põhimõte seisneb selles, et keha muudab oma mehhanisme kasutades elundite ja süsteemide talitluse intensiivsust vastavalt oma vajadustele erinevates elutingimustes. Niisiis aktiveerub joostes kesknärvisüsteemi, lihas-, hingamis- ja kardiovaskulaarsüsteemi tegevus. Puhkeolekus väheneb nende aktiivsus oluliselt.

NÄRVI REGULEERIMISMEHHANISM

Kirjanduses on mitmeid mõisteid, mis kajastavad närvisüsteemi mõju tüüpe ja mehhanisme elundite ja kudede aktiivsusele. Soovitav on eristada kahte tüüpi närvisüsteemi mõjusid organitele - käivitav ja moduleeriv (korrigeeriv).

A. Käivitav mõju. See mõju põhjustab puhkeolekus oleva elundi aktiivsust; elundi tegevust põhjustanud impulsi lakkamine viib selle naasmiseni algsesse olekusse. Sellise mõju näiteks on seedenäärmete sekretsiooni käivitamine nende funktsionaalse puhkuse taustal; puhkeolekus olevate skeletilihaste kontraktsioonide algus impulsside vastuvõtmisel seljaaju motoorsete neuronite või ajutüve motoorsete neuronite poolt mööda eferentseid (motoorseid) närvikiude. Pärast impulsside lakkamist närvikiududes, eriti somaatilise närvisüsteemi kiududes, peatub ka lihaste kokkutõmbumine - lihas lõdvestub.

B. Moduleeriv (korrigeeriv) mõju. Seda tüüpi mõju muudab elundi tegevuse intensiivsust. See laieneb nii organitele, mille tegevus on võimatu ilma närvimõjudeta, kui ka organitele, mis võivad töötada ilma närvisüsteemi käivitava mõjuta. Moduleeriva toime näiteks juba töötavale organile on seedenäärmete sekretsiooni tugevdamine või mahasurumine, skeletilihaste kontraktsiooni tugevdamine või nõrgenemine. Näide närvisüsteemi moduleerivast mõjust organitele, mis võivad automaatselt töötada, on südametegevuse ja veresoonte toonuse reguleerimine. Seda tüüpi mõju võib olla mitmesuunaline, kasutades sama närvi erinevatel organitel. Seega väljendub vagusnärvi moduleeriv toime südamele selle kontraktsioonide pärssimises, kuid samal närvil võib olla käivitav toime seedenäärmetele, mao puhkavatele silelihastele ja peensoolele.

Moduleeriv mõju viiakse läbi:

ergastusorgani (depolarisatsiooni) või inhibeerimise (hüperpolarisatsioon) ergastavate rakkude elektriliste protsesside olemuse muutmisega;

elundi verevarustuse muutuste tõttu (vasomotoorne efekt);

Muutes ainevahetuse intensiivsust elundis (närvisüsteemi troofiline toime).

Närvisüsteemi troofilise toime idee sõnastas I. P. Pavlov. Koertel tehtud katses avastas ta sümpaatilise südamesse suunduva oksa, mille ärritus põhjustab südame kontraktsioonide sagenemist ilma kontraktsioonide sagedust muutmata (Pavlovi võimendav närv). Seejärel näidati, et sümpaatilise närvi ärritus suurendab tegelikult südame ainevahetusprotsesse. I. P. Pavlovi, L. O. Orbeli ja A. G. Ginetsinsky idee arendamine XX sajandi 20ndatel. avastas väsinud skeletilihaste suurenenud kontraktsioonide nähtuse, kui sinna lähev sümpaatiline närv on ärritunud(Orbeli-Ginetzinsky fenomen).

KNS-I VAHENDID JA RETSEPTORID

Kesknärvisüsteemi vahendajateks on paljud keemilised ained, mis on struktuurilt heterogeensed (ajust on leitud umbes 30 bioloogiliselt aktiivset ainet). Keemilise struktuuri järgi võib neid jagada mitmeks rühmaks, millest peamised on monoamiinid, aminohapped ja polüpeptiidid. Üsna laialt levinud vahendaja on atsetüülkoliin.

A. Atsetüülkoliin. Kesknärvisüsteemi erinevates osades leiduv on tuntud peamiselt ergastava edastajana: eelkõige on see seljaaju skeletilihaseid innerveerivate α-motoneuronite vahendaja. Atsetüülkoliini abil edastavad α-motoneuronid ergastust mööda oma aksonite kollateraalseid külgi inhibeerivatele Renshaw rakkudele. M- ja N-kolinergilised retseptorid leiti ajutüve retikulaarses moodustises ja hüpotalamuses. Kui atsetüülkoliin interakteerub retseptorvalguga, muudab viimane oma konformatsiooni, mille tulemusena avaneb ioonkanal. Atsetüülkoliin avaldab oma pärssivat toimet M-koliinergiliste retseptorite kaudu ajukoore sügavates kihtides, ajutüves ja sabatuumas.

B. Monoamiinid. Nad vabastavad katehhoolamiine, serotoniini ja histamiini. Enamikku neist leidub märkimisväärses koguses ajutüve neuronites, väiksemates kogustes leidub neid kesknärvisüsteemi muudes osades.

Katehhoolamiinid tagavad ergastus- ja inhibeerimisprotsesside toimumise näiteks vahekehas, mustas aines, limbilises süsteemis, juttkehas.

Serotoniini abil kanduvad ergastavad ja inhibeerivad mõjud edasi ajutüve neuronites ning pärssivad mõjud ajukoores. Serotoniini leidub peamiselt autonoomsete funktsioonide reguleerimisega seotud struktuurides. Eriti palju on seda limbilises süsteemis, raphe tuumades. Nende struktuuride neuronites tuvastati serotoniini sünteesis osalevad ensüümid. Nende neuronite aksonid läbivad bulbospinaaltrakti ja lõpevad seljaaju erinevate segmentide neuronitega. Siin puutuvad nad kokku preganglioniliste sümpaatiliste neuronite ja substantia gelatinosa interneuronitega. Arvatakse, et mõned või võib-olla kõik neist niinimetatud sümpaatilistest neuronitest on autonoomse närvisüsteemi serotonergilised neuronid. Mõnede autorite sõnul lähevad nende aksonid seedetrakti organitesse ja stimuleerivad nende kokkutõmbumist.

Histamiini leidub üsna suurtes kontsentratsioonides hüpofüüsis ja hüpotalamuse keskmises eminentsis. Teistes kesknärvisüsteemi osades on histamiini tase väga madal. Selle vahendaja rolli on vähe uuritud. Seal on H1- ja H2-histamiini retseptorid. H1 retseptorid esinevad hüpotalamuses ja osalevad toidu tarbimise reguleerimises, termoregulatsioonis ning prolaktiini ja antidiureetilise hormooni sekretsioonis. H2 retseptoreid leidub gliiarakkudel.

B. Aminohapped. Happelised aminohapped(glütsiin, γ-aminovõihape) on kesknärvisüsteemi sünapsi pärssivad edasikandjad ja toimivad inhibeerivatele retseptoritele (vt lõik 4.8).Neutraalsed aminohapped(α-glutamaat, α-aspartaat) edastavad ergastavaid mõjusid ja toimivad vastavatele ergastavatele retseptoritele. On oletatud, et glutamaat võib olla aferentide vahendaja seljaajus. Glutamiin- ja asparagiinhapete retseptorid esinevad seljaaju, väikeaju, talamuse, hipokampuse ja ajukoore rakkudes.Arvatakse, et glutamaat- kesknärvisüsteemi levinuim neurotransmitter.

D. Polüpeptiidid. INKesknärvisüsteemi sünapsides täidavad nad ka vahendaja funktsiooni. Eriti, aine P on valusignaale edastavate neuronite vahendaja. Seda polüpeptiidi leidub eriti rohkesti seljaaju dorsaalsetes juurtes. See andis alust oletada, et aine P võib olla tundlike närvirakkude vahendaja nende üleminekul interneuronitele. Ainet P leidub suurtes kogustes hüpotalamuse piirkonnas. Aine P jaoks on kahte tüüpi retseptoreid: SP-P tüüpi retseptorid, mis asuvad ajuvaheseina neuronitel, ja SP-E tüüpi retseptorid, mis asuvad ajukoore neuronitel.

Enkefaliinid ja endorfiinid on neurotransmitterid, mis blokeerivad valuimpulsse. Nad realiseerivad oma mõju vastavate opiaadiretseptorite kaudu, mis paiknevad eriti tihedalt limbilise süsteemi rakkudel; Samuti on neid palju musta aine rakkudel, vahe- ja üksildase trakti tuumadel, samuti on neid locus coeruleus'e ja seljaaju rakkudel. Nende ligandid on )