Анатомия вкуса. Физиология восприятия вкуса

Сочинение Брийя-Саварена, переведенное на немецкий язык и дополненное Карлом Фогтом

1. Мир ничто без жизни, а все, что живет, питается.
2. Животные жрут, человек ест; только образованный человек ест сознательно.
3. Судьба наций зависит от способа их питания.
4. Скажи мне, что ты ешь; я скажу тебе, что ты.
5. Так как Творец поставил человеку в обязанность есть, чтобы жить, то зовет его к пище аппетитом и награждает его наслаждением.
6. Гастрономия есть проявление нашей способности судить, почему мы даем предпочтение приятным на вкус веществам пред теми, которые не имеют этого свойства.
7. Наслаждение столом принадлежит всем возрастам, всем состояниям, всем странам и всем временам; оно мирится со всеми другими наслаждениями и остается до. конца, чтобы утешать нас в потере остальных.
8. Стол есть единственное место, где не скучно в течение первых часов.
9. Открытие нового блюда важнее для счастья человечества, чем открытие нового светила.
10. Обжоры и пьяницы не знают, что значит есть и пить.
11. Порядок кушаний идет от тяжелых к легким.
12. Порядок напитков идет от легких к тяжелым.
13. Утверждать, что не должно переменять вино, - ересь. После трех стаканов вкус притупляется, и самое лучшее вино не пробудит уже его.
14. Десерт без сыра - красавица без глаз.
15. Поваром можно сделаться, но, чтобы искусно жарить, надо родиться.
16. Аккуратность - необходимое свойство повара, но должна быть присуща и гостям.
17. Ждать отсутствующего гостя долго, значит оскорблять уже присутствующих гостей.
18. Кто принимает друзей, не заботясь сам о приготовляемом для них угощении, тот не достоин иметь друзей.
19. Хозяйка прежде всего должна увериться, хорош ли будет кофе, а хозяин - вино.
20. Пригласить кого-нибудь - значит позаботиться о его удовольствии во все время, пока он будет под кровлей приглашающего.

О ГАСТРОНОМИИ

Начало науки
Науки не то, что Минерва, которая выскочила из головы Юпитера во всеоружии.
Они суть дети времени и развивались медленно, сперва через собрание методов, добытых путем опыта, и уже позднее через открытие принципов, которые являются следствием комбинации методов.
Старцы, которых призывали к постели больных в надежде на их опытность и которые из сострадания перевязывали раны, были первыми вранами.
Египетские пастухи, которые заметили, что некоторые звезды через известные периоды времени снова возвращаются на тот же пункт неба, были первыми астрономами.
Первый, кто изобразил знаками простое отношение изобрел математику, эту могущественную науку, которая по истине возвела человека на трон вселенной.
В течении последних 60-ти лет открыто много новых наук, а между прочим стереотомия, описательная геометрия и химия газов.
Все эти науки в будущем сделают успехи тем более несомненные, что книгопечатание избавляет от опасности пятиться назад.
Кто знает, например, может быть, химия газов придет к тому, что овладеет этими, доселе столь упорными, элементами, смешает и соединит их в неиспытанные доселе отношения и произведет таким образом действия, которые бесконечно расширят наше могущество.

Начало гастрономии
В свое время явилась гастрономия, и ее сестры посторонились, чтобы дать ей место.
Как могли отрицать эту науку, которая поддерживает нас от колыбели до могилы, увеличивает наслаждения любви и преданность дружбы, обезоруживает ненависть, облегчает занятия и которая доставляет нам единственное наслаждение на нашем кратком жизненном поприще, не сопровождаемое утомлением и в то же время укрепляющее нас для других наслаждений.
Пока приготовление кушаний было вполне предоставлено нашим слугам, пока секрет оставался в подвале, пока одни повара имели право на этот предмет, пока писались только поваренные книги, - результатом всех этих работ были только продукты искусства.
Наконец, может быть, слишком поздно, вступились люди науки; они исследовали, анализировали, классифицировали питательные вещества и разложили их на составные.элементы.
Они исследовали тайны питания и, преследуя мертвые вещества в их превращениях, видели, как принимают они жизнь.
Они наблюдали питание в его действиях мимолетных и оставляющих по себе следы на несколько дней, месяцев и на всю жизнь.

Они даже оценили влияние питания на мыслительные способности и возвели высокую теорию, которая обнимает все человечество и всю оживленную часть творения.
Между тем как все эти работы совершались в кабинетах ученых, в обществе громко заговорили, что наука, которая питает человека, так же драгоценна, как и та, которая учит его умирать. Поэты воспели удовольствия стола, а книги, которые трактовали о хорошей кухне, выигрывали в глубине воззрений и представляли более общий интерес.
Все эти обстоятельства предшествовали появлению гастрономии.
Определение гастрономии
Гастрономия есть научное знание всего того, что относится до питания человека. Цель ее - заботиться о поддержании человека, доставляя ему наилучшее питание.
Она достигает этой цели, руководя теми, которые отыскивают, доставляют или приготовляют все, что может быть употреблено в пищу. ()

Наука гастрономия. Гость - вице-президент Федерации рестораторов и отельеров России Владимир Баканов .

Ведущие - Евгений Сатановский и Ольга Подолян .

БАКАНОВ : Жан Антельм Брийя-Саварен написал всего одну единственную книжку - "Физиология вкуса", но тем не менее 90% населения Земли используют цитаты из этой книги, может быть, не осознавая этого, но совершенно точно это делают.

САТАНОВСКИЙ : Какие?

БАКАНОВ : Хочу несколько примеров привести. Во-первых, о Брийя-Саварене, в принципе, в двух словах. Это - французский, даже не знаю, как его правильно назвать, философ, учёный, политический деятель, естествоиспытатель и так далее. То есть у него спектр интересов, как у многих эрудированных людей того периода, был слишком разнообразный. Вначале он занимался активно политикой, причём он там какие-то серьёзные посты занимал, он даже выступал в парламенте по поводу, я сейчас не помню, то ли отмены смертной казни, то ли, наоборот, в поддержку смертной казни, и выступал он в 1789 году. Понимаете, да, в каком году? Это - год Парижской коммуны. Ну, и, соответственно, там не очень понравились якобинцам его жирондистские взгляды, в общем, он пострадал серьёзно, ему пришили статус роялиста, он вынужден был бежать из Франции - просто для того чтобы ему не отделили голову гильотиной от его тела.

Он бежал в Швейцарию, потом он уехал оттуда в Голландию, оттуда сбежал в Соединённые Штаты и там прожил лет 8, пока в 90-е годы его не возвратили, то есть не дали возможность вернуться назад. Он вернулся и уже после этого трудоустроился в апелляционном суде, высшем французском, поселился на Рю де Ришелье и стал заниматься такой простой штукой: он стал готовить.

Во-первых, он ходил в рестораны и пробовал, и записывал свои впечатления. Он стал готовить и он провёл, по разным данным, от 500 и больше всевозможных обедов у себя, приглашал своих друзей, знакомых и общался с ними, и записывал их мнение. И на основе этого он формировал эту науку, которая называется гастрономия. То есть до этого, до него - там есть ещё один человек, но мы ему как-нибудь отдельную передачу посвятим, тоже француз. Они в одну эпоху жили и, в общем, вдвоём, можно считать, стали первыми, кто стал говорить о гастрономии как о науке. До этого это всё-таки были такие кулинарные книжки, это не была литература, это была запись рецептов. Они стали в принципе рассуждать, как человек воспринимает, как он получает удовольствие. Причём Брийя-Саварен делал это совершенно тайно. Поскольку поваром он не был, а вы знаете, как у нас первый вопрос задают: "А ты - профессионал в этой области?" Нет! Не профессионал.

САТАНОВСКИЙ : Ну, уж во Франции, можно только представить.

БАКАНОВ : Раз ты не профессионал, то какого ты рожна вдруг занимаешься этим делом? Этот вопрос у нас задаётся очень часто. Но человек - это существо самообразуемое, самообразующееся, он способен самосовершенствоваться и способен осваивать всевозможные знания. Поэтому он делал это всё тайно, и, что совершенно невероятно для меня, то есть в течение такого количества лет вести систематизацию знаний, записывать, он ещё получил хорошее образование. Он учился ещё и химии, физике - многим предметам в Дижоне, поэтому он ещё и с точки зрения физико-химических процессов понимал, что происходит, пытался ещё и соответствующие формулы составить. Книга - описательного характера, но при этом она на конкретных примерах рассматривает восприятие пищи человеком и процесс получения удовольствия.

Полностью слушайте в аудиоверсии.

Популярное

22.02.2019, 10:07

Америка хотела, чтобы с Россией воевала Украина, а Украина – чтобы США

РОСТИСЛАВ ИЩЕНКО: "Климкин буквально вчера сделал заявление о том, что будет денонсирован в ближайшее время договор по Азовскому морю. Если не организовывать провокации в Керченском проливе, то сама по себе денонсация договора вредна для Украины, Если между двумя государствами нет никакого договора о том, как регулируется территориальная проблема, в том числе разграничение моря, то преимущество – у сильного. Не надо объяснять, кто в Азовском море сильнее".

Вкус, так же как и обоняние, основан на хеморецепции. Вкусовые рецепторы несут информацию о характере и концентрации веществ, поступающих в рот. Их возбуждение запускает сложную цепь реакций разных отделов мозга, приводящих к различной работе органов пищеварения или удалению вредных для организма веществ, попавших в рот с пищей.

Рецепторы вкуса – вкусовые почки – расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка, его краях и задней части. Каждая из примерно 10000 вкусовых почек человека состоит из нескольких (2-6) рецепторных клеток и, кроме того, из опорных клеток. Вкусовая почка имеет колбовидную форму, длина и ширина ее у человека около 70 мкм, она не достигает поверхности слизистой оболочки языка и соединена с полостью рта через вкусовую пору.

Вкусовые клетки – наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма, в среднем через каждые 250 ч каждая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длинной 10-20 мкм, шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок – 0,1-0,2 мкм, длинной 1-2 мкм.

Суммарный потенциал рецепторных клеток изменяется при раздражении языка разными веществами (сахаром, солью, кислотой). Этот потенциал развивается довольно медленно, максимум его достигается к 10-15 секунде после воздействия, хотя электрическая активность в волокнах вкусового нерва начинается значительно раньше. Проводниками всех видов вкусовой чувствительности служат барабанная струна и языкоглоточный нерв, ядра которых в продолговатом мозге содержат первые нейроны вкусового анализатора. Регистрация импульсации в отдельных волокнах данных нейронов показал, что многие из волокон отличается определенной специфичностью, так как отвечают лишь на соль, кислоту и хинин. Есть волокна, чувствительные к сахарам. Однако наиболее убедительной сейчас считается гипотеза, согласно которой информацию о четырех основных вкусовых ощущениях: горьком, сладком, кислом и саленном – кодируется не импульсацией в одиночных волокнах, а разным распределением частоты разрядов в большой группе волокон, одновременно, но по-разному возбуждаемых вкусовым веществом.

Вкусовые афферентные сигналы поступают в ядро одиночного пучка ствола мозга. От ядра одиночного пучка аксоны вторых нейронов входят в составе медиальной петли до дугообразного ядра таламуса, где расположены третьи нейроны, дающие аксоны до корковых центров вкуса.

Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются при голодании, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и возникновение определенного вкусового ощущения. Порог возникновения второго ощущения выше. Пороги различия минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются.

При действии вкусовых веществ наблюдается адаптация (снижение интенсивности вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т.е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого.

Классификация вкусовых ощущений . Выделяют четыре основных вкуса: сладкое, кислое, соленое и горькое. Кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, средняя часть – к кислому, корень – к горькому, край – к соленому и кислому. Обычно вкусовые ощущения смешанные, потому что стимулы отличаются сложным составом и объединяют несколько вкусовых качеств. Сходным вкусом могут обладать резко различные по химической структуре вещества, разного вкуса могут быть и оптические изомеры одного химического вещества.

Федеральное агентство по образованию

Государственное образовательное образовательное учреждение

Высшего профессионального образования

«Карельский государственный педагогический университет»

КОНТРОЛЬНАЯ РАБОТА

Физиология сенсорных систем.

Физиология Вкуса.

Выполнила: Войтенко Н.Д.

Студентка 2 курса ОЗО группа 823-3

Преподаватель: Зорова О.В.

Петрозаводск

1. Физиология сенсорных систем

1.1. Периферический (рецепторный) отдел анализаторов……………………………….3

1.2. Проводникового отдела анализаторов………………………………………………...7

1.3. Центральный или корковый отдел анализатора……………………………………...8

2. Физиология вкуса

2.1. Морфология органов вкуса; субъективная физиология вкуса. Ориентация и строение вкусовых почек………………………………………………………………9

2.2. Центральные связи…………………………………………………………………....11

2.3. Основные вкусовые ощущения………………………………………………………11

2.4. Интенсивность ощущений……………………………………………………………12

2.5. Объективная физиология вкуса………………………………………………………13

2.6. Первичный процесс…………………………………………………………………...13

2.7. Роль вкусовой чувствительности…………………………………………………….14

Литература………………………………………………………………………………………14

1. Физиология сенсорных систем

Человек и животное непрерывно получают информацию о бесконечном многообразии изменений, которые происходят во внешней и внутренней среде. Это осуществляется благодаря наличию у организма специализированных структур, которые получили название анализаторы (сенсорные системы).

Под анализаторами понимают совокупность образований, обеспечивающих восприятие энергии раздражителя, трансформацию ее в специфические процессы возбуждения, проведение этого возбуждения в структуры ЦНС и к клеткам коры, анализ и синтез специфическими зонами коры этого возбуждения с последующим формированием ощущения.

Понятие об анализаторах введено в физиологию И. П. Павловым в связи с учением о высшей нервной деятельности. Каждый анализатор состоит из трех отделов:

Периферический или рецепторный отдел, который осуществляет восприятие энергии раздражителя и трансформацию ее в специфический процесс возбуждения.

Проводниковый отдел, представленный афферентными нервами и подкорковыми центрами, он осуществляет передачу возникшего возбуждения в кору головного мозга.

Центральный или корковый отдел анализатора, представленный соответствующими зонами коры головного мозга, где осуществляется высший анализ и синтез возбуждений и формирование соответствующего ощущения.

Роль анализаторов при формировании приспособительных реакций чрезвычайно велика и многообразна. Согласно концепции функциональной системы П. К. Анохина формирование любой приспособительной реакции осуществляется в несколько этапов. Анализаторы принимают непосредственное участие в формировании всех этапов функциональной системы. Они являются поставщиками афферентных посылок определенной модальности и различного функционального назначения, причем, одна и та же афферентация может быть обстановочной, пусковой, обратной и ориентировочной в зависимости от этапа формирования приспособительной деятельности.

1.1 Периферический (рецепторный) отдел анализаторов

Рецепторы играют ведущую роль в получении организмом информации о состоянии внешней и внутренней среды. Благодаря большому многообразию рецепторов человек способен воспринимать стимулы разных модальностей.

Рецепторы представляют собой конечные специализированные образования, которые предназначены для восприятия энергии раздражителя и трансформации ее в специфическую активность нервной клетки. У большинства рецепторных аппаратов основной структурной единицей является клетка, снабженная подвижными волосками или ресничками, которые представляют собой как бы периферические подвижные антенны. В составе волосков выделяют 9 пар периферических фибрилл, которые сокращаются под действием атф, благодаря чему осуществляется непрерывные поиски адекватного стимула и обеспечиваются условия взаимодействия с ним. Центральные 2 фибриллы выполняют опорную функцию.

Общий механизм рецепции слагается из механохимических молекулярных процессов, обеспечивающих движение антенн, и общих биохимических циклов при взаимодействии специфического стимула с рецепторными мембранами антенн. Однако, у некоторых рецепторов во взаимодействии со стимулом принимает участие вся клетка (например, хеморецепторные клетки, чувствительные к напряжению кислорода в крови), у других восприятие осуществляется микроворсинками (вкусовые луковицы). У большинства рецепторов кожи, внутренних органов и мышц участки преобразования стимула находятся в окончаниях нервных волокон.

Классификация рецепторов. В основу классификации рецепторов положено несколько критериев.

Психофизиологический характер ощущения: тепловые, холодовые, болевые и др.

Природа адекватного раздражителя: механо-, термо-, хемо-, фото-, баро-, осмбрецепторы и др.

Среда, в которой рецептор воспринимает раздражитель: экстеро-, интерорецепторы.

Отношение к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные (мономодальные преобразуют в нервный импульс только один вид раздражителя - световой, температурный и т. д., полимодальные могут несколько раздражителей преобразовать в нервный импульс - механический и температурный, механический и химический и т. д.).

Способность воспринимать раздражитель, находящийся на расстоянии от рецептора или при непосредственном контакте с ним: контактные и дистантные.

Уровень чувствительности (порог раздражения): низкопороговые (механорецепторы) и высокопороговые (ноцицепторы).

Скорость адаптации: быстроадаптирующиеся, (тактильные), медленноадаптирующиеся (болевые) и неадаптирующиеся (вестибулярные рецепторы и проприорецепторы).

Отношение к различным моментам действия раздражителя: при включении раздражителя, при его выключении, на протяжении всего времени действия раздражителя.

Морфофункциональная организация и механизм возникновения возбуждения: первичночувствующие и вторичночувствующие.

В первичночувствующих рецепторах стимул действует на воспринимающий субстрат, заложенный в самом сенсорном нейроне, который при этом возбуждается непосредственно (первично) раздражителем. К первичночувствующим рецепторам относятся: обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена.

К вторичночувствующим относятся те рецепторы, у которых между действующим стимулом и сенсорным нейроном располагаются дополнительные рецептирующие клетки, при этом сенсорный нейрон возбуждается не непосредственно стимулом, а опосредовано (вторично) - потенциалом рецептирующей клетки. К вторичночувствующим рецепторам относятся: рецепторы слуха, зрения, вкуса, вестибулярные рецепторы.

Механизм возникновения возбуждения у этих рецепторов различен. В первичночувствующем рецепторе транформация энергии раздражителя и возникновение импульсной активности идет в самом сенсорном нейроне. У вторичночувствующих рецепторов между сенсорным нейроном и стимулом расположена рецептирующая клетка, в которой под влиянием раздражителя идут процессы трансформации энергии раздражителя в процесс возбуждения. Но в этой клетке не возникает импульсной активности. Рецепторные клетки синапсами соединены с сенсорными нейронами. Под влиянием потенциала рецептирирующей клетки выделяется медиатор, который возбуждает нервное окончание сенсорного нейрона и вызывает в нем появление локального ответа - постсинаптического потенциала. Он оказывает деполяризующее действие на отходящее нервное волокно, в котором возникает импульсная активность.

Свойства периферического (рецепторного) отдела анализаторов. В деятельности каждого анализатора и его отделов независимо от характеристики раздражителей различают ряд общих свойств. Для периферического отдела анализаторов характерны следующие свойства.

1. Специфичность - способность воспринимать определенный, т. е. адекватный данному рецептору, раздражитель. Эта способность рецепторов сформировалась в процессе эволюции.

2. Высокая чувствительность - способность реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких, а иногда и одного, квантов света. Обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

3. Способность к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя.

4. Способность к адаптации - т. е. способность приспосабливаться ("привыкать") к постоянно действующему стимулу. Адаптация может выражаться в снижении активности рецептора и частоты генерации импульсов возбуждения, вплоть до полного его прекращения. В зависимости от скорости адаптации различают:

быстроадаптирующиеся (тактильные);

медленноадаптирующиеся (терморецепторы);

неадаптирующиеся (вестибулярные и проприорецепторы). Выделяют несколько видов адаптации:

изменение возбудимости рецептора в сторону снижения - десенсибилизация;

изменение возбудимости в сторону повышения - сенсибилизация.

Адаптация проявляется в снижении абсолютной чувствительности рецептора и в повышении дифференциальной чувствительности к стимулам, близким по силе к адаптируемому. Сенсибилизация проявляется в стойком повышении возбудимости, которое вызывается многократными действиями пороговых раздражителей, наносимых один за другим.

Тема 17. ФИЗИОЛОГИЯ ВКУСОВОЙ СИСТЕМЫ.

Вкусовая рецепция у человека осуществляется вкусовыми луковицами языка , которые встроены в более крупные структуры - сосочки. Вкусовые луковицы расположены на языке, задней стенке глотки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Больше всего их на кончике языка. Всего насчитывается около 2000 луковиц.

Вкусовая луковица состоит из 30-80 уплощенных, вытянутых веретенообразных клеток, тесно прилегающих друг к другу наподобие долек апельсина. В составе луковицы имеется 3 вида клеток:

1 – вкусовые (сенсорные),

2 – опорные,

3 – базальные (регенеративные) клетки. Из этих клеток развиваются опорные и вкусовые клетки.

Вкусовые клетки - наиболее короткоживущие эпителиальные клетки организма: в среднем через каждые 250 ч старая клетка сменяется молодой, движущейся к центру вкусовой почки от ее периферии. Каждая из рецепторных вкусовых клеток длиной 10- 20 мкм и шириной 3-4 мкм имеет на конце, обращенном в просвет поры, 30-40 тончайших микроворсинок толщиной 0,1- 0,2 мкм и длиной 1-2 мкм. Они играют важную роль в возбуждении рецепторной клетки, воспринимая те или иные химические вещества, адсорбированные в канале почки. Предполагают, что в области микроворсинок расположены активные центры - стереоспецифические участки рецептора, избирательно воспринимающие разные вещества. Одна и та же вкусовая клетка способна воспринимать несколько вкусовых раздражений. При адсорбции воздействующих молекул происходят конформационные изменения рецепторных белковых молекул, которые приводят к локальному изменению проницаемости мембран вкусового сенсорного эпителиоцита и генерации потенциала на его мембране. Этот процесс имеет сходство с процессом в холинергических синапсах, хотя допускается участие и других медиаторов.

Рецепторы обеспечивают восприятие четырех вкусовых качеств (соленого, сладкого, кислого, горького). Разное сочетание этих четырех вкусовых ощущений позволяет ориентироваться в широкой гамме вкусов пищи. Множество вкусовых ощущений обусловлено раздражением не только вкусовых, но и тактильных, температурных, обонятельных рецепторов. Рецептивные поля восприятия соленого, сладкого, кислого и горького имеют разную площадь и локализацию на поверхности языка.

В каждую вкусовую почку входит и разветвляется около 50 афферентных нервных волокон, формирующих синапсы с базальными отделами рецепторных клеток. На одной рецепторной клетке могут быть окончания нескольких нервных волокон, а одно волокно может иннервировать несколько вкусовых почек. Если перерезать волокна, иннервирующие вкусовую луковицу, то последняя полностью дегенерируют. Регенерация нерва ведет к восстановлению луковицы.

Проводящие пути и центры вкуса. Проводниками вкусовой чувствительности служат волокна лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Вкусовые луковицы передних двух третей языка иннервируются лицевым нервом. Тела нейронов находятся в коленчатом узле. По его афферентным волокнам проводится информация о вкусе, а также импульсация от температурных, тактильных и болевых рецепторов передней части языка. От задней трети языка, твердого неба и миндалин информация о вкусе передается по волокнам языкоглоточного нерва. Вкусовые луковицы глотки иннервируются волокнами блуждающего нерва. Некоторые из волокон этих нервов отличаются определенной специфичностью, так как отвечают учащением импульсных разрядов лишь на действие соли, кислоты и хинина. Другие волокна реагируют на сахар. Однако большинство являются мультимодальными.

Первичный центр вкуса находится в ядре одиночного (солитарного) пути , которое расположено в продолговатом мозге, и содержит вторые нейроны вкусового пути. Большинство волокон лицевого нерва оканчиваются в ростральной части, волокна языкоглоточного - в средней части, блуждающего - в средней и каудальной частях ядра. Вкусочувствительная слизистая оболочка ротовой полости и глотки проецируется в ядро одиночного пути соматотопически.

От нейронов ядра одиночного пути одна часть волокон 2-го порядка направляется в составе медиального пучка к дугообразному ядру таламуса (где находится 3-й нейрон вкусового пути), а другая - к нейронам дорсальной части моста. Аксоны таламических нейронов образуют корковую проекцию вкусового анализатора. Считают, что таламокортикальная система обеспечивает вкусовое различение, тогда как связи с лимбическими структурами обеспечивают мотивационные характеристики пищевого поведения.

Электрофизиологические исследования последних лет показали, что практически все волокна вкусового пути и нейроны ядра одиночного пути продолговатого мозга реагируют повышением частоты импульсного разряда на несколько вкусовых модальностей, т. е. являются мультимодальными. Значительная часть нейронов продолговатого мозга реагирует не только на вкусовые модальности, но и на температурные и тактильные раздражители. Такую же широкую полимодальность обнаружили у таламических нейронов вкусового анализатора. Высказано предположение, что характеристика вкусовых раздражителей представлена относительной величиной активности многих нейронов. Каждый вкусовой раздражитель активирует нейроны соответствующей нейронной популяции в разной степени, причем «рельеф» этой активности характерен для каждого вкуса. Это своеобразный код вкусового качества: кодирование происходит как номером канала, так и относительной активностью в соответствующих каналах . Этот принцип, по-видимому, соблюдается для всех уровней переработки информации о вкусе.

Вкусовые ощущения и восприятие . У разных людей абсолютные пороги вкусовой чувствительности к разным веществам существенно отличаются вплоть до «вкусовой слепоты» к отдельным агентам (например, к креатину). Абсолютные пороги вкусовой чувствительности во многом зависят от состояния организма (они изменяются в случае голодания, беременности и т.д.). При измерении абсолютной вкусовой чувствительности возможны две ее оценки: возникновение неопределенного вкусового ощущения (отличающегося от вкуса дистиллированной воды) и осознанное восприятие или опознание определенного вкуса. Порог восприятия, как и в других сенсорных системах, выше порога ощущения. Пороги различения минимальны в диапазоне средних концентраций веществ, но при переходе к большим концентрациям резко повышаются. Поэтому 20 % раствор сахара воспринимается как максимально сладкий, 10 % раствор натрия хлорида - как максимально соленый, 0,2 % раствор соляной кислоты - как максимально кислый, а 0,1 % раствор хинина сульфата - как максимально горький. Пороговый контраст для разных веществ значительно колеблется.

Вкусовая адаптация . При длительном действии вкусового вещества наблюдается адаптация к нему (снижается интенсивность вкусового ощущения). Продолжительность адаптации пропорциональна концентрации раствора. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к горькому и кислому. Обнаружена и перекрестная адаптация, т. е. изменение чувствительности к одному веществу при действии другого. Применение нескольких вкусовых раздражителей одновременно или последовательно дает эффекты вкусового контраста или смешения вкуса. Например, адаптация к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, адаптация к сладкому обостряет восприятие всех других вкусовых стимулов. При смешении нескольких вкусовых веществ может возникнуть новое вкусовое ощущение, отличающееся от вкуса составляющих смесь компонентов.

Функция вкусового анализатора. В процессе эволюции вкус сформировался как механизм выбора или отвергания пищи. В естественных условиях вкусовые ощущения комбинируются с обонятельными, тактильными и температурными, также создаваемыми пищей. Сочетание всех этих раздражений создает ощущение вкуса и адекватную реакцию на пищевое вещество. Важным обстоятельством является то, что предпочтительный выбор пищи отчасти основан на врожденных механизмах, но в значительной мере зависит от связей, выработанных в индивидуальной жизни.