Một giai đoạn quan trọng trong lịch sử Trái đất và sự tiến hóa của sự sống là sự xuất hiện của đa bào. Điều này đã tạo ra động lực mạnh mẽ để tăng cường sự đa dạng của sinh vật và sự phát triển của chúng. Tính đa bào giúp cho việc chuyên biệt hóa các tế bào sống trong một sinh vật có thể xảy ra, bao gồm cả sự xuất hiện của các mô và cơ quan riêng lẻ. Những động vật đa bào đầu tiên có lẽ đã xuất hiện ở tầng đáy của các đại dương trên thế giới vào cuối Đại Proterozoi.
Dấu hiệu của một sinh vật đa bào là các tế bào của nó phải được tổng hợp lại, việc phân chia các chức năng và thiết lập các mối liên hệ cụ thể ổn định giữa chúng là bắt buộc. Cơ thể đa bào là một tập hợp các tế bào cứng nhắc trong đó vị trí của chúng được cố định trong suốt cuộc đời. Trong quá trình tiến hóa sinh học, các tế bào tương tự trong cơ thể của các sinh vật đa bào được chuyên môn hóa để thực hiện một số chức năng nhất định, dẫn đến sự hình thành các mô và cơ quan. Có lẽ, trong điều kiện của Đại dương Thế giới Proterozoi, nơi vốn đã chứa các sinh vật đơn bào nguyên thủy, sự tổ chức tự phát của các sinh vật đơn bào thành các quần thể đa bào phát triển cao hơn có thể xảy ra.
Người ta chỉ có thể đoán những sinh vật đa bào đầu tiên của kỷ nguyên Proterozoi trông như thế nào. Tổ tiên giả thuyết của các sinh vật đa bào có thể là thực bào, chúng trôi nổi trong độ dày của nước biển do sự đập của các tế bào bề mặt - lông mao của kinoblast.
Thực bào được nuôi dưỡng bằng cách thu giữ các hạt thức ăn lơ lửng trong môi trường và tiêu hóa chúng bằng khối tế bào bên trong (phagocytoblast). Có lẽ chính từ kinoblast và phagocytoblast mà trong quá trình phát triển tiến hóa, tất cả sự đa dạng về hình thức và mô của các sinh vật đa bào đều bắt nguồn từ đó. Bản thân thực bào sống trong cột nước, nhưng không có miệng cũng như ruột và quá trình tiêu hóa của nó diễn ra nội bào. Hậu duệ của phagocytella thích nghi với điều kiện sống đa dạng khi chúng định cư dưới đáy biển, khi di chuyển lên mặt nước hoặc khi nguồn thức ăn của chúng thay đổi. Nhờ đó, các sinh vật đa bào đầu tiên dần dần phát triển miệng, ruột và các cơ quan quan trọng khác. 
Một giả thuyết phổ biến khác về nguồn gốc và sự tiến hóa của sinh vật đa bào là sự xuất hiện của Trichoplax là động vật nguyên thủy đầu tiên. Sinh vật đa bào phẳng này, giống như một vết bẩn đang bò, vẫn được coi là một trong những sinh vật bí ẩn nhất hành tinh. Nó không có cơ bắp, đầu trước và đầu sau, cũng không có trục đối xứng, cũng không có bất kỳ cơ quan nội tạng phức tạp nào, nhưng có khả năng sinh sản hữu tính. Các đặc điểm cấu trúc và hoạt động của Trichoplax, bò dọc theo chất nền giữa các vi tảo, khiến người ta có thể phân loại nó là một trong những động vật đa bào nguyên thủy nhất trên hành tinh của chúng ta.
Dù là tổ tiên của động vật đa bào, quá trình tiến hóa tiếp theo trong Đại nguyên sinh đã dẫn đến sự xuất hiện của cái gọi là ctenophores. Đây là những động vật phù du với các hàng tấm mái chèo được hình thành bởi các lông mao hợp nhất. Ở Proterozoi, chúng chuyển từ bơi sang bò dọc đáy, cơ thể dẹt, phần đầu, hệ vận động dưới dạng túi da-cơ, cơ quan hô hấp nổi lên, hệ bài tiết và tuần hoàn hình thành. Linnaeus, người tạo ra hệ thống khoa học đầu tiên về thế giới hữu cơ, rất ít chú ý đến ctenophores, đề cập đến một loài ctenophores trong Hệ thống Tự nhiên của ông. Năm 1829, công trình quan trọng đầu tiên trên thế giới về sứa được xuất bản. Tác giả của nó, nhà động vật học người Đức Eschscholtz, đã mô tả trong đó một số loài ctenophores mà ông biết đến. Ông coi chúng là một lớp sứa đặc biệt mà ông gọi là ctenophora. Cái tên này vẫn còn tồn tại với họ cho đến ngày nay” (“Đời sống của các loài động vật,” do N. A. Gladkov, A. V. Mikheev biên tập).
Hơn 630 triệu năm trước, bọt biển xuất hiện trên Trái đất, phát triển dưới đáy biển, chủ yếu ở vùng nước nông, sau đó chìm xuống vùng nước sâu hơn. Lớp ngoài của cơ thể bọt biển được hình thành bởi các tế bào tích hợp phẳng, trong khi lớp bên trong được hình thành bởi các tế bào roi. Ở một đầu, miếng bọt biển bám vào một số chất nền - đá, tảo, bề mặt cơ thể của các động vật khác.
Các sinh vật đa bào đầu tiên sống ở tầng đáy của biển và đại dương cổ đại, nơi các điều kiện môi trường bên ngoài đòi hỏi chúng phải chia cơ thể thành các phần riêng biệt để gắn vào chất nền hoặc để cung cấp dinh dưỡng. Chúng ăn chủ yếu bằng chất hữu cơ (mảnh vụn) bao phủ lớp bùn đáy. Lúc đó thực tế không có kẻ săn mồi nào. Một số sinh vật đa bào đi qua các lớp bùn biển phía trên chứa đầy chất dinh dưỡng hoặc hấp thụ vi khuẩn sống và tảo sống trong đó. 
Giun dẹp và giun đốt từ từ bơi phía trên đáy hoặc bò giữa các trầm tích, còn giun ống nằm giữa các trầm tích đáy. Trong thời đại Proterozoi, các loài động vật hình bánh kếp phẳng lớn sống ở đáy bùn, nhiều loài sứa khác nhau bơi trong cột nước và động vật da gai nguyên thủy có lẽ đã phổ biến rộng rãi ở các vùng biển và lưu vực nước trên hành tinh. Tảo khổng lồ nở hoa ở vùng nước nông - Vendothenia, đạt chiều dài khoảng một mét và trông giống như rong biển.
Vào cuối kỷ nguyên Proterozoi, hầu hết các sinh vật sống trên hành tinh của chúng ta đã được thể hiện dưới dạng đa bào. Hoạt động quan trọng của chúng được bảo tồn dưới dạng dấu ấn và phôi trên lớp phù sa mềm mại một thời. Trong các trầm tích thời kỳ đó, người ta có thể quan sát thấy dấu vết bò, sụt lún và đào hang.
Sự kết thúc của kỷ nguyên Proterozoi được đánh dấu bằng sự bùng nổ về sự đa dạng của các sinh vật đa bào và sự xuất hiện của các loài động vật, sự tồn tại của chúng khi đó gắn liền với biển. Số lượng khổng lồ hài cốt của động vật đa bào ở các lớp có độ tuổi từ 650-700 triệu năm thậm chí còn là lý do để xác định một thời kỳ đặc biệt trong Đại Nguyên Sinh, được gọi là Vendian. Nó kéo dài khoảng 110 triệu năm và được đặc trưng, so với các thời đại khác, bằng sự đạt được sự đa dạng đáng kể của động vật đa bào.
Sự xuất hiện của đa bào đã góp phần làm tăng thêm sự đa dạng của các sinh vật sống. Nó đã dẫn đến sự gia tăng khả năng của sinh vật trong việc tạo ra nguồn cung cấp chất dinh dưỡng cho cơ thể và phản ứng với những thay đổi của môi trường.
cho sự phát triển tiếp theo của sinh quyển. Các sinh vật sống dần dần bắt đầu thay đổi hình dạng và thành phần của vỏ trái đất, tạo thành lớp vỏ mới của Trái đất. Có thể nói rằng trong đại Proterozoi, sự sống trên hành tinh trở thành yếu tố địa chất quan trọng nhất.
Thế giới sống tràn ngập vô số sinh vật sống. Hầu hết các sinh vật chỉ bao gồm một tế bào và không thể nhìn thấy bằng mắt thường. Nhiều trong số chúng chỉ có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi. Những loài khác, chẳng hạn như thỏ, voi hoặc cây thông, cũng như con người, được tạo thành từ nhiều tế bào và những sinh vật đa bào này cũng sinh sống trên toàn thế giới của chúng ta với số lượng rất lớn.
Khối xây dựng cuộc sống
Đơn vị cấu trúc và chức năng của mọi sinh vật sống là tế bào. Chúng còn được gọi là khối xây dựng của cuộc sống. Mọi sinh vật sống đều được cấu tạo từ tế bào. Những đơn vị cấu trúc này được Robert Hooke phát hiện vào năm 1665. Có khoảng một trăm nghìn tỷ tế bào trong cơ thể con người. Kích thước của một cái là khoảng mười micromet. Tế bào chứa các bào quan tế bào kiểm soát hoạt động của nó.
Có sinh vật đơn bào và đa bào. Cái trước bao gồm một tế bào duy nhất, chẳng hạn như vi khuẩn, trong khi cái sau bao gồm thực vật và động vật. Số lượng tế bào phụ thuộc vào loại. Hầu hết các tế bào thực vật và động vật đều có kích thước từ một đến một trăm micromet, vì vậy chúng có thể nhìn thấy được dưới kính hiển vi.
Sinh vật đơn bào
Những sinh vật nhỏ bé này được tạo thành từ một tế bào duy nhất. Amip và ớt là những dạng sống lâu đời nhất, tồn tại khoảng 3,8 triệu năm trước. Vi khuẩn, vi khuẩn cổ, động vật nguyên sinh, một số loại tảo và nấm là những nhóm sinh vật đơn bào chính. Có hai loại chính: prokaryote và eukaryote. Chúng cũng khác nhau về kích thước.
Loại nhỏ nhất có kích thước khoảng ba trăm nanomet và một số có thể đạt kích thước lên tới 20 cm. Những sinh vật như vậy thường có lông mao và tiên mao giúp chúng di chuyển. Chúng có cơ thể đơn giản với các chức năng cơ bản. Sinh sản có thể là vô tính hoặc tình dục. Dinh dưỡng thường được thực hiện thông qua quá trình thực bào, trong đó các hạt thức ăn được hấp thụ và lưu trữ trong các không bào đặc biệt có trong cơ thể.
Sinh vật đa bào
Những sinh vật sống được tạo thành từ nhiều hơn một tế bào được gọi là đa bào. Chúng được tạo thành từ các đơn vị được xác định và gắn kết với nhau để tạo thành các sinh vật đa bào phức tạp. Hầu hết chúng đều có thể nhìn thấy được bằng mắt thường. Các sinh vật như thực vật, một số động vật và tảo xuất hiện từ một tế bào duy nhất và phát triển thành các tổ chức đa chuỗi. Cả hai loại sinh vật sống, sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn, đều có thể biểu hiện tính đa bào.
Cơ chế đa bào
Có ba lý thuyết để thảo luận về cơ chế hình thành tính đa bào:
- Lý thuyết cộng sinh cho rằng tế bào đầu tiên của sinh vật đa bào hình thành do sự cộng sinh của các loài sinh vật đơn bào khác nhau, mỗi loài thực hiện các chức năng khác nhau.
- Lý thuyết hợp bào cho rằng một sinh vật đa bào không thể tiến hóa từ những sinh vật đơn bào có nhiều nhân. Động vật nguyên sinh như trùng lông và nấm nhầy có nhiều nhân, do đó ủng hộ lý thuyết này.
- Lý thuyết thuộc địa cho rằng sự cộng sinh của nhiều sinh vật cùng loài dẫn đến sự tiến hóa của một sinh vật đa bào. Nó được Haeckel đề xuất vào năm 1874. Hầu hết sự hình thành đa bào xảy ra do các tế bào không thể tách rời sau quá trình phân chia. Ví dụ ủng hộ lý thuyết này là tảo Volvox và Eudorina.
Lợi ích của đa bào
Những sinh vật nào - đa bào hay đơn bào - có nhiều lợi thế hơn? Câu hỏi này khá khó trả lời. Tính đa bào của một sinh vật cho phép nó vượt quá giới hạn kích thước và làm tăng độ phức tạp của sinh vật, cho phép phân biệt nhiều dòng tế bào. Sinh sản xảy ra chủ yếu qua tình dục. Giải phẫu của các sinh vật đa bào và các quá trình xảy ra trong chúng khá phức tạp do sự hiện diện của các loại tế bào khác nhau kiểm soát các chức năng quan trọng của chúng. Hãy lấy phép chia làm ví dụ. Quá trình này phải chính xác và phối hợp để ngăn chặn sự tăng trưởng và phát triển bất thường của một sinh vật đa bào.
Ví dụ về sinh vật đa bào
Như đã đề cập ở trên, sinh vật đa bào có hai loại: sinh vật nhân sơ và sinh vật nhân chuẩn. Loại đầu tiên bao gồm chủ yếu là vi khuẩn. Một số vi khuẩn lam, chẳng hạn như Chara hoặc Spirogyra, cũng là sinh vật nhân sơ đa bào, đôi khi còn được gọi là thuộc địa. Hầu hết các sinh vật nhân chuẩn cũng bao gồm nhiều đơn vị. Chúng có cấu trúc cơ thể phát triển tốt và có các cơ quan chuyên biệt để thực hiện các chức năng cụ thể. Hầu hết thực vật và động vật phát triển tốt đều là đa bào. Ví dụ bao gồm hầu hết các loại thực vật hạt trần và thực vật hạt kín. Hầu như tất cả các động vật đều là sinh vật nhân chuẩn đa bào.
Đặc điểm và đặc điểm của sinh vật đa bào
Có nhiều dấu hiệu để bạn có thể dễ dàng xác định liệu một sinh vật có đa bào hay không. Trong số đó có những điều sau đây:
- Họ có một tổ chức cơ thể khá phức tạp.
- Các chức năng chuyên biệt được thực hiện bởi các tế bào, mô, cơ quan hoặc hệ cơ quan khác nhau.
- Sự phân công lao động trong cơ thể có thể ở cấp độ tế bào, cấp độ mô, cơ quan và cấp độ hệ cơ quan.
- Đây chủ yếu là sinh vật nhân chuẩn.
- Tổn thương hoặc chết của một số tế bào không ảnh hưởng toàn bộ cơ thể: các tế bào bị ảnh hưởng sẽ được thay thế.
- Nhờ tính đa bào, một sinh vật có thể đạt kích thước lớn.
- So với các sinh vật đơn bào, chúng có vòng đời dài hơn.
- Hình thức sinh sản chính là tình dục.
- Sự biệt hóa tế bào chỉ có ở sinh vật đa bào.
Cơ thể đa bào phát triển như thế nào?
Tất cả các sinh vật, từ thực vật nhỏ và côn trùng đến voi lớn, hươu cao cổ và thậm chí cả con người, đều bắt đầu cuộc hành trình của mình từ những tế bào đơn giản gọi là trứng đã thụ tinh. Để phát triển thành một sinh vật trưởng thành lớn, chúng trải qua một số giai đoạn phát triển cụ thể. Sau khi trứng thụ tinh, quá trình phát triển đa bào bắt đầu. Trong toàn bộ quá trình, sự tăng trưởng và phân chia lặp đi lặp lại của các tế bào riêng lẻ xảy ra. Sự sao chép này cuối cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng, đó là một thực thể sống phức tạp, được hình thành đầy đủ.
Sự phân chia tế bào tạo ra một loạt các kiểu mẫu phức tạp được xác định bởi các bộ gen hầu như giống hệt nhau ở tất cả các tế bào. Sự đa dạng này dẫn đến sự biểu hiện gen kiểm soát bốn giai đoạn phát triển của tế bào và phôi: tăng sinh, chuyên môn hóa, tương tác và di chuyển. Đầu tiên liên quan đến việc sao chép nhiều tế bào từ một nguồn duy nhất, thứ hai liên quan đến việc tạo ra các tế bào có đặc điểm riêng biệt, xác định, thứ ba liên quan đến việc phổ biến thông tin giữa các tế bào và thứ tư chịu trách nhiệm về vị trí của các tế bào trong toàn bộ tế bào. cơ thể để hình thành các cơ quan, mô, xương và các đặc tính vật lý khác của các sinh vật phát triển.
Một vài lời về phân loại
Trong số các sinh vật đa bào, có hai nhóm lớn:
- động vật không xương sống (bọt biển, giun đốt, động vật chân đốt, động vật thân mềm và các loài khác);
- Hợp âm (tất cả các động vật có bộ xương trục).
Một giai đoạn quan trọng trong toàn bộ lịch sử của hành tinh là sự xuất hiện của đa bào trong quá trình phát triển tiến hóa. Điều này đóng vai trò như một động lực mạnh mẽ để tăng cường đa dạng sinh học và phát triển hơn nữa. Đặc điểm chính của sinh vật đa bào là sự phân bổ rõ ràng các chức năng, trách nhiệm của tế bào cũng như thiết lập và thiết lập các mối liên hệ ổn định và bền chặt giữa chúng. Nói cách khác, nó là một tập hợp lớn các tế bào có khả năng duy trì một vị trí cố định trong suốt vòng đời của một sinh vật sống.
Các sinh vật đơn bào (flagellate, amip, ciliates, v.v.) vẫn còn sống cho đến ngày nay trong tất cả các vùng nước. Phần lớn, chúng hoàn toàn không thể nhìn thấy được bằng mắt thường. Chỉ một số trong số chúng có thể nhìn thấy được trong nước dưới dạng các chấm chuyển động nhẹ. Ngoài nhiều đặc tính - vận động, dinh dưỡng, dễ cáu kỉnh, sinh trưởng, chúng còn có khả năng sinh sản. Có hai phương pháp sinh sản được biết đến - tình dục và vô tính.
Trong phương pháp sinh sản hữu tính, hai sinh vật đơn bào thường hợp nhất thành một tế bào chung (hợp tử), tạo thành một sinh vật mới, sau đó sinh vật này sẽ sớm phân chia thành hai hoặc nhiều sinh vật độc lập khác.
Trong quá trình sinh sản vô tính, một sinh vật đơn bào, chẳng hạn như cùng một loài trùng roi Euglena, được chia thành hai phần mà không có sự tham gia của một “đối tác” tương tự thứ hai. Sự tái tạo này được lặp lại nhiều lần liên tiếp. Có rất nhiều roi đến nỗi nước trong ao hoặc vũng nước “nở hoa” và trở nên đục màu xanh lục do khối lượng của chúng. Trong quá trình sinh sản hữu tính, chúng ta lặp lại hai tế bào, tức là hai lá cờ, hợp nhất mãi mãi, nguyên sinh chất với nguyên sinh chất, nhân với nhân thành một tế bào chung, sau đó chỉ phân chia.
Chúng ta hãy xem xét kỹ hơn về cuộc sống và sinh sản của một số trong số chúng. Trong số các loài trùng roi đơn bào, có những loài mà sự phân chia cơ thể thành hai tế bào dường như chậm lại. Vừa phân chia, chúng nên phân tán theo các hướng khác nhau và sống độc lập cho đến lần phân chia tiếp theo. Nhưng điều này không xảy ra ở những loài này (thuộc họ Volvox). Các tế bào không tách rời và có thể phân chia thêm một lần nữa, thậm chí hai hoặc ba lần, trước khi tách ra. Như vậy, bạn có thể thấy 4, thậm chí 8, 16 ô, không phân kỳ và nổi thành một khối với nhau. Một cuộc sống chung như vậy được gọi là thuộc địa, và bản thân nhóm sinh vật đơn bào được gọi là thuộc địa. Do đó, ngoài những tế bào đơn bào (phần lớn trong số chúng), còn có những tập đoàn tạm thời đơn giản gồm 4-8 và phức tạp hơn 16-32 tế bào, không phân kỳ, sống cùng nhau trong một thời gian dài. Tất cả các tế bào trong các thuộc địa như vậy đều giống hệt nhau.
Nhưng có những dạng khác, bao gồm 3600 ô. Một trong những thuộc địa này được gọi là Volvox. Cộng đồng tế bào này có kích thước gần bằng hạt anh túc hoặc đầu một chiếc đinh ghim, có thể nhìn thấy được mà không cần kính hiển vi. Điều thú vị là trong một quần thể như vậy không phải tất cả các ô đều bằng nhau và giống hệt nhau. Hầu hết trong số họ đã mất khả năng sinh sản hữu tính. Chúng di chuyển đàn, hút nước bằng roi dạng sợi (lông mao), nuôi dưỡng lẫn nhau nhưng chỉ có thể sinh sản bằng cách phân chia. Những tế bào này nằm trên bề mặt của thuộc địa.
Các tế bào khác có khả năng sinh sản hữu tính nằm sâu trong quả bóng, nhận chất dinh dưỡng từ những tế bào còn sót lại trên bề mặt. Có 20-30 trong số ba nghìn rưỡi trong số này. Nhưng những cá thể nằm dưới vực sâu không phải ai cũng giống nhau. Một số nhóm vẫn phân chia, trở nên rất nhỏ, giữ lại roi và khả năng di chuyển. Một số khác phát triển, to ra, mất lông roi, trở nên bất động. Trong quá trình sinh sản hữu tính, chỉ có một tế bào lớn bất động (cái) kết hợp thành cặp với một tế bào nhỏ di động (đực). Như vậy, trong những tập đoàn phức tạp này có ít nhất ba loại tế bào (bề mặt, cái, đực) và rõ ràng là chúng không thể sống thiếu nhau.
Người ta tin rằng các thuộc địa tương tự xuất hiện vào buổi bình minh của nguồn gốc và sự phát triển của sự sống. Trong đó, các tế bào được phân chia sâu hơn theo chức năng mà chúng thực hiện và như người ta nói, chuyên biệt hóa. Ví dụ, trong một đàn như vậy, các tế bào nam và nữ có thể tách ra, nghĩa là mang các chức năng sinh sản, sau đó là cảm giác, vận động, dinh dưỡng và các chức năng khác. Không một tế bào nào trong số các chuyên ngành được liệt kê có thể sống độc lập tách biệt với những chuyên ngành khác. Kể từ thời điểm đó, thuộc địa có được chất lượng mới. Nó đã phát triển thành một sinh vật đa bào. Và không chỉ có nhiều tế bào hơn. Điều chính là một số người trong số họ, sau khi mất đi sự độc lập, đã có được cơ hội sống, bổ sung cho nhau, chỉ cùng nhau.
Vì vậy, bằng cách quan sát và nghiên cứu cấu trúc cũng như cuộc sống của các quần thể phức tạp hiện đại, chúng ta có thể đánh giá các sinh vật đa bào phát sinh như thế nào. Tổ tiên của chúng cũng là thuộc địa của các sinh vật đơn bào không còn tồn tại cho đến ngày nay - nhưng Volvox, loài sống ngày nay, nhưng tương tự như nó, thậm chí còn là những thuộc địa phức tạp hơn. Vì vậy, thuộc địa trở thành một sinh vật đa bào đơn lẻ và các nhóm tế bào có chuyên môn khác nhau của nó trở thành mô của sinh vật đó.
Những động vật đa bào nào phát sinh từ nhiều quần thể khác nhau lúc ban đầu? Để trả lời câu hỏi này, chúng ta nên chuyển sang các sinh vật ở giai đoạn thấp hơn của cuộc sống.
Nếu bạn tìm thấy lỗi, vui lòng đánh dấu một đoạn văn bản và nhấp vào Ctrl+Enter.
Có lẽ là 700-900 triệu năm trước, động vật và thực vật đa bào đầu tiên xuất hiện trên Trái đất. Ở thực vật, sự xuất hiện của cấp độ tổ chức đa bào có thể xảy ra trên cơ sở sự biệt hóa của các khuẩn lạc hình dải được hình thành bằng sự hợp nhất theo chiều ngang của các dạng sợi gắn liền hoặc do sự phân chia tế bào của chúng theo hai hướng vuông góc với nhau (trong cùng một mặt phẳng) . Ở các khuẩn lạc gắn ở một đầu với chất nền, các khu vực khác nhau ở các điều kiện khác nhau về ánh sáng tới, chất nền và môi trường nước. Về vấn đề này, chọn lọc tự nhiên đã tạo điều kiện cho sự xuất hiện của một số khác biệt ở các bộ phận của thuộc địa. Bước đầu tiên là sự xuất hiện của sự phân cực thuộc địa; ở một đầu có các tế bào phục vụ cho việc gắn vào chất nền (chúng có đặc điểm là khả năng quang hợp yếu đi, mất khả năng phân chia), đầu kia là các tế bào đỉnh phân chia mạnh mẽ và hình thành một loại “điểm phát triển”. ” của thuộc địa. Chọn lọc tự nhiên ủng hộ việc các tế bào của tập đoàn có được khả năng phân chia theo các hướng khác nhau; điều này dẫn đến sự phân nhánh, làm tăng diện tích bề mặt của thuộc địa. Sự phân chia các tế bào dọc theo ba trục vuông góc với nhau hoặc sự đan xen của các sợi riêng lẻ dẫn đến sự xuất hiện của một khối thể tích nhiều lớp. Trong quá trình biệt hóa sâu hơn, các cơ quan đa bào được hình thành để thực hiện các chức năng khác nhau (cố định trên chất nền, quang hợp, sinh sản). Đồng thời, một sự phụ thuộc lẫn nhau nhất định đã phát triển giữa các tế bào khác nhau của thực vật, trên thực tế, điều này đánh dấu sự đạt được của cấp độ tổ chức đa bào.
Ở động vật, lối sống năng động đòi hỏi sự phân hóa cơ thể cao cấp và phức tạp hơn ở thực vật. Sự phức tạp trong tổ chức của động vật đa bào (Metazoa) và sự đa dạng về các dạng cụ thể của nó đã kích thích sự phát triển của nhiều giả thuyết khác nhau về nguồn gốc của Metazoa.
Lý thuyết đầu tiên bắt nguồn từ các tác phẩm của E. Haeckel, người phát triển lý thuyết về dạ dày của mình dựa trên công thức do ông đưa ra. quy luật sinh học, theo đó, bản thể của một loại sinh vật nhất định là sự lặp lại (tóm tắt) được nén và viết tắt của quá trình phát sinh chủng loại của tổ tiên của nó (để biết thêm chi tiết, xem Phần GU). Theo đó, E. Haeckel tin rằng kiểu phát sinh loài của loài Metazoa cổ xưa nhất ở một mức độ nhất định được lặp lại trong quá trình phát sinh cá thể của các động vật đa bào bậc thấp hiện đại (Hình 28). Theo Haeckel, tổ tiên của Metazoa là động vật nguyên sinh thuộc địa, có các khuẩn lạc hình cầu với thành một lớp, tương tự như blastula - một trong những loài đầu tiên
Cơm. 28.
MỘT- blastula; 6 - bệnh dạ dày; v-g- gastrula (xuất hiện và theo chiều dọc
phần) các giai đoạn phát triển phôi của động vật đa bào hiện đại. Haeckel gọi dạng tổ tiên giả định này là "blastea". Trong quá trình bơi theo hướng, tập đoàn hình cầu - blastea - được định hướng với một cực về phía trước, như cũng được quan sát thấy ở động vật nguyên sinh thuộc địa hiện đại, chẳng hạn như Volvox. Theo Haeckel, ở cực trước của thuộc địa, sự xâm lấn của bức tường của nó xuất hiện vào trong, tương tự như những gì xảy ra trong quá trình hình thành dạ dày xâm lấn trong quá trình hình thành bản thể của một số loài Metazoa hiện đại. Kết quả là, một sinh vật đa bào đã được hình thành - "dạ dày", thành cơ thể bao gồm hai lớp, ecto- và nội bì. Nội bì bao quanh một khoang bên trong - ruột sơ cấp, mở ra bên ngoài bằng một lỗ duy nhất - miệng sơ cấp. Tổ chức của dạ dày tương ứng với sơ đồ cấu trúc cơ bản của động vật có ruột (ngành Coelenterata), mà Haeckel coi là động vật đa bào nguyên thủy nhất.
I. I. Mechnikov đã thu hút sự chú ý đến thực tế là ở các động vật nguyên thủy, quá trình tạo dạ dày xảy ra không phải thông qua sự xâm lấn (sự xâm lấn một cực của phôi một lớp - blastula), đặc trưng cho các nhóm có tổ chức cao hơn, mà thông qua sự di chuyển của một số tế bào từ thành thân một lớp hướng vào trong (Hình 29 ). Ở đó, chúng hình thành một sự tích tụ lỏng lẻo, sau đó tự tổ chức dưới dạng thành của khoang dạ dày, thoát ra qua lỗ miệng. Phương pháp lồng ruột này đơn giản hơn nhiều so với lồng ruột, vì nó không yêu cầu sự dịch chuyển phối hợp và định hướng phức tạp của toàn bộ lớp tế bào, và có lẽ nguyên thủy hơn so với lồng ruột. Về vấn đề này, Mechnikov đã sửa đổi giả thuyết của Haeckel như sau. Trong một quần thể động vật nguyên sinh hình cầu - roi, các tế bào của thành một lớp của nó, bắt giữ (thực bào)
Cơm. 29. Quá trình tạo dạ dày của phôi của thức ăn polyp hydroid Stomateca (từ I.A. Ioff), di chuyển để tiêu hóa bên trong, vào khoang của các khuẩn lạc (tương tự như sự di chuyển của các tế bào của nội tiết tương lai trong quá trình tạo dạ dày của coelenterates). Những tế bào này hình thành một sự tích tụ lỏng lẻo bên trong - nguyên bào thực bào, có chức năng cung cấp thức ăn cho toàn bộ cơ thể, bao gồm cả quá trình tiêu hóa và phân phối, trong khi lớp tế bào bề mặt - kinoblast - thực hiện các chức năng bảo vệ và vận động của cơ thể. Theo Mechnikov, để thu giữ các hạt thức ăn mới, các tế bào nguyên bào thực bào không cần quay trở lại lớp bề mặt: nằm ngay dưới kinoblast, các tế bào nguyên bào thực bào bắt giữ các hạt thức ăn có chân giả kéo dài ra ngoài trong khoảng trống giữa các tế bào nguyên bào thực bào. Giai đoạn giả thuyết này của quá trình tiến hóa Metazoan được đặt tên bởi Metchnikoff thực bào(hoặc nhu mô); cấu trúc của nó tương ứng với cấu trúc của nhu mô, ấu trùng của một số động vật có ruột và bọt biển. Sau đó, để thích nghi với hoạt động kiếm ăn tăng lên, hậu duệ của thực bào trải qua quá trình biểu mô hóa nguyên bào thực bào với sự hình thành của ruột sơ cấp và sự xuất hiện của một lỗ miệng ở nơi xảy ra sự di chuyển chủ yếu của các tế bào vào bên trong. Theo một số nhà khoa học, nơi này có lẽ tương ứng với cực sau của cơ thể theo hướng chuyển động, nơi xảy ra sự nhiễu loạn của dòng nước trong khi bơi, và do đó tạo điều kiện thuận lợi nhất cho việc bắt giữ các mảnh thức ăn. Giả thuyết của Mechnikov, giống như giả thuyết của Haeckel, coi động vật có ruột và bọt biển là động vật đa bào nguyên thủy nhất.
Thông tin quan trọng để hiểu về giai đoạn đầu của quá trình tiến hóa của Metazoa có được từ nghiên cứu về động vật đa bào cực kỳ nguyên thủy Trichoplax adhaerens, được F. Schulze phát hiện ở Biển Đỏ vào năm 1883, nhưng chỉ được nghiên cứu chi tiết vào những năm 1970. thế kỷ của chúng ta bởi K. Grell và A.V. Trichoplax (Hình 30) có thân dẹt, thiếu phân cực. Bề mặt của cơ thể hướng lên trên được bao phủ bởi một lớp phẳng và phía dưới được bao phủ bởi biểu mô có lông chuyển. Bên trong, giữa các lớp biểu mô tương ứng với kinoblast, có một khoang chứa chất lỏng, trong đó có các tế bào hình trục chính và hình sao. Những thứ sau này có thể được coi là một nguyên bào thực bào. Trichoplax sinh sản vô tính bằng cách phân chia và nảy chồi. A.V. Ivanov đã chỉ ra rằng Trichoplax thực chất là một mô hình sống của thực bào và đề xuất phân biệt dạng này thành một loại động vật đặc biệt là Phagocytellozoa. Rõ ràng, Trichoplax củng cố quan điểm của giả thuyết thực bào của I.I.
Cơm. 30.
Và- sự thay đổi hình dạng cơ thể của một cá nhân (theo F. Schulze); b- rạch vuông góc với mép cơ thể (theo A.V. Ivanov): 1 - tế bào amip; 2 - biểu mô lưng; 3 - tế bào trục chính; 4 - tạp chất béo; 5 - không bào tiêu hóa; 6 - biểu mô bụng
Hậu duệ của thực bào trong số các động vật đa bào không phải là động vật có ruột mà là động vật giống giun nguyên thủy, có mức độ tổ chức tương tự như giun có lông dẹt - turbellaria.
Dấu vết hóa thạch đầu tiên về hoạt động sống của động vật đa bào giống giun được biết đến từ các trầm tích Riphean muộn. Vào thời Vendian (650-570 triệu năm trước), nhiều loại động vật đã tồn tại, có thể thuộc nhiều loại khác nhau. Một số dấu chân của động vật Vendian thân mềm được biết đến từ các khu vực khác nhau trên tất cả các lục địa trên thế giới, ngoại trừ Nam Cực vẫn còn ít được khám phá. Một số phát hiện thú vị đã được tìm thấy ở các trầm tích Proterozoi muộn ở Nga - trên Bán đảo Kola, vùng Arkhangelsk, trên sông Maya và trên vùng nâng Olenek ở Yakutia, v.v.
Cơm. 31.
1-10 - coelenterates (/ - Ediacara; 2 - Beltanella; 3 - Mcdusinitcs; 4 - Mawsonit; 5-6- Cyclomedusa; 7 - Conomedusite; 8 - dãy núi; 9- Cây trồng; 10 - Pteridinium); 11-14 - giun dẹp và giun đốt (11 - Spriggina; 12-14 - Dickinsonia); 15-16 - động vật chân đốt (15 - Parvancorina; 16 - Praecambridium); 17 - da gai Tribrachidium; 18 - sinh vật keo hình cầu
Nổi tiếng nhất là hệ động vật Proterozoi muộn phong phú được phát hiện ở Trung Úc thuộc vùng Ediacara phía bắc Adelaide. M. Glessner, người đã nghiên cứu hệ động vật này, tin rằng nó bao gồm hàng chục loài động vật đa bào rất đa dạng thuộc các loại khác nhau (Hình 31). Hầu hết các hình thức có lẽ thuộc về coelenterates. Đây là những sinh vật giống sứa, có thể “lơ lửng” trong cột nước (Ediacara flindersi, Beltanella gilesi, Medusinites tiểu hành tinh, v.v.) và các dạng polypoid bám vào đáy biển, đơn độc hoặc thuộc địa, gợi nhớ đến san hô alcyonarian hiện đại hoặc lông biển (Rangea longa, Arborea arborea, Pteridinium simplex, v.v.). Điều đáng chú ý là tất cả chúng, giống như các động vật khác thuộc hệ động vật Ediacaran, đều không có bộ xương cứng.
Ngoài coelenterates, hệ động vật Ediacaran còn chứa tàn tích của các động vật giống sâu được phân loại là giun dẹp và giun đốt (Spriggina floundcri và nhiều loài khác nhau của Dickinsonia). Một số loài sinh vật được hiểu là tổ tiên có thể của động vật chân đốt (Praecambridium sigillum, gợi nhớ về bản chất phân chia cơ thể của bọ ba thùy và động vật chelicerates) và động vật da gai (Tribrachidium heraldicum có thân hình đĩa, trên bề mặt phẳng có ba đường gờ nhô ra, và Arkaria
adami với một khoang hình ngôi sao năm tia ở phía miệng của cơ thể và có hình dạng giống như các rãnh cấp cứu). Cuối cùng, có một số sinh vật hóa thạch chưa rõ liên kết phân loại.
Nhiều sinh vật Vendian cũng được phát hiện tại các trầm tích Vendian ở các vùng khác nhau của Nga: Ediacarans và Medusinites giống sứa - trên Bán đảo Rybachy, Pteridinium - ở phía bắc Yakutia, Vendia giống Spriggina - ở vùng Yarensk của vùng Arkhangelsk, v.v. . Các vị trí của hệ động vật Vendian, với độ phong phú không thua kém Ediacaran, đã được tìm thấy trên sông Syuzma trên Bán đảo Onega và trên Bờ biển Zimny của Biển Trắng. Dấu tích hóa thạch của hơn 30 loài động vật đa bào không có xương đã được phát hiện ở đây, kích thước của chúng thay đổi từ 3 mm đến 30 cm. Trong số đó có các đại diện có thể là động vật có ruột, động vật phẳng và giun đốt, động vật chân đốt, động vật da gai, cũng như một số loài. các dạng thuộc về một số nhóm chưa biết. Nhìn chung, mối quan hệ của các sinh vật Vendian với các nhóm hiện đại, hầu hết chúng đã được biết đến một cách đáng tin cậy kể từ kỷ Cambri, vẫn còn nhiều vấn đề - sự khác biệt là rất lớn, và một số nhà nghiên cứu tin rằng các sinh vật Vendian hiện được biết đến không liên quan trực tiếp đến kỷ Cambri sau này. , nhưng đại diện cho các nhánh tiến hóa mù quáng.
M.A. Fedonkin, người nghiên cứu hệ động vật Vendian ở Biển Trắng, tin rằng một số sinh vật này có đặc điểm của một số loại động vật khác nhau và có thể đại diện cho các dạng ban đầu chiếm vị trí trung gian. Fedonkin cũng thu hút sự chú ý đến sự giống nhau của một số sinh vật Vendian với giai đoạn ấu trùng của một số loài động vật hiện đại, mặc dù sinh vật Vendian có kích thước lớn hơn nhiều so với ấu trùng tương ứng. Với tất cả sự đa dạng về sơ đồ cơ thể của các sinh vật thuộc hệ động vật Vendian (“vendobionts”), chúng được thống nhất bởi một số đặc điểm chung về tổ chức: không có bộ xương, các chi và có lẽ cả các cơ quan hô hấp và tiêu hóa. Nhiều người bán hàng có lối sống cố định, gắn bó. Một số nhà nghiên cứu tin rằng các sinh vật Vendian được nuôi dưỡng bằng phương pháp thẩm thấu qua bề mặt cơ thể hoặc nhờ sự trợ giúp của các sinh vật cộng sinh quang hợp hoặc hóa tổng hợp sống trong cơ thể chúng - tảo đơn bào và vi khuẩn.
Mặc dù dạng thân mềm, không có xương chiếm ưu thế ở động vật Vendian, nhưng có khả năng là vào thời điểm đó đã có một số loài có vỏ. Ví dụ như Cloudina, có lớp vỏ hình ống đơn giản bao gồm chất hữu cơ và canxit. Claudine được tìm thấy trong các loại đá cacbonat xen kẽ với các trầm tích chứa tàn tích của hệ động vật thân mềm Ediacaran.
Tất cả những dữ liệu này cho thấy sự phân bố rộng rãi của các quần thể động vật thân mềm vào thời Vendian. Sự tích lũy vật chất trên các sinh vật hóa thạch Vendian cho phép một số nhà nghiên cứu đặt ra câu hỏi về việc mở rộng khuôn khổ của Phanerozoic, bao gồm cả “Ediacaran” - một khoảng thời gian bao gồm khoảng thời gian từ 670 đến 550 triệu năm trước (trong địa niên đại). sơ đồ trình bày ở trang 149, thời kỳ này tương ứng với thời kỳ Vendian như một phần của Đại Đại Tân Sinh).
Vì hệ động vật Vendian rất đa dạng và bao gồm các loài động vật có tổ chức khá cao nên rõ ràng là quá trình tiến hóa của Metazoa đã diễn ra trong một thời gian rất dài trước khi nó xuất hiện. Có lẽ, động vật đa bào đã xuất hiện sớm hơn nhiều - khoảng 700-900 triệu năm trước.
Do đó, vào cuối Đại Nguyên Sinh (600-650 triệu năm trước), các nhóm động vật đa bào như bọt biển, động vật có ruột, giun dẹp và giun đốt, và thậm chí, có thể, tổ tiên của động vật chân đốt đã tồn tại. Đánh giá về mức độ tổ chức đạt được, có thể giả định rằng vào thời điểm này, các thân tiến hóa của giun sợi (loại Nemathelminthes), tổ tiên của động vật thân mềm và tổ tiên của động vật thân mềm - giun oligomeric, cũng đã bị cô lập.
Phát sinh loài tiền Cambri của Metazoa có thể được trình bày theo giả thuyết như sau (Hình 32). Từ các loài trùng roi thuộc địa (theo một số tác giả, từ các dạng dị dưỡng thuộc bộ Protomonadida), thông qua quá trình biệt hóa và hợp nhất của khuẩn lạc, với sự di cư vào quần thể của các tế bào nguyên bào thực bào ở cực sau của cơ thể, các động vật đa bào đầu tiên xuất hiện, tổ chức tương ứng với thực bào (theo I. I. Mechnikov). Hậu duệ ít thay đổi của những sinh vật đa bào cổ đại này là Phagocytellozoa hiện đại (Trichoplax adhaerens). Động vật đa bào nguyên thủy là động vật bơi tự do (do hoạt động của biểu mô có lông - kinoblast) ăn các loại vi sinh vật khác nhau - động vật nguyên sinh và tảo đơn bào.
Với sự phát triển hơn nữa của sự thích nghi với việc cho ăn tích cực, quá trình epityl hóa dần dần của nguyên bào thực bào đã xảy ra, tức là.
Cơm. 32.
chuyển đổi sự tích tụ lỏng lẻo của các tế bào thành một lớp tế bào có tổ chức - biểu mô ruột. Sự biểu mô hóa nguyên bào thực bào có lẽ bắt đầu bằng sự phát triển của một lỗ miệng vĩnh viễn ở cực sau của cơ thể. Như K.V. Beklemishev đã lưu ý, ở giai đoạn phát sinh loài này, sinh vật bắt đầu ăn toàn bộ chứ không phải là một tập hợp các tế bào thực bào độc lập riêng lẻ. Có lẽ vào thời điểm này, hệ thần kinh tích hợp trong cơ thể dưới dạng đám rối thần kinh biểu mô cũng đã hình thành. Bơi lội tích cực đòi hỏi khả năng di chuyển trong không gian và phối hợp hoạt động của tất cả các cơ quan. Để thực hiện các chức năng này, một phức hợp thụ thể thần kinh xuất hiện ở cực aboral (đối diện với lỗ miệng) của cơ thể, bao gồm hạch thần kinh, bộ phận xúc giác và statocyst (cơ quan cân bằng). Một cơ quan sinh vật tương tự hiện diện ở các loài ctenophora hiện đại (loại Ctenophora), cũng như ở ấu trùng bơi tự do của nhiều nhóm động vật: giun dẹp và giun đốt, động vật thân mềm, động vật chân đốt, động vật có dây sống, động vật da gai, v.v. Metazoa có thể được gọi là “stomophagocytella” (nhấn mạnh vào biểu mô hóa chỉ phần miệng của nguyên bào thực bào).
Có lẽ, ở giai đoạn phát sinh chủng loại này, sự phân kỳ lớn đầu tiên trong thân phát sinh loài của các sinh vật đa bào cổ đại đã xảy ra, liên quan đến thực tế là một số nhóm động vật này đã chuyển sang phát triển dưới đáy biển, trong khi những nhóm khác tiếp tục cải thiện khả năng thích nghi với cuộc sống năng động. trong cột nước.
Giun dẹp bậc thấp hiện đại - loài giun dẹp đường ruột (Acoela) nhìn chung vẫn giữ được mức độ tổ chức có lẽ là đặc điểm của các sinh vật đa bào cổ xưa nhất, loài đầu tiên bắt đầu phát triển lối sống di động ở đáy hồ chứa. Từ các đại diện Vendian của những loài turbellaria này, các thân cây phát sinh loài có thể đã phát sinh dẫn đến các nhóm giun dẹp khác, giun sợi và tổ tiên của giun đốt (protoannelids). Một mặt, tổ tiên của động vật thân mềm và mặt khác là tổ tiên của động vật chân đốt đã tách ra khỏi động vật nguyên sinh. Trong tất cả các nhóm này, sự biệt hóa sâu hơn của nguyên bào thực bào đã xảy ra. Ở giun bậc thấp, chỉ phần trung tâm của nó được biểu mô hóa, dẫn đến giun dẹp hình thành ruột phân nhánh với một lỗ duy nhất - "miệng", dẫn ra môi trường bên ngoài và ở giun sợi - hình thành ruột với các lỗ miệng và hậu môn. Ở các nhóm cao hơn (ôn trùng, động vật thân mềm và động vật chân đốt), toàn bộ nguyên bào thực bào trở thành biểu mô: không chỉ phần trung tâm của nó (ruột nội bì) mà còn cả phần ngoại vi của nó (trung bì và các dẫn xuất của nó). Điều thứ hai dẫn đến sự phát triển của khoang cơ thể thứ cấp - khoang cơ thể, các bức tường của nó được hình thành bởi biểu mô khoang trung mô. Các đại diện nguyên thủy hơn của giun đốt, động vật thân mềm và động vật chân đốt có giai đoạn ấu trùng đặc trưng - trochophore. Về vấn đề này, các nhóm này đôi khi được kết hợp dưới tên Trochozoa.
Ở những hậu duệ của Stomophagocytella tiếp tục cải thiện khả năng thích nghi với cuộc sống trong cột nước, quá trình biểu mô hóa nguyên bào thực bào trung tâm và một phần ngoại vi cũng xảy ra: khoang dạ dày (ruột nguyên phát) và các nhánh ngoại vi của nó (ống mạch máu dạ dày) phát sinh. Trong số các loài động vật hiện đại, loài gần nhất với cấp độ tổ chức này là ctenophores, chúng có lẽ vẫn giữ lối sống nguyên thủy trong cột nước. Từ tổ tiên Proterozoi muộn của chúng, có thể được gọi là “proctenophores”, với quá trình chuyển đổi sang cuộc sống gắn liền dưới đáy biển, các loài cnidarians (ngành Coelenterata, hay Cnidaria) đã phát sinh.
Các dòng phát sinh chủng loại khác phân nhánh từ proctenophores cũng đã khám phá đáy biển, nhưng với sự phát triển về khả năng thích nghi để di chuyển tích cực dọc theo chất nền, giống như các loài turbellarian và con cháu của chúng, nhưng ở cấp độ tổ chức ban đầu khác. Ở những dạng này, do sự hoàn thành quá trình biểu mô hóa của nguyên bào thực bào ngoại vi, một khoang cơ thể thứ cấp cũng được hình thành - khoang cơ thể, nhưng nó phát sinh theo một cách hoàn toàn khác so với ở Trochozoa. Trong quá trình phát sinh bản thể của động vật có nguồn gốc từ proctenophores, khoang cơ thể thứ cấp được tách ra khỏi ruột sơ cấp, giống như các phần nhô ra dạng túi bên của nó (ban đầu có lẽ có ba cặp phần nhô ra như vậy), sau đó được nối với thành ruột (Hình 1). 33). Phương pháp phát triển khoang ruột này được gọi là ruột - trái ngược với đặc điểm của phương pháp phân liệt của Trochozoa, trong đó khoang bụng phát sinh do sự xuất hiện của các khoang bên trong sự tích tụ của các tế bào trung bì, không có bất kỳ mối liên hệ nào với ruột sơ cấp. O. và R. Hertwig và I.I. Mechnikov đã chứng minh giả thuyết theo đó thể ruột phát sinh trong quá trình tiến hóa từ các ống dạ dày của tổ tiên proctenophore (lý thuyết về nguồn gốc của thể ruột). Thể ruột ruột là đặc trưng của các loại pogonophora (Pogonophora), chaetognatha, động vật tay cuộn (Brachiopoda), bryozoans (Bryozoa) và một số loài khác, bao gồm cả nhóm được gọi là deuterostomes (Deuterostomia), hợp nhất các loại hợp âm ( Chordata), động vật da gai (Echinodermata) và hemichordata (Hemiahordata). Động vật miệng thứ hai có nhiều điểm chung, đặc biệt là vị trí đặc biệt của miệng cố định (vốn có ở sinh vật trưởng thành), xuất hiện ở cực của cơ thể đối diện với miệng phôi chính - phôi bào. Thay cho cái sau, hậu môn phát triển. Deuterostomes chắc chắn có nguồn gốc chung; tổ tiên của chúng chỉ ra một nhóm giun oligomeric giả thuyết, có cơ thể được chia thành ba phần, có miệng thứ cấp và một khoang ruột. Trong số các loài động vật miệng thứ sinh hiện đại, mức độ tổ chức gần nhất với giun oligomeric là loài hemichordate sống tự do, trong đó loài sâu acorn (Balanoglossus) là đại diện.
Cơm. 33.
TÔI- ngoại bì; 2 - nội tiết; 3 - trung bì; 4 - ruột sơ cấp; 5 - túi coelomic; 6 - tấm thần kinh; 7- tổng thể; 8 - ruột thứ cấp; 9 - ống thần kinh; 10 - hợp âm
Bọt biển (ngành Porifera, hay Spongia) chiếm một vị trí đặc biệt trong số các động vật đa bào. Nhóm này được đặc trưng bởi mức độ tổ chức chung rất nguyên thủy: bọt biển về cơ bản không có nguyên bào thực bào biểu mô, cấu trúc bên trong có trật tự, ruột thật, hệ thần kinh, cơ quan thụ cảm, v.v. Bọt biển khác với tất cả các Metazoa khác ở bản chất cực kỳ độc đáo của chúng. , trong đó xảy ra sự đảo ngược các lớp mầm (có thể nói là ecto- và nội bì, thay đổi vị trí). Dữ liệu nghiên cứu phân tử mới nhất cho thấy bọt biển có nguồn gốc chung với tất cả các sinh vật đa bào. Chúng có lẽ đại diện cho một nhánh bên rất sớm đã tách ra ở cấp độ của thực bào. Dấu tích hóa thạch lâu đời nhất của bọt biển được biết đến từ các mỏ Vendian (Ediacaran) ở Úc.
- Xem: Ivanov A.V. Nguồn gốc của sinh vật đa bào. - L., 1968.
- Gần đây, dữ liệu đầu tiên đã xuất hiện về tàn tích hóa thạch của động vật đa bào được tìm thấy ở Canada và Trung Quốc trong các lớp đá thuộc thời đại địa chất này và được tách ra khỏi đá có tàn tích của sinh vật Ediacaran bằng các lớp trầm tích băng hà (tillites).
Một nhóm lớn các nhà cổ sinh vật học quốc tế đã phát hiện ra hóa thạch có kích thước centimet của các sinh vật sống giống giun dẹp trong trầm tích 2,1 tỷ năm tuổi ở Gabon. Rất có khả năng những sinh vật này là sinh vật nhân chuẩn đa bào. Cho đến nay, các dải carbon hình xoắn ốc được coi là bằng chứng lâu đời nhất về sự sống đa bào. Grypania lên tới 1,9 tỷ năm tuổi, được hiểu là tảo.
Vào thời Darwin, các sinh vật hóa thạch lâu đời nhất được biết đến là cư dân biển từ thời kỳ Cambri, mà ngày nay chúng ta biết đã bắt đầu từ 542 triệu năm trước. Các tầng lớp tiền Cambri được coi là “đã chết” và Darwin coi thực tế này là một lập luận nghiêm túc chống lại lý thuyết của ông. Ông cho rằng kỷ Cambri phải có trước một thời kỳ dài phát triển dần dần của sự sống, mặc dù ông không thể giải thích tại sao dấu vết của sự sống này vẫn chưa được tìm thấy. Có lẽ họ chỉ trông kém?
Sự phát triển của cổ sinh vật học trong thế kỷ 20 đã khẳng định một cách xuất sắc những phỏng đoán của Darwin. Các tầng trầm tích tiền Cambri bộc lộ nhiều dấu hiệu rõ ràng về sự tồn tại của các sinh vật sống. Phần lớn những phát hiện thời Tiền Cambri là tàn tích hóa thạch của vi khuẩn và nhiều dấu vết khác nhau về hoạt động sống còn của chúng.
Bằng chứng sớm nhất về sự sống được cho là thành phần đồng vị carbon nhẹ từ các thể vùi than chì trong tinh thể apatit được tìm thấy trong trầm tích 3,8 tỷ năm tuổi ở Greenland. Các hóa thạch lâu đời nhất, rất giống với vi khuẩn và các stromatolite đầu tiên - sự hình thành khoáng chất phân lớp do hoạt động của các cộng đồng vi sinh vật - có niên đại 3,55–3,4 tỷ năm tuổi. Dấu vết của đời sống vi sinh vật trở nên nhiều và đa dạng hơn khi tuổi của đá giảm đi (M. A. Fedonkin, 2006. Hai biên niên sử về cuộc sống: một trải nghiệm so sánh (cổ sinh vật học và bộ gen về giai đoạn đầu của quá trình tiến hóa của sinh quyển)).
Câu hỏi về thời điểm xuất hiện của sinh vật nhân chuẩn đầu tiên và sinh vật đa bào đầu tiên vẫn còn gây tranh cãi. Hầu hết các loài động vật hiện đại chỉ bắt đầu phát triển nhanh chóng vào đầu kỷ Cambri, nhưng thậm chí còn sớm hơn - vào thời kỳ Vendian hoặc Ediacaran (635–542 triệu năm trước), nhiều sinh vật thân mềm khác nhau đã xuất hiện ở biển, bao gồm cả những loài khá lớn. những loài được hầu hết các chuyên gia giải thích là động vật đa bào (Ya. E. Malakhovskaya, A. Yu. Ivantsov. Cư dân Vendian trên trái đất; Bí mật của phôi Doushantuo được tiết lộ, “Các yếu tố”, 12/04/2007). Thậm chí sớm hơn, vào thời kỳ đông lạnh (850–635 triệu năm trước), dấu vết hóa học về sự hiện diện của động vật đa bào nguyên thủy - bọt biển - đã được phát hiện.
Những phát hiện về hóa thạch vĩ mô thời tiền Ediacaran là rất hiếm và gây ra tranh luận sôi nổi (một số phát hiện này được mô tả trong bài viết Động vật xuất hiện hơn 635 triệu năm trước, “Các nguyên tố”, 09/02/2009; tuyển tập các liên kết về chủ đề này là cũng được cung cấp ở đó). Theo quy luật, những phát hiện như vậy càng cũ thì càng đáng nghi ngờ. Cho đến nay, sinh vật hóa thạch cổ xưa nhất có thể ít nhiều được hiểu một cách tự tin là đa bào được coi là bệnh cúm ( Grypania). Sinh vật này được bảo tồn dưới dạng các dải băng carbon hình xoắn ốc giống như một loại tảo nào đó; Tuổi của những phát hiện lên tới 1,9 tỷ năm (M. A. Fedonkin. Nạn đói địa hóa và sự hình thành các vương quốc; Kích thước của các sinh vật sống tăng lên nhảy vọt, “Các yếu tố”, 31/12/2008). Tuy nhiên, một số tác giả tin rằng cúm có thể là một tập đoàn vi khuẩn lam rất lớn và phức tạp.
Trong số mới nhất của tạp chí Thiên nhiên Một nhóm lớn các nhà cổ sinh vật học đến từ Pháp, Thụy Điển, Đan Mạch, Bỉ, Canada và Đức đã báo cáo một phát hiện mới độc đáo được thực hiện tại các trầm tích biển Proterozoi sớm ở phía đông nam Gabon. Tuổi của tầng trầm tích chứa hóa thạch đã được xác định với độ chính xác cao bằng cách sử dụng một số phương pháp đo phóng xạ độc lập. Nó có tuổi đời 2100±30 triệu năm, tức là già hơn bệnh cúm cổ nhất 200 triệu năm.
Các tác giả đã trích xuất từ đá hơn 250 mẫu có dấu tích hóa thạch của những sinh vật kỳ lạ có hình dạng thuôn dài hoặc gần như tròn. Chiều dài của chúng thay đổi từ 7 đến 120 mm, chiều rộng - từ 5 đến 70 mm, độ dày - từ 1 đến 10 mm. Mật độ sinh vật đạt tới 40 con trên một mét vuông và các mẫu vật có kích thước và hướng khác nhau được tìm thấy cùng nhau.
Sử dụng phương pháp chụp cắt lớp tia X điện toán, các tác giả đã thu được những hình ảnh ba chiều tuyệt đẹp về các sinh vật cổ đại. Chúng thể hiện rõ ràng một “đường viền” gợn sóng phẳng với nếp gấp xuyên tâm. Vùng gấp thường kéo dài đến mép ngoài của cơ thể, nhưng ở một số mẫu, các nếp gấp chỉ hiển thị ở phần bên trong của đường viền, và ở một số mẫu thì chúng hoàn toàn không có.
Nhiều mẫu vật lớn có hai loại vùi pyrit ở phần giữa của thân: “tấm” phẳng và hạt tròn. Phân tích thành phần đồng vị lưu huỳnh của các thành tạo pyrit này cho thấy các “tấm” được hình thành ngay sau khi sinh vật chết do hoạt động của vi khuẩn khử sunfat và nồng độ sunfat trong nước xung quanh lẽ ra phải khá cao. cao. Các hạt tròn được hình thành ở giai đoạn sau của quá trình hình thành và do đó không mang thông tin về hình dạng và cấu trúc của các sinh vật hóa thạch. Sự khác biệt về nồng độ của đồng vị carbon ổn định 13C trong phần còn lại của sinh vật và trong lớp đá xung quanh càng khẳng định rằng những hóa thạch này không phải là một dạng thành tạo vô cơ nào đó. Steranes, các phân tử hữu cơ có nguồn gốc từ sterol màng tế bào nhân chuẩn, đã được tìm thấy trong đá. Đây là một dấu hiệu đáng tin cậy về sự hiện diện của sự sống nhân chuẩn.
Theo các tác giả, hài cốt được tìm thấy thuộc về các sinh vật thuộc địa, rất có thể là sinh vật nhân chuẩn thuộc địa. Các khuẩn lạc vi khuẩn có thể có hình dạng và mép vỏ sò tương tự nhau, nhưng những phát hiện ở Gabon có cấu trúc phức tạp hơn các khuẩn lạc vi khuẩn đã biết. Theo các tác giả, cấu trúc của những sinh vật này cho thấy chúng phát triển thông qua sự phân chia phối hợp của các tế bào trao đổi tín hiệu với nhau, như xảy ra trong quá trình phát triển của sinh vật nhân chuẩn đa bào. Ngoài ra, sự hiện diện của sterane cho thấy rõ bản chất nhân chuẩn của các sinh vật cổ đại.
Phân tích hóa học của đá cho thấy những trầm tích biển này được hình thành với sự hiện diện của lượng oxy tự do đáng chú ý. Do đó, rất có thể các sinh vật Gabonese là sinh vật hiếu khí (thở oxy), phù hợp với sinh vật nhân chuẩn bình thường. Theo dữ liệu hiện đại, sự gia tăng đáng kể đầu tiên về nồng độ oxy trong thủy quyển và khí quyển (Sự kiện oxy hóa lớn) xảy ra cách đây 2,45–2,32 tỷ năm, tức là khoảng 200 triệu năm trước sự sống của các sinh vật Gabonese.
Các tác giả đã hạn chế cố gắng xác định chính xác hơn mối quan hệ của các sinh vật mới được phát hiện. Các nhóm sinh vật nhân chuẩn khác nhau được biết là đã chuyển đổi độc lập sang đa bào hàng chục lần và các sinh vật được tìm thấy ở Gabon có thể là một trong những nỗ lực sớm nhất thuộc loại này.