Màng tế bào là thành phần điển hình của tế bào thực vật và là sản phẩm của hoạt động sống còn của protoplast.
Chức năng:
1. Màng tế bào khỏe và cứng có tác dụng hỗ trợ cơ học cho các cơ quan thực vật.
2. Màng hạn chế sự kéo dài của tế bào trần bởi không bào, đồng thời kích thước và hình dạng của tế bào trưởng thành không còn thay đổi.
3. Ở các mô bên ngoài, màng tế bào bảo vệ các tế bào sâu hơn khỏi bị khô.
4. Nhiều chất và nước có thể di chuyển dọc theo thành tế bào liền kề nhau từ tế bào này sang tế bào khác (con đường xuyên qua apoplast).
5. Chúng ảnh hưởng đến sự hấp thụ, thoát hơi nước và bài tiết.
Thành tế bào thường không màu và dễ dàng truyền ánh sáng mặt trời. Thành tế bào lân cận được liên kết với nhau bằng pectin tấm giữa. Lớp giữa là một lớp chung cho hai tế bào lân cận. Nó là một tấm tế bào được sửa đổi một chút phát sinh trong quá trình phân chia tế bào. Tấm ở giữa ít được tưới nước hơn; có thể có các phân tử lignin trong đó. Do áp lực nội bào, các góc của thành tế bào có thể được làm tròn và các khoảng gian bào được hình thành giữa các tế bào lân cận. Tất cả các thành tế bào thực vật, được kết nối với nhau và liền kề với các khoảng gian bào chứa đầy nước, tạo nên sự tồn tại của một môi trường được tưới nước liên tục trong đó các chất hòa tan trong nước di chuyển tự do.
Cấu trúc và thành phần hóa học.
Vách tế bào sơ cấp.
Ban đầu, bên ngoài từ plasmalemma xuất hiện tế bào sơ cấp tường.
Hợp chất: cellulose, hemicellulose, pectin và nước.
Thành tế bào sơ cấp của các tế bào lân cận được nối với nhau bằng một lớp trung gian protopectin. Trong thành tế bào, các phân tử cellulose tuyến tính rất dài (vài micron) bao gồm glucose được tập hợp thành các bó - các mixen, sau đó được kết hợp thành các vi sợi - các sợi mỏng nhất (1,5...4 nm) có chiều dài không xác định, và sau đó thành macrofibril. Cellulose tạo thành một khung đa chiều, được đặt trong một ma trận vô định hình, nhiều nước của các carbohydrate không chứa xenlulo: pectin, hemicellulose, v.v. Chính cellulose cung cấp độ bền cho thành tế bào. Các sợi nhỏ có tính đàn hồi và có độ bền kéo tương tự như thép. Polysacarit ma trận xác định các đặc tính của vách như khả năng thấm nước cao, các phân tử và ion nhỏ hòa tan cũng như độ trương nở mạnh. Nhờ ma trận, nước và các chất có thể di chuyển dọc theo các bức tường liền kề nhau từ tế bào này sang tế bào khác (con đường xuyên qua apoplast dọc theo “không gian tự do”). Một số hemicellulose có thể được lắng đọng vào thành tế bào của hạt dưới dạng chất dự trữ.
Sự phát triển của bức tường.
Khi tế bào phân chia, chỉ có tấm tế bào được tạo mới. Cả hai tế bào con đều có thành riêng trên đó, bao gồm chủ yếu là hemicellulose. Trong trường hợp này, sự hình thành thành cũng xảy ra ở bề mặt bên trong của các thành còn lại thuộc tế bào mẹ. Tấm tế bào được biến thành tấm ở giữa; nó thường mỏng và gần như không thể phân biệt được. Sau khi phân chia, tế bào bước vào giai đoạn kéo dài do sự hấp thụ nước của tế bào và sự phát triển của không bào trung tâm. Áp suất Turgor kéo căng bức tường nơi các mixen cellulose và chất nền được nhúng vào. Phương pháp tăng trưởng này được gọi là lồng ruột, thực hiện. Các màng tế bào phân chia và phát triển được gọi là sơ cấp. Chúng chứa tới 90% nước, chất khô chủ yếu là các polysaccharide nền: ở thực vật hai lá mầm, pectin và hemicellulose có tỷ lệ bằng nhau, ở thực vật một lá mầm - chủ yếu là hemicellulose; hàm lượng xenlulô không vượt quá 30%. Độ dày của tường sơ cấp không quá 0,1...0,5 micron.
Khi sự phát triển của tế bào kết thúc, thành tế bào có thể tiếp tục phát triển nhưng về độ dày. Quá trình này được gọi là làm dày thứ cấp. Trong trường hợp này, thành tế bào thứ cấp được lắng đọng trên bề mặt bên trong của thành tế bào sơ cấp. Sự phát triển của thành tế bào thứ cấp xảy ra do sự bổ nhiệm, việc áp dụng các mixen cellulose mới vào bề mặt bên trong của thành tế bào. Do đó, các lớp trẻ nhất của thành tế bào gần nhất với plasmalemma.
Đối với một số loại tế bào (nhiều sợi, khí quản, các đoạn mạch), việc hình thành thành thứ cấp là chức năng chính của tế bào trần; sau khi hoàn thành quá trình dày lên thứ cấp, nó sẽ chết. Tuy nhiên, điều này là không cần thiết. Bức tường thứ cấp thực hiện chủ yếu các chức năng cơ khí, hỗ trợ. Thành phần của nó chứa ít nước hơn đáng kể và các vi sợi cellulose chiếm ưu thế (40...50% chất khô). Trong thành thứ cấp của sợi lanh và sợi bông, hàm lượng xenlulo có thể đạt tới 95%.
Cơ chế hình thành vách tế bào. Thành tế bào được hình thành do hoạt động của protoplast. Theo đó, các chất xâm nhập vào thành từ bên trong, từ phía nguyên sinh chất. Vật liệu xây dựng - các phân tử xenlulô của pectin, lignin và các chất khác - tích tụ và được tổng hợp một phần trong các bể của bộ máy Golgi. Được đóng gói trong các túi của bộ máy Golgi, chúng được vận chuyển đến plasmalemma. Sau khi phá vỡ nó, bong bóng vỡ ra và nội dung của nó xuất hiện bên ngoài plasmalemma. Màng túi khôi phục tính toàn vẹn của plasmalemma. Nhờ hoạt động enzyme của plasmalemma, các sợi cellulose được tập hợp lại để tạo thành thành tế bào. Các sợi cơ được hình thành bởi plasmalemma được xếp chồng lên nhau từ bên trong mà không đan xen vào nhau. Theo định hướng của chúng, vai trò chính thuộc về các vi ống, nằm dưới plasmalemma song song với các sợi hình thành.
2. Lỗ chân lông. Những biến đổi của vách tế bào.
Lỗ chân lông. Khi thành tế bào sơ cấp được hình thành, các vùng mỏng hơn sẽ xuất hiện trong đó, nơi các sợi cellulose nằm lỏng lẻo hơn. Các ống của chuỗi nội chất đi qua thành tế bào ở đây, kết nối các tế bào lân cận. Những khu vực này được gọi là trường lỗ chân lông sơ cấp , và các ống của lưới nội chất đi qua chúng là plasmodesmata .
Sự tăng trưởng về độ dày xảy ra không đồng đều ở thành tế bào; các phần nhỏ của thành tế bào sơ cấp vẫn không dày lên ở các vị trí của các trường lỗ rỗng sơ cấp (các kênh lỗ rỗng). Các ống lỗ chân lông của hai tế bào lân cận thường nằm đối diện nhau và được ngăn cách bởi một màng đóng của lỗ chân lông - hai thành tế bào sơ cấp có chất gian bào ở giữa chúng. Bộ phim giữ lại các lỗ siêu nhỏ để plasmodesmata đi qua. Như vậy, thời gian là hai lỗ chân lông và một lớp màng đóng lại giữa chúng.
Plasmodesmata thâm nhập vào màng đóng của lỗ chân lông. Mỗi tế bào chứa từ vài trăm đến hàng chục ngàn plasmodesmata. Plasmodesmata chỉ được tìm thấy trong tế bào thực vật, nơi có thành tế bào rắn. Plasmodesmata được hình thành từ các ống ER vẫn còn trong tấm tế bào giữa hai tế bào con. Khi ER của cả hai tế bào được tạo lại, chúng được kết nối thông qua plasmodesmata.
Plasmodesma đi qua kênh plasmodesmal trong màng đóng của lỗ chân lông. Các plasmalemma lót ống tủy và hyaloplasm giữa nó và plasmodesmata liên tục với các plasmalemma và hyaloplasm của các tế bào lân cận. Do đó, các nguyên mẫu của các tế bào lân cận được kết nối với nhau bằng các kênh plasmodesmata và plasmodesmata. Chúng thực hiện sự vận chuyển giữa các ion và phân tử, cũng như các hormone. Các nguyên mẫu tế bào trong thực vật được hợp nhất bởi plasmodesmata tạo thành một tổng thể duy nhất - Symlast. Sự vận chuyển các chất qua plasmodesmata được gọi là symplastic, trái ngược với sự vận chuyển apoplastic dọc theo thành tế bào và khoảng gian bào.
Trong suốt cuộc đời của tế bào, thành tế bào xenlulo có thể trải qua những biến đổi.
Học kém. Các vi sợi cellulose được cho là được tổng hợp ở bề mặt tế bào bởi một phức hợp enzyme liên kết với màng sinh chất và sự định hướng của các vi sợi được kiểm soát bởi các vi ống nằm ở bề mặt bên trong của màng sinh chất. Pectin, hemicellulose và glycoprotein có thể được hình thành trong phức hợp Golgi và được vận chuyển đến thành tế bào trong các túi được giải phóng từ dictyosome.
Các lỗ chân lông hình thành trên thành của các tế bào lân cận, thường là đối diện với tế bào kia.
Chúng thường được hình thành ở nơi có các lỗ rỗng sơ cấp. Lỗ chân lông là những lỗ hở trên màng thứ cấp, nơi các tế bào chỉ được ngăn cách bởi màng sơ cấp và lớp giữa (Hình 22). Các khu vực của màng sơ cấp và tấm giữa ngăn cách các lỗ liền kề của các tế bào lân cận được gọi là màng lỗ chân lông, hay màng đóng của lỗ chân lông. Màng đóng của lỗ chân lông bị các ống plasmodesmal xuyên qua, nhưng lỗ xuyên qua thường không được hình thành trong lỗ chân lông.
Nội dung của các tế bào lân cận được kết nối với nhau thông qua các sợi tế bào chất đặc biệt - plasmodesmata. Plasmodesmata nằm trong các ống plasmodesminal của màng lỗ chân lông. Thông qua plasmodesmata, việc truyền các kích thích và sự di chuyển tích cực của một số chất từ tế bào này sang tế bào khác được thực hiện.
Các tế bào trưởng thành thường có nhiều lớp; trong các lớp, các sợi cellulose được định hướng khác nhau và số lượng của chúng cũng có thể dao động đáng kể. Thành tế bào sơ cấp, thứ cấp và thứ ba thường được mô tả. Khi tế bào thực vật phân chia, sau khi phân kỳ nhiễm sắc thể, một cụm túi màng nhỏ xuất hiện trên mặt phẳng xích đạo của tế bào, chúng bắt đầu hợp nhất với nhau ở phần trung tâm của tế bào. Quá trình hợp nhất các không bào nhỏ này xảy ra từ trung tâm tế bào đến ngoại vi và tiếp tục cho đến khi các túi màng hợp nhất với nhau và với màng sinh chất của bề mặt bên của tế bào. Đây là cách nó được hình thành tấm tế bào. Ở phần trung tâm của nó có một chất ma trận vô định hình lấp đầy các bong bóng hợp nhất. Người ta đã chứng minh rằng những không bào sơ cấp này có nguồn gốc từ màng của bộ máy Golgi. Dọc theo ngoại vi của tấm tế bào, khi quan sát dưới ánh sáng phân cực, người ta phát hiện ra hiện tượng lưỡng chiết đáng chú ý, nguyên nhân là do các sợi cellulose định hướng nằm ở vị trí này. Do đó, tấm tế bào đang phát triển đã bao gồm ba lớp: lớp trung tâm - tấm giữa, chỉ bao gồm một ma trận vô định hình và hai lớp ngoại vi - màng sơ cấp chứa các sợi hemicellulose và cellulose. Nếu tấm giữa là sản phẩm hoạt động của tế bào ban đầu thì lớp vỏ sơ cấp được hình thành do hai thân tế bào mới giải phóng các sợi hemicellulose và cellulose. Và tất cả sự gia tăng hơn nữa về độ dày của thành tế bào (hay đúng hơn là giữa các tế bào) sẽ xảy ra do hoạt động của hai tế bào con, từ các phía đối diện sẽ tiết ra các chất của màng tế bào, chúng sẽ dày lên bằng cách xếp ngày càng nhiều lớp mới. . Cũng giống như ngay từ đầu, sự giải phóng các chất nền xảy ra do các túi của bộ máy Golgi tiếp cận màng tế bào, sự kết hợp của chúng với màng và giải phóng nội dung của chúng ra ngoài tế bào chất. Ở đây, bên ngoài tế bào, trên màng sinh chất của nó, quá trình tổng hợp và trùng hợp các sợi xenlulo diễn ra. Đây là cách nó dần dần hình thành sơ trung di động vỏ bọc. Rất khó để xác định và có thể phân biệt lớp vỏ sơ cấp với lớp vỏ thứ cấp với độ chính xác vừa đủ vì chúng được kết nối với nhau bằng nhiều lớp trung gian. Khối chính của thành tế bào đã hoàn thành quá trình hình thành là màng thứ cấp. Nó mang lại cho tế bào hình dạng cuối cùng của nó. Sau khi tế bào phân chia thành hai tế bào con, các tế bào mới phát triển, thể tích tăng lên và hình dạng thay đổi; tế bào thường dài ra. Đồng thời, có sự gia tăng độ dày của màng tế bào và tái cấu trúc cấu trúc bên trong của nó. Khi màng tế bào sơ cấp được hình thành, trong thành phần của nó vẫn còn ít sợi xenlulo và chúng nằm ít nhiều vuông góc với trục dọc tương lai của tế bào sau này, trong thời kỳ kéo dài (sự kéo dài của tế bào do sự kéo dài của tế bào; sự phát triển của không bào trong tế bào chất), sự định hướng của các sợi hướng ngang này trải qua những thay đổi thụ động: các sợi cơ bắt đầu được đặt vuông góc với nhau và cuối cùng kéo dài ít nhiều song song với trục dọc của tế bào. Quá trình này diễn ra liên tục: ở các lớp cũ (gần trung tâm vỏ hơn), các sợi cơ trải qua sự dịch chuyển thụ động và sự lắng đọng của các sợi cơ mới ở các lớp bên trong (gần màng tế bào nhất) tiếp tục theo đúng thiết kế ban đầu của vỏ bọc. Quá trình này tạo ra khả năng các sợi cơ trượt tương đối với nhau và có thể tái cấu trúc lớp gia cố màng tế bào do trạng thái keo của các thành phần trong ma trận của nó. Sau đó, khi hemicellulose được thay thế bằng lignin trong chất nền, khả năng di chuyển của các sợi nhỏ giảm mạnh, lớp vỏ trở nên dày đặc và xảy ra hiện tượng hóa gỗ. Thường được tìm thấy dưới lớp vỏ thứ cấp vỏ cấp ba, có thể được coi là tàn dư khô của lớp thoái hóa của tế bào chất. Cần lưu ý rằng khi tế bào thực vật phân chia, sự hình thành màng sơ cấp không phải trong mọi trường hợp đều xảy ra trước sự hình thành tấm tế bào.
42. Cấu trúc và tính chất của thành tế bào tế bào thực vật và vi khuẩn
Thành tế bào thực vật được hình thành với sự tham gia của màng sinh chất và là một cấu trúc đa lớp ngoại bào (ngoại bào) có tác dụng bảo vệ bề mặt tế bào, đóng vai trò là bộ xương bên ngoài của tế bào thực vật. Thành tế bào bao gồm hai thành phần: một ma trận (đế) giống như nhựa dẻo vô định hình có hàm lượng nước cao và hệ thống sợi hỗ trợ. Thông thường, để truyền đạt các đặc tính về độ cứng, không ướt, v.v., các chất polyme và muối bổ sung được đưa vào thành phần của vỏ. Về mặt hóa học, thành phần chính của vỏ thực vật thuộc về các polysaccharide cấu trúc. Chất nền vỏ chứa các polysaccharide hòa tan trong kiềm đậm đặc, hemicellulose và các chất pectin. Hemiaellulose là chuỗi polymer bao gồm nhiều hexose khác nhau (glucose, mannose, galactose, v.v.), pentose (xylose, arabinose) và axit uronic (axit glucuronic và galacturonic). Các thành phần này của hemicellulose kết hợp với nhau theo các tỷ lệ định lượng khác nhau và tạo thành các tổ hợp khác nhau. Chuỗi phân tử hemiaellulose không kết tinh và không tạo thành các sợi cơ bản. Do sự hiện diện của các nhóm cực của axit uronic nên chúng có tính hydrat hóa cao. Chất pectin là polyme của methyl-D-glucuronate. Chất nền là một khối nhựa mềm được gia cố bằng các sợi nhỏ. Thành phần sợi của thành tế bào thường bao gồm xenluloza, một polyme mạch thẳng, không phân nhánh của glucose. Trọng lượng phân tử của cellulose thay đổi từ 5*104 đến 5*105, tương ứng với 300 – 3000 dư lượng glucose. Các phân tử cellulose tuyến tính như vậy có thể được kết hợp thành bó hoặc sợi. Trong thành tế bào, cellulose hình thành các sợi nhỏ, bao gồm các sợi nhỏ siêu nhỏ dày tới 25 nm, lần lượt bao gồm nhiều chuỗi phân tử cellulose song song. Tỷ lệ định lượng của cellulose với các chất nền (hemicellulose) có thể rất khác nhau đối với các đối tượng khác nhau. Hơn 60% trọng lượng khô của lớp vỏ sơ cấp là chất nền của chúng và khoảng 30% là chất xương - cellulose. Ở màng tế bào thô, gần như toàn bộ nước đều liên kết với hemicellulose nên trọng lượng của chất chính ở trạng thái trương nở đạt 80% trọng lượng ướt của toàn bộ màng, trong khi hàm lượng chất xơ giảm xuống chỉ còn 12%. Trong trường hợp khác, sợi bông, thành phần xenlulo chiếm tới 90%; ở gỗ, xenlulo chiếm tới 50% thành phần thành tế bào. Ngoài cellulose, hemicellulose và pectin, màng tế bào còn chứa các thành phần bổ sung mang lại cho chúng những đặc tính đặc biệt. Do đó, sự kết dính (kết hợp bên trong) vỏ với lignin (polyme của rượu coniferyl) dẫn đến sự hóa gỗ của thành tế bào, làm tăng độ bền của chúng. Lignin thay thế chất dẻo của chất nền trong lớp vỏ này và đóng vai trò là chất chính có độ bền cao. Thông thường, nền được tăng cường bằng khoáng chất (SiO2, CaCO3, v.v.). Các chất kết dính khác nhau, chẳng hạn như cutin và suberin, có thể tích tụ trên bề mặt của màng tế bào, dẫn đến sự phân hủy tế bào. Trong tế bào biểu bì, sáp được lắng đọng trên bề mặt màng tế bào, tạo thành một lớp chống thấm giúp tế bào không bị mất nước.
44. Bộ máy vận động xương của tế bào.
Có rất nhiều chuyển động trong tế bào: nhiễm sắc thể di chuyển đến các cực của tế bào trong quá trình nguyên phân, không bào của các bào quan di chuyển và bề mặt tế bào cũng di chuyển. Ngoài ra, dòng tế bào chất được quan sát thấy trong tế bào thực vật và động vật (ví dụ, trong tế bào thực vật hoặc amip). Hơn nữa, các tế bào riêng lẻ (sinh vật đơn bào sống tự do hoặc các loại tế bào cụ thể ở động vật đa bào) có khả năng di chuyển và bò tích cực. Một số tế bào có cấu trúc chuyên biệt, lông mao và tiên mao, cho phép chúng tự di chuyển hoặc di chuyển chất lỏng xung quanh chúng. Cuối cùng, các sinh vật động vật đa bào có các tế bào chuyên biệt, hoạt động cơ bắp của chúng cho phép thực hiện nhiều chuyển động khác nhau của các cơ quan, từng bộ phận và toàn bộ sinh vật. Người ta phát hiện ra rằng tất cả các phản ứng vận động này đều dựa trên các cơ chế phân tử phổ biến. Ngoài ra, người ta còn chứng minh rằng sự hiện diện của bất kỳ bộ máy vận động nào đều phải được kết hợp và liên kết về mặt cấu trúc với sự tồn tại của các hình thành nội bào hỗ trợ, khung hoặc xương. Vì vậy, chúng ta có thể nói (mô tả và nghiên cứu) về hệ cơ xương của tế bào. Các thành phần vận động thực tế của tế bào bao gồm các vi sợi và protein khác nhau liên kết với vi ống. Các cấu trúc nội bào hỗ trợ hoặc xương bao gồm các vi sợi và vi ống.
Xem vé 45-55.
51. Các sợi trung gian.
Các sợi trung gian hay còn gọi là vi sợi có độ dày khoảng 10 nm nên còn được gọi là sợi 10 nm (hoặc 100 A0). Chúng thường tập hợp thành bó, nằm chủ yếu dọc theo ngoại vi tế bào, nhưng cũng được tìm thấy ở khu vực trung tâm của tế bào xung quanh nhân (nội chất). Về bản chất hóa học, đây là một loại protein đa dạng. Do đó, trong các tế bào biểu mô, các sợi 10nm được biểu thị bằng protein keratan (sợi tonofil) có mol. nặng 42 - 70 nghìn, trong tế bào trung mô (tế bào mô liên kết, bao gồm cả nguyên bào sợi) - vimentin (trọng lượng mol 52 nghìn), trong tế bào cơ - desmin (trọng lượng mol 50 nghìn), tham gia cấu trúc của a-actinin Z- đĩa; trong tế bào thần kinh đây là các protein của sợi thần kinh (trọng lượng phân tử 210, 160, 68 nghìn). Các sợi trung gian thần kinh đệm cũng đã được mô tả. Những protein này có thể đồng trùng hợp. Như vậy, sợi trung gian nguyên bào sợi chứa vimentin và desmin, sợi biểu mô chứa keratin và vimentin. Người ta phát hiện ra rằng hai loại sợi trung gian có thể cùng tồn tại trong một loại tế bào. Ví dụ, trong một số tế bào nuôi cấy mô có thể có mạng lưới vimentin xung quanh nhân, đồng thời, các sợi keratin nằm ở phía tiếp giáp với chất nền.
Các chất ức chế quá trình trùng hợp của các protein này chưa được biết đến, điều này gây khó khăn cho việc làm sáng tỏ vai trò chức năng của chúng. Người ta tin rằng các sợi trung gian có chức năng cơ học chủ yếu là xương, là cấu trúc khung bên trong tế bào. Ý tưởng này được xác nhận bởi thực tế là trong nhiều tế bào biểu mô, đặc biệt là tế bào biểu mô, các sợi trung gian tạo thành các bó dày sợi tonofibrils (hoặc sợi tonofibrils). Tonofibrils mang lại cho các tế bào như vậy độ đàn hồi và độ cứng cao hơn. Chúng liên kết với nhiều desmosome trên bề mặt màng sinh chất và thực tế là các cấu trúc khung cung cấp độ bền cơ học cho các tế bào thường xuyên phải chịu tải trọng biến dạng lớn. Hệ thống sợi trung gian có tính di động linh hoạt như các vi sợi và vi ống. Do đó, khi các nguyên bào sợi trải rộng trên kính, ban đầu chúng tập trung ở vùng quanh nhân, nhưng sau đó sẽ sớm xuất hiện ở ngoại vi tế bào. Khi tế bào tiếp xúc với colchicine, chất này làm biến mất các vi ống, các sợi trung gian sẽ được tập hợp thành các sợi dày bao quanh nhân tế bào thành một vòng. Các vòng hoặc giỏ sợi 30 nm thường được quan sát thấy trong điều kiện bình thường. Khi tế bào phân chia, nó phân chia thành hai cấu trúc hình móng ngựa, ở tế bào con lại bao quanh nhân. Những quan sát này cho thấy rằng các sợi trung gian bằng cách nào đó có liên quan đến việc neo giữ nhân trong tế bào chất.
55. Cấu trúc của tiên mao vi khuẩn
Hình thức di chuyển chính của vi khuẩn là nhờ sự trợ giúp của roi. Tiên mao vi khuẩn về cơ bản khác với tiên mao và lông mao của tế bào nhân chuẩn. Dựa vào số lượng roi, chúng được chia thành: monotrichs - với một roi, polytrichs - với một chùm roi, peritrichs - với nhiều roi ở các phần khác nhau trên bề mặt. Tiên mao vi khuẩn có cấu trúc rất phức tạp; chúng bao gồm ba phần chính: một sợi dài lượn sóng bên ngoài (chính là lá cờ), một cái móc và một thân cơ bản. Sợi roi được tạo thành từ protein roi. Trọng lượng phân tử của nó thay đổi tùy theo loại vi khuẩn (40 - 60 nghìn). Các tiểu đơn vị hình cầu của Flagellin được trùng hợp thành các sợi xoắn ốc để hình thành cấu trúc hình ống (đừng nhầm với các vi ống nhân thực!) Với đường kính 12–25 nm, rỗng từ bên trong. Flagellin không có khả năng di chuyển. Chúng có thể tự phát polyme hóa thành sợi với bước sóng không đổi đặc trưng của từng loài. Trong tế bào vi khuẩn sống, sự phát triển của roi xảy ra ở đầu xa của chúng; Có khả năng sự vận chuyển roi xảy ra thông qua phần rỗng giữa của roi. Gần bề mặt tế bào, sợi tiên mao, tức roi, đi đến một khu vực rộng hơn, gọi là móc. Nó dài khoảng 45 nm và bao gồm một loại protein khác. Cơ thể cơ bản của vi khuẩn không có gì chung với cơ thể cơ bản của tế bào nhân chuẩn. Nó bao gồm một thanh nối với một cái móc và bốn vòng. Hai vòng trên được tìm thấy ở vi khuẩn gram âm được định vị trong thành tế bào: một vòng được ngâm trong màng lipopolysacarit, vòng thứ hai trong lớp murein (peptidoglycan). Hai vòng còn lại được định vị trong màng sinh chất của tế bào. Thể cơ bản của vi khuẩn gram dương chỉ có hai vòng phía dưới nối với màng sinh chất. Bằng cách tách sợi roi một cách cơ học và sau đó gây ra sự phân giải tế bào vi khuẩn, có thể phân lập được móc và thân vi khuẩn. Đây là cấu trúc protein bao gồm khoảng 12 loại protein khác nhau. Bằng cách gắn tiên mao vi khuẩn vào chất nền sử dụng kháng thể, các nhà nghiên cứu đã quan sát thấy vi khuẩn quay. Do đó, cơ chế chuyển động của vi khuẩn là sự quay của cơ thể vi khuẩn quanh trục của nó. Trong trường hợp này, dây tóc có hình dạng hình nón. Người ta đã chứng minh rằng nhiều đột biến ở Flagellin (những thay đổi về độ uốn cong của sợi, “cuốn”, v.v.) không ảnh hưởng đến khả năng di chuyển của tế bào. Đột biến ở các protein thành phần cơ bản thường dẫn đến mất khả năng vận động. Sự di chuyển của tiên mao vi khuẩn không phụ thuộc vào ATP mà được thực hiện do sự chênh lệch điện thế trên bề mặt màng sinh chất. Một hình thức chuyển động khác xảy ra ở vi khuẩn lam (tảo xanh lam) và một số vi khuẩn gram dương là chúng trượt dọc theo chất nền. Cơ chế của nó vẫn chưa rõ ràng; chưa có cơ quan vận động đặc biệt nào được tìm thấy ở những vi khuẩn này.
Để xác định vị trí các vị trí tổng hợp polyme sinh học, xác định con đường vận chuyển chất trong tế bào, để theo dõi sự di chuyển hoặc tiến hành của từng tế bào, phương pháp này được sử dụng rộng rãi tự chụp X quang– đăng ký các chất được dán nhãn đồng vị. Trong quá trình nghiên cứu chụp ảnh tự động, một monome của một hợp chất cao phân tử (ví dụ, axit amin hoặc nucleotide), một trong những nguyên tử của chúng được thay thế bằng đồng vị phóng xạ, được đưa vào môi trường trong tế bào. Ví dụ, thay vì 12C, một nguyên tử 14C được đưa vào, thay vì hydro, triti 3H, v.v. Trong quá trình tổng hợp, một phân tử monome được dán nhãn cũng sẽ được đưa vào polyme sinh học. Sự hiện diện của nó trong tế bào có thể được phát hiện bằng cách sử dụng nhũ tương ảnh. Nếu các tế bào trong một lớp hoặc trên một phần được phủ một lớp nhũ tương quang thì sau một thời gian, do sự phân hủy của đồng vị, các hạt B phân tán hỗn loạn theo các hướng khác nhau sẽ đi vào vùng của lớp quang nhạy cảm và kích hoạt hạt bạc bromua trong đó. Thời gian phơi sáng càng dài, tức là sự tiếp xúc của tế bào được đánh dấu với nhũ tương quang, thì càng có nhiều hạt AgBr được chiếu sáng. Sau khi tiếp xúc, thuốc phải được phát triển; trong trường hợp này, bạc chỉ được phục hồi ở dạng hạt được chiếu sáng; khi cố định, các hạt AgBr không tiếp xúc sẽ hòa tan. Kết quả là, từ khối lượng hạt bao phủ vật thể, những hạt được kích hoạt bởi bức xạ B sẽ vẫn còn. Nhìn qua kính hiển vi ở các chế phẩm như vậy, bên trên phủ một lớp nhũ tương chụp ảnh, nhà nghiên cứu tìm thấy các vị trí định vị của các hạt bạc, nằm đối diện với những nơi chứa chất được dán nhãn.
Phương pháp này có hạn chế: độ chính xác sẽ phụ thuộc vào kích thước hạt AgBr và năng lượng hạt. Điện tích càng lớn thì vị trí của đồng vị càng kém chính xác. Và năng lượng của hạt càng cao và phạm vi của nó càng dài thì sự kích hoạt của hạt AgBr sẽ càng ở xa vị trí phân rã. Do đó, đối với phương pháp chụp ảnh tự động, người ta sử dụng nhũ tương chụp ảnh hạt mịn đặc biệt (0,2-0,3 micron) và các đồng vị có hạt B năng lượng thấp, chủ yếu là đồng vị hydro, tritium 3H. Bất kỳ monome nào của đại phân tử sinh học đều có thể được dán nhãn triti: nucleotide, axit amin, đường, axit béo. Các hormone, kháng sinh, chất ức chế được dán nhãn, v.v. cũng được sử dụng cho nghiên cứu chụp ảnh tự động. Các hợp chất hòa tan trong nước không thể được nghiên cứu bằng phương pháp chụp ảnh tự động, vì trong quá trình xử lý tế bào bằng dung dịch nước (cố định, phát triển, v.v.), chúng có thể bị mất. Một hạn chế khác của phương pháp là nồng độ khá cao của các chất này, vì ở nồng độ thấp, thời gian tiếp xúc tăng lên và nguy cơ xuất hiện nền các hạt AgBr được chiếu sáng do bức xạ vũ trụ tăng lên.
Phương pháp chụp X quang tự động là một trong những phương pháp chính cho phép nghiên cứu động lực học của các quá trình tổng hợp và so sánh cường độ trong các tế bào khác nhau trên cùng một chế phẩm. Do đó, ví dụ, bằng phương pháp này, sử dụng các monome RNA được đánh dấu, người ta đã chứng minh rằng tất cả RNA chỉ được tổng hợp trong nhân xen kẽ và sự hiện diện của RNA tế bào chất là kết quả của sự di chuyển của các phân tử được tổng hợp từ nhân.
61. Hệ thống chân không
Như đã biết, bản thân tế bào chất, được ngăn cách với môi trường xung quanh tế bào bằng màng sinh chất, có cấu trúc không đồng nhất. Ngoài nguyên sinh chất dường như không có cấu trúc, các thành phần màng và không màng khác nhau cũng được phân biệt. Các thành phần không có màng bao gồm các vi ống và bào quan được tạo ra từ chúng, ngoài ra còn có các vi sợi và vi sợi khác nhau. Cấu trúc màng của tế bào chất là các ngăn riêng biệt hoặc liên kết với nhau, nội dung của chúng được ngăn cách bởi các màng từ chính hyaloplasm và từ màng sinh chất. Các cấu trúc màng tế bào chất này có nội dung riêng, khác nhau về thành phần, tính chất và chức năng so với hyaloplasm. Do đó, các thành phần màng của tế bào chất là các vùng thể tích khép kín, khép kín (thuật ngữ “ngăn” thường được sử dụng để mô tả chúng), được phân bố một cách đều đặn trong hyaloplasm. Cấu trúc màng của tế bào chất có thể được chia thành hai nhóm. Một trong số đó là hệ thống không bào. Điều này bao gồm mạng lưới nội chất, dạng hạt và mịn, và các không bào khác nhau phát sinh từ mạng lưới này (không bào tế bào thực vật, vi thể, hình cầu, v.v.). Ngoài ra, phức hợp không bào của bộ máy Golgi và lysosome nên được đưa vào hệ thống này. Tất cả các đại diện của hệ thống màng không bào được đặc trưng bởi sự hiện diện của một màng giới hạn duy nhất. Một nhóm thành phần màng khác của tế bào chất bao gồm các bào quan màng kép - ty thể và lạp thể. Trong trường hợp này, chúng có màng khép kín và độc lập, bên ngoài và bên trong không biến đổi lẫn nhau. Điều này phân biệt chúng với lớp vỏ nhân màng kép, nơi màng ngoài có thể liên tục với màng lưới nội chất của tế bào chất. Mặc dù thực tế là hệ thống không bào bao gồm các thành phần khác nhau về hình thái và chức năng, nhưng nó đại diện cho một tổng thể duy nhất. Các phần tử riêng lẻ của nó thực hiện các chức năng khác nhau, như thể bổ sung và kết nối lẫn nhau.
50. Vi ống của tế bào ở kỳ trung gian, cấu trúc và chức năng.
Các vi ống là cấu trúc dạng sợi, không phân nhánh, bao gồm các protein tubulin và các protein liên kết với chúng. Tubulin trùng hợp để tạo thành các ống rỗng. Chiều dài của vi ống có thể đạt tới vài micron. Các vi ống dài nhất được tìm thấy ở sợi trục của đuôi tinh trùng. Các vi ống được tìm thấy trong tế bào chất của các tế bào xen kẽ, ở đó chúng nằm đơn lẻ hoặc thành từng bó nhỏ lỏng lẻo hoặc ở dạng vi ống dày đặc ở các trung tử, thân cơ bản, ở lông mao và roi.
Các vi ống là những hình trụ dài, rỗng có thành được làm từ protein tubulin polyme hóa. Khi trùng hợp, các phân tử tubulin tạo thành 13 sợi tiền sợi dọc, cuộn tròn thành một ống rỗng. Đường kính của giọt monomer tubulin là 5 nm. Tương ứng với độ dày của vi ống. Phân tử tubulin gồm 2 tiểu đơn vị a - và b-tubulin.
Vi ống có một đầu dương phát triển nhanh và một đầu âm phát triển chậm. Khi nồng độ protein đủ, quá trình trùng hợp xảy ra một cách tự nhiên, không tiêu thụ ATP mà bằng sự thủy phân một phân tử GTP.
Các vi ống là những cấu trúc động có thể polyme hóa và tháo rời nhanh chóng.
Các vi ống biệt lập chứa các protein bổ sung liên kết với chúng, được gọi là protein MAP (ví dụ: protein tau). Những protein này ổn định các vi ống và đẩy nhanh quá trình trùng hợp tubulin. Những protein này có vị trí liên kết với tubulin không polyme hóa và vị trí liên kết với các yếu tố khung tế bào khác.
Thời gian bán hủy trung bình của vi ống chỉ là 5 phút.
LÔNG MI
Cilium bao gồm một cơ thể cơ bản được gắn vào tế bào chất và một sợi trục, được bao phủ bởi màng sinh chất.
Các sợi trục bao gồm 9 cặp vi ống nằm xung quanh chu vi, tạo thành thành ngoài của trụ sợi trục và hai vi ống trung tâm. Trong các ống đôi vi ống, có sự phân biệt giữa vi ống A, bao gồm 13 tiểu đơn vị và vi ống B, bao gồm 11 tiểu đơn vị. Vi ống A mang hai nhánh dynein đối diện với vi ống B của ống đôi lân cận. Một nan hoa kéo dài từ vi ống A đến trung tâm của sợi trục, kết thúc bằng một đầu trên khớp nối trung tâm bao quanh các không bào trung tâm.
Thân cơ bản gồm 9 bộ ba, có tay cầm dạng nan hoa và khớp nối.
VI PHẠM CYTOPLASMA
1. bộ xương
2. động cơ
Sự trùng hợp của các vi ống (tạo mầm) xảy ra trong COMMT (thường là centrosome). Các vi ống phát triển từ đầu COMMT cộng thêm. Các vi ống trưởng thành mất kết nối với trung tâm tế bào. Các vi ống tạo ra bộ xương tế bào đàn hồi, ổn định. Các vi ống tham gia vào quá trình tăng trưởng tế bào, đồng thời củng cố tế bào chất, nằm ở các lớp ngoại vi của nó. Các vi ống đóng một vai trò quan trọng trong việc vận chuyển nội bào và bằng cách sắp xếp của chúng, chúng định hướng cho sự chuyển động của các cấu trúc khác nhau. Trong trường hợp này, protein kinesin và dynein đóng vai trò quan trọng. Kinesin, khi được liên kết với vi ống, sẽ thu được hoạt động ATPase. Khi ATP bị thủy phân, cấu trúc của phân tử kinesin thay đổi và sự chuyển động của hạt theo hướng về phía đầu + (dynein – đầu trừ) được tạo ra.
47. Vi sợi.
Các vi chất Actin được tìm thấy trong tất cả các tế bào nhân chuẩn. Chúng đặc biệt có nhiều trong các sợi cơ chuyên biệt cao trong các tế bào thực hiện chức năng co cơ. Các sợi Actin cũng là một phần của các thành phần tế bào đặc biệt như vi nhung mao, các mối nối ruy băng của tế bào biểu mô và lông mao của các tế bào nhạy cảm. Các vi sợi Actin tạo thành các bó trong tế bào chất của các tế bào sống đang di chuyển và một lớp dưới màng sinh chất - lớp vỏ não. Ở nhiều tế bào thực vật và tế bào nấm bậc thấp, chúng nằm trong các lớp tế bào chất chuyển động.
Protein chính của vi chất là Actin. Protein này có trọng lượng phân tử khoảng 42 nghìn và ở dạng monome có dạng cầu (G-actin). Khi polyme hóa sẽ hình thành một sợi mỏng (F-actin) dày 6 nm, là một dải ruy băng xoắn ốc phẳng. Các vi chất Actin có tính chất cực. Ở nồng độ đủ, G-actin bắt đầu trùng hợp một cách tự nhiên. Với sự trùng hợp tự phát của Actin trên sợi vi sợi thu được, một trong các đầu của nó nhanh chóng liên kết với G-actin (+ đầu của vi sợi) và do đó phát triển nhanh hơn đầu kia (- cuối). Nếu nồng độ G-actin không đủ thì các sợi F-actin bắt đầu bị phân hủy. Trong các dung dịch chứa cái gọi là nồng độ tới hạn của G-actin, trạng thái cân bằng động được thiết lập giữa quá trình trùng hợp và khử polyme, do đó độ dài của fibril F-actin sẽ không đổi. Theo đó, các vi sợi Actin là những cấu trúc rất năng động, có thể phát sinh và phát triển hoặc ngược lại, tháo rời và biến mất, tùy thuộc vào sự hiện diện của Actin hình cầu.
Trong các tế bào sống, hệ thống sợi cơ dường như không ổn định như vậy được ổn định nhờ một lượng lớn protein cụ thể liên kết với F-actin. Vì vậy, protein tropomyosin khi tương tác với các vi sợi sẽ mang lại cho chúng độ cứng cần thiết. Một số protein, chẳng hạn như filamin và α-actinin, tạo thành các liên kết chéo giữa các sợi F-actin, dẫn đến sự hình thành mạng lưới ba chiều phức tạp mang lại trạng thái giống như gel cho tế bào chất. Các protein bổ sung khác có thể liên kết các sợi thành bó (fimbrin), v.v. Ngoài ra, có những protein tương tác với các đầu của vi sợi và ngăn chặn sự phân tách, ổn định chúng. Sự tương tác của F-actin với toàn bộ nhóm protein này điều chỉnh trạng thái tổng hợp của các vi chất, sự sắp xếp lỏng lẻo hoặc ngược lại, chặt chẽ của chúng, kết nối với các thành phần khác. Vai trò đặc biệt trong tương tác với Actin được thực hiện bởi các protein loại myosin, cùng với Actin tạo thành một phức hợp có khả năng co lại khi ATP bị phá vỡ.
Actin là một protein không đồng nhất; các tế bào khác nhau có thể có các biến thể hoặc dạng đồng phân khác nhau, mỗi biến thể được mã hóa bởi bộ gen riêng của nó. Do đó, động vật có vú có 6 loại Actin khác nhau: một loại ở cơ xương và cơ tim, hai loại ở cơ trơn (một trong số đó ở mạch máu) và hai loại Actin không phải cơ, ở tế bào chất, là thành phần phổ biến của bất kỳ tế bào động vật có vú nào. Tất cả các dạng đồng phân Actin đều rất giống nhau về trình tự axit amin; chúng có các vùng cuối biến đổi xác định tốc độ trùng hợp nhưng không ảnh hưởng đến sự co lại. Sự giống nhau này của Actin, mặc dù có một số khác biệt, quyết định tính chất chung của chúng.
58. Phương pháp nghiên cứu tế bào bằng kính hiển vi điện tử
Các vật thể hạt tương phản. Các vật thể cơ thể có thể được gọi là hạt virus, phage, các thành phần tế bào biệt lập (ribosome, màng, không bào, v.v.), phân tử. Một trong những phương pháp phổ biến để tương phản các vật thể sinh học là tạo bóng bằng kim loại. Trong trường hợp này, sự bay hơi nhiệt của kim loại được thực hiện trong các lắp đặt chân không đặc biệt. Trong trường hợp này, các nguyên tử kim loại bay ra khỏi nơi bay hơi theo quỹ đạo thẳng. Khi chúng gặp một vật thể, chúng sẽ lắng đọng trên đó dưới dạng một lớp; độ dày của nó sẽ lớn hơn ở những nơi vuông góc với hướng bay của các hạt kim loại. “Bóng tối” sẽ xuất hiện ở những khu vực mà vật thể che chắn chùm hạt. Như vậy, phần phún xạ của vật thể có mật độ cao hơn phần nền phún xạ (nền) và do đó vật thể sẽ nhìn thấy được. Phương pháp này được sử dụng rộng rãi không chỉ để phân biệt virus và ribosome mà còn đối với các phân tử axit nucleic khá mỏng. Nhược điểm của phương pháp này là làm tăng kích thước của vật thể bằng độ dày của lớp phun, trong trường hợp tốt nhất đạt 10 - 15 A0. Một nhược điểm khác là nó chỉ cung cấp thông tin về hình dạng và khối lượng của các hạt. Để tạo bóng tương phản, bạch kim, palladium, hợp kim của chúng và uranium được sử dụng. Khi các vật tương phản âm với dung dịch muối kim loại nặng, amoni molybdat, uranyl axetat và axit photphotungstic (PTA) được sử dụng. Nếu dung dịch nước của các chất đó được trộn với các vật thể sinh học, sau đó bôi lên màng nền và làm khô, thì các vật thể đó (ví dụ: vi rút hoặc phức hợp protein) sẽ có vẻ như được ngâm trong một lớp mỏng chất vô định hình mật độ cao. Trong kính hiển vi điện tử, chúng xuất hiện dưới dạng vật thể nhẹ trên nền tối (giống như âm bản ảnh). Ưu điểm của phương pháp này là muối hòa tan có thể thấm sâu vào vật thể và làm lộ rõ hơn các chi tiết của nó. Độ tương phản âm được sử dụng rộng rãi trong nghiên cứu virus và phức hợp enzyme màng. Các phân tử axit nucleic dạng sợi khó được phát hiện bằng phương pháp này do độ dày nhỏ của chúng. Muối kim loại nặng có thể được sử dụng trong cái gọi là độ tương phản dương. Trong trường hợp này, chất tương phản liên kết với cấu trúc và làm tăng mật độ electron của nó. Thông thường, để tạo độ tương phản dương của axit nucleic, người ta sử dụng dung dịch uranyl axetat trong rượu hoặc axeton. Uranyl acetate, axit nucleic tương phản, nhuộm màu tốt các khoang trung tâm của virus hình cầu, làm tăng đáng kể độ tương phản của ribosome và cho phép người ta nhìn thấy các sợi mỏng của axit nucleic bị cô lập.
Phẫu thuật siêu vi . Khi nghiên cứu các vật thể bằng kính hiển vi điện tử, một biến chứng khác nảy sinh - độ dày của chúng. Thực tế là khi một chùm electron đi qua một vật thể, một số electron sẽ bị hấp thụ, dẫn đến sự nóng lên của vật thể và làm nó biến dạng. Vì vậy cần phải có vật mỏng (không cao hơn 0,1 micron). Quy trình sản xuất chúng về nguyên tắc tương tự như quy trình được sử dụng trong kính hiển vi ánh sáng. Với mục đích này, các tế bào và mô trước tiên được cố định. Dung dịch đệm glutaraldehyde hoặc osmium tetroxide (OsO4) được sử dụng làm chất cố định. Phương pháp được sử dụng phổ biến nhất là cố định kép: đầu tiên là glutaraldehyde và sau đó là osmium, một cấu trúc kim loại nặng. Sau đó, sau khi khử nước, vải được ngâm tẩm nhựa epoxy hoặc các loại nhựa khác ở dạng lỏng, đơn phân. Khi các loại nhựa như vậy được trùng hợp, vật thể được tẩm chúng sẽ được đặt trong các khối rắn có thể được cắt thành các phần mỏng. Các mảnh thủy tinh có bề mặt cắt hoàn toàn sắc nét và lởm chởm. Nhưng dao thủy tinh có tuổi thọ rất ngắn, chúng chỉ được sử dụng một lần. Dao kim cương được sử dụng: đây là những viên kim cương nhỏ được mài sắc theo cách đặc biệt; chúng có thể phục vụ trong vài năm. Việc sản xuất một phần siêu mỏng được thực hiện bằng cách cung cấp nhiệt cho vật thể. Một khối có một vật được bọc trong nhựa được gắn trên một thanh kim loại, nó nóng lên và do đó di chuyển vật về phía trước một khoảng nhất định trong một thời gian đã biết. Và nếu nguồn cấp nhiệt này được phối hợp với các chu kỳ cắt nhịp nhàng thì có thể thu được một loạt vết cắt có độ dày nhất định. Điều này đạt được bằng cách sử dụng các thiết bị đặc biệt - máy cắt siêu vi. Có những thiết kế siêu vi mô trong đó vật thể được đưa vào một cách cơ học. Diện tích của các phần siêu mỏng thu được thường rất nhỏ (0,1 - 1 mm2), vì vậy mọi thao tác trong quá trình siêu vi phẫu đều được thực hiện dưới sự kiểm soát bằng kính hiển vi. Các phần được gắn trên lưới có lớp nền phải được tạo độ tương phản bổ sung - “tô màu” bằng cách sử dụng muối kim loại nặng. Trong trường hợp này, muối chì và uranium cũng được sử dụng, bằng cách liên kết với các cấu trúc nội bào trong phần, chúng sẽ tương phản tích cực với chúng. Trong các nghiên cứu kính hiển vi điện tử, hóa ra có thể sử dụng phương pháp chụp X quang tự động. Trong trường hợp này, nhũ tương hạt siêu mịn được sử dụng (kích thước hạt khoảng 0,02 - 0,06 micron). Nhược điểm của phương pháp này là thời gian phơi nhiễm rất dài, có trường hợp lên tới vài tháng. Các kỹ thuật chuẩn bị, cắt lát siêu mỏng mà không cần cố định và nhúng tế bào vào nhựa cứng đang ngày càng được sử dụng. Đây là các phương pháp phẫu thuật siêu vi lạnh, tức là lấy các phần từ mô đông lạnh được làm lạnh ngay lập tức đến nhiệt độ nitơ lỏng (–1960). Trong trường hợp này, tất cả các quá trình trao đổi chất bị ức chế gần như tức thời và nước từ pha lỏng chuyển sang chất rắn, nhưng không kết tinh, cấu trúc phân tử của nó bị rối loạn (trạng thái thủy tinh). Những khối rắn như vậy có thể được cắt thành những phần siêu mỏng ở nhiệt độ nitơ lỏng (dao cũng được làm nguội). Các phần thu được được sử dụng để xác định hoạt động của enzyme trong chúng, để thực hiện các phản ứng hóa học miễn dịch trên chúng, để tiêu hóa bằng enzyme, v.v. Nghiên cứu về các phần thu được trên máy siêu âm lạnh cho thấy cấu trúc và thành phần chung của các thành phần tế bào trong trường hợp này khác một chút so với những gì có thể nhìn thấy bằng cách sử dụng phương pháp cố định hóa học và kỹ thuật cắt siêu mỏng thông thường.
Các phương pháp đặc biệt khác của kính hiển vi điện tử của vật thể sinh học
Phương pháp khắc đông lạnh– bao gồm thực tế là vật thể đầu tiên được đông lạnh nhanh chóng bằng nitơ lỏng, sau đó ở cùng nhiệt độ được chuyển sang lắp đặt chân không đặc biệt. Ở đó, vật đông lạnh được cắt nhỏ một cách máy móc bằng một con dao đã nguội. Điều này làm lộ ra các vùng bên trong của các tế bào đông lạnh. Trong chân không, một phần nước chuyển sang dạng thủy tinh sẽ được thăng hoa (“ăn mòn”) và bề mặt của chip lần lượt được phủ một lớp mỏng cacbon bay hơi và sau đó là kim loại. Bằng cách này, một bản sao được tạo ra từ một vật liệu bị sứt mẻ, được đông lạnh và giữ lại cấu trúc bên trong của nó. Sau đó, ở nhiệt độ phòng, mô hoặc tế bào được hòa tan trong axit, nhưng màng bản sao vẫn còn nguyên vẹn và được nghiên cứu dưới kính hiển vi điện tử. Phương pháp này có hai ưu điểm: họ nghiên cứu bản sao từ chip của mẫu bản địa; Họ nghiên cứu khả năng làm giảm bề mặt của màng tế bào, điều mà các phương pháp khác không thể đạt được. Hóa ra trong trường hợp này, tổ chức chung của tế bào và các thành phần của nó tương tự như những gì chúng ta thấy trong quá trình cố định hóa học hoặc phẫu thuật lạnh. Phương pháp này cho phép thấy rằng các hạt nằm cả trên bề mặt và độ dày của màng tế bào, và các màng này không đồng nhất về cấu trúc.
Gần đây, các phương pháp đã bắt đầu được sử dụng điện áp cao(hay đúng hơn là điện áp cực cao) kính hiển vi. Các thiết bị có điện áp gia tốc 1–3 triệu V đã được thiết kế. Đây là những thiết bị rất đắt tiền, điều này hạn chế việc sử dụng rộng rãi chúng. Ưu điểm của loại kính hiển vi điện tử này không phải là có thể thu được độ phân giải cao hơn (ở bước sóng điện tử ngắn hơn), mà là với các electron năng lượng cao, ít bị vật thể hấp thụ hơn, có thể xem các mẫu có độ dày lớn (1 – 10µm). Việc sử dụng bổ sung hình ảnh lập thể giúp có thể thu được thông tin về tổ chức ba chiều của cấu trúc nội bào với độ phân giải cao (khoảng 0,5nm). Phương pháp này còn hứa hẹn ở một khía cạnh khác: nếu ở mức năng lượng cực cao của các electron, sự tương tác của chúng với một vật thể giảm đi, thì về nguyên tắc, phương pháp này có thể được sử dụng để nghiên cứu cấu trúc siêu vi của các vật thể sống. Công việc hiện đang được tiến hành theo hướng này. Phương pháp kính hiển vi điện tử quét (raster) cho phép bạn nghiên cứu hình ảnh ba chiều của bề mặt tế bào. Trong kính hiển vi điện tử quét, một chùm electron mỏng (đầu dò) chạy qua bề mặt của vật thể và thông tin thu được được truyền đến ống tia âm cực. Hình ảnh có thể thu được trong các electron phản xạ hoặc thứ cấp. Với phương pháp này, một vật thể cố định và được sấy khô đặc biệt sẽ được phủ một lớp kim loại bay hơi mỏng (thường là vàng), từ đó các electron bị phản xạ và đi vào thiết bị thu truyền tín hiệu đến ống tia âm cực. Nhờ độ sâu tiêu cự cực lớn của kính hiển vi quét, lớn hơn nhiều so với kính hiển vi truyền qua, nên thu được hình ảnh gần như ba chiều của bề mặt đang nghiên cứu. Sử dụng kính hiển vi điện tử quét, bạn có thể thu được thông tin về thành phần hóa học ở một số khu vực nhất định của tế bào. Như vậy, phương pháp phân tích vi phổ tia X dựa trên việc xác định và đánh giá định lượng hàm lượng các nguyên tố hóa học từ phổ của bức xạ tia X đặc trưng phát sinh từ sự tương tác của các electron sơ cấp với nguyên tử. Tất nhiên, để thu được thông tin như vậy, các vật thể không được phủ một lớp kim loại, như phương pháp kính hiển vi điện tử quét thông thường. Hơn nữa, đối tượng phải được chuẩn bị sao cho không bị mất hoặc bổ sung thêm các yếu tố. Với mục đích này, các đồ vật đông lạnh nhanh và sấy khô chân không được sử dụng.
1) Vách tế bào- giáo dục cơ cấu. Chức năng: mang lại sức mạnh và hình dạng, bảo vệ protoplast khỏi các điều kiện bên ngoài, tham gia dẫn truyền và hấp thụ các chất.
Cơ sở của màng tế bào (thành phần) là carbohydrate có hàm lượng polyme cao (cellulose, tức là chất xơ - không được tiêu hóa, cho thấy năng suất thấp), các phân tử cellulose được tập hợp thành các bó phức tạp (sợi nấm), sợi nấm được kết hợp thành các sợi nhỏ, khoảng trống của chúng được lấp đầy với hemicellulose (bán chất xơ - hợp chất kém ổn định) và pectin (có ích, trương nở trong nước, là nguồn năng lượng).
Có màng tế bào sơ cấp và thứ cấp. Các tế bào mô phân sinh và đang phát triển trẻ có tế bào sơ cấp vỏ mỏng, giàu pectin và hemicellulose; Các sợi xenlulo trong chất nền của thành tế bào sơ cấp được sắp xếp một cách lộn xộn.
Tế bào thứ cấp lớp vỏ thường được hình thành khi tế bào đạt đến kích thước cuối cùng và được xếp thành từng lớp trên lớp chính từ phía nguyên sinh chất. Ở màng tế bào thứ cấp, cellulose chiếm ưu thế, các sợi của nó sắp xếp trật tự, song song nhưng hướng của chúng trong mỗi lớp là khác nhau, điều này làm tăng độ bền của màng tế bào. Trong thành tế bào thứ cấp có các lỗ (lỗ chân lông), nơi các tế bào chỉ được ngăn cách bởi thành tế bào sơ cấp và plasmodesmata (cầu nối tế bào chất nối các tế bào thực vật lân cận).
Sửa đổi vách tế bào:
- Sự hóa chất của màng tế bào xảy ra do sự lắng đọng của lignin (một thành phần không chứa carbohydrate trong các sợi nhỏ); tế bào mất đi tính đàn hồi nhưng có thể cho phép nước đi qua. Những tế bào này thường chết hơn là sống. Một số thành tế bào có thể bao gồm: sáp, lớp cutina, suberin. Chức năng: tạo hình dạng tế bào; ngăn cách tế bào này với tế bào khác, là bộ xương cho mỗi tế bào và mang lại sức mạnh cho toàn bộ cây, thực hiện chức năng bảo vệ.
- Sự hình thành nút chai là do một chất đặc biệt giống như chất béo - suberin. Những lớp vỏ như vậy trở nên không thấm nước và khí; chúng cũng không cho nhiệt đi qua; nội dung của các tế bào có lớp vỏ bị chìm sẽ chết.
- Quá trình cutin hóa liên quan đến việc giải phóng chất cutin giống như chất béo. Thông thường, các thành ngoài của vỏ lá và thân thảo bị cắt, điều này làm cho chúng ít thấm nước hơn, làm giảm sự bốc hơi nước ở thực vật và bảo vệ chúng khỏi quá nhiệt và bức xạ tia cực tím. Cutin tạo thành một lớp màng trên bề mặt của cơ quan gọi là lớp biểu bì. .
- Khoáng hóa màng tế bào là sự lắng đọng của: muối silica và canxi. Màng tế bào của vỏ lá và thân cây ngũ cốc, cói và đuôi ngựa bị đóng cặn nhiều nhất. Lá ngũ cốc và lá cói có thể làm tay bạn bị thương.
- Chất nhầy của vỏ là sự chuyển hóa các chất cellulose và pectin thành chất nhầy và chất gôm. Chất nhầy được quan sát rõ ràng trên hạt lanh ở trong nước. Sự hình thành chất nhầy thúc đẩy hạt hấp thụ nước tốt hơn và bám vào đất tốt hơn.
2) Sinh sản: khả năng của một cá nhân có thể tạo ra toàn bộ chuỗi thuộc loại riêng của mình.
Chia thành: tình dục và vô tính (vô tính và thực vật thích hợp)
thực vật: các cá thể mới phát triển từ các cơ quan sinh dưỡng riêng lẻ hoặc từ sự tương tác giữa chúng. Nó được thực hiện nhờ khả năng tái sinh (khả năng phục hồi sinh vật từ một bộ phận của cơ thể). Ý nghĩa sinh học: cơ thể mới tương tự cơ thể mẹ.
Các phương pháp nhân giống sinh dưỡng:
- nhân giống bằng cách giâm cành (một phần của cây không bị nhiễm bệnh được trồng trong giá thể, bào tử),
- nhân giống bằng cách ghép (bằng cách nảy mầm các bộ phận của một số cây, dùng trong làm vườn),
- nhân giống bằng củ (củ thịt với pita được trồng trong lòng đất, kiều mạch sống động),
- nhân giống bằng con cái (hình thành chồi trên rễ, cây dương),
- nhân giống bằng củ (vào mùa thu chúng được trồng từ cây xuống đất)
- nhân giống bằng gân (chồi leo, rễ, quả hạch, dâu tây)
- nhân giống bằng thân rễ (chồi dưới đất, gốc pita, hoa huệ thung lũng, tím, cỏ lúa mì)
Việc sử dụng nhân giống sinh dưỡng của con người. Phần còn lại là 40 cm.
Từ lâu, người dân trồng cây bắt đầu áp dụng phương pháp nhân giống sinh dưỡng. Ví dụ, tăng trưởng khoai tây, dâu tây, chuốiở tất cả các nước trên thế giới, việc này chỉ được thực hiện bằng các phương tiện sinh dưỡng - củ, gân và thân rễ.
Việc sử dụng phương pháp sinh sản sinh dưỡng của thực vật trong thực hành nông nghiệp được gọi là nhân giống sinh dưỡng nhân tạo.
Các phương pháp nhân giống sinh dưỡng nhân tạo chính là lặp lại những phương pháp xảy ra ở thực vật trong điều kiện tự nhiên.
Người ta thường nhân giống bằng phương pháp giâm cành - phần chồi xanh hoặc thân gỗ (nho, lý chua, lý gai, hoa hồng, đinh hương, ficus), củ (khoai tây, thược dược, khoai lang, atisô Jerusalem), lá (thánhpaulia, gloxinia, thu hải đường), bóng đèn (hành tây, tỏi, hoa tulip, hoa thuỷ tiên vàng), chia bụi cây (nho, pyrethrum) và xếp lớp (quả lý gai, cây kim ngân hoa, cây ông lao), ria mép (quả dâu), thân rễ (mía, diên vĩ, phlox), chồi rễ (mận, mâm xôi, anh đào, tử đinh hương).
3) bí ngô. Hình dạng: thảo mộc. Nhấn vào gốc. Thân: leo, bò, leo. Lá: đơn, có cuống, không có lá kèm.
Công thức: độc hại
1) cái đều đặn Ca (5) Co (5) A 0 G (3) bao hoa dưới bầu nhụy
2) đúng nam Ca (5) Co (5) A 2+2+1 G 0
Cụm hoa mọc đơn độc. Trái cây: bí ngô
Đại diện: dưa chuột, dưa, bí đỏ, dưa hấu, bí xanh
Ý nghĩa : thực phẩm, thức ăn gia súc
Màng tế bào có khả năng dày lên và biến đổi. Kết quả là, một cấu trúc thứ cấp được hình thành. Sự dày lên của màng xảy ra bằng cách áp dụng các lớp mới vào màng thần kinh. Do lớp kéo dài qua lớp vỏ cứng nên các sợi xenlulo trong mỗi lớp nằm song song và ở các lớp liền kề - vuông góc với nhau. Điều này đạt được độ bền và độ cứng đáng kể của lớp vỏ thứ cấp. Khi số lượng lớp sợi cellulose tăng lên và độ dày thành tăng lên, nó sẽ mất đi tính đàn hồi và khả năng phát triển. Ở thành tế bào thứ cấp, hàm lượng cellulose tăng lên đáng kể, có trường hợp lên tới 60% hoặc hơn. Khi các tế bào tiếp tục già đi, ma trận vỏ có thể được lấp đầy bằng nhiều chất khác nhau - lignin, suberin (sự hóa gỗ hoặc sự suber hóa của vỏ). Lignin được hình thành từ các chất hemicellulose và pectin.[...]
Thành tế bào của sợi gỗ có nhiều lớp: lớp sơ cấp, được gọi là lớp vỏ bên ngoài của sợi và lớp thứ cấp (thành bao gồm ba lớp: bên ngoài, giữa và bên trong). Giữa các thành tế bào sơ cấp có một lớp chất gian bào, qua đó các sợi được kết nối với nhau. Thành thứ cấp tương đối dày và chiếm phần lớn thể tích tế bào.[...]
Trong các lớp thứ cấp của thành tế bào gỗ thông, một lượng lớn mannan (22%) và anhydrit uronic (25%) được tích lũy.[...]
[ ...]
Giai đoạn làm dày thành tế bào. Sự dày lên xảy ra như thế nào? Trong thời kỳ sinh trưởng, protoplast chỉ được bao quanh bởi thành sơ cấp. Khi tế bào gỗ đạt kích thước bề mặt lớn nhất hoặc ngay sau đó, thành tế bào sẽ dày lên. Điều này được gây ra bởi sự phân lớp của bức tường thứ cấp trên bức tường chính và lớp mới này phát sinh do hoạt động tiếp theo của protoplast bên trong khoang tế bào. Đương nhiên, các tế bào mà protoplast đã biến mất không thể tiếp tục làm dày thành của chúng. Sự hình thành thành thứ cấp là dấu hiệu của một sự thay đổi không thể đảo ngược trong tế bào, sự phát triển tiếp theo của tế bào đã bị loại trừ, nhưng không nhất thiết phải loại trừ sự phân chia tiếp theo, với điều kiện là các tế bào con thu được chiếm cùng thể tích với tế bào ban đầu.[ ...]
M.1ip - thảm, ga trải giường). Nó bao gồm các tế bào dạng bảng, có thành mỏng với tế bào chất dày đặc. Thông thường nó là một hàng, nhưng đôi khi nó là hàng đôi hoặc nhiều hàng. Các tế bào Notoma ban đầu là đơn nhân, nhưng sau đó chúng thường trở thành hai nhân hoặc thậm chí đa nhân. Tapetum là một mô cực kỳ hoạt động sinh lý: tế bào của nó chứa enzyme, hormone và chất dinh dưỡng được sử dụng trong quá trình phát triển vi bào tử. Có một số lý do để coi loại bài tiết là loại chính về mặt tiến hóa và loại amip là loại phụ.[...]
Tuy nhiên, cần lưu ý rằng những dữ liệu này nên được coi là gần đúng, vì các chế phẩm ban đầu chưa được tinh chế kỹ lưỡng.[...]
Rất khó để xác định vị trí thành tế bào của polyuronide hemiaellulose vì thuốc thử dùng để xác định chúng cũng ảnh hưởng đến lignin. Một số nhà nghiên cứu cho rằng hemicellulose là chất kết dính giữa các sợi nhỏ và các lớp khác nhau của thành tế bào. Cohen thậm chí còn tin rằng lignin ở vách thứ cấp có cùng bản chất với hemicellulose. Cơ sở cho giả định này dường như là thực tế là một số carbohydrate, khi được xử lý bằng axit mạnh, có thể tạo ra các chất cặn không hòa tan có tính chất nhất định. Tuy nhiên, cần nhấn mạnh rằng các khu vực, cả được xử lý cẩn thận bằng thuốc thử hòa tan hemicellulose và không được xử lý bằng chúng, đều tạo ra các chất cặn có cấu trúc rất giống nhau khi tiếp xúc với axit sulfuric 72%.[...]
Để làm sáng tỏ thành phần của các lớp thành tế bào riêng lẻ, một nỗ lực đã được thực hiện để định lượng xylouronide trong các lớp tracheid và libriform khác nhau. Các phép đo được thực hiện trên sợi từ thông đỏ Nhật Bản, linh sam châu Âu, sồi và bạch dương. Với mục đích này, các sợi được nitrat hóa cẩn thận trong môi trường anhydrit axetic và cacbon tetraclorua. Sau đó, lớp nitrat hóa bên ngoài được loại bỏ bằng cách hòa tan trong axeton, sau đó hàm lượng pentosan trong cặn được kiểm soát bằng furfural. Người ta nhận thấy rằng pentosan trong sợi gỗ được phân chia thành các lớp không đều nhau. Lượng pentosan lớn nhất được tìm thấy ở các lớp ngoài của sợi và nồng độ của chúng giảm dần từ ngoại vi về trung tâm. Do đó, các lớp sợi gỗ lá kim bên ngoài chứa 50-80% pentosan và gần như 100% trong gỗ rụng lá. Trong các lớp thứ cấp của thành tế bào của cây lá kim, hàm lượng pentosan không quá 2-4% và ở những cây rụng lá là 8-10%. Như vậy, phương pháp hóa học đã khẳng định kết quả thu được trước đó bằng phương pháp hấp phụ tia cực tím.[...]
Có sự phân biệt giữa lignin sơ cấp, nằm trong thành tế bào được hóa gỗ (lignin tự nhiên) và lignin thứ cấp - lignin phân lập. Loại thứ hai phần lớn là một chất bị biến đổi trong quá trình phân lập và bị nhiễm tạp chất của các chất lạ. Sự thay đổi lignin được thể hiện ở việc loại bỏ các nhóm methoxyl, ngưng tụ nội phân tử và các tính năng khác.[...]
Nhiều sự khác biệt giữa các loại mô là do cấu trúc của thành tế bào, đặc biệt là thành tế bào thứ cấp. Như chúng tôi đã nói, sự hình thành thành tế bào sơ cấp xảy ra trong quá trình kéo dài tế bào, và do đó, nó phải có đặc tính có thể giãn nở, trong khi thành tế bào thứ cấp được hình thành sau khi quá trình kéo dài đã dừng lại.[...]
Preston
Đồng thời với những thay đổi bên trong này, thành cứng bên ngoài của bào tử trứng tách ra ở đỉnh thành năm răng, tạo ra một cây con mọc ra từ tế bào trung tâm (Hình 269, 3). Sự phân chia đầu tiên của tế bào trung tâm xảy ra bởi một vách ngăn ngang vuông góc với trục dài của nó và dẫn đến sự hình thành hai tế bào khác nhau về chức năng. Từ một tế bào lớn hơn, một chồi thân sau đó được hình thành, ở giai đoạn phát triển ban đầu được gọi là chồi trước, từ một tế bào khác, nhỏ hơn - thân rễ đầu tiên. Cả hai đều phát triển bằng cách phân chia tế bào ngang. Thân rễ trưởng thành hướng lên trên và chuyển sang màu xanh khá nhanh, chứa đầy lục lạp; thân rễ đầu tiên cụt xuống và không màu (Hình 269, 4). Sau một loạt quá trình phân chia tế bào, tạo cho chúng cấu trúc của các sợi đơn hàng, sự biệt hóa của chúng thành các nút và các lóng xảy ra, và quá trình phát triển tiếp theo ở đỉnh của chúng diễn ra như mô tả ở trên đối với thân cây. Từ các đốt của thân trước sinh trưởng, các chồi non thứ cấp, các vòng lá và các nhánh bên của thân phát sinh, từ các đốt của thân rễ thứ nhất - các thân rễ thứ cấp và các lông xoắn của chúng. Bằng cách này, một thallus được hình thành, bao gồm một số chồi thân ở phần trên và một số thân rễ phức tạp ở phần dưới (Hình 2G9, 5).[...]
Cấu trúc siêu phân tử. Hình 6.10 thể hiện mô hình cấu trúc của thành tế bào. Nó bao gồm 2 lớp chính: vách sơ cấp P và vách thứ cấp được chia thành 3 lớp: 5], 5, Lớp M là tấm ở giữa, là chất gian bào kết nối các tế bào với nhau.
Các phần tiếp theo (Phần II) sẽ trình bày chi tiết về tính chất hóa học của thành tế bào, lượng lignin tương đối bên trong chúng và các chủ đề liên quan khác. Tuy nhiên, khi kết thúc việc xem xét giai đoạn thứ tư và cũng là giai đoạn cuối cùng của quá trình phát sinh bản thể của tế bào gỗ, cần đề cập đến một số hiện tượng theo cách này hay cách khác có liên quan đến quá trình hóa gỗ, như các nhà thực vật học gọi nó. Giống như sự hình thành và tăng sinh của tế bào, cũng như sự dày lên của thành tế bào, quá trình hóa gỗ chỉ có thể xảy ra trong suốt thời gian tồn tại của tế bào nguyên sinh, vì tế bào chết không thể tạo ra thành tế bào. Quá trình hóa gỗ có thể được hoàn thành ở lớp chất gian bào và ở thành sơ cấp, nhưng có thể tiếp tục ở thành thứ cấp, ngay cả khi lớp được đặt tên cuối cùng này vẫn có độ dày tăng dần hướng tâm. Ở gỗ cây, quá trình hóa gỗ thường kết thúc rất nhanh ở lớp liền kề với mặt trong của tầng sinh gỗ, thường gần như đồng thời với thời điểm các tế bào mới đạt kích thước lớn nhất và các thành thứ cấp đã đạt đến độ dày cuối cùng. Điều này giải thích tại sao dác gỗ, ở cùng độ ẩm, lại có độ bền gần bằng hoặc gần bằng tâm gỗ.[...]
Một nghiên cứu chi tiết về sự phân bố lignin và polysaccharides trong thành tế bào gỗ vân sam và bạch dương bằng cách đo cường độ hấp thụ của một chùm tia cực tím mỏng truyền qua một phần trong suốt đã xác nhận vị trí chiếm ưu thế của lignin ở lớp giữa và thành nguyên sinh. , cũng như một phần ở các lớp bên ngoài của bức tường thứ cấp. Ở tấm giữa của gỗ vân sam, hàm lượng lignin đạt 73% và ở bức tường thứ cấp - không quá 16%. Theo đó, polysaccharide tập trung chủ yếu ở lớp thứ cấp. Một nỗ lực đã được thực hiện để đo vị trí tương đối của cellulose và hemicellulose bằng phương pháp này. Để làm được điều này, polysaccharide đầu tiên được chuyển đổi thành các hợp chất có màu hấp thụ ánh sáng.[...]
Trong hầu hết các tế bào, các vùng xen kẽ lắng đọng lignin lớn hơn hoặc ít hơn có thể nhìn thấy rõ ràng, tạo ra sự xuất hiện của các vòng đồng tâm. Trong quá trình ngược lại, khi thành tế bào được xử lý bằng các chất khử màu. thuốc thử, mẫu cellulose vẫn giữ nguyên. Điều này chỉ ra rằng dường như có hai hệ thống thâm nhập lẫn nhau, một hệ thống bao gồm cellulose và các polysaccharide khác, và hệ thống còn lại bao gồm lignin. Bailey và Kerr cho thấy kích thước hạt đạt 0,1¡x và nhỏ hơn. Những khoảng trống hoặc dải giải thích cho những “sợi nhỏ” tương đối lớn mà một số nhà nghiên cứu nhìn thấy. Ngoài các hoa văn đồng tâm chiếm ưu thế, thớ gỗ của một số loại gỗ còn thể hiện sự sắp xếp của các đường xuyên tâm hoặc sự kết hợp của cả hai loại. Tế bào của gỗ nén thường có các dải lignin cứng, gần như rắn gần khoang tế bào và các tấm được sắp xếp tỏa tròn, ngăn cách bởi các vùng chất polysaccharide, ở phần giữa của thành tế bào.[...]
Địa y chứa nhiều nguyên tố và chất. Tất cả chúng có thể được chia thành hai nhóm lớn - chính và phụ. Chất sơ cấp bao gồm những chất tham gia trực tiếp vào quá trình chuyển hóa tế bào; Cơ thể của địa y được xây dựng từ chúng. Sản phẩm thứ cấp bao gồm các sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất, thường nằm trên thành của sợi nấm. Nhiều chất địa y thứ cấp này (trong tài liệu cũ chúng được gọi là axit địa y) đặc trưng cho địa y và không được tìm thấy trong các sinh vật thuộc các nhóm hệ thống khác.[...]
Ritter, Lüdtke và cộng sự đã báo cáo rằng khi sợi gỗ được xử lý bằng nhiều chất trương nở khác nhau, thành thứ cấp (và có lẽ cả thành chính) sẽ phân hủy thành các mảnh hoặc sợi nhỏ giống như sợi. Ritter chia các sợi này thành các thân hình trục chính và chúng lần lượt thành các đơn vị hình cầu. Tầm quan trọng của các đơn vị cấu trúc tương đối lớn như vậy (chiều dài của các thân hình thoi xấp xỉ 4[x) là không rõ ràng, do cấu trúc xốp mịn của thành thứ cấp được mô tả ở trên. Cả dư lượng lignin sau khi hòa tan cellulose cũng như dư lượng cellulose sau khi hòa tan lignin đều không cho thấy bất kỳ khoảng trống đáng chú ý nào cho thấy ranh giới của các đơn vị thành tế bào này. Ngoài ra, các nghiên cứu gần đây sử dụng kính hiển vi điện tử vẫn chưa xác định được sự hiện diện của các đơn vị tương đối lớn như vậy trong cấu trúc của thành tế bào.[...]
Khi đánh giá tác động của các loại nấm gây mục nát gỗ khác nhau lên mô thực vật, cần phải tính đến sợi nấm riêng lẻ của chúng. di chuyển có chọn lọc qua thành tế bào. Vì vậy, nấm mục trắng thích tấm giữa và lớp vỏ sơ cấp, nơi tập trung chủ yếu lignin. Ngược lại, nấm thối đỏ hoặc nâu thích chui qua lớp vỏ thứ cấp, nơi có nhiều carbohydrate nhất. Theo đó, màu sắc của gỗ bị chúng làm hư hỏng cũng khác nhau. Những vấn đề này sẽ được thảo luận chi tiết hơn sau.[...]
Các nghiên cứu về tracheids và libriforms sử dụng kính hiển vi phân cực và điện tử, cũng như chụp X quang, đã xác định sự tồn tại của năm lớp đồng tâm trong thành tế bào: thành ngoài hoặc thành sơ cấp và thành thứ cấp. Tường thứ cấp lần lượt được chia thành ba lớp, thường được ký hiệu là 81, vr và B3. Ngoài ra, giữa các thành chính của các ô lân cận có một tấm ở giữa để dán chúng lại với nhau (Hình 35).[...]
Hiệu suất tăng khi sử dụng hơi nước được giải thích là do quá trình loại bỏ các sản phẩm có giá trị khỏi không gian phản ứng được đẩy nhanh và sự phát triển của các phản ứng phân hủy thứ cấp bị trì hoãn. Ngoài ra, khi hơi nước tiếp xúc với hệ thống mao dẫn của gỗ trên các lớp bề mặt của nó có thể xảy ra hiện tượng ngưng tụ hơi nước, tạo điều kiện cho quá trình phân hủy nhiệt trong môi trường nước axit. Trong trường hợp này, các phản ứng phân hủy xảy ra chủ yếu ở các lớp của thành tế bào, nằm ở mặt trong của khoang tế bào và bao gồm chủ yếu là hemicellulose không chịu nhiệt, dễ dàng tách ra khỏi các nhóm acetyl và một phần methoxyl liên quan. với chúng, tạo thành axit axetic và rượu metyl.[... ]
Gọi các đoạn tạo nên sợi của tế bào hình cầu là gần như không chính xác, không chỉ vì chúng có nhiều nhân và nhiều lục lạp (và do đó rõ ràng là các thành phần thứ cấp), mà còn vì các vách ngăn ngang ngăn cách chúng không giống nhau. vào thành tế bào của các sinh vật đa bào khác. Chúng khác nhau rất nhiều về hình dạng cũng như phương pháp và nơi hình thành (Hình 226, 4-6). Thông thường vách ngăn ngang có dạng dày lên bên trong hình vòng trên thành tế bào, không đóng ở trung tâm, do đó vẫn còn một lỗ để dây tế bào chất đi qua (Hình 226, 4). Trong các trường hợp khác, thay vì phân vùng, các phích cắm đặc biệt được hình thành. Và cuối cùng, ở bất kỳ vị trí nào của sợi chỉ, các nhóm dây hội tụ hướng tâm có thể xuất hiện, gợi nhớ đến các dây xương của caulerpa và đóng vai trò cơ học.
Bên ngoài màng tế bào của chúng không có thành tế bào dày đặc bổ sung hoặc nó bao gồm chitin, hiếm khi là cellulose. Carbohydrate dự trữ thường ở dạng glycogen (tinh bột động vật).[...]
Marks-Figipi và Pepzel đã nghiên cứu sự thay đổi DP của bột giấy bông ở các giai đoạn chín khác nhau của bông. Họ cho thấy độ nhớt của dung dịch cellulose bông giảm vài giờ sau khi mở hộp. Cellulose của thành tế bào thứ cấp trong sợi của quả bông chưa nở ở độ chín thấp (hiệu suất xenlulo là 18%) có mức tối đa duy nhất trên đường cong phân bố ở DP 14.000. Khoảng 10% vật liệu có trọng lượng phân tử thấp hơn (DP 1500-2500). ), xenluloza này được chứa trong thành tế bào sơ cấp.[...]
Vị trí của các vị trí hình thành microfibril so với bề mặt của màng tế bào chất có thể khác nhau. Do đó, ở vi khuẩn, quá trình này xảy ra trong môi trường được loại bỏ đáng kể khỏi bề mặt tế bào và do đó, khỏi màng. Rõ ràng, quá trình tổng hợp diễn ra theo cách tương tự ở các thành sơ cấp dày lên của tế bào biểu bì của lá mầm yến mạch, vì quá trình tổng hợp cellulose trong trường hợp này xảy ra đồng đều trên toàn bộ độ dày của thành tế bào. Trong màng của người ascidians, sự lắng đọng cellulose dường như cũng xảy ra ở những nơi cách xa bề mặt tế bào tiết, mặc dù không có bằng chứng đủ thuyết phục cho giả định này. Ngược lại, các vi sợi của thành tế bào thực vật thứ cấp có thể hình thành trên bề mặt bên trong của thành tế bào, gần với màng tế bào chất. Vì có nhiều cellulose ở thành thứ cấp hơn ở thành sơ cấp nên có thể kết luận rằng phần lớn các vi sợi cellulose được hình thành gần màng tế bào chất. Tuy nhiên, điều này không bắt buộc.[...]
Một trong những phương pháp dựa trên nguyên tắc này là phương pháp xác định khả năng phản ứng của xenlulo từ mô hình trương nở của xanthate trong rượu isopropyl. Quá trình trương nở trong quá trình tương tác của sợi với dung môi có thể được biểu diễn dưới dạng sơ đồ như sau: chất lỏng thấm vào sợi, do đó thể tích của sợi tăng lên. Sau đó, lớp ngoài đàn hồi yếu của thành tế bào thứ cấp của sợi bị đứt và phồng lên (“các hạt”) hình thành tại các vị trí đứt. Phần còn lại của lớp này tạo thành các điểm co thắt và quấn trên sợi bị phồng lên. Sau đó, lớp bên ngoài được tách ra và sợi phồng lên đều, các sọc ngang hình thành trên đó và sợi được chia thành các gói đĩa và các đĩa riêng lẻ, sau đó chúng sẽ hòa tan.[...]
Sự phụ thuộc của độ bền gỗ vào độ ẩm Vì độ bền và độ cứng của gỗ được xác định một phần bởi lực kết dính liên kết các phân tử với nhau nên bất kỳ tác nhân nào làm giảm các lực này sẽ làm thay đổi độ bền tổng thể của gỗ. Một trong những tác nhân như vậy là nước, do đó độ bền của gỗ tăng lên khi độ ẩm giảm, không chỉ do mật độ tăng lên do co ngót mà còn do sự hiện diện của lực kết dính hóa trị thứ cấp1. Vì sự hiện diện của nước với lượng vượt quá điểm bão hòa của sợi không làm thay đổi bản chất của thành tế bào nên việc mất hoặc thu được nước mao dẫn (tự do) hầu như không ảnh hưởng đến độ bền của gỗ.
Các cấu trúc chứa nhiều lignin có màu nâu sẫm đến đen, trong khi các khu vực chứa ít chất gỗ có màu vàng nhạt đến màu hổ phách. Kết quả của phản ứng màu này hoàn toàn xác nhận công trình trước đây về hóa học thành tế bào. Các vách thứ cấp của các thành phần dạng sợi của gỗ cứng phát triển ở vùng khí hậu ôn đới có màu nhạt hơn và do đó ít bị gỗ hóa hơn so với các vách thứ cấp của gỗ mềm. Thành mạch trong gỗ cứng có màu đậm hơn các phần tử sợi xung quanh, do đó chúng chứa nhiều lignin hơn; các màng lỗ chân lông cũng được chứa nhiều chất gỗ.[...]
Hoạt động này được thực hiện trên các phần đã được hóa gỗ, trước đây đã được giải phóng khỏi lignin bằng cách sử dụng natri clorit trong môi trường axit axetic. Các phần sau đó được xử lý bằng p-phenylase; benzoyl clorua nhằm mục đích este hóa các polysaccharide. Các phần có màu đỏ cam rực rỡ, được đo quang sau khi trương nở trong pyridin. Bằng cách xử lý các phần chứa holocellulose trước và sau khi loại bỏ hemicellulose, người ta có thể xác định rằng phần lớn hemicellulose trong gỗ vân sam và gỗ bạch dương tập trung ở các lớp bên ngoài của vách thứ cấp. Như vậy, khi chiết xuất một miếng holocellulose vân sam với 16% natri hydroxit, người ta thấy rằng có tới 60-80% hemicellulose hòa tan trong kiềm trong tổng lượng polysaccharide được chiết xuất từ các lớp bên ngoài của tế bào, khoảng 50%. từ giữa thành tế bào và từ lớp B3. Một bức tranh tương tự đã được quan sát thấy trên các mặt cắt ngang của libriform từ gỗ bạch dương.[...]
Các thí nghiệm của Ritter, và sau đó của Bailey và cộng sự đã chỉ ra rằng, bất kể sự hiện diện của polyuronide pectic ở tấm giữa, nó chủ yếu bao gồm lignin, theo cách hiểu của các nhà hóa học (không hòa tan trong axit sulfuric 72% lạnh, hòa tan sau khi khử trùng bằng clo và xử lý bằng bazơ yếu hoặc muối bazơ). Ngoài ra, Ritter còn chứng minh rằng hầu hết lignin đều nằm ở lớp này. Tuyên bố này mâu thuẫn với quan điểm phổ biến vào thời điểm đó rằng hầu hết lignin hiện diện ở các lớp khác, đặc biệt là ở vách thứ cấp. Sau đó người ta đã chứng minh rằng trong những trường hợp như vậy, bức tường thứ cấp tưởng chừng rộng và đồ sộ thực ra giống như mạng nhện, sau khi khô sẽ co lại và biến thành những mảnh rải rác. Nếu các bức tường sơ cấp được bao gồm trong một tấm giữa phức tạp thì rất có thể phần lớn lignin nằm ở đây […]
Các kênh canxi cũng được tìm thấy trong màng tế bào thực vật. Sự điều hòa sự xâm nhập của microsome 45Ca2+ phân lập từ lá mầm ngô và trụ dưới lá bí ngô bằng ánh sáng, PAA và sự phụ thuộc của phản ứng này vào peaceodulin đã được thể hiện. Để các kênh Ca2+ có điện thế hoạt động (tảo charophytic Lieu11op,m), sự hiện diện của Mg2+ là cần thiết. Trạng thái của các kênh kiểm soát điện áp này được kiểm soát bởi hệ thống enzyme theo dõi mức độ cAMP trong tế bào. Dữ liệu cũng thu được cho thấy tác động trực tiếp của cAMP ngoại sinh lên sự hấp thu 45Ca2+ trong các tế bào của họ cyclopsidae (đột biến không có thành tế bào). Dữ liệu được hiển thị trong Hình. 4.1, chỉ ra tác dụng điều hòa của cAMP đối với sự hấp thụ Ca2+ của tế bào. Điều này cho thấy khả năng điều hòa lẫn nhau của hai hệ thống truyền tin thứ hai - cAMP và Ca2+. Trong các thí nghiệm với tế bào động vật, sự gia tăng hấp thu Ca2+ dưới tác động của cAMP được giải thích bằng quá trình phosphoryl hóa protein của các kênh Ca2+ phụ thuộc vào điện áp và kết quả là sự gia tăng sự hiện diện của chúng ở trạng thái mở.[...]
Nhiều nghiên cứu đã được dành cho việc nghiên cứu ảnh hưởng của siêu âm lên sợi xenlulo. Một số nhà nghiên cứu đã so sánh hoặc kết hợp tác dụng của siêu âm với các tác động cơ học khác nhau. Do đó, Yaime, Kronert và Neuhaus đã nghiên cứu tác động của siêu âm lên sợi cellulose so với các rung động cơ học tần số cao và cho thấy siêu âm có tần số 20-3000 kHz làm lỏng cấu trúc sợi, tăng mức độ trương nở và mất nước. Độ bền cơ học của giấy làm từ xenlulo như vậy tăng lên, đặc biệt là độ bền xé. Các rung động cơ học tần số cao cũng hoạt động tương tự. Iwasaki, Lindberg và Meyer tin rằng mô hình chung của sự thay đổi cấu trúc sợi dưới tác động của siêu âm trong môi trường nước tương tự như sự thay đổi cấu trúc sợi trong quá trình mài cơ học. Trong trường hợp này, những thay đổi sâu sắc về cấu trúc hình thái của sợi xảy ra, dẫn đến sự dịch chuyển ở thành tế bào thứ cấp, tách các mảnh lớn ra khỏi thành sơ cấp, sau đó dẫn đến phồng lên của thành thứ cấp và sự khử rung tim của nó. Trong công trình của Safonova và Klenkova, khi nghiên cứu ảnh vi mô của các sợi được siêu âm trong nước, người ta đã chỉ ra rằng có những rối loạn khác, sâu hơn trong cấu trúc của sợi, bị xuyên thủng bởi toàn bộ mạng lưới gồm nhiều kênh ngang. Cần lưu ý rằng sợi gỗ sớm và sợi chưa được sấy khô sẽ dễ bị siêu âm hơn.