Вегетативні ганглії. Вегетативні ганглії: будова та функції

Називають ядрами. Вони виступають сполучними ланками структур нервової системи, здійснюють первинну обробку імпульсів, відповідають за функції вісцеральних органів.

Людський організм здійснює два типи функцій – і вегетативні. Соматичні мають на увазі сприйняття зовнішніх подразників та реакцію на них за допомогою скелетної мускулатури. Ці реакції можуть контролюватись свідомістю людини, а за їх виконання відповідає центральна нервова система.

Вегетативні функції - травлення, метаболізм, кровотворення, кровообіг, дихання, потовиділення та інше, контролює, яка не залежить від людської свідомості. Крім регуляції роботи вісцеральних органів, вегетативна система забезпечує трофіку мускулатури та ЦНС.

Ганглії, відповідальні за соматичні функції, представляють спинномозкові вузли та вузли черепних нервів. Вегетативні, залежно від розташування центрів у ЦНС, ділять на: парасимпатичні та симпатичні.

Перші перебувають у стінках органу, а симпатичні дистанційно – у структурі, яка називається прикордонним стволом.

Будова ганглія

Залежно від морфологічних особливостей розмір гангліїв коливається від декількох мікрометрів до декількох сантиметрів. По суті, це скупчення нервових і гліальних клітин, покрите сполучною оболонкою.

Сполучнотканинний елемент пронизаний лімфатичними та кровоносними судинами. Кожен нейроцит (або група нейроцитів) оточений капсульною оболонкою, що вистелена зсередини ендотелією, а зовні волокнами сполучної тканини. Усередині капсули розташовується нервова клітина та гліальні структури, які забезпечують життєдіяльність нейрона.

Від нейрона відходить один аксон, покритий мієлінової оболонкою, що розгалужується на дві частини. Одна з них входить до складу периферичного нерва та утворює рецептор, а друга прямує до ЦНС.

Вегетативні центри знаходяться у стовбурі та спинному мозку. Парасимпатичні центри локалізуються у краніальному та сакральному відділах, а симпатичні – у тораколюмбальному.

Ганглії вегетативної нервової системи

Симпатична система включає два типи вузлів: вертебральні та превертебральні.

Вертебральні розташовуються із двох сторін від хребетного стовпа, утворюючи прикордонні стволи. Вони пов'язані зі спинним мозком за допомогою нервових волокон, які дають початок білим та сірим сполучним гілкам. нервові волокна, що виходять з вузла, направляються до вісцеральних органів.

Превертебральнірозташовані на більшій відстані від хребта, причому також дистанційно вони знаходяться від органів, за які вони відповідальні. Прикладом превертебральних вузлів є шийні, брижові скупчення нейронів, сонячне сплетення.

Парасимпатичнийвідділ утворений гангліями, розташованими на органах, або у безпосередній до них близькості.

Внутрішньоорганні нервові сплетеннярозміщені на органі чи його стінці. Великі внутрішньоорганні сплетення розташовані в серцевому м'язі, м'язовому шарі стінки кишечника, паренхімі залозистих органів.

Ганглії вегетативної та центральної нервової системи мають властивості:

проведення сигналу однією сторону;
волокна, що входять у вузол, перекривають зони впливу один одного;
просторова сумація (сума імпульсів здатна породити потенціал у нейроциті);
оклюзія (стимуляція нервів викликає малу відповідь, ніж стимуляція кожного окремо).

Синоптична затримка у вегетативних гангліях більша, ніж у аналогічних структурах ЦНС, а постсинаптичний потенціал тривалий. Хвилю збудження у гангліонарних нейроцитах змінює депресія. Ці фактори призводять до відносно низького ритму імпульсів порівняно з ЦНС.

Які функції виконують ганглії

Основним призначенням вегетативних вузлів є розподіл та передача нервових імпульсів, а також генерація локальних рефлексів. Кожен ганглій, залежно від розташування та особливостей трофіки, відповідає за функції певної ділянки тіла.

Ганглії властива автономність від ЦНС, що дозволяє їм регулювати діяльність органів без участі головного і спинного мозку.

У структурі внутристеночных вузлів містяться клітини – водії ритму, здатні задавати періодичність скорочень гладкої мускулатури кишечника.

Особливість пов'язана з перериванням, що прямує до внутрішніх органів, волокон ЦНС на периферичних вузлах вегетативної системи, де вони утворюють синапси. При цьому безпосередній вплив на внутрішній орган мають аксони, що виходять із ганглія.

Кожне нервове волокно, що приходить у симпатичний ганглій, здійснює іннервацію до тридцяти постгангліонарних нейроцитів. Це дає можливість множити сигнал і поширювати імпульс збудження, що виходить із нервового вузла.

У парасимпатичних вузлах одне волокно здійснює іннервацію трохи більше чотирьох нейроцитів, а передача імпульсу здійснюється локально.

Ганглії – рефлекторні центри

Ганглії нервової системи беруть участь у рефлекторній дузі, що дозволяє коригувати діяльність органів та тканин без участі мозку. Наприкінці дев'ятнадцятого століття російський гістолог Догель в результаті дослідів з вивчення нервових сплетень у шлунково-кишковому тракті виявив три типи нейронів – моторні, вставні та рецепторні, а також синапси між ними.

Наявність рецепторних нервових клітин підтверджує можливість трансплантації серцевого м'яза від донора реципієнту. Якби регуляція серцевого ритму здійснювалася через ЦНС, після пересадки серця нервові клітини зазнали дегенерації. Нейрони та синапси в пересадженому органі продовжують функціонувати, що свідчить про їхню автономність.

Наприкінці ХХ століття експериментальним шляхом встановлені механізми периферичних рефлексів, які роблять превертебральні та інтрамуральні вегетативні вузли. Можливість створювати рефлекторну дугу властива деяким вузлам.

Місцеві рефлекси дозволяють розвантажити центральну нервову систему, роблять регуляцію важливих функцій більш надійність, здатні продовжувати автономну роботу внутрішніх органів у разі переривання зв'язку із ЦНС.

Вегетативні вузли отримують та обробляють інформацію про роботу органів, після чого направляють її в мозок. Це викликає рефлекторну дугу як і вегетативної, і у соматичної системі, що запускає як рефлекси, а й свідомі поведінкові реакції.

ГАНГЛІЇ (gangliaнервові вузли) - скупчення нервових клітин, оточені сполучною тканиною та клітинами глії, розташовані по ходу периферичних нервів.

Розрізняють Р. вегетативної та соматичної нервової системи. Г. вегетативної нервової системи діляться на симпатичні та парасимпатичні та містять тіла постгангліонарних нейронів. Г. соматичної нервової системи представлені спинномозковими вузлами та Г. чутливих і змішаних черепних нервів, що містять тіла чутливих нейронів і дають початок чутливим порціям спинномозкових та черепних нервів.

Ембріологія

Зачатком спинномозкових та вегетативних вузлів є гангліозна пластинка. Вона утворюється в ембріона у відділах нервової трубки, які межують з ектодермою. У зародка людини на 14-16-й день розвитку гангліозна пластинка розташовується по дорсальній поверхні нервової трубки, що замкнулася. Потім вона розщеплюється по всій довжині, обидві половини її переміщуються вентрально і у вигляді нервових валиків лежать між нервовою трубкою і поверхневою ектодермою. Надалі відповідно до сегментів дорсальної сторони зародка в нервових валиках виникають вогнища проліферації клітинних елементів; ці ділянки потовщуються, відокремлюються і перетворюються на спинномозкові вузли. З гангліозної платівки розвиваються також чутливі ганглії У, VII-X пар черепних нервів, аналогічні до спинномозкових ганглій. Зародкові нервові клітини, нейробласти, що формують спинномозкові ганглії, є біполярними клітинами, тобто мають два відростки, що відходять від протилежних полюсів клітини. Біполярна форма чутливих нейронів у дорослих ссавців та людини зберігається тільки в чутливих клітинах переддверно-равликового нерва, переддверного та спірального гангліїв. В інших, як спинномозкових, так і черепних чутливих вузлах, відростки біполярних нервових клітин у процесі їх росту та розвитку зближуються та зливаються здебільшого в один загальний відросток (processus communis). За цією ознакою чутливі нейроцити (нейрони) називають псевдоуніполярними (neurocytus pseudounipolaris), рідше протонейронами, наголошуючи на давнині їх походження. Спинномозкові вузли та вузли ст. н. с. відрізняються характером розвитку та будови нейронів. Розвиток та морфологія вегетативних гангліїв - див. Вегетативна нервова система.

Анатомія

Основні відомості про анатомію Г. наведено в таблиці.

Гістологія

Спинномозкові ганглії покриті зовні сполучнотканинною оболонкою, яка переходить в оболонку задніх корінців. Строму вузлів утворює сполучна тканина з кровоносними та лімфами, судинами. Кожна нервова клітина (neurocytus ganglii spinalis) відокремлена від навколишньої сполучної тканини оболонкою-капсулою; значно рідше в одній капсулі є колонія нервових клітин, що щільно прилягають один до одного. Зовнішній шар капсули утворений волокнистою сполучною тканиною, що містить ретикулінові та преколагенові волокна. Внутрішня поверхня капсули вистелена плоскими ендотеліальними клітинами. Між капсулою і тілом нервової клітини є дрібні клітинні елементи зірчастої або веретеноподібної форми, які називаються гліоцитами (gliocytus ganglii spinalis) або сателітами, трабантами, мантійними клітинами. Вони являють собою елементи нейроглії, подібні до леммоцитів (шваннівських клітин) периферичних нервів або олігодендрогліоцитів ц. н. с. Від тіла зрілої клітини відходить загальний відросток, що починається аксонним горбком (colliculus axonis); потім він утворює кілька завитків (glomerulus processus subcapsularis), що розташовуються біля тіла клітини під капсулою і називають початковим клубочком. У різних нейронів (великих, середніх та дрібних) клубочок має різну складність будови, що виражається в неоднаковій кількості завитків. По виході з капсули аксон покривається м'якотною оболонкою і на деякій відстані від тіла клітини ділився на дві гілки, утворюючи на місці розподілу Т-або Y-подібну фігуру. Одна з цих гілок йде р периферичний нерв і є чутливим волокном, що утворює рецептор у відповідному органі, а інша надходить через задній корінець в спинний мозок. Тіло чутливого нейрона - піренофор (частина цитоплазми, що містить ядро)-має сферичну, овальну або грушоподібну форму. Розрізняють великі нейрони розміром від 52 до 110 нм, середні – від 32 до 50 нм, дрібні – від 12 до 30 нм. Нейрони середнього розміру становлять 40-45% всіх клітин, дрібні –35-40%, а великі – 15-20%. Нейрони в гангліях різних спинномозкових нервів різні за величиною. Так, у шийних і поперекових вузлах нейрони більші, ніж в інших. Існує думка, що розмір клітинного тіла залежить від довжини периферичного відростка і площі іннервованої ним ділянки; є також деяка відповідність між величиною поверхні тіла тварин і розміром чутливих нейронів. Наприклад, серед риб найбільші нейрони були знайдені у місяця-риби (Mola mola), що має велику поверхню тіла. У спинномозкових вузлах людини та ссавців зустрічаються, крім того, атипові нейрони. До них відносять «закінчені» клітини Кахаля, що характеризуються наявністю петлеподібних структур на периферії клітинного тіла та аксона (рис.1), в петлях яких завжди є значна кількість сателітів; «волохаті» клітини [С. Рамон-і-Кахаль, де Кастро (F. de Castro) та ін], забезпечені додатковими короткими відростками, що відходять від тіла клітини і закінчуються під капсулою; клітини з довгими відростками, з колбоподібними потовщеннями. Перелічені форми нейронів та його численні різновиди не характерні для здорових молодих людей.

Вік і перенесені захворювання позначаються на структурі спинномозкових гангліїв - у них з'являється значно більше, ніж у здорових, кількість різних атипових нейронів, особливо з додатковими відростками, з колбоподібними потовщеннями, як, напр., при ревматичному пороку серця (мал. 2), стенокардії та ін. Клінічні спостереження, а також експериментальні дослідження на тваринах показали, що чутливі нейрони спинномозкових вузлів реагують значно швидше інтенсивним зростанням додаткових відростків на різні ендогенні та екзогенні шкідливості, ніж моторні соматичні або вегетативні нейрони. Ця здатність чутливих нейронів іноді значно виражена. У випадках хрон, подразнень новоутворені відростки можуть обвиватися (як намотування) навколо тіла власного чи сусіднього нейрона, нагадуючи кокон. Чутливі нейрони спинномозкових вузлів, як і інші типи нервових клітин, мають ядро, різні органели та включення до цитоплазми (див. Нервова клітина). Т. о., відмінною властивістю чутливих нейронів спинномозкових і вузлів черепних нервів є їхня яскрава морфол, реактивність, що виражається в мінливості їх структурних компонентів. Це забезпечено високим рівнем синтезу білків та різних активних речовин і свідчить про їх функціональну рухливість.

Фізіологія

У фізіології термін «ганглії» застосовується для позначення кількох типів функціонально різних нервових утворень.

У безхребетних Р. грають таку ж роль, як і ц. н. с. у хребетних, будучи вищими центрами координації соматичних та вегетативних функцій. В еволюційному ряду від черв'яків до головоногих молюсків і членистоногих Р., що переробляють всю інформацію про стан навколишнього та внутрішнього середовища, досягають високого ступеня організації. Ця обставина, а також простота анатомічного препарування, відносно великі розміри тіл нервових клітин, можливість введення в сому нейронів під прямим візуальним контролем одночасно кількох мікроелектродів зробили Р. безхребетних загальнопоширеним об'єктом нейрофізіол, експериментів. На нейронах круглих черв'яків, октапод, декапод, брюхоногих і головоногих молюсків методами електрофорезу, прямого вимірювання активності іонів і фіксації напруги проводять дослідження механізмів генерації потенціалів та процесу синаптичної передачі збудження та гальмування, що часто нездійсненні на більшості нейронів ссавців. Незважаючи на еволюційні відмінності, основні електрофізіол, константи та нейрофізіол, механізми роботи нейронів багато в чому однакові у безхребетних та вищих хребетних тварин. Тому дослідження Р. безхребетних мають загальнофізіол. значення.

У хребетних соматосенсорні черепні та спинномозкові Г. функціонально однотипні. Вони містять тіла та проксимальні частини відростків аферентних нейронів, що передають імпульсацію від периферичних рецепторів у ц. н. с. У сомато-сенсорних Р. немає синаптичних перемикань, еферентних нейронів та волокон. Так, нейрони спинномозкових Р. у жаби характеризуються наступними основними електрофізіол, параметрами: специфічним опором - 2,25 кОм/см 2 для деполяризуючого та 4,03 кОм/см 2 для гіперполяризуючого струму та питомою ємністю 1,02 мкФ. Повний вхідний опір нейронів сомато-сенсорних Р. суттєво нижчий, ніж відповідний параметр аксонів, тому при високочастотній аферентній імпульсації (до 100 імпульсів на 1 сек.) проведення збудження може блокуватися на рівні тіла клітини. У цьому випадку потенціали дії, хоч і не реєструються від тіла клітини, продовжують проводитися з периферичного нерва в задній корінець і зберігаються навіть після екстирпації тіл нервових клітин за умови інтактності Т-подібних розгалужень аксонів. Отже, збудження соми нейронів сомато-сенсорних Р. для передачі імпульсів від периферичних рецепторів до спинного мозку не є обов'язковим. Ця особливість вперше з'являється в еволюційному ряду безхвостих амфібій.

Вегетативні Г. хребетних у функціональному плані прийнято розділяти на симпатичні та парасимпатичні. У всіх вегетативних Р. відбувається синаптичне перемикання з прегангліонарних волокон на постгангліонарні нейрони. У переважній більшості випадків синаптична передача здійснюється хім. шляхом за допомогою ацетилхоліну (див. Медіатори). У парасимпатичному циліарному Р. птахів виявлено електричну передачу імпульсів за допомогою так зв. потенціалів з'єднання, чи потенціалів зв'язку. Електрична передача збудження через один і той же синапс можлива у двох напрямках; у процесі онтогенезу вона формується пізніше за хімічну. Функціональне значення електричної передачі поки що не зрозуміло. У симпатичних Р. амфібій виявлено невелику кількість синапсів із хім. передачею нехолінергічної природи. У відповідь на сильне поодиноке роздратування прегангліонарних волокон симпатичного Г. у постгангліонарному нерві насамперед виникає рання негативна хвиля (O-хвиля), обумовлена збудливими постсинаптичними потенціалами (ВПСП) при активації н-холінорецепторів постгангліонарних нейронів. Гальмівний постсинаптичний потенціал (ТПСП), що виникає в постгангліонарних нейронах під дією катехоламінів, що виділяються хромафінними клітинами у відповідь на активацію їх м-холінорецепторів, формує наступну 0-хвильову позитивну хвилю (П-хвиля). Пізня негативна хвиля (ПО-хвиля) відображає ВПСП постгангліонарних нейронів при активації їх м-холінорецепторів. Завершує процес тривала пізня негативна хвиля (ДПО-хвиля), що виникає внаслідок сумації ВПСП нехолінергічної природи постгангліонарних нейронах. У нормальних умовах на висоті О-хвилі при досягненні ВПСП величини 8-25 мв виникає потенціал збудження, що поширюється, з амплітудою 55-96 мв, тривалістю 1,5-3,0 мсек, супроводжуваний хвилею слідової гіперполяризації. Остання істотно маскує хвилі П та ПЗ. На висоті слідової гіперполяризації збудливість знижується (період рефрактерності), тому зазвичай частота розрядів постгангліонарних нейронів не перевищує 20-30 імпульсів на 1 сек. За основними електрофізіол. характеристикам нейрони вегетативних Р. ідентичні більшості нейронів ц. н. с. Нейрофізіол. особливістю вегетативних нейронів Г. є відсутність справжньої спонтанної активності при деаферентації. Серед пре- та постгангліонарних нейронів переважають нейрони груп В і С за класифікацією Гассера - Ерлангера, заснованої на електрофізіол, характеристиках нервових волокон (див. ). Преганглионарные волокна широко розгалужуються, тому подразнення однієї преганглионарной гілки призводить до виникнення ВПСП у багатьох нейронах кількох Р. (феномен мультиплікації). У свою чергу на кожному постгангліонарному нейроні закінчуються терміналі багатьох прегангліонарних нейронів, що відрізняються за поріг роздратування та швидкості проведення (феномен конвергенції). Умовно мірою конвергенції вважатимуться ставлення кількості постганглионарных нейронів до кількості преганглионарных нервових волокон. У всіх вегетативних Р. воно більше одиниці (за винятком циліарного ганглію птахів). В еволюційному ряду це відношення зростає, досягаючи у симпатичних Р. людини величини 100:1. Мультиплікація та конвергенція, що забезпечують просторову сумацію нервових імпульсів, у поєднанні з тимчасовою сумацією є основою інтегруючої функції Р. при обробці відцентрової та периферичної імпульсації. Через всі вегетативні Р. проходять аферентні шляхи, тіла нейронів яких лежать у спинномозкових Р. Для нижнього брижового Р., черевного сплетення та деяких інтрамуральних парасимпатичних Р. доведено існування справжніх периферичних рефлексів. Аферентні волокна, що проводять збудження з малою швидкістю (бл. 0,3 м/сек), входять до Р. у складі постгангліонарних нервів і закінчуються на постгангліонарних нейронах. У вегетативних Р. виявлено закінчення аферентних волокон. Останні інформують ц. н. с. про те, що відбуваються в Р. функціонально-хім. змін.

Патологія

У клин, практиці найчастіше зустрічається гангліоніт (див.), званий також симпато-гангліонітом, - захворювання, пов'язане з ураженням гангліїв симпатичного стовбура. Поразка кількох вузлів визначають як полиганглионит, чи трунцит (див.).

Спінальні ганглії нерідко залучаються до патологічного процесу при радикулітах (див.).

Коротка анатомічна характеристика нервових гангліїв (вузлів)

Назва	Топографія	Анатомічна приналежність	Напрямок вузлів, що відходять від ВОЛОКОН
Gangl, aorticorenale (PNA), s. renaleaorticum аортально-нирковий вузол	Лежить біля місця відходження ниркової артерії від черевної аорти	Симпатичний вузол ниркового сплетення	До ниркового сплетення
Gangl. Arnoldi вузол Арнольда	Див Gangl, cardiacum medium, Gangl, oticum, Gangl, splanchnicum
Gangl, basale базальний вузол	Стара назва базальних ядер головного мозку
Gangl, cardiacum craniale краніальний серцевий вузол	Див Gangl, cardiacum superius
Gangl, cardiacum, s. Wrisbergi серцевий вузол (вузол Врісберга)	Лежить на опуклому краї дуги аорти. Непарний	Симпатичний вузол поверхневого екстракардіального сплетення
Gangl, cardiacum medium, s. Arnoldi середній серцевий вузол (вузол Арнольда)	Непостійно зустрічається у товщі середнього серцевого шийного нерва	Симпатичний вузол середнього серцевого шийного нерва	У серцеві сплетення
Gangl, cardiacum superius, s. craniale верхній серцевий вузол	Розташований у товщі верхнього серцевого шийного нерва	Симпатичний вузол верхнього серцевого шийного нерва	У серцеві сплетення
Gangl, caroticum сонний вузол	Лежить в області другого вигину внутрішньої сонної артерії	Симпатичний вузол внутрішнього сонного сплетення	До складу симпатичного внутрішнього сонного сплетення
Gangl, celiacum (PNA), s. coeliacum (BNA, JNA) черевний вузол	Лежить на передній поверхні черевної аорти біля місця відходження черевного ствола	Симпатичний вузол черевного сплетення	До органів та судин черевної порожнини у складі періартеріальних сплетень
Gangl, cervicale caudale (JNA) каудальний шийний вузол	Див Gangl, cervicale inferius
Gangl, cervicale craniale (JNA) краніальний шийний вузол	Див Gangl, cervicale superius
Gangl, cervicale inferius (BNA), s. caudale (JNA) нижній шийний вузол	Лежить лише на рівні поперечного відростка VI шийного хребця	Часто зливається з першим грудним вузлом	До судин та органів голови, шиї, грудної порожнини та у складі сірих сполучних гілок у плечове сплетення
Gangl, cervicale medium (PNA, BNA, JNA) середній шийний вузол	Лежить лише на рівні поперечних відростків IV-V шийних хребців	Вузол шийного відділу симпатичного ствола	До судин та органів шиї, грудної порожнини та у складі нервів плечового сплетення до верхньої кінцівки.
Gangl, cervicale superius (PNA, BNA), craniale (JNA) верхній шийний вузол	Лежить лише на рівні поперечних відростків II-III шийних хребців	Вузол шийного відділу симпатичного ствола	До судин та органів голови, шиї та грудної порожнини
Gangl, cervicale uteri вузол шийки матки	Лежить в області дна малого тазу	Симпатичний вузол маточно-піхвового сплетення	До матки та піхви
Gangl, cervicothoracicum (s. stellatum) (PNA) шийно-грудний (зірковий) вузол	Лежить на рівні поперечних відростків нижніх шийних хребців	Вузол симпатичного стовбура. Утворений злиттям нижнього шийного та першого грудного вузлів.	До судин у порожнину черепа, до судин та органів шиї, грудної порожнини та у складі нервів плечового сплетення до верхньої кінцівки.
Gangl, ciliare (PNA, BNA, JNA) війний вузол	Лежить у очниці на латеральній поверхні зорового нерва	Парасимпатичний вузол. Отримує волокна від nuci, accessorius (ядро Якубовича), що проходять у складі окорухового нерва	До гладких м'язів ока (війковий і м'яз, що звужує зіницю)
Gangl, coccygeum куприковий вузол	Див Gangl, impar
Gangl. Corti кортієв вузол	Див Gangl, spirale cochleae
Gangl, extracraniale (JNA) позачерепний вузол	Див Gangl, inferius
Gangl. Gasseri гасерів вузол	Див Gangl, trigeminale
Gangl, geniculi (PNA, BNA, JNA) вузол колінця	Лежить в області вигину каналу лицьового нерва скроневої кістки	Чутливий вузол проміжного нерва. Дає початок чутливим волокнам проміжного та лицьового нервів	До смакових сосочків язика
Gangl, habenulae вузол повідця	Стара назва ядер повідця
Gangl, impar, s. coccygeum непарний (копчиковий) вузол	Лежить на передній поверхні куприка	Непарний вузол правого та лівого симпатичних стволів	До вегетативних сплетень малого тазу
Gangl, inferius (PNA), nodosum (BNA, JNA), s. plexiforme нижній (вузлуватий) ганглій	Лежить на блукаючому нерві вниз від яремного отвору		До органів шиї, грудей та живота
Gangl, inferius (PNA), petrosum (BNA), s. extracraniale (JNA) нижній (кам'янистий) вузол	Лежить у кам'янистій ямочці на нижній поверхні піраміди скроневої кістки		У барабанний нерв для слизової оболонки барабанної порожнини та слухової труби
Ganglia intermedia проміжні вузли	Лежать на міжвузлових гілках симпатичного стовбура в шийному та поперековому відділах; у грудному та крижовому відділах зустрічаються рідше	Вузли симпатичного ствола	До судин та органів відповідних областей
Gangl, interpedunculare міжніжковий вузол	Стара назва міжніжкового ядра головного мозку
Ganglia intervertebralia міжхребцеві вузли	Див Ganglia spinalia
Gangl, intracraniale (JNA) внутрішньочерепний вузол	Див Gangl, superius
Ganglia lumtalia (PNA, BNA, JNA) 5 поперекових вузлів	Лежать на передньо-бічній поверхні тіл поперекових хребців	Вузли поперекового відділу симпатичного ствола	До органів та судин черевної порожнини та тазу, а також у складі нервів поперекового сплетення до нижніх кінцівок.
Gangl, mesentericum caudale (JNA) каудальний брижовий вузол	Див Gangl, mesentericum inferius i \|
Gangl.mesentericum craniale (JNA) краніальний брижовий вузол	Див Gangl, mesentericum superius
Gangl. mesentericum inferius (PNA, BNA), с. caudale (JNA) нижній брижовий вузол	Лежить біля місця відходження нижньої брижової артерії від черевної аорти	Вегетативна нервова система	До низхідної ободової, сигмовидної ободової та прямої кишки, судин та органів малого тазу
Gangl, mesentericum superius (PNA, BNA), s. craniale (JNA) верхній брижовий вузол	Лежить біля місця відходження верхньої брижової артерії від черевної аорти	Входить до складу черевного сплетення	До органів та судин черевної порожнини у складі верхнього брижового сплетення
Gangl, n. laryngei cranialis (JNA) вузол краніального гортанного нерва	Зустрічається непостійно у товщі верхнього гортанного нерва	Чутливий вузол верхнього гортанного нерва
Gangl, nodosum вузлуватий ганглій
Gangl, oticum (PNA, BNA, JNA), s. Arnoldi вушний вузол (вузол Арнольда)	Лежить нижче овального отвору з медіального боку нижньощелепного нерва	Парасимпатичний вузол. Отримує прегангліонарні волокна з малого кам'янистого нерва	До привушної слинної залози
Ganglia pelvina (PNA) тазові вузли	Лежать у малому тазі	Симпатичні вузли нижнього підчеревного (тазового) сплетення	До органів малого тазу
Gangl, petrosum кам'янистий вузол	Див Gangl, inferius (мовно-глоточного нерва)
Ganglia phrenica (PNA, BNA, JNA) діафрагмальні вузли	Лежать на нижній поверхні діафрагми біля нижньої діафрагмальної артерії	Симпатичні вузли	До діафрагми та її судин
Gangl, plexiforme сплетінняподібний вузол	Див Gangl, inferius (блукаючий нерв)
Gangl, pterygopalatinum (PNA, JNA), s. sphenopalatinum (BNA) крило-піднебінний вузол	Лежить у крило-піднебінній ямці черепа	Парасимпатичний вузол отримує прегангліонарні волокна з великого кам'янистого нерва.	До слізної залози, залоз слизової оболонки порожнини носа та рота.
Gangl, renaleaorticum нирково-аортальний вузол	Див Gangl, aorticorenale
Ganglia renalia (PNA) ниркові вузли	Лежать під час ниркової артерії	Входять до складу ниркового сплетення
Ganglia sacralia (PNA, BNA, JNA) 5-6 крижових вузлів	Лежать на передній поверхні крижів	Вузли крижового відділу симпатичного ствола	До судин та органів малого тазу та у складі нервів крижового сплетення до нижніх кінцівок
Gangl. Scarpae вузол Скарпи	Див Gangl. vestibulare, Gangl, temporale
Gangl, semilunare напівмісячний вузол	Див Gangl, trigeminale
Gangl, solare сонячний вузол	Лежить біля початку черевного ствола на передній поверхні черевної аорти	Черевні вузли, що злилися правий і лівий (варіант)	До органів черевної порожнини
Ganglia spinalia (PNA, BNA, JNA), с. intervertebralia 31-32 пари спинномозкових вузлів	Лежать у відповідних міжхребцевих отворах	Чутливі вузли спинномозкових нервів	У спинномозкові нерви та задні коріння
Gangl, spirale cochleae (PNA, BNA), s. Corti спіральний вузол равлика (кортієв)	Лежить у лабіринті внутрішнього вуха в основі спіральної пластинки равлика	Чутливий вузол равликової частини переддверно-равликового нерва	У равликову частину (слухову) переддверно-равликового нерва
Gangl, sphenopalatinum основно-піднебінний вузол	Див Gangl, pterygopalatinum
Gangl, splanchnicum, s. Arnoldi внутрішній вузол (вузол Арнольда)	Лежить на великому черевному нерві біля його входу до діафрагми	Симпатичний вузол великого черевного нерва	До черевного сплетення
Gangl, stellatum зірчастий вузол	Див Gangl, cervicothoracicum
Gangl, sublinguale (JNA) під'язичний вузол	Лежить поряд з під'язичною слинною залозою		До під'язикової слинної залози
Gangl, submandibulare (PNA, JNA), s. submaxillare (BNA) піднижньощелепний вузол	Лежить поряд з піднижньощелепною слинною залозою	Парасимпатичний вузол. Отримує прегангліонарні волокна з язичного нерва (від барабанної струни)	До піднижньощелепної слинної залози
Gangl, superius (PNA, BNA), s. intracraniale (JNA) верхній вузол (внутрішньочерепний)	Лежить усередині черепа, біля яремного отвору	Чутливий вузол язиково-глоточного нерва	У язиково-глоточний нерв
Gangl, superius (PNA), s. jugula, re (BNA, JNA) верхній вузол (яремний)	Лежить усередині черепа біля яремного отвору	Чутливий вузол блукаючого нерва	У блукаючий нерв
Gangl, temporale, s. Scarpae скроневий вузол (вузол Скарпи)	Лежить біля місця відходження задньої вушної артерії від зовнішньої сонної	Симпатичний вузол зовнішнього сонного сплетення	У зовнішнє сонне сплетення
Gangl, terminale (PNA) кінцевий вузол	Лежить під гратчастою пластинкою черепа	Чутливий вузол кінцевого нерва (n. terminalis)	У кінцевий нерв (n. terminalis)
Ganglia thoracica (PNA, JNA), с. thoracalia (BNA) 10-12 грудних вузлів	Лежать з боків тіл грудних хребців біля головок ребер	Вузли грудного відділу симпатичного ствола	До судин та органів грудної та черевної порожнин та у складі сірих сполучних гілок у міжреберні нерви
Gangl, trigeminale (PNA), s. semilunare (JNA), s. semilunare (Gasseri) (BNA) вузол трійчастого нерва	Лежить у трійчастій порожнині твердої мозкової оболонки на передній поверхні піраміди скроневої кістки	Чутливий вузол трійчастого нерва	У трійчастий нерв та його гілки
Ganglia trunci sympathici вузли симпатичного стовбура	Див Gangl, cervicale sup., Gangl, cervicale med., Gangl, cervicothoracicum, Ganglia thoracica, Ganglia lumbalia, Ganglia sacralia, Gangl, impar (s. coccygeum)
Gangl, timpanicum (PNA), s. intumescentia timpanica (BNA, JNA) барабанний вузол (барабанне потовщення)	Лежить на медіальній стінці барабанної порожнини	Чутливий вузол барабанного нерва	До слизової оболонки барабанної порожнини та слухової труби
Gangl, vertebrale (PNA) хребетний вузол	Лежить на хребетній артерії біля входу її в отвір у поперечному відростку VI шийного хребця	Симпатичний вузол хребетного сплетення	У сплетення на хребетній артерії
Gangl, vestibulare (PNA, BNA), s. vestibuli (JNA), s. Scarpae переддверний вузол (вузол Скарпи)	Лежить у внутрішньому слуховому проході	Чутливий вузол переддверно-равликового нерва	У переддверну частину переддверно-равликового нерва
Gangl. Wrisbergi вузол Врісберга	Див Gangl, cardiacum

БібліографіяБродський Ст Я. Трофіка клітини, М., 1966, бібліогр.; Догель А. С. Будова спинномозкових вузлів та клітин у ссавців, Записки імп. Акад. наук, т. 5, №4, с. 1, 1897; Мілохін А. А. Чутлива іннервація вегетативних нейронів, нове про уявлення про структурну організацію вегетативного ганглія, Л., 1967; бібліогр.; Роскін Г. І., Жирнова А. А. та Шорнікова М. В. Порівняльна гістохімія чутливих клітин спинальних гангліїв та моторних клітин спинного мозку, Докл. АН СРСР, Нов, сер., Т. 96, JSfc 4, с. 821, 1953; Скок Ст І. Фізіологія вегетативних гангліїв, Л., 1970, бібліогр.; Соколов Би. М. Загальна гангліологія, Перм, 1943, бібліогр.; Яригін H. Е. та Яригін Ст Н. Патологічні та пристосувальні зміни нейрона, М., 1973; de Castro F. Сенсори ganglia of cranial and spinal nerves, normal and pathological, в кн.: Cytol a. cell. path, of the nervous system, ed. by W. Penfield, v. 1, p. 91, N. Y., 1932, bibliogr.; Clara M. Das Nervensystem des Menschen, Lpz., 1959.

E. А. Воробйова, E. П. Кононова; А. Ст Кібяков, Ст Н. Уранов (фіз.), Є. К. Плечкова (ембр., гіст.).

Вегетативна нервова система (ВНС) переважно забезпечує іннервацію внутрішніх органів.

Ділиться на:

Симпатичний відділ
Парасимпатичний відділ
Метасимпатичний (Ентеральний)

Відмінності вегетативної нервової системи від соматичної СР:

Не перебуває під контролем свідомості
Можливість автономного функціонування (навіть за повного порушення зв'язку з ЦНС)
Генералізований характер поширення збудження у периферичному відділі ВНС (особливо у симпатичному відділі).
Наявність вегетативного ганглію в еферентному відділі рефлекторної дуги. Таким чином, еферентна частина ВНС представлена двома нейронами: прегангліонарний нейрон у межах ЦНС (ствол мозку, спинний мозок), постгангліонарний нейрон у вегетативному ганглії. Тобто. Тіла останніх нейронів вегетативних дуг винесені за межі ЦНС.
Низька швидкість проведення нервового імпульсу (прегангліонарні волокна типу В, постгангліонарні типу С)
Тканини-мішені для ВНС: гладком'язові клітини, попереносмугастий серцевий м'яз, залізисту тканину (для соматичної — поперечнополосата скелетна МТ). Симпатичні волокна здатні впливати на глікогеноліз у печінці та ліполіз у жирових клітинах (метаболічний ефект).

Зазвичай внутрішні органи мають подвійну іннервацію: симпатичну та парасимпатичну, проте сечовий міхур та війний м'яз отримують в основному парасимпатичний, судини, потові залози, волокові м'язи шкіри, селезінка, матка, мозок, органи почуттів, надниркові залози – тільки симпатичну.

Вищі вегетативні центри

структури лімбічної системи, базальні ганглії, КГМ, гіпоталамус (передні ядра – зона парасимпатичних ядер, задні зона симпатичних ядер), центральна сіра речовина середнього мозку, ретикулярна формація (її нейрони формують життєво важливі центри довгастого мозку ССЦ, ДЦ).

Нервові центри (центральний відділ) симпатичної нервової системи- проміжно-латеральні ядра бічних рогів спинного мозку C VIII— L II — III

Нервові центри (центральний відділ) парасимпатичної нервової системи- вегетативні ядра III пари (очіруховий нерв - Ядро Якубовича), VII (лицьовий нерв - верхнє слиновидільне), IX (мовоглоточний нерв - нижнє слиновидільне), X (блукаючий нерв - заднє ядро), проміжно-латеральні ядра IV

На рівні робочих відділів закладені еферентні клітини, аксони яких йдуть відразу до робочого органу, на відміну соматичних, а перериваються в периферичному вегетативному ганглії. Тут вони перемикаються на останні нейрони, Волокна нейронів спинного мозку називаються прегангліонарними. Прегангліонарні волокна перемикаються у вегетативному ганглії на наступний нейрон, аксон якого зветься постгангліонарним.

Симпатичний вегетативний ганглій

Ганглій покритий зверху капсулою. Тут є такі клітини:

Чутливі нейрони
Еферентні нейрони
Хромафінні клітини, що виділяють катехоламіни (регулюють рівень збудливості клітин вузла).

Функції ганглія: провідникова, замикальна та рецепторна.

Нейрони вегетативного ганглія мають ті ж властивості, що й нейрони центральної нервової системи.

Парасимпатичний вегетативний ганглій

Ганглій покритий зверху капсулою. У ньому є такі клітини:

Чутливі клітини Догеля 2-го типу, їх рецептори можуть бути механо-, термо-, хемочутливими.
Ефективні нейрони - клітини Догеля 1-го типу, мають багато коротких дендритів і один аксон, що йде за межі ганглія.
Вставні – клітини Догеля 3-го типу.
У ганглії є також хромафінні клітини, що виділяють катехоламіни, можливо серотонін, АТФ, нейропептиди (регуляторна функція).

Фізіологія вегетативного ганглію

(перемикання з прегангліонарних волокон на постгангліонарні)

Низька лабільність нейронів вегетативних гангліїв (10-15 імпульсів за секунду), у соматичних 200 імп/сек.
Тривала синаптична затримка, більша в 5 разів.
Велика тривалість ВПСП (20-50 мс), тривалість потенціалу дії 1,5-3 мс через тривалу слідову гіперполяризацію нейронів ганглія.
Велику роль має просторова та послідовна сумація.

Медіатор: у вегетативних гангліях – прегангліонарні нейрони виділяють АХ.

На рівні ганглія добре розвинена конвергенція та дивергенція (мультиплікація).

Симпатичний відділ вегетативної нервової системи

Симпатичні вегетативні ганглії розташовані в симпатичному стовбурі, превертебральних вузлах, вузлах сплетень (черевне аортальне, верхнє та нижнє підчеревне).

Прегангліонарні волокна короткі, сильно гілкуються. Постгангліонарні волокна довгі тонкі багаторазово гілкуються, утворюють сплетення. Добре розвинена мультиплікація.

Медіатор постгангліонарних симпатичних адренергічних волокон - НА (90%), адреналін (7%), дофамін (3%). Медіатор стійкий, довго виявляє свою активність. НА зв'язується з α та β-адренорецепторами органів-ефекторів. Класифікація заснована на чутливості їх до фарм.препаратів: -адренорецептори блокуються фентоламіном, - пропранололом. Адренорецептори є не тільки на органах, що іннервуються симпатичними волокнами (серце, жирова тканина, судини, м'яз-дилататор зіниці, матка, сім'явивідна протока, кишечник) (α 1 і β 1), а й поза синапсами (на тромбоцитах, скелетах) та екзокринні залози) (α 2 та β 2), а також на пресинаптчій мембрані.

Передача збудження здійснюється швидше, ніж у симпатичному відділу. Впливи короткострокові.

Впливи:

Постійне (тонічне)
Фазова (пускова) – різка зміна функції (зіховий рефлекс)
Адаптаційно-трофічний

Адапційно-трофічний вплив симпатичної нервової системи Орбелі-Гінецинського

Це пристрій обмінних процесів до рівня функціональної активності. Ідею про трофічний вплив сформулював І.П.Павлов. У досвіді на собаці виявив симпатичну гілочку, що йде до серця, роздратування якої викликало посилення серцевих скорочень без зміни частоти. Посилення скорочень стомленого м'яза пов'язані з активацією обмінних (трофічних) процесів під впливом НА. Він активує специфічні рецептори мембрани м'язових волокон, запускає каскад хімічних реакцій у цитоплазмі, що прискорюють синтез макроергів, підвищує збудливість периферичних рецепторів. Передбачається наявність трофогенів у нервових закінченнях. До трофогенів належать нуклеотиди, деякі амінокислоти, простагландини, катехоламіни, серотонін, АХ, складні ліпіди, гангліозиди.

Парасимпатичний відділ вегетативної нервової системи

Парасимпатичні вегетативні ганглії (далеко від ЦНС) розташовані всередині органів (інтрамурально) або навколоорганно (війковий, крилопіднебінний, вушний, під'язичний, піднижньощелепний вузли), у вузлах сплетень.

Прегангліонарні волокна довгі, слабо гілкуються. Постгангліонарні волокна короткі, мало гілкуються. Мультиплікація розвинена слабо.

Медіатор постгангліонарних парасимпатичних волокон АХ.

Ацетилхолін на клітинах-ефекторах зв'язується М-холінорецепторами. М-холінорецептори збуджуються мускарином, блокуються отрутою кураре.

Ацетилхолін – нестійкий медіатор,основна частина руйнується ацетилхолінестеразою до холіну та ацетату, які потім захоплюються пресинаптичною мембраною та використовуються для синтезу. Менша частина дифундує в інтерстиції та кров.

Впливи:

Постійне (тонічне)
Фазна (пускова) – різка зміна функції (гальмування роботи серця, активація перистальтики, звуження зіниці)

Тонус вегетативних центрів

Багато прегангліонарних і гангліонарних нейронів мають постійну активність, звану тонусом. У спокої частота електричних імпульсів у вегетативних волокнах 0,1-5 імп/с. Тонус вегетативних нейронів схильний до добових коливань: симпатотонус вдень вище, вночі нижче, під час сну підвищується тонус парасимпатичних волокон. Симпатотонус забезпечує постійний тонус судин. Тонічне вплив блукаючого нерва (ваготонус) серце постійно стримує ЧСС. Чим вища рухова активність у людини, тим більше виражений парасимпатичний тонус (зменшення ЧСС у спортсменів). Причини вегетативного тонусу:

Спонтанна активність. Високий рівень спонтанної активності уражає нейронів РФ.
Потік аферентних імпульсів різних рефлексогенних зон.
Дія БАВ та метаболітів

Вегетативні рефлекси. Класифікація:

За рівнем замикання:

центральні (соматовегетативний рефлекс- має загальну аферентну частину із соматическим рефлексом)
периферичні, автономні (дуга рефлексу може замикатися поза ЦНС у вегетативному ганглії інтраорганно або екстраорганно, можливе існування аксон-рефлексу)

За розташуванням рецепторів:

Інтероцептивні (механо-, хемо-, термо-, ноце-, полімодальні рецептори)

а) Вісцеро-вісцеральні (каротидний синус, сонячне сплетення, перистальтика)

б) Вісцеро-кутані (відповідно до зон Захар'їна-Геда)

в) Вісцеро-моторні (роздратування інтерорецепторів може викликати моторні реакції).

1. Передача збудження від прегангліонарних нейронів на постгангліонарні. Однак у деяких гангліях симпатичної та парасимпатичної нервової системи показано наявність передачі збудження від рецепторів, розташованих у внутрішніх органах, до ЦНС.
2. Рефлекторна функція. У основі цієї функції лежить передача порушення з аферентних нейронів на еферентні, тобто. автономні ганглії беруть участь у реалізації периферичних рефлексів.
3. Рецепторна функція. Завдяки цій функції ЦНС отримує інформацію про хімічні процеси, що протікають у самому ганглії.
4. Інтегративно-координаційна функція. Ця функція найбільш добре виражена в інтрамуральних гангліях парасимпатичної нервової системи та в метасимпатичній нервовій системі.

126. У чому полягає передатна функція вегетативних гангліїв?

Передатна функція гангліїв.
В автономних гангліях добре виражене явище мультиплікації, іррадіації збудження, центральної оклюзії, просторової та тимчасової сумації.
Автономним гангліям властива інтеграція збудження, тобто. вони здатні відповідати збудженням одиночне роздратування.
Докладніше розглянемо особливості проведення збудження в гангліях.
1. В автономних гангліях найяскравіше виражене явище мультиплікації. Це означає, що одне преганглионарное волокно закінчується дуже великій кількості нейронів. Наприклад, у верхньому симпатичному вузлі – 32. Завдяки мультиплікації збудження, що надходить від будь-якого рецептора призводить до активності різні органи.
2. Прегангліонарне волокно в автономному ганглії утворює синапс на постгангліонарному нейроні. Особливості цього синапсу:
а) синаптична затримка в цьому синапсі значно більша, ніж у ЦНС і дорівнює від 15 до 30 мс;
б) ВПСП, що розвивається на постсинаптичній мембрані, більш тривалий, ніж у ЦНС.
В експерименті показано, що на постсинаптичній мембрані постсинаптичного нейрона розвиваються не тільки швидка деполяризація (швидкий ВПСП), яка призводить до генерації потенціалу дії, але також повільний ТПСП (2 с), повільний ВПСП (30 с) та пізній повільний ВПСП. Пізній повільний ВПСП дуже тривалий (4 хв). Ці три відповіді, очевидно, регулюють передачу збудження у симпатичному ганглії. Початкова деполяризація створюється ацетилхоліном через Н-холінорецептори. Повільний ТПСП, ймовірно, створюється дофамін, який секретується вставковими нейронами, розташованими в межах автономного ганглія. Вставні нейрони збуджуються за допомогою М-холінорецепторів. Ці вставні нейрони є маленькими та інтенсивно флюоресцентними клітинами. Повільний ВПСП створюється Ach, що діє на М-холінорецептори, розташовані на мембрані постгангліонарної клітини. Пізній повільний ВПСП створюється гонадоліберіном.
3. У потенціалі дії, що розвивається на постгангліонарних нейронах, добре виражена слідова гіперполяризація.
Відповідно до трьох наведених особливостей частота генерованих постгангліонарними нейронами потенціалів дії невелика від 10-15 в 1 с, у той час як по прегангліонарних волокнах надходить до 100 імп/с. Таким чином, для автономних гангліїв характерне явище трансформації ритму у бік його зниження. Більш того, подібний ритм є найбільш адекватним для регуляції, наприклад гладких м'язів, які повільно скорочуються.

127. У чому полягає рефлекторна функція вегетативних гангліїв?

Ці дві функції стали виділяти після того, як були відкриті специфічні аферентні нейрони.

Довгий час завдяки роботам Ленглі вважалося, що всі аферентні волокна є цереброспінальними, що мають тіло нейрона в спинальних гангліях або ядрах головного мозку.

Наприкінці минулого століття Догель А.С. описав у нервових сплетіннях кишечника та шлунка рецепторні та ефекторні клітини. Рецепторні клітини також називаються клітинами типу Догеля II. Це мультиполярні клітини із довгими дендритами. Ефективними називаються клітини Догеля І типу. Вони мають короткі дендрити та довгий аксон. Клітини Догеля II типу немає синапсів, тобто. прегангліонарні нейрони на них не закінчуються. Тому Догель їх визнавав чутливими. Їхні аксони закінчуються на клітинах Догеля І типу. Аксони клітин Догеля І типу виходять із ганглія і закінчуються на м'язах чи залозах. Догель вважав, що з цими клітинами можлива передача імпульсів, тобто. переферичний рефлекс.

Також виділено клітини Догеля ІІІ типу. Це асоціативні нейрони (або вставні).

У 1977 році Саковнін Н.М. описав наступний феномен.

Він показав, що електричне подразнення центрального кінця перерізаного підчеревного нерва, що виробляється в умовах відділення нижнього брижового вузла від ЦНС та збереження інтакного іншого підчеревного нерва призводить до скорочення сечового міхура.

Схема досвіду Саковніна Н.М.

Перерізування

підчеревний нерв

нижній бризкавальний вузол

сечовий міхур

Він оцінив цей феномен як периферичний рефлекс, що замикається у цьому ганглії.

Однак Ленглі, який підтвердив факти Саковніна Н.Н., пояснив їх як хибний рефлекс, псевдорефлекс або аксон-рефлекс.Аксон рефлекс вперше було описано на електричному органі нільського сома. Вважали, що аксон рефлекси поширені, проте вони мають досить обмежене значення. Вони можуть виникати при поширенні збудження розгалуження аксона. Наприклад, при механічному подразненні шкіри відбувається її почервоніння. Це зумовлено тим, що одна гілочка аксона закінчується в шкірі (чутлива), а інша іннервує судину (судинно-руховий).

Подальші дослідження довели, що у гангліях можуть замикатися справжні рефлекси. Цьому було отримано такі докази. Якщо перерізати аксони, то їх частини, які втратили зв'язок з тілом нейрона дегенерують. Виявилося, що після перерізання підчеревного нерва не всі волокна, розташовані нижче перерізки, що йдуть до сечового міхура перероджуються. Це доводить, що тіла цих нейронів лежать у стінці сечового міхура. Подальшими дослідженнями Булигіна (академік БАН) було встановлено, що це волокна належать аферентним нейронам, які у автономному вузлі. Отже, нейрони, які посилають свої відростки в ганглії і потім ЦНС можна розділити на 2 види:

1. Нейрони, тіла яких розташовуються интрамурально, тобто. у стінці органу (очевидно це клітини Догеля II типу), а довгі аксони їх йдуть у ганглії та ЦНС. Проходячи через автономні ганглії, вони утворюють синапси.

2. Це нейрони, тіла яких розташовуються в превертебральному ганглії (у сонячному та бризковому). Ці нейрони мають короткі аксони та дендрити. уних довгі прямують на периферію до органів.

Аферентні автономні нервові волокна можна зарахувати до волокнам гр.С зі швидкістю проведення збудження 0,3-0,8 м/с.

128. Що таке рецепторна функція вегетативних гангліїв?

129. У чому сутність інтегративно-координаційної функції вегетативних гангліїв?

Завдяки місцевим рефлексам відокремлені від ЦНС органи здатні досить ефективно виконувати свої функції. У стінці органів розташовані збуджуючі, гальмівні нейрони, нейрони, що мають фонову активність, а також мовчать нейрони (серед них можна виділити рецепторні нейрони, які реагують на механічні подразнення, температурні та ін), а також еферентні нейрони та вставні нейрони. Завдяки цьому А.Д.Ноздрачев зміг позначити цю частину автономної нервової системи як самостійну - метасимпатичну нервову систему.

130. Які види вегетативних рефлексів ви знаєте?

Автономні рефлекси ділять на

Справжні Хибні

(Аксон-рефлекс)

Центральні Периферичні

(Рефлекторна дуга цих рефлексів замикається в інтрамуральних гангліях, тобто існує в межах метасимпатичної н.с.)

Вегетативні гангліїможуть бути розділені, залежно від їхньої локалізації, на три групи:
- хребетні (вертебральні),
- передхребетні (превертебральні),
- внутрішньо-органні.
Вертебральні ганглії відносяться до симпатичної нервової системи. Вони розташовані по обидва боки хребта, утворюючи два прикордонні стволи (їх називають також симпатичними ланцюжками). Вертебральні ганглії пов'язані зі спинним мозком волокнами, які утворюють білі та сірі сполучні гілки. По білих сполучних гілках-rami comroimicantes albi - до вузлів йдуть прегангліонарні волокна симпатичної нервової системи.

Волокна пост-гангліонарних симпатичних нейронів прямують від вузлів до периферичних органів або самостійними нервовими шляхами, або у складі соматичних нервів. В останньому випадку вони йдуть від вузлів прикордонних стовбурів до соматичних нервів у вигляді тонких сірих сполучних гілочок - rami commiinicantes grisei (сірий їх колір залежить від того, що симпатичні постгангліонарні волокна не мають м'якотних оболонок). Хід цих волокон можна побачити на Мал. 258.

У гангліях прикордонного ствола переривається більшість симпатичних прегангліонарних нервових волокон; менша їх частина проходить через прикордонний стовбур без перерви і переривається у прекертебральних гангліях.

Превертебральні ганглії розташовуються на більшій, ніж ганглії прикордонного стовбура, відстані від хребта, разом з тим вони знаходяться в деякому віддаленні і від органів, що ними іннервуються. До превертебральних гангліїв відносять війний вузол, верхній і середній шийні симпатичні вузли, сонячне сплетіння, верхній і нижній 6-рудничні вузли. Вони всіх, крім війного вузла, перериваються симпатичні преганглионарные волокна, пройшли без перерви вузли прикордонного ствола. У війному вузлі перериваються парасимпатичні прегангліонарні волокна, що іннервують м'язи ока.

До внутрішньоорганним гангліям відносяться багаті на нервові клітини сплетення, розташовані у внутрішніх органах. Такі сплетення (інтрамуральні сплетення) є в м'язових стінках багатьох внутрішніх органів, наприклад серця, бронхів, середньої та нижньої третини стравоходу, шлунка, кишечника, жовчного міхура, сечового міхура, а також у залозах зовнішньої та внутрішньої секреції. На клітинах цих нервових сплетень, як показали гістологічні дослідження Б. І. Лаврентьєва та ін, перериваються парасимпатичні волокна.

. Вегетативні гангліївідіграють значну роль у розподілі та поширенні проходять через них нервових імпульсів. Число нервових клітин у гангліях у кілька разів (у верхньому шийному спмпатичному вузлі в 32 рази, в війному вузлі в 2 рази) більше числа преганглионарних волокон, що приходять до ганглію. Кожне з цих волокон утворює синапс на багатьох клітинах ганглія.