Іван Петрович Павлов. Умовний рефлекс Немає необхідності доводити, що І. П. Павлов був видатним вченим. За своє довге життя (1849-1936) він досяг величезних успіхів завдяки великій працьовитості, цілеспрямованій роботі, гострому погляду, теоретичної ясності,

Умовні скорочення аа-т-РНК - аміноацил (комплекс) з транспортної РНКАТФ - аденозинтрифосфорна кислотаДНК - дезоксирибонуклеїнова кислотам-РНК (і-РНК) - матрична (інформаційна) РНКНАД - нікотинамідаденіндінуклеотидНАДФ -

Умовні скорочення АГ - апарат ГольджіАКТГ - адренокортикотропний гормонАМФ - аденозинмонофосфатАТФ - аденозинтрифосфатВНД - вища нервова діяльністьГАМК - ?-аміномасляна кислотаГМФ - гуанозинмонофосфатГТФ - гуанінтрифос

Вища нервова діяльність- Це система, що дозволяє адаптуватися організму людини і тварин до змінних умов зовнішнього середовища. Еволюційно у хребетних виробився ряд вроджених рефлексів, але для успішного розвитку та існування їх недостатньо.

У процесі індивідуального розвитку утворюються нові пристосувальні реакції це умовні рефлекси. Визначний вітчизняний вчений І.П. Павлов - основоположник вчення про безумовні та умовні рефлекси. Він сформував умовно-рефлекторну теорію, яка свідчить, що придбання умовного рефлексу можливе при дії на організм фізіологічно байдужого роздратування. Внаслідок чого утворюється складніша система рефлекторної діяльності.

І.П. Павлов - основоположник вчення про безумовні та умовні рефлекси

Прикладом цього є дослідження Павлова на собаках, у яких звуковий стимул відбувалося слиновиділення. Також Павлов показав, що вроджені рефлекси формуються лише на рівні підкіркових структур, а корі мозку утворюються нові зв'язки протягом усього життя індивіда під впливом постійних подразнень.

Умовні рефлекси

Умовні рефлексиформуються з урахуванням безумовних, у процесі індивідуального розвитку організму, і натомість мінливої ​​довкілля.

Рефлекторна дугаумовного рефлексу складається із трьох компонентів: аферентного, проміжного (вставкового) та еферентного. По цих ланках здійснюється сприйняття подразнення, передача імпульсу на кіркові структури та формування реакції у відповідь.

Рефлекторна дуга соматичного рефлексу виконує рухові функції (наприклад, згинальний рух) і має таку рефлекторну дугу:

Чутливий рецептор сприймає стимул, далі імпульс йде в задні роги спинного мозку, де знаходиться вставний нейрон. Через нього імпульс передається на рухові волокна та закінчується процес формуванням руху – згинання.

Необхідною умовою для вироблення умовних рефлексів є:

• Наявність сигналу, що передує безумовному;
• подразник, який викликатиме уловный рефлекс, по силі повинен поступатися біологічно значущому впливу;
• обов'язковим є нормальне функціонування кори головного мозку та відсутність відволікаючих факторів.

Умовні рефлекси не утворюються миттєво. Вони формуються тривало за постійного дотримання вищевказаних умов. У процесі становлення реакція то згасає, то відновлюється знову, доки настає стійка рефлекторна діяльність.

Класифікація умовних рефлексів:

1. Умовний рефлекс, утворений на основі взаємодії безумовного та умовного стимулів, називається рефлексом першого порядку.
2. На основі класичного набутого рефлексу першого порядку виробляється рефлекс другого порядку.

Таким чином, формували оборонний рефлекс третього порядку у собак, четвертий виробити не вдавалося, а травний досягав другого. Діти формуються умовні рефлекси шостого порядку, в дорослої людини до двадцятого.

Мінливість довкілля призводить до постійному формуванню безлічі нових поведінок, необхідні виживання. Залежно від структури рецептора, який сприймає стимул, умовні рефлекси ділять на:

• Екстероцептивні- Роздратування сприймають рецептори тіла, переважають серед рефлекторних реакцій (смакові, тактильні);
• інтрацептивні- Викликаються при дії на внутрішні органи (зміна гомеостазу, кислотності крові, температури);
• пропріоцептивні- Формуються при стимулюванні поперечно-смугастої мускулатури людини і тварин, забезпечуючи рухову активність.

Виділяють штучні та натуральні набуті рефлекси:

Штучнівиникають при дії подразнення, що не має зв'язку з безумовним стимулом (звукові сигнали, світлове подразнення).

Природніформуються за наявності подібного стимулу з безумовним (запах і смак їжі).

Безумовні рефлекси

Це вроджені механізми, що забезпечують збереження цілісності організму, гомеостазу внутрішнього середовища та головне – розмноження. Природжена рефлекторна діяльність утворюється у відділах спинного мозку та мозочку, контролюється корою головного мозку. Характерно, що вони зберігаються протягом усього життя.

Рефлекторні дугиспадкових реакцій закладаються до народження людини. Одні реакції характерні для певного віку, а потім зникають (наприклад, у маленьких діток - смоктальний, хапальний, пошуковий). Інші спочатку не проявляють себе, а з настанням певного терміну з'являються (статевий).

Безумовні рефлекси характеризуються такими ознаками:

• Відбуваються незалежно від свідомості та волі людини;
• видові - проявляються у всіх представників (наприклад, кашель, слиновиділення при запаху або вигляді їжі);
• наділені специфічністю - з'являються при дії на рецептор (реакція зіниці виникає при напрямку променя світла на світлочутливі ділянки). Сюди відноситься слиновиділення, виділення слизового секрету і ферментів травної системи при надходженні їжі в рот;
• гнучкість - наприклад, різна їжа призводить до секреції певної кількості та різноманітного хімічного складу слини;
• з урахуванням безумовних рефлексів формуються умовні.

Безумовні рефлекси потрібні, щоб реалізовувати потреби організму, вони постійні, але через хвороби або шкідливі звички можуть зникати. Так, при захворюванні райдужної оболонки ока, коли на ній утворюються рубці, пропадає реакція зіниці на світлову дію.

Класифікація безумовних рефлексів

Вроджені реакції класифікуються на:

• Прості(Швидко прибирати руку від гарячого предмета);
• складні(підтримка гомеостазу у ситуаціях підвищення концентрації CO 2 у крові шляхом збільшення частоти дихальних рухів);
• найскладніші(Інстинктивна поведінка).

Класифікація безумовних рефлексів щодо Павлова

Павлов розділив уроджені реакції на харчові, статеві, захисні, орієнтовні, статокінетичні, гомеостатичні.

До харчовимвідноситься виділення слини при вигляді їжі та попаданні її в травний тракт, секреція соляної кислоти, моторика ШКТ, ссання, ковтання, жування.

Захиснісупроводжуються скороченням м'язових волокон у відповідь дратівливий чинник. Усім знайома ситуація, коли рука рефлекторно відсмикується від гарячої праски або гострого ножа, чхання, кашель, сльозотечу.

Орієнтовнівиникають, коли відбуваються раптові зміни у природі чи самому організмі. Наприклад, поворот голови та тулуба у бік звуків, повороти голови та очей на світлові подразники.

Статевіпов'язані з репродукцією, збереженням виду, сюди належить і батьківський (годування та турбота про потомство).

Статокінетичнізабезпечують прямоходіння, рівновагу, переміщення тіла.

Гомеостатичні- Самостійне регулювання артеріального тиску, тонусу судин, частоти дихання, серцевих скорочень.

Класифікація безумовних рефлексів щодо Симонова

Вітальніпідтримки життя (сон, харчування, економія сил), залежить лише від окремої особини.

Рольовівиникають при контакті коїться з іншими індивідуумами (продовження роду, батьківський інстинкт).

Необхідність у саморозвитку(прагнення індивідуального зростання, до відкриття нового).

Природжені рефлекси активуються за потреби через короткочасне порушення внутрішньої сталості або мінливості зовнішнього середовища.

Таблиця порівняння умовних та безумовних рефлексів

Вища нервова діяльність здійснює роботу за наявності двох взаємозалежних явищ: збудження та гальмування (вродженого чи набутого).

Гальмування

Зовнішнє безумовне гальмування(Вроджене) здійснюється дією на організм дуже сильного подразника. Припинення дії умовного рефлексу відбувається через активацію нервових центрів під впливом нового стимулу (це граничне гальмування).

При вплив на досліджуваний організм одночасно кількох подразників (світло, звук, запах), відбувається згасання умовно виробленого рефлексу, але з часом активується орієнтовний рефлекс і гальмування зникне. Такий вид гальмування називається тимчасовим.

Умовне гальмування(Набуте) не виникає саме по собі, його необхідно виробити. Існує 4 види умовного гальмування:

• Згасне (зникнення стійкого умовного рефлексу без постійного підкріплення безумовним);
• диференціювальне;
• умовне гальмо;
• запізнювальне гальмування.

Гальмування необхідний процес у нашій життєдіяльності. За його відсутності в організмі відбувалося б багато зайвих реакцій, які не мають користі.

Значення умовних та безумовних рефлексів

Безумовна рефлекторна діяльність необхідна виживання і збереження виду. Хорошим прикладом є народження дитини. У новому для нього світі на нього чекає безліч небезпек. Завдяки наявності вроджених реакцій дитинча може вижити в цих умовах. Відразу після народження активується дихальна система, смоктальний рефлекс забезпечує поживними речовинами, дотик до гострих та гарячих предметів супроводжується миттєвим відсмикуванням руки (прояв захисних реакцій).

Для подальшого розвитку та існування доводиться пристосовуватися до навколишніх умов, у цьому допомагають умовні рефлекси. Вони забезпечують швидку адаптацію організму та можуть утворюватися протягом усього життя.

Наявність умовних рефлексів у тварин дає можливість швидко реагувати на голос хижака і рятувати своє життя. Людина побачивши їжі здійснює умовнорефлекторну діяльність, починається слиновиділення, вироблення шлункового соку для швидкого перетравлення їжі. Вигляд і запах деяких об'єктів, навпаки, сигналізує про небезпеку: червона шапочка мухомора, запах зіпсованих продуктів.

Значення умовних рефлексів у повсякденні людини і тварин величезне. Рефлекси допомагають зорієнтуватися на місцевості, добути їжу, уникнути небезпеки, зберігши собі життя.

"Якби тварина не була... точно пристосована до зовнішнього світу, то вона скоро або повільно перестала б існувати... Вона так повинна реагувати на зовнішній світ, щоб всією діяльністю у відповідь його було забезпечено його існування".
І.П. Павлов.

Пристосування тварин і людини до умов існування, що змінюються, в зовнішньому середовищі забезпечується діяльністю нервової системи і реалізується через рефлекторну діяльність. У процесі еволюції виникли спадково закріплені реакції (безумовні рефлекси), які поєднують та узгоджують функції різних органів, здійснюють адаптацію організму. У людини та вищих тварин у процесі індивідуального життя виникають якісно нові рефлекторні реакції, які І. П. Павлов назвав умовними рефлексами, вважаючи їх найдосконалішою формою пристосування.

У той час як відносно прості форми нервової діяльності визначають рефлекторну регуляцію го-меостазу та вегетативних функцій організму, вища нервова діяльність (ВНД) забезпечує складні індивідуальні форми поведінки в умовах життя, що змінюються. ВНД реалізується за рахунок домінуючого впливу кори на всі нижчі структури центральної нервової системи. Основними процесами, що динамічно змінюють один одного в ЦНС, є процеси збудження та гальмування. Залежно від їхнього співвідношення, сили та локалізації будуються управляючі впливу кори. функціональною одиницею ВНД є умовний рефлекс.

Вища нервова діяльність- це сукупність безумовних і умовних рефлексів, а також вищих психічних функцій, які забезпечують адекватну поведінку в природних і соціальних умовах, що змінюються. Вперше припущення про рефлекторний характер діяльності вищих відділів мозку було висловлено І.М.Сеченовим, що дозволило поширити рефлекторний принцип і психічну діяльність людини. Ідеї ​​І.М.Сеченова отримали експериментальне підтвердження у працях І.П.Павлова, який розробив метод об'єктивної оцінки функцій вищих відділів мозку – метод умовних рефлексів.

І.П.Павлов показав, що це рефлекторні реакції можна розділити на дві групи: безумовні і умовні.

Безумовні рефлекси можуть бути простими та складними. Складні вроджені, безумовно, рефлекторні реакції називаються інстинктами. Їхньою характерною особливістю є ланцюговий характер реакцій.

Умовний рефлекс- це складна багатокомпонентна реакція, що виробляється з урахуванням безумовних рефлексів з допомогою попереднього індиферентного подразника. Він має сигнальний характер і організм зустрічає вплив безумовного подразника підготовленим. Наприклад, у передстартовий період відбувається перерозподіл крові, посилення дихання та кровообігу, і коли м'язове навантаження починається, організм вже до неї підготовлений.

Для вироблення умовного рефлексу необхідно:

1) наявність двох подразників, один з яких безумовний (їжа, больовий подразник та ін), що викликає безумовно-рефлекторну реакцію, а інший - умовний (сигнальний), що сигналізує про майбутнє безумовне роздратування (світло, звук, вид їжі тощо) .);
2) багаторазове поєднання умовного та безумовного роздратування жителів (хоча можливе утворення умовного рефлексу при їх одноразовому поєднанні);
3) умовний подразник має передувати дії безумовної;
4) як умовний подразник може бути використаний будь-який подразник зовнішнього або внутрішнього середовища, який повинен бути по можливості індиферентним, не викликати опромінювальної реакції, не володіти надмірною силою і здатний привертати увагу;
5) безумовний подразник має бути досить сильним, інакше тимчасовий зв'язок не сформується;
6) збудження від безумовного подразника має бути сильнішим, ніж від умовного;
7) необхідно усунути сторонні подразники, оскільки можуть викликати гальмування умовного рефлексу;
8) тварина, у якої виробляється умовний рефлекс, має бути здоровою;
9) при виробленні умовного рефлексу має бути виражена мотивація, наприклад, при виробленні харчового слиновидільного рефлексу тварина має бути голодною, у ситого - цей рефлекс не виробляється.

Умовні рефлекси легше виробляти на екологічно близькі цій тварині впливу. У зв'язку з цим умовні рефлекси поділяються на натуральні та штучні. Натуральні умовні рефлекси виробляються на агенти, які у природних умовах діють разом із подразником, що викликає безумовний рефлекс (наприклад, вид їжі, її запах тощо). Решта умовні рефлекси штучні, тобто. виробляються на агенти, які в нормі не пов'язані з дією безумовного подразника, наприклад, харчовий слиновидільний рефлекс на дзвінок.

Фізіологічною основою виникнення умовних рефлексів служить освіту функціональних тимчасових зв'язків у вищих відділах ЦНС.

Отже, перший шлях утворення тимчасового зв'язку між кірковими представництвами умовного та безумовного рефлексів є внутрішньокортичним. Однак при руйнуванні коркового представництва умовного рефлексу вироблений умовний рефлекс зберігається. Очевидно, утворення тимчасового зв'язку йде між підкірковим центром умовного рефлексу та корковим центром безумовного рефлексу. При руйнуванні коркового представництва безумовного рефлексу умовний рефлекс також зберігається. Отже, вироблення тимчасового зв'язку може йти між корковим центром умовного рефлексу і підкорковим центром безумовного рефлексу.

Роз'єднання кіркових центрів умовного та безумовного рефлексів шляхом перетину кори мозку не перешкоджає утворенню умовного рефлексу.

Є різні думки з питання про механізми утворення тимчасового зв'язку. Можливо, освіта тимчасового зв'язку відбувається за принципом домінанти. Осередок збудження з безумовного подразника завжди сильніший, ніж від умовного, оскільки безумовний подразник завжди біологічно більш значущий для тварини. Це вогнище збудження є домінантним, отже притягує себе збудження від вогнища умовного подразнення. Якщо збудження пройшло якимось нервовим ланцюгам, то наступного разу воно цими шляхами пройде значно легше (явище " торування шляху " ). В основі цього лежать сумація збуджень, тривале підвищення збудливості синаптичних утворень, збільшення кількості медіатора в синапсах, збільшення освіти нових синапсів. Все це створює структурні передумови до полегшення руху збудження за певними нейронними ланцюгами.

Іншим уявленням про механізм формування тимчасового зв'язку є конвергентна теорія. У її основі лежить здатність нейронів відповідати на подразнення різних модальностей. За уявленнями П.К.Анохіна, умовний та безумовний подразники викликають поширену активацію кіркових нейронів завдяки включенню ретикулярної формації. Через війну висхідні сигнали (умовного і безумовного подразників) перекриваються, тобто. відбувається зустріч цих збуджень на тих самих коркових нейронах. В результаті конвергенції збуджень виникають та стабілізуються тимчасові зв'язки між кірковими представництвами умовного та безумовного подразників.

Основною формою діяльності нервової системи є рефлекторна. Усі рефлекси прийнято ділити на безумовні та умовні.

Класифікація безумовних рефлексів.

Питання класифікації безумовних рефлексів поки що залишається відкритим, хоча основні види цих реакцій добре відомі.

1. Харчові рефлекси. Наприклад, слиновиділення при попаданні їжі в ротову порожнину або смоктальний рефлекс у новонародженої дитини.

2. Оборонні рефлекси. Захищають організм від різних несприятливих впливів. Наприклад, рефлекс сіпування руки при больовому подразненні пальця.

3. Орієнтовні рефлекси, чи рефлекси «Що таке?», як і назвав І. П. Павлов. Новий і несподіваний подразник привертає увагу, наприклад, поворот голови убік несподіваного звуку. Аналогічна реакція на новизну, що має важливе пристосувальне значення, спостерігається у різних тварин. Вона виявляється у насторожуванні і прислуховуванні, обнюхуванні та обстеженні нових предметів.

4.Ігрові рефлекси. Наприклад, дитячі ігри в сім'ю, лікарню тощо, у процесі яких діти створюють моделі можливих життєвих ситуацій та здійснюють своєрідну «підготовку» до різних життєвих несподіванок. Безумовно-рефлекторна ігрова діяльність дитини швидко обростає багатим «спектром» умовних рефлексів, тому гра є найважливішим механізмом формування психіки дитини.

5.Статеві рефлекси.

6. Батьківськірефлекси пов'язані з народженням та вигодовуванням потомства.

7. Рефлекси, що забезпечують пересування та рівновагу тіла у просторі.

8. Рефлекси, що підтримують сталість внутрішнього середовища організму.

Складними безумовними рефлексами І.П. Павлов називав інстинкти, біологічна природа яких поки що залишається незрозумілою у своїх деталях. У спрощеному вигляді інстинкти можна як складний взаємопов'язаний ряд простих вроджених рефлексів.

Фізіологічні механізми утворення умовних рефлексів

Для розуміння нервових механізмів умовних рефлексів розглянемо таку просту умовно-рефлекторну реакцію, як посилення слиновиділення у людини, побачивши лимон. Це природний умовний рефлекс.У людини, яка жодного разу не пробувала лимона, цей предмет не викликає жодних реакцій, крім цікавості (орієнтовний рефлекс). Яка ж фізіологічна зв'язок існує між настільки далекими між собою у функціональному відношенні органами, як і слинні залози? Вирішенням цього питання займався І.П. Павлов.

Зв'язок між нервовими центрами, що регулюють процеси слиновиділення та аналізують зорові подразнення, виникає наступним чином:

2. Якщо після цього людина отримує можливість спробувати лимон на смак, то вогнище збудження виникає. у підкірковому нервовому центріслиновиділення та в його кірковому представництві, розташованому в лобових частках великих півкуль (кірковий харчовий центр).

3. Через те, що безумовний подразник (смак лимона) є сильнішим, ніж умовний подразник (зовнішні ознаки лимона), харчове вогнище збудження має домінантне (головне) значення і «притягує» збудження з зорового центру.

4. Між двома раніше не пов'язаними нервовими центрами виникає нервовий тимчасовий зв'язок, тобто. своєрідний тимчасовий «понтонний міст», що сполучає два «береги».

5. Тепер збудження, що виникає в зоровому центрі, швидко «проїжджає» по «мосту» тимчасового зв'язку в харчовий центр, а звідти по еферентних нервових волокнах до слинних залоз, викликаючи слиновиділення.

Таким чином, для утворення умовного рефлексу необхідні наступні умови:

1. Наявність умовного подразника та безумовного підкріплення.

2. Умовний подразник повинен завжди передувати безумовному підкріпленню.

3. Умовний подразник за силою свого впливу повинен бути слабшим за безумовний подразник (підкріплення).

4. Повторність.

5. Необхідний нормальний (діяльний) функціональний стан нервової системи, насамперед її провідного відділу — головного мозку, тобто. кора головного мозку повинна перебувати у стані нормальної збудливості та працездатності.

Умовні рефлекси, утворені при поєднанні умовного сигналу з безумовним підкріпленням, називаються рефлексами першого порядку. Якщо рефлекс вироблений, він може стати основою нового умовного рефлексу. Він називається рефлексом другого порядку. Рефлекси, вироблені ними – рефлекси третього порядкуі т.д. Людина вони формуються на словесних сигналах, підкріплених результатами спільної прикладної діяльності людей.

Умовним подразником може бути будь-яка зміна в навколишньому та внутрішньому середовищі організму; дзвінок, електричне світло, тактильні подразнення шкіри і т. д. Як безумовні подразники (підкріплення) використовують харчове підкріплення та больове подразнення.

Вироблення умовних рефлексів при такому безумовному підкріпленні відбувається найшвидше. Інакше висловлюючись, потужними чинниками, сприяють формуванню умовно-рефлекторної діяльності, є заохочення і покарання.

Класифікації умовних рефлексів

З огляду на їхню численність утруднена.

За місцем розташування рецептора:

1. екстероцептивні- Умовні рефлекси, що утворюються при подразненні екстероцепторів;

2. інтероцептивні -рефлекси, що формуються при подразненні рецепторів, які розташовані у внутрішніх органах;

3. пропріоцептивні,що виникають при подразненні рецепторів м'язів.

За характером рецептора:

1. натуральні- Умовні рефлекси, що утворюються при дії на рецептори природних безумовних подразників;

2. штучні- При дії індиферентних подразників. Наприклад, виділення слини у дитини побачивши улюблених цукерок є натуральний умовний рефлекс (виділення слини при подразненні ротової порожнини будь-якою їжею є безумовним рефлексом), а виділення слини, що виникає у голодної дитини побачивши обіднього посуду, є штучним рефлексом.

По знаку дії:

1. Якщо прояв умовного рефлексу пов'язані з руховими чи секреторними реакціями, такі рефлекси називають позитивними.

2. Умовні рефлекси без зовнішніх рухових та секреторних ефектів називають негативнимиабо гальмівними.

За характером реакції у відповідь:

1. рухові;

2. вегетативніутворюються із внутрішніх органів – серця, легенів тощо. Імпульси від них, проникаючи в кору мозку, відразу загальмовуються, не доходячи до нашої свідомості, тому ми не відчуваємо їх розташування в стані здоров'я. А при захворюванні точно знаємо, де розташований хворий орган.

Особливе місце посідають рефлекси на якийсь час,утворення яких пов'язане з регулярно повторюваними в той же час подразниками, допустимо з прийомом їжі. Саме тому на час прийому їжі посилюється функціональна активність органів травлення, що має біологічний сенс. Рефлекси тимчасово відносять до групи про слідовихумовних рефлексів. Ці рефлекси виробляються у разі, якщо безумовне підкріплення дається через 10 — 20 секунд після остаточної дії умовного подразника. У деяких випадках вдається виробляти рефлекси сліду навіть після 1-2-хвилинної паузи.

Важливе значення мають рефлекси наслідування,які, на думку Л.А. Орбелі також є різновидом умовних рефлексів. Для їхнього вироблення достатньо бути «глядачем» експерименту. Наприклад, якщо виробити якийсь умовний рефлекс в однієї людини на очах в іншої, то у «глядача» також відбувається формування відповідних тимчасових зв'язків. У дітей наслідувальні рефлекси відіграють важливу роль у формуванні рухових навичок, мови та соціальної поведінки, у дорослих у придбанні трудових навичок.

Існують і екстраполяційнірефлекси — здатність людини і тварин передбачати сприятливі чи несприятливі життя ситуації.