Ця стаття ознайомить читача з будовою найпростіших організмів, а саме - акцентує увагу на будові скорочувальної вакуолі, що виконує функцію виділення (і не тільки), розповість про значення найпростіших і опише способи їх існування в навколишньому середовищі.
Скорочувальна вакуоля. Концепція
Вакуоль (від франц. vacuole, від латинського слова vacuus - порожній), кулястої форми невеликі порожнини в рослинних та тваринних клітинах або одноклітинних організмах. Скорочувальні вакуолі в першу чергу поширені серед найпростіших організмів, які мешкають у прісноводній воді, наприклад, серед протистів, таких як амеба протей та інфузорія туфелька, яка отримала таку оригінальну назву через форму тіла, схожу на форму підошви туфлі. Крім перелічених найпростіших, ідентичні структури також були виявлені і в клітинах різних прісноводних губок, що належать до сімейства Бадягові.
Будова скорочувальної вакуолі. Її особливості
Скорочувальна вакуоля є мембранним органоїдом, який здійснює викид зайвої рідини з цитоплазми. Локалізація та будова цього апарату варіюється у різних мікроорганізмів. З комплексу міхурових або трубчастих вакуолей, званих спонгіями, рідина потрапляє в скорочувальну вакуолю. Завдяки постійній роботі системи підтримується стабільний обсяг клітини. У найпростіших є скорочувальні вакуолі, які є апарат, регулюючий осмотичний тиск, і навіть службовець виділення з організму продуктів розпаду. Тіло найпростіших складається лише з однієї клітини, яка, у свою чергу, здійснює всі необхідні життєві функції. Представники цього підцарства, такі як інфузорія туфелька, амеба звичайна, інші одноклітинні мають всі властивості самостійного організму.
Роль найпростіших організмів
Клітина виконує всі функції: виділення, дихання, дратівливість, рух, розмноження, обмін речовин. Найпростіші поширені повсюдно. Найбільша кількість видів мешкає в морських та прісних водах, багато хто населяє вологий ґрунт, може вражати рослини, жити в тілах багатоклітинних тварин і людини. У природі найпростіші виконують санітарну роль, також вони беруть участь у кругообігу речовин, є їжею для багатьох тварин.
Скорочувальна вакуоля у амеби звичайної
Амеба звичайна - представник класу корененіжки, що не має на відміну від інших представників постійної форми тіла. Пересування здійснює за допомогою ложноніжок. Тепер розберемося з тим, яку функцію виконує скорочувальна вакуоля біля амеби. Це регуляція рівня осмотичного тиску усередині її клітини. Вона може утворитися в будь-якій ділянці клітини. Через зовнішню мембрану вода з довкілля надходить усередину осмотично. Концентрація розчинених речовин у клітині амеби вища, ніж у навколишньому середовищі. Таким чином, створюється різниця тиску всередині клітини найпростішого та за її межами. Функції скорочувальної вакуолі у амеби - це своєрідний апарат, що відкачує, який виводить надлишок води з клітини найпростішого організму. Викидати в навколишнє середовище рідину амеба протей, що накопичилася, може в будь-якій ділянці поверхні тіла.
Крім осморегуляторної, виконує функцію дихання в життєдіяльності, так як в результаті осмосу вода, що надходить, доставляє розчинений в ній кисень. Яку ж функцію виконує скорочувальна вакуоль? Так само виконує функцію виділення, а саме разом з водою виводяться продукти обміну речовин в навколишнє середовище.
Дихання, виділення, осморегуляція у інфузорії туфельки
Тіло найпростіших покрите щільною оболонкою, що має постійну форму. так і водоростями, у тому числі й деякими найпростішими. Організм інфузорії має складнішу, ніж в амеби будову. У клітці туфельки спереду та ззаду розташовані дві скорочувальні вакуолі. У цьому вся апараті помітні резервуар і кілька невеликих канальців. Скорочувальні вакуолі постійно знаходяться завдяки такій будові (з мікротрубочок) на постійному місці в клітині.
Головна функція скорочувальної вакуолі у життєдіяльності даного представника найпростіших – осморегуляція, також вона виводить із клітини зайву воду, що проникає у клітину за рахунок осмосу. Спочатку відбувається набухання каналів, що приводять, потім вода з них перекачується в спеціальний резервуар. Резервуар скорочується, відокремлюється від каналів, що приводять, через пори вода викидається назовні. У клітині інфузорії знаходиться дві скорочувальні вакуолі, які, своєю чергою, діють у протифазі. За рахунок роботи двох таких апаратів забезпечується безперервний процес. Крім цього, вода постійно циркулює завдяки діяльності скорочувальних вакуолей. Вони стискаються по черзі, і частота скорочень залежить від температури довкілля.
Так, за кімнатної температури (+18 - +20 градусів за Цельсієм) частота скорочень вакуолей становить, за деякими даними, 10-15 секунд. А враховуючи, що природним середовищем проживання туфельки є будь-які прісні водойми зі стоячою водою і наявністю в ній органічних речовин, що розкладаються, температура цього середовища на кілька градусів змінюється в залежності від пори року і, отже, частота скорочень може досягати 20-25 секунд. За годину скорочувальна вакуоля найпростішого організму здатна викинути з клітини воду в кількості. сумірному з її розмірами. Вони накопичуються поживні речовини, неперетравлені залишки їжі, кінцеві продукти обміну речовин, також можна знайти кисень і азот.
Очищення стічних вод найпростішими
Вплив найпростіших на кругообіг речовин у природі має велике значення. У водоймищах, внаслідок спуску стічних вод, розмножуються у великій кількості бактерії. В результаті з'являються різні найпростіші організми, які і використовують ці бактерії в їжу і таким чином сприяють природній.
Висновок
Незважаючи на просте будову цих одноклітинних організмів, тіло яких складається з однієї клітини, але виконує функції цілого організму, дивним чином пристосованого до навколишнього середовища. Це можна спостерігати навіть на прикладі будови скорочувальної вакуолі. На сьогоднішній день вже доведено величезне значення найпростіших у природі та участь їх у кругообігу речовин.
СКОРОЧНА ВАКУОЛЬ, див. Науково-технічний енциклопедичний словник
Contractile vacuole скорочувальна вакуоля. Тип вакуолі у деяких груп протистів, що бере участь у виведенні води (розчинів) з клітини при скороченні та в поглинанні води клітиною при розширенні, що служить для регуляції осмотичного тиску. Молекулярна біологія та генетика. Тлумачний словник.
Структура еукаріотичної клітини. Вакуоль вказана під номером 10 Вакуоль одномембранний органоїд, що міститься в деяких еукаріотичних клітинах і … Вікіпедія
Або Heliozoa загін класу саркодикових типу найпростіших тварин. Морфологічні характеристики. Відрізняються кулястим протоплазматичним тілом, від якого по всіх напрямках, на зразок променів, відходять тонкі, ниткоподібні, не… Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона
Або Ciliata загін класу наливних або інфузорій (див.), типу найпростіших (див.). РІЗНИЧНІ ІНФУЗОРІЇ. I (Aspirotricha). Значення літер: а порошок; al альвеолярний шар ектоплазми; ad.Z адоральний ряд вій; b дотикова щетинка; cl вії; … Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона
- (Lobosea), клас найбільш просто організованих найпростіших над класом корененіжок. Позбавлено внутр. кістяка і наруж. раковини. Форма тіла непостійна, розміри зазвичай від 20 до 700 мкм, рідше дещо більше. Форма та розміри псевдоподій характерні для ... Біологічний енциклопедичний словник
- (Flagellata s. Mastigophora, див. табл. Біченосці, Flagellata) клас найпростіших тварин (Protozoa). Як і всі інші представники цього типу, вони мають тіло, що складається тільки з однієї клітини, що представляє протоплазму та ядро з ядерцем. Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона
Або Protozoa. Зміст статті: Характеристика та класифікація. Історичний нарис. Морфологія; протоплазма з включеннями (трихоцисти, ядро, скорочувальні вакуолі, хроматофори та ін.). Покриви та скелет. Рух П.; псевдоподії, джгутики та… … Енциклопедичний словник Ф.А. Брокгауза та І.А. Єфрона
А. СКОРОЧНІ ВАКУОЛІ
1. Морфологія скорочувальних вакуолей
Більшість найпростіших (крім Sporozoa)володіють особливим, більш менш суворо локалізованим, іноді дуже складно влаштованим екскреторним апаратом, здебільшого мають характер так званих скорочувальних, або пульсуючих, вакуолей.
Як загальне правило, вакуолі є у всіх прісноводних Mastigophoraі Sarcodinaта у всіх інфузорій.
У Mastigophoraздебільшого є всього 1 скорочувальна вакуоля, рідко 2 (Phytomastigina).
Розміри вакуолярного апарату загалом прямо пропорційні розмірам тіла і обернено пропорційні кількості вакуолей у тілі тварини. Так, у великих інфузорій Heterotricha (Stentor, Spirostomum)є всього 1 вакуоль, але вона (разом з її каналами) досягає дуже великих розмірів. У Trachelius ovumдо 30 вакуолей, але вони дуже дрібні.
Іноді спостерігається збільшення кількості вакуолей у міру зростання тварини, як наприклад у Collinia branchiarumта деяких інших Astomata.Те множення числа вакуолей, яке у Collinia (Anoplophrya)відбувається протягом індивідуального життя, мало, мабуть, місце протягом еволюції всієї групи Astomata(Рис. 124). Справді, серед них можна намітити ряд форм з вакуолярним апаратом, що поступово ускладнюється. Так, у Dogielellaє всього 1 субтермінально розташована вакуоля, у роду Anoplophrya 1 поздовжній ряд із невеликої кількості вакуолей; у пологів Butschliellaі Моподонтопріякількість вакуолей у цьому ряду сильно збільшується, а у Radiophryaвакуолі утворюють 2 поздовжні ряди. Зрештою, у роду Haptophryaвідбувається злиття ряду численних вакуолей у загальний поздовжній вакуолярний канал, спосіб походження якого видно з наявності вздовж нього цілого ряду окремих вивідних отворів.
У Sarcodinaі Mastigophoraвесь екскреторний апарат обмежується самою вакуоллю. У небагатьох джгутиконосців (наприклад, Euglena)скорочувальна вакуоль оточена віночком дрібних освітніх вакуолей, з'єднаних з пі тонкими канальцями.
Паппас і Бранд (Pappas a. Brandt, 1958) думають, що вода у вакуолі у Amoebaнадходить внаслідок виливання в неї дрібних бульбашок, що лежать навколо, шляхом злиття мембран цих бульбашок з центральною вакуоллю. У інфузорій зазвичай скорочувальні вакуолі забезпечуються одним або декількома каналами, що приводять, які пульсують. У Spirostomum - 1 такий канал, у Stentor- 2, у Frontonia- IO довгих каналів і т. д. Канали, мабуть, розходяться в цитоплазмі набагато більш далеку відстань, ніж це видно під мікроскопом. Принаймні при осмуванні Parameciumстає помітним продовження периферичних кінців каналів у довгі, тонкі кінцеві відділи. Освітні вакуолі та канали, що приводять, збирають рідину (тобто головним чином воду) з цитоплазми і доставляють її в скорочувальну вакуолю. Весь вакуолярний апарат інфузорій залягає в глибині ендоплазми та не змінює свого положення в тілі.
Нещодавно Шнейдер (Schneider, 1960) опублікував цікаві дані щодо ультрамікроскопічної будови скорочувальної вакуолі та каналів, що приводять. Paramecium caudatum.За даними Д. H. Насонова (1924), канали, що приводять, оточені осміофільною муфтою, а по
спостереження Гелея (Gelei, 1925а, 1925b), губчастою плазмою (Nierenplasma або Nephridialplasma).
За дослідженнями Шнейдера, ця ділянка плазми, що оточує канали, що складається, складається з численних тонких і звивистих
Мал. 125. Схема будови скорочувальної вакуолі з приводним каналом і цитоплазмою, що його оточує, у Paramecium за даними електронної мікроскопії. (По Schneider, 1960). А - радіальний канал у стадії систоли, скорочувальна вакуоля у стадії діастоли; В – радіальний канал у діастолі, скорочувальна вакуоля у систолі. AK – вивідний канал вакуолі; Amp – ампула периферичного каналу; EK - канал, що з'єднує ампулу зі скорочувальною вакуоллю; EPR – канали ендоплазматичної мережі; FB – скорочувальні фібрили вакуолі; KV – скорочувальна вакуоль; NK -наводить канал скорочувальної вакуолі; NT – мережа "нефридіальних каналів", пов'язана з каналами ендоплазматичної мережі; RS - скупчення "нефридіальних каналів" у поперечному розрізі.
трубочок з осміофільними стінками (рис. 125). Внутрішній просвіт цих трубочок під час систоли дорівнює 100 Å, а під час діастоли 150 Å. Весь шар нефридіальної плазми має товщину 1-15 μ. На його периферії трубочки переходять безпосередньо до канальців ендоплазматичної мережі, які пронизують все тіло парамеції. Крім того, нефридіальна плазма оточена ще особливими трубочками з осміофільними стінками. Вони розташовуються іноді пучками. Їх діаметр досягає 500 Å. Довжина цих трубочок близько 1?
Привідний канал має осміофільну оболонку. Під час систоли цей канал стає щілинним і має просвіт близько 300 Å, у діастолі він розширюється до 4000 Å. Трубочки, що оточують канал, що приводить, відкриваються в нього тільки під час діастоли, коли вони збільшуються в діаметрі, тоді як під час систоли ці трубочки замкнуті і не пов'язані з каналом. Канал, що приводить, на своєму проксимальному кінці безпосередньо переходить в ампулу, яка через кінцевий каналець відкривається в резервуар вакуолі. У стінці ампули і кінцевого каналу залягають трубкоподібні фібрили, що скорочуються, розташовані декількома пучками. Зі стінок кінцевого каналу вони переходять безпосередньо на стінку резервуара скорочувальної вакуолі, розподіляючись там також у вигляді окремих пучків.
За даними Руджинської (Rudzinska, 1957), у цитоплазмі навколо вакуолі Tokophrya infusionumзосереджуються дрібні бульбашки ергастоплазми та накопичуються мітохондрії. Крім того, навколо вакуолі виявляються структури, які можна порівняти із диктіосомами. Вони, мабуть, беруть участь у секреції та накопиченні рідини, що надходить із цитоплазми.
А. А. Стрєлков (1939) знайшов навколо вивідного каналу у Cycloposthiumдобре помітне кільцеве волокно, що представляє собою, ймовірно, міонему, що регулює вихід рідини через канал назовні. У всіх інфузорій екскреторний отвір скорочувальної вакуолі являє собою преформовану пору. Зазвичай воно округле чи овальне і має цілком постійне кожному за виду становище серед рядів вій. У роду Conchophthirusотвір має вигляд вузької щілини з потовщеним краєм. Можливо, така форма пори у Conchophthirusмає відоме функціональне значення при її закриванні. А саме, ймовірно, що тут закривання відбувається не за допомогою кільцевої перетяжки вивідного каналу, а спадом країв щілини на кшталт двох губ. Час відкривається у вивідний канал, зазвичай дуже короткий, але іноді (у Paramecium trichium)утворює кілька петлеподібних вигинів.
Електронномікроскопічне дослідження скорочувальної вакуолі Tokophrya infusionumпідтвердило наявність постійно існуючої пори та екскреторного каналу, навколо якого розташовуються фібрили (180 А товщиною), що здійснюють його стиск (Rudzinska, 1957). Аналогічні фібрили виявлені у Paramecium(Schneider, 1960).
2. Функціональне значення скорочувальних вакуолей
1) Процес скорочення пульсуючих вакуолей
Вакуолі працюють ритмічно, по черзі то розширюючись (стадія діастоли) і повільно наповнюючись рідиною, то раптово скорочуючись (стадія систоли) і виштовхуючи свій вміст через вивідний канал назовні. Там, де є спеціальні приводящі канали, цикл скорочення всього апарату ускладнюється; а саме, він починається з розширення каналів, що відбувається у той час, коли вакуоль перебуває у стані систоли (діастола каналів); за цим слідує скорочення каналів (систоли), що виливають свій вміст у скорочувальну вакуолю, що викликає її систолу; водночас канали починають знову розширюватися. Фактично відповідні стадії є і у вакуолей, позбавлених системи каналів, але там вони мало помітні або зовсім не видно, так як при діастолі вакуолі в неї виливаються дуже дрібні і неправильно розташовані вакуольки (порівн. Ophryoscolecidae,рис. 126).
Темп пульсації варіює у різних найпростіших, а також змінюється і в одного і того ж виду під впливом зміни факторів зовнішнього середовища.
Так, для різних прісноводних Protozoaпроміжки між пульсаціями за різних температур показані в табл. 6.
ТАБЛИЦЯ 6
Зміна темпу пульсації скорочувальної вакуолі у інфузорій(У сек.) за різних температур
Oligochaeta.При цьому виявилося, що темп пульсації скорочувальної вакуолі не є однаковим у всіх. Astomataі знаходиться у зв'язку з осмотичними умовами того середовища, в якому живе господар. У Mesnilella clavataw. Hoplitophrya secansз прісноводних олігохет пульсація така ж часта, як і у вільноживучих прісноводних інфузорій: темп пульсації не перевищує 1 хв. (20-30 сек.).
У Radiophryaз морської олігохети Enchytraeus sp., що мешкає на літоралі Баренцева моря, пульсація відбувається через 6-8 хв.
Нарешті, у Metaradiophrya lumbriciі Anoplophrya lumbriciз кишечника ґрунтової олігохети Eisenia foetidaі у Mesnilella fastigataі Radiophrya prolijeraіз ґрунтових Enchytraeus sp. темп пульсації повільніший (1.5-4 хв.), ніж у інфузорій з прісноводних, і дещо швидший, ніж у Astomataіз морських олігохет. Таким чином, у близьких видів інфузорій Astomataвиявляється суттєва фізіологічна різниця внаслідок пристосованості до різного в осмотичному відношенні середовищі. Для інфузорій з прісноводних черв'яків ізотонічною середовищем є 0.4%-й рингер, тоді як для інфузорій кишечника ґрунтових черв'яків ізотонію відповідає 0.75-0.8%-му розчину рингера, а для морських форм - 3%-му розчину.
Вплив зміни кількості солей у навколишньому середовищі на темп пульсації вакуолі продемонстрували ще Цюльцер (Zuelzer, 1910). Вона показала, що Amoeba verrucosaпри привчанні до життя в морській воді виявляє, починаючи з концентрації солі в 0.3%, поступове уповільнення пульсації вакуолі, а коли концентрація солі досягає 1.5%, вакуоль зовсім зникає, щоб виникнути знову при поступовому розведенні культури прісною водою. Так само Херфс (Herfs, 1922) отримав для Paramecium,що привчаються до життя в розчинах NaGl і в прісній воді, такі дані:
| Вміст солі у воді (%) | 0 | 0.25 | 0.5 | 0.75 | 1 |
| Проміжок між пульсаціями (сек.) | 6.2 | 9.3 | 18.4 | 24.8 | 163 |
| Кількість рідини, що виділяється в 1 годину, виражена в об'ємах тіла | 4.8 | 2.82 | 1.38 | 1.08 | 0.16 |
Взагалі кількість рідини, що виводиться через вакуолі у відомий термін, за інших рівних умов пропорційно темпу пульсації і в різних Protozoaможе бути дуже різним. Наприклад, скорочувальна вакуоль Uronema nigricansпри температурі 28 за 2 хв. виділяє об'єм води, що дорівнює об'єму тіла інфузорії, а у Euplotes patellaдля цього потрібно 14 хв. Paramecium aurelia- 46 хв.
2) Фізіологічне значення скорочувальних вакуолей
Функції вакуолей, мабуть, різноманітні. Перш за все є підстави думати, що на частку вакуолей падає виведення з тіла кінцевих продуктів обміну речовин, що накопичуються в ньому.
Припущення про цю функцію висловлювалися ще в минулому столітті Штейном (Stein, 1878) та іншими дослідниками, але Хоуланд (Howland, 1924а, 1924b) перша опосередковано показала, що найпростішими виділяється сечова кислота. У її культурах параметрів і амеб була сечова кислота, концентрація якої збільшувалася приблизно пропорційно терміну змісту культури. M. Новіков (1908), Шумвей (Shumway, 1917) і Флатер (Flather, 1919) показали, що при згодовуванні інфузоріям щитовидної залози, при дії епінефрину і екстракту епіфіза пульсація вакуолей частішає, а самі ваку. екскреції під впливом тих самих засобів, які у хребетних викликають діурез.
Везербі (Weatherby, 1927) виявив сечовину в рідині скорочувальної вакуолі Spirostomum,здобутої за допомогою мікропіпетки. Однак, судячи з підрахунків цього автора, вакуоль виводить лише 1 % всієї масової культури, що виділяється. Spirostomumсечовини.
Загалом дані про характер азотистих продуктів виділення дуже суперечливі. Крім сечової кислоти та сечовини, деякими авторами замість цих речовин як продукти виділення вказувався аміак (наприклад, у Glaucomaі Spirostomum).Не зовсім узгоджується з екскреторною функцією скорочувальних вакуолей лише та обставина, що вони ніколи не беруть участь у виведенні назовні інтравітальних фарб, введених у плазму, які часто виводяться у вищих тварин через нирки та інші органи виділення.
Неодноразово висловлювалося думка, що скорочувальні вакуолі беруть відому участь у дихальному обміні найпростіших, сприяючи виведенню з цитоплазми вугільної кислоти; проте фактичних доказів специфічної діяльності вакуолі у цьому напрямі немає. Тільки непрямі дані Людвіга (Ludwig, 1928) про відповідність дійсної кількості виведеної через вакуолю і імовірної кількості вугільної кислоти, що виділяється тваринам, тлумачаться цим автором на користь дихальної функції вакуолі.
Більшістю авторів нині висувається першому плані та важлива роль, яку скорочувальні вакуолі грають як осморегуляторного апарату. Ще Деген (Degen, 1905) зазначив, що плазма прісноводних найпростіших завдяки присутності в ній солей має більш високий осмотичний тиск, ніж довкілля; а ця обставина веде до постійного поглинання цитоплазмою води. Для видалення надлишку води, що безперервно надходить у плазму, і служить скорочувальна вакуоль. Правильність цього погляду підтверджується як характером поширення скорочувальних вакуолей серед найпростіших, так і дослідами прісноводних найпростіших до води із зростаючою концентрацією солей (Firiley, 1930; Loefer, 1939 та ін.).
Нещодавно виникло експериментальне дослідження Jl. H. Серавін (1958) над пульсацією вакуолі Paramecium саїdatum,в якому наводяться дані, що показують, що при переведенні інфузорій у сольові розчини підвищеної концентрації у них протягом перших 15-30 хв. спостерігається зниження швидкості пульсації вакуолі в кілька разів, потім темп пульсації поступово прискорюється і наближається до швидкості, властивої контрольним інфузоріям, але не досягає рівня. Наприклад, 0.2% NaCl через 30 хв. темп пульсації був у середньому 40.5 сек., а через 48 год. досяг 13.1 сек., тоді як у контрольних пульсація протікала зі швидкістю 10.3 сек. Те ж спостерігалося і в розчинах 0.1% LiCi, 0.5% CaCl 2 в 1%-й сахарозі, в розчині сечовини. Уповільнення відбувалося у 7-15 разів, але через 2 доби
темп пульсації у цих розчинах був уповільнений лише у 1.5-3 разу. У нижчих концентраціях солей спостерігалося повне відновлення темпу пульсації вакуолі. Такі речовини, як HGl, NaOH, GaGl 2 , формалін, у мізерних концентраціях викликали слабке уповільнення пульсації, яка потім швидко приходила до норми. Адреналін у концентрації 0.0005% навіть збільшив водообмін, за часом пульсація також повернулася до норми. Таким чином, осмотично активні та неактивні речовини викликають подібні зміни діяльності скорочувальної вакуолі. При цьому спостерігається загальна тенденція регулювання водного потоку, що проходить через цитоплазму інфузорії, шляхом зміни темпу пульсації вакуолі. Крім того, відбувається пристосування інфузорій до умов осмотичного тиску зовнішнього середовища, що змінюються. Це ж відзначав і Кітчінг (Ritching, 1952) щодо Саркєсіумі Podophrya.У цих інфузорій у високих концентраціях етиленгліколю та сахарози відбувається повна зупинка діяльності вакуолі, але через деякий час пульсація вакуолі та водообмін відновлюються.
Все це свідчить про складний механізм дії скорочувальної вакуолі, що відіграє безперечну роль у водообміні інфузорій. Серавін вважає, однак, на підставі того, що осмотично неактивні речовини викликають затримку пульсації вакуолі, можливим припустити, що водообмін у інфузорій не визначається осмотичних закономірностей і тому роль скорочувальної вакуолі в осмо-гуляції не може вважатися доведеною.
Для розуміння функції вакуолі необхідно, звичайно, зрозуміти також механізм циркуляції води з цитоплазми в резервуар вакуолі і механізм скорочення самої вакуолі. І. Гелей та Г. Гелей (Gelei, 1928; Gelei, 1939), як і ряд інших дослідників, вважають, що тільки тургорною напругою, що створюється в цитоплазмі, і, отже, осмотическими умовами визначається скорочення резервуара вакуолі. Можливо, що є і активний механізм секреції води у вакуолі (Kitching, 1956). На думку Шнейдера (Schneider, 1950), пульсація вакуолі обумовлена діяльністю скоротливих фібрил, розташованих у стінці вакуолі, а наповнення каналів, що приводять водою відбувається наступним чином. Рідина збирається в канальця ергастоплазми і потім внаслідок більшого діаметра цих канальців, ніж трубочок нефридіальної плазми, створюється струм води з канальців ергастоплазми трубочки нефридіальної плазми і з них вже в просвіт каналу. Потрібні, звичайно, подальші дослідження, щоб точніше розібратися в механізмі цих процесів. Екскреторна та дихальна діяльність скорочувальної вакуолі здаються вельми можливими, але не остаточно доведеними.
3) Скорочувальна вакуоля та апарат Гольджі
Питання про морфологічне значення скорочувальної вакуолі вступило в нову фазу після робіт Д. Н. Насонова (1924, 1925), який висловлює думку про те, що скорочувальна вакуоля найпростіших гомологічних апаратів Гольджі в клітинах Metazoa.Насонов (1924) та майже одночасно з ним І. Гелей (J. Gelei, 1925а, 1925b), застосовуючи техніку осмування до інфузорій, виявили важливі, нові риси у будові скорочувальних вакуолей (рис. 127). Насонов виявив, що навколо скорочувальної вакуолі багатьох інфузорій (Campanella, Lionotus, Parameciuin, Nassula),а також у Chilomonasзнаходиться сильно чорнить від
відновленого осмію оболонка, з гладкою поверхнею або оточена шаром дрібних, осміофільних зерен. Оболонка або оточує всю вакуоль цілком (у вищеперелічених видів), або має вигляд сітчастого кільця, що оперізує вакуоль за її екватором (Chilodon, Dogielella).У форм, які мають систему приводних каналів (Paramecium),оболонка продовжується і на останні; при цьому канали можуть бути простежені в ендоплазмі набагато далі, ніж за будь-якого іншого методу дослідження, і дистальні частини їх оточені сітчастою муфтою сірого кольору. Цей відділ каналів Насонов вважає власне екскреторною частиною апарату, тоді як проксимальну частину каналів і саму вакуоль лише вивідною частиною вакуолярної системи. У DogielellaНасонов міг констатувати, що під час систоли вакуолі навколишнє чорне кільце не слідує за останньою при її скороченні, але залишається на своєму колишньому місці. Гелей (Gelei, 1925a, 1925b) пробував порівнювати їх із нефридіальною системою Metazoa,прирівнюючи саму скорочувальну вакуоль сечового міхура, інші частини апарату - іншим розділам нефридіїв. Насонов зупинився на подібності оболонки вакуолей з апаратом Гольджі у Metazoa.Дійсно, наведені їм малюнки різних типів скорочувальних вакуолей і апаратів Гольджі, взятих з різних типів клітин у Metazoa,надзвичайно переконливі за своєю подібністю.
На підставі цього Насонов вважає за можливе шукати в осміофільній губчастій оболонці приводних каналів у Parameciurnі сітчастого кільця у Dogitlellaне тільки морфологічного, а й функціонального паралелізму між цими утвореннями та апаратом Гольджі. Сітчастість речовини кільця залежить від наявності у ньому маленьких освітніх вакуольок – стадія пов'язаного секрету. Ці вакуольки потім, зливаючись, утворюють центральну вакуоль, що лежить у центрі кільця - стадія вільного секрету, що виділяється назовні. За концепцією Насонова, апарат Гольджі служить для збирання із плазми відомих речовин, які підготовляються у ньому для свого виведення геть із тіла через вакуоль. Уся фактична сторона знахідок Насонова цілком підтвердилася пізнішими дослідженнями ряду авторів: А. А. Стрєлкова (1939) у Cycloposlhiidae,Форе-Фрем'є (Fauré-Fremiet, 1925) у Vorlicella,Кінг (King, 1928) у Paramecium trichiumі Euplotesта ін. Правда, у деяких найпростіших не вдавалося виявити навколо вакуолі особливої осміофільної оболонки, що могло залежати від методичних моментів.
у клітинах усіх Metazoaу вигляді сітківки або складається з окремих диктіосом. Тому можна думати, що він є також у всіх одноклітинних організмів. Справді, дослідження Хіршлер (Hirschler, 1927), Овас (Hovasse, 1937), Жуаї-Лавернь (Joyet-Lavererie, 1926) та інших показали наявність у плазмі багатьох найпростіших (Gregarina, Coccidia, Flagellata, Sarcodina)дрібних паличок, кілець, кульок з осміофільним краєм і дуже подібних з диктіосомами клітин Metazoa.
Ознаками апарату Гольджі у Metazoaє насамперед здатність цього апарату специфічно відновлювати деякі з'єднання важких металів - срібла та осмію, що виявляється у почорнінні структур апарату. Ці структури не фарбуються прижиттєво нейтральним червоним та метиленовим синім. Нерідко характерними структурами апарату Гольджі є диктіосоми, які складаються з двох частин – хромофільної та хромофобної. Зазвичай секреторні гранули занурені у хромофобну частину. Як правило, апарат Гольджі локалізується саме у секреторній зоні клітини.
Дослідження з електронним мікроскопом показали єдність структур апарату Гольджі у різних клітинах Metazoa.У всіх досліджених клітинах виявлено подвійні мембрани (або γ-цитомембрани), розташовані паралельно один одному і утворюють систему з 3-7 і більше пар. Кожна пара обмежує світліший простір шириною 50-200 Å і утворює щось на зразок плоского мішечка. Іноді воно розширюється до великої вакуолі. Мембрани занурені в дрібнозернисту основну речовину. У ряді випадків мембрани можуть оточувати різної величини вакуолі. Всі ці структури є достатньо стабільними.
Істотним є той факт, що є повна відповідність між картинами апарату Гольджі, описаного за допомогою світлового мікроскопа Насоновим іншими дослідниками в клітинах Metazoa,та сучасними зображеннями, отриманими з електронним мікроскопом.
Дальтон і Фелікс (Dalton a. Felix, 1957) відзначають також, що скорочувальна вакуоля Chlamidomonasобмежена мембранами, подібними до таких апарату Гольджі клітин Metazoa,і, таким чином, автори підтримують гіпотезу Насонова про гомологію цих органел. Навколо скорочувальної вакуолі у інфузорій Campanellaі Ophridiumрозташовуються численні трубочки з щільними осміофільними стінками, які можуть бути порівняною з ультраструктурами апарату Гольджі (Fauré-Fremiet et Rouiller, 1959). Наведені вище дані Шнейдера про будову нефридіальної плазми навколо каналів скорочувальної вакуолі, що приводять. Parameciiimроблять, однак, скрутним гомологізування її структури з ультраструктурою диктіосом.
Ще раніше французькі автори (Duboscq et Grassé, 1933; Grassé et Hollande, 1941) також відкинули гомологію осміофільних оболонок скорочувальних вакуолей з апаратом Гольджі. Вони вважають, що осміофільні стінки вакуолей, як і самі скорочувальні вакуолі, є абсолютно незалежними від апарату Гольджі утвореннями.
Необхідно відзначити, що у деяких інфузорій виявлені серповидні або кільцеподібні диктіосоми, як, наприклад, у Balantidium elongatum,поза зв'язком, з вакуолями (Villeneuve-Brachori, 1940). Нуаро-Тімоте (Noirot-Timothee, 1957) виявила з електронним мікроскопом типові структури апарату Гольджі в ендоплазмі деяких Ophryoscolecidae,не пов'язані із скорочувальною вакуоллю.
Французькі автори гомологізують парабазальне тіло з апаратом Гольджі (див. стор. 115), оскільки ця освіта особливо при дослідженні з електронним мікроскопом виявилася подібною до диктіосом клітин Metazoa(Рис. 80).
Потрібні безперечно подальші порівняльні дослідження найпростіших, щоб вирішити питання про гомологію тих чи інших структур з апаратом Гольджі клітин Metazoa.