З початкових однорідних меристемних клітин виникають різні за будовою та функціями клітини інших тканин. До поділу вони, як правило, не здатні. Мерістеми можуть зберігатися дуже довго протягом усього життя рослин. Залежно від походження розрізняють первинну та вторинну меристему.
Первинні меристеми (промеристеми) походять безпосередньо з меристеми зародка, що розвивається із зиготи, що мають здатність до поділу спочатку.
Вторинні меристеми набули здатності до активного поділу наново. Вони утворюються з первинних меристем чи постійних тканин.
За становищем у рослинах виділяються верхні (апікальні), бічні (латеральні) та вставкові (інтеркалярні) меристеми.
Апікальні меристеми знаходяться на полюсах зародка – кінчиках корінця та нирки, забезпечуючи зростання кореня та втечі у довжину. Апікальні меристеми – первинні, вони утворюють конуси наростання кореня та втечі. При розгалуженні – бічні пагони та коріння мають свої верхівкові меристеми.
Латеральні меристеми знаходяться по колу осьових органів, утворюючи циліндри, які на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Первинна бічна меристема – прокамбій, перицикл – виникає під апексом і безпосередньо з ним.
Вторинна меристема - камбій і феллоген - формується пізніше з промеристемних клітин або постійних тканин. Латеральна вторинна меристема забезпечує потовщення кореня та стебла. З прокамбію та камбію утворюються провідні тканини, з феллогену – пробка.
Інтеркалярні (вставні) меристеми – розташовуються в основах міжвузлів, черешків листя. Це залишкові первинні меристеми, вони походять від верхівкових меристем, але їх перетворення на постійні тканини затримується. Це ніжні меристеми особливо добре помітні у рослин злакових.
Раневі меристеми утворюються при пошкодженні тканин та органів. Живі клітини, оточуючі уражені ділянки, дедиференціюються і починають ділитися, тобто. перетворюються на вторинну меристему. Раневі мерисеми утворюють каллус - щільну тканину білуватого і жовтуватого кольорів, що складається з паренхімних клітин різноманітних розмірів, розташованих безладно. Клітини калюсу мають великі ядра і відносно товсті клітинні стінки. З калюсу можуть виникнути будь-які тканини або органи рослини. На периферії формується корок. Каллус використовується для отримання культури ізольованих тканин.
Цитологічні особливості меристемних клітин – ізодіаметричні багатогранники, не розділені міжклітинниками. Клітинні стінки тонкі, із малим вмістом целюлози. Цитоплазма густа, ядро велике, розташоване у центрі. У цитоплазмі велика кількість рибосом та мітохондрій. Вакуолі численні та дуже дрібні. Процес зростання та диференціювання мерстемних клітин супроводжується збільшенням обсягу та зміною форми клітин. Зростання сусідніх клітин відбувається зазвичай узгоджено, що забезпечує збереження плазмодесм між клітинами.
Покривні тканини.Розташовані зовні всіх органів рослин на кордоні із зовнішнім середовищем. Вони складаються із щільно зімкнутих клітин та виконують роль бар'єру, оберігаючи органи рослин від несприятливих впливів.
Епіблема (ризодерма) – первинна одношарова поверхня тканини кореня. Основна функція епіблеми - всмоктування, вибіркове поглинання з ґрунту води з розчиненими в ньому елементами мінерального живлення. Через епіблему виділяються деякі речовини, наприклад, кислоти, що діють на субстрат і перетворюють його. Цитологічні особливості епіблем пов'язані з її функціями. Це тонкостінні клітини, позбавлені кутикули, з в'язкою цитоплазмою, з великою кількістю мітохондрій.
Епідерма (шкірка) – первинна покривна тканина, що утворюється із зовнішнього шару клітин конуса наростання втечі на всіх листках, стеблах, а також на квітках, плодах та насінні. Епідерма захищає внутрішні тканини від висихання та пошкоджень, перешкоджає проникненню мікроорганізмів. Одночасно епідерма забезпечує зв'язок із середовищем – через неї відбуваються транспірація (регульоване випаровування) та газообмін. Епідерма – складна тканина, до її складу входять морфологічно різні клітини: основні клітини епідерми, замикаючі та побічні клітини продихів, трихоми. Основні клітини епідерми щільно зімкнуті, міжклітини відсутні. Бічні стінки часто звивисті. Зовнішні стінки зазвичай товщі за інші. Клітинні стінки можуть просочуватися кремнеземом чи містити слизу. Із зовнішнього боку вся епідерма покрита суцільним шаром кутикули. Крім кутина до її складу входять вкраплення воску. У рослин, занурених у воду, кутикули немає. Клітини епідерми мають живий протопласт, зазвичай з добре розвиненою ендоплазматичною мережею та апаратом Гольджі.
Продихання – спеціалізовані структури епідерми, що здійснюють газообмін та транспірацію. Устячка складається з двох замикаючих клітин, між якими знаходиться межустьичная щілина, під нею розташована дихальна подустьична порожнина. Часто до клітин, що замикають, примикають дві (або більше) побічні клітини. Стінки замикаючих клітин потовщені нерівномірно – черевні (звернені до устьичної щілини) товщі спинних (що примикають до епідерми). При підвищенні тургору тонкі стінки розтягуються, захоплюючи у себе товсті, і устьичная щілина збільшується. При падінні тургору вона закривається, оскільки замикаючі клітини приймають початкове становище. Клітки, що замикають, оточені навколоустьичними клітинами, все це разом називається устьичним комплексом. Розрізняють такі основні устьичні комплекси: а) аномоцитний (безладний) – замикаючі клітини немає яскраво виражених околоустьичных клітин (характерний всім вищих рослин, крім хвощів); б) анізоцитний (нерівноклітинний) – замикаючі клітини продихи оточені трьома навколоустьичними клітинами, одна з яких набагато більша (або менше) інших (тільки у квіткових); в) парацитний (паралельноклітинний) - кожна з клітин, що замикають, супроводжується однією або більше побічними клітинами, розташованими паралельно замикаючим клітинам; г) діацитний (перехрестоклітний) – дві навколоустьичні клітини розташовані перпендикулярно замикаючим; д) тетрацитний – замикаючі клітини оточені чотирма побічними клітинами, з яких дві латеральні та дві полярні (головним чином у однодольних); е) енциклоцитний (від грец. kyklos – колесо, коло) – чотири (іноді три) або більше побічних клітин утворюють вузькекільце навколо клітин, що замикають (у папороті, голонасінних і квіткових).
Трихоми – різні за формою, будовою та функцією вирости клітин епідерми. Вони мають форму волосків, лусочок та ін. Епідерма функціонує, як правило, один рік, зазвичай до осені її замінює пробка.
Пробка (феллема) – вторинна покривна тканина, що розвивається з клітин коркового камбію (феллогену). Феллоген - один шар клітин вторинної бічної меристеми, він виникає з основної паренхіми, що лежить під епідермою або глибше. Клітини феллогену діляться паралельно поверхні органу (тангентально), відкладаючи назовні клітини феллеми, всередину – фелодерми. Кліток фелеми утворюється завжди більше, ніж фелодерми. Феллема (покривна тканина, проьбка), феллоген (освітня тканина) та феллодерма (основна тканина, хлорофілоносна паренхіма) – це єдиний покривний комплекс. перидерма. Клітини пробки з'єднані дуже щільно, без міжклітинників, їх клітинні стінки спочатку дуже тонкі, потім товщають, рахунок відкладення суберину і воску, що не пропускають повітря і воду, що веде до відмирання протопласта. Газообмін та транспірацію в органах покритих перидермою відбувається через чечевички (ділянка перидерми з рихло розташованими клітинами пробки). Більшість деревних рослин перидерма через 10 – 30 років зміняться кіркою (ритідом). Корка складається з кількох шарів пробки і ув'язнених між ними тканин, що відмерли.
Основні тканини.За походженням майже завжди первинні, утворюються з апікальних меристем. Вони складаються з живих паренхімних клітин, частіше ізодіаметричних, тонкостінних, з простими порами. Залежно від виконуваних функцій розрізняють асиміляційну, запасну і повітроносну паренхіму. Асиміляційна паренхіма – хлоренхіма. Головна функція – фотосинтез. Розташована в надземних органах, зазвичай під епідермою, особливо добре розвинена в листі, характерна наявність міжклітинників, клітини тонкостінні, багато хлоропластів. Запасаюча паренхіма – складається з тонкостінних клітин із лейкопластами, може перебувати у різних органах. Повітряна паренхіма - аеренхіма. Виконує вентиляційну та частково дихальну функції. Складається з клітин різної форми (переважно зірчастої) та великими міжклітинниками. Добре розвинена в органах рослини, занурених у воду.
Механічні тканини.Забезпечують міцність рослин, здатність протистояти впливу тяжкості своїх органів, поривам вітру, дощу, снігу, витоптування тваринами. Механічні тканини грають у рослині роль кістяка. Клітини механічних тканин мають потовщені клітинні стінки, які навіть після відмирання протопласту продовжують виконувати опорну функцію. Розрізняють такі механічні тканини: коленхіму, склеренхіму та склереїди. Колленхіма – розвивається в стеблах та черешках листя дводольних рослин під епідермою, у корінні зазвичай немає. Клітини живі, витягнуті в довжину, часто містять хлоропласти. Клітинні стінки нерівномірно потовщені. Клітини коленхіми здатні довго зростати і не затримують зростання рослини. Залежно від характеру потовщення стінок та їх з'єднання розрізняють кутову, пластинчасту та пухку коленхіму.
Склеренхіма – первинна розвивається у всіх вегетативних органах однодольних, вторинна – у переважної більшості дводольних. Клітини склеренхіми мають рівномірно потовщені, як правило, деревні стінки. Порожнина клітини мала, пори прості, щілиноподібні. Протопласт відмирає зарано. Розрізняють два основні типи клітин склеренхіми – волокна та склереїди. Волокна - сильно витягнуті прозенхімні клітини довжиною до 1 см (кропива) і навіть до 4 см (рамі). Склереїди - паренхімної форми, можуть розташовуватися групами і одиночно (брахісклереїди - кам'янисті, астеросклереїди - гіллясті).
Провідні тканини та комплекси.Утворюють у тілі рослин мережу, що безперервно розгалужується, що з'єднує всі його органи. Від коріння до листя піднімається струм водних розчинів мінеральних солей, від листя до коріння низхідний струм органічних сполук. Кожен струм забезпечує свій вигляд провідної тканини: висхідний – трахеальний, низхідний – ситоподібний.
Трахеальні елементи – трахеїди (подовжені клітини з здерев'янілими стінками, пори – облямовані, у хвойних – з торусом), більшість облямованих пір знаходиться у закінчення клітин. Розчини пересуваються рахунок фільтрації. Трахеїди зустрічаються у всіх вищих рослин, у більшості хвойних, папоротей, плаунів і голонасінних є єдиною провідною тканиною. Посудина складається з безлічі клітин - члеників судини. У місцях зіткнення клітинні стінки частково розчиняються, утворюючи перфорацію. Судини функціонують обмежений час. У забезпеченні висхідного струму беруть участь як трахеїди і судини, а й комплекс різних тканин, званий ксилемою. У ксілемі знаходяться живі клітини деревної паренхіми та деревні волокна ( лібріформ). У забезпеченні низхідного струму беруть участь ситоподібні елементи - основний компонент провідного комплексу - що складаються з ситоподібних клітин та ситоподібних трубок, клітин-супутниць та луб'яних волокон. Цей комплекс називається флоема(Луб). Ксилема і флоема в більшості випадків розташовані поруч, утворюючи пучки, що проводять. Розрізняють закриті пучки – меристеми немає, зростання відсутнє (однодольні та папороті) та відкриті – меристема (камбій) є, розподіл тангентальний, до периферії продовжують наростати елементи флоеми, до центру елементи ксилеми. За розташуванням флоеми і ксилеми розрізняють такі типи пучків: колатеральні – флоема розташована до периферії, ксилема до центру, можуть бути відкритими та закритими; біколатеральні – флоема розташована із зовнішньої та внутрішньої сторони ксилеми, тільки відкриті, зовнішня флоема первинна та вторинна за походженням, відокремлена від ксилеми камбієм, внутрішня флоема первинна; концентричні – ксилема оточує флоему (амфівазальні), або флоема оточує ксилему (амфікрибральний), лише закриті; радіальні – флоема і ксилема розташовані по радіусах, за кількістю променів розрізняють діархні, триархні, тетрархні та поліархні.
Видільні тканини.Різні утворення (частіше багатоклітинні, рідше одноклітинні), що виділяють із рослини або ізолюють у його тканинах продукти обміну речовин або воду. Розрізняють видільні тканини зовнішньої та внутрішньої секреції.
Зовнішні структури виділення – залізисті волоски, залозки (трихоми епідермісу), гідатоди, нектарники (зазвичай у квітках), окремі залізисті клітини розташовані поверхово, в ямках, жолобках, пагорбах у вигляді горбків. подушечок. Нектар є розчином цукрів з домішкою білків, спиртів і ароматичних речовин. Залізисті волоски є трихоми, тобто. похідні епідерми. Залізисті волоски можуть бути сидячими і на ніжці, має одно-або багатоклітинну головку. Залізисті волоски із багатоклітинною головкою називають залізцями. Гідатоди – продихи, що виділяють назовні крапельно-рідку воду і розчинені в ній солі.
Видільні тканини внутрішньої секреції – вмістилища виділень та млечники. Містки виділень утворюються з міжклітинників і бувають: 1) лізигенні - утворюються за рахунок розчинення клітинних стінок (цитрусові); 2) схізогенні – утворюються рахунок розбіжності клітин (наприклад, хвойні). Млечники є системою порожнин, виконують різні функції – проведення, виділення і накопичення різних речовин. Млечники містять клітинний сік особливого складу, званий соком. Виділяють два типи млечників: членисті та нечленісті. Членисті млечники складаються з поздовжнього ряду витягнутих клітин. Часто поперечні перегородки між ними розчиняються та утворюються суцільні тонкі трубки з численними бічними виростами. Членисті млечники зустрічаються у представників сімейств айстрових, макових, дзвіночкових та ін. Нечленисті млечники складаються з однієї клітини, яка розростається зі зростанням рослини. Розгалужуючись, вони пронизують все тіло рослини і можуть досягати завдовжки кількох метрів. Зустрічаються у представників сімейств кропив'яні, молочайні, кутрові та ін.
Особливості рослинних тканин
При виділенні, вивченні та систематизації тканин у рослин необхідно враховувати їх специфічні особливості.
1. Освіта, будова, топографія та функції тканин контролюються генетично. Це пояснює схожість та відмінність тканин у різних генотипів рослин.
2. Тканини не з'являються у дифінітивному, тобто. у остаточно завершеному вигляді. Вони розвиваються під час онтогенезу рослин. У процесі онтогенезу хімічний склад, клітинна будова та функції тканин можуть змінюватися. Наприклад, у мятликових оболонки клітин дрібноклітинної паренхіми стебла, що примикає до склеренхіми, можуть просочуватися лігніном, підвищуючи жорсткість соломини. У деревних порід у міру старіння стебла відбувається незворотне руйнування судин і перетворення провідної деревини на ядерну, тобто. непровідну. Показовим є приклад зміни структури провідних пучків у трав'янистих дводольних. Вихідно вони розвиваються з прокамбію і складаються з протоксилеми і протофлоеми, пізніше в пучках з'являються провідні елементи первинної метаксилеми та первинної метафлоеми. З появою камбію в таких пучках утворюються елементи вторинної ксилеми та вторинної флоеми.
3. Тканини можуть бути утворені просторово роз'єднаними клітинами. Так, зокрема, розташовуються опорні клітини у листі чаю китайського.
4. Різні тканини можуть виконувати однакові функції. Наприклад, пружність стебла забезпечується в першу чергу механічними тканинами і суттєво доповнюється провідними.
5. У рослин можна спостерігати поступовий перехід одних тканин до інших. У зонах зростання коренів, стебел та інших органів відсутні чіткі межі між освітніми та постійними тканинами.
6. Функціонально та структурно подібні тканини можуть мати різне походження. Наприклад, механічна тканина склеренхіму може утворитися з клітин перициклу та клітин камбію; провідні тканини у дводольних можуть виникнути з прокамбію та камбію.
7. Відмінності у клітинному будову однієї й тієї тканини можуть виникнути внаслідок гетерохронного, тобто. різночасного, їх закладення. Тому розрізняються між собою клітини весняної, літньої та осінньої деревини одного й того ж річного кільця у дерев, так само як і тканини різних міжвузлів у мятликових.
8. Кількісні показники тканин можуть суттєво змінюватися під впливом середовищних факторів. Наприклад, залежно від режиму освітлення змінюється щільність розташування продихів на поверхні листа; Субклітинний склад асиміляційної паренхіми залежить від забезпеченості рослин азотом та водою.
При вивченні рослинних тканин широко використовуються методи ботаніки та інших наук. Серед них найбільш результативними вважаються методи оптичної та електронної мікроскопії; гістохімічний метод, заснований на специфічному фарбуванні різних тканин цитологічними барвниками; методи фізики – деформаційний, поляризаційний та інтерференційний; біохімічні та фізіологічні методи. Математичні методи широко використовуються для аналізу первинної інформації про клітини та тканини. Велику перспективу мають методи екологічної анатомії.
Освітні тканини
Значення та різноманітність освітніх тканин
Відмінною особливістю рослин є їхня здатність до необмеженого зростання. Зростання рослин є основою розвитку як окремих органів, і всього організму, він генетично детермінований і забезпечується двома процесами – розподілом клітин та його розтягуванням. Розтягнення клітин вказує на початок їх диференціації та формування постійних тканин. У цьому вся процесі важлива роль належить фитогормонам.
Поділ клітин не створює нових структур, але постачає вихідний матеріал для побудови тканин та органів рослин, а отже, служить вихідним процесом для подальшого зростання та розвитку. Розподіл клітин у типових умовах вегетації є відмітною ознакою освітніх тканин рослин або меристем. Виділяють два типи клітин меристем. Одні з них, іменовані ініціалями, здатні ділитися необмежено багаторазово, відтворюватися при цьому і давати початок клітинам другого типу - похідним від ініціалей. Похідні ініціалів діляться обмежену кількість разів і перетворюються на постійні тканини.
За походженням освітні тканини бувають первинними та вторинними. Первинні виникають у разі розвитку зародка насіння або в результаті морфогенетичної діяльності конуса наростання нирки. До первинних меристем відносяться апікальні та інтеркалярні меристеми втечі, прокамбій і перицикл, спорогенная меристема. З первинних меристем утворюються первинні постійні тканини, але можуть виникнути і вторинні меристеми. Наприклад, з клітин перициклу в корені дводольних можуть утворитися камбій та феллоген (пробковий камбій).
Вторинні меристеми можуть виникнути або з первинних меристем, або в результаті розподілу диференційованих клітин основної паренхіми, як це буває при утворенні камбію.
Однак треба мати на увазі, що при використанні сучасних методів біотехнології, меристематична тканина може бути генерована з живої рослинної клітини. Особливості клітинної будови меристем пов'язані з їхньою функцією. Клітини меристем завжди молоді, їх розвиток затримується на ембріональній фазі. Тому розміри клітин невеликі, форма паренхімна – кубічна, багатогранна майже округлої. Клітинна стінка тонка, без вторинних целюлозних потовщень. Цитоплазма густа, в'язка, оптично щільніша, ніж в інших тканин. Ядро велике, під час зростання рослин інтерфазу – автосинтетична, тобто. пов'язана з підготовкою клітини до чергового поділу. Добре розвинені органоїди, які забезпечують синтез білка. Комплекс Гольджі та вакуолі виражені слабо. Між масою ядра та цитоплазми підтримується постійне співвідношення. Збільшення маси ядра є умовою початку клітинного поділу. Мерістеми, пов'язані з утворенням вегетативних частин рослини, діляться шляхом мітозу. Тому в їх клітинах набір хромосом та генів підтримується постійним. У спорогових меристемах проходить мейоз, що пояснює виникнення генетично різноякісних гаплоїдних суперечок.
За місцем розташування в рослинному організмі меристеми бувають апікальними, інтеркалярними, латеральними, рановими та спороговими.
Апікальні меристеми
Апікальні меристеми знаходяться на верхівці пагона у складі тканин конуса наростання, а також у кінчику кореня. Тому їх називають верхівковими меристемами. У конусі наростання виділяють: клітини туніки, у тому числі розвивається епідерміс; центральну меристематичну зону, яка є резервом освітніх клітин інших зон; серединну меристему, що породжує клітини серцевини; периферичну зону, із клітин якої формується прокамбій; та основну меристему, що забезпечує утворення первинної кори та паренхіми центрального циліндра.
У кінчику кореня апікальна меристема розташована в підзоні поділу. З ініціальних клітин цієї меристеми утворюється кілька груп клітин: калітроген, характерний для однодольних, клітини якого породжують кореневий чохлик; дерматоген, що диференціюється в епіблему - первинну покривну тканину кореня; периблему, з якої розвивається первинна кора кореня; плерому, що використовується для побудови центрального циліндра.
Інтеркалярні меристеми
Інтеркалярні, або вставні, меристеми є первинними за походженням. Вони являють собою залишки апікальних меристем і локалізовані в базальній частині міжвузлів та в основі листя. Їхні клітини тривалий час можуть перебувати в ембріональному стані і значно відставати у своєму розвитку від рядом розташованих клітин постійних тканин. Активне розподіл клітин інтеркалярних меристем починається у міру уповільнення та припинення апікального зростання втечі. Наприклад, у пшениці та інших мятликових при довжині втечі близько 1 см конус наростання диференціюється і замість метамерів вегетативної частини втечі продукує метамери складного колосу або іншого суцвіття. На той час на втечі утворюється 4 – 6 надземних міжвузлів, які мають подальше зростання довжину забезпечується розподілом клітин інтеркалярної меристеми і розтягуванням їх похідних. Завдяки інтеркалярним меристемам лист у покритонасінних наростає своєю основою після виходу з нирки.
Латеральні меристеми
Латеральні, або бічні, меристеми розташовуються в стеблі та корені паралельно їх поверхні та забезпечують приріст рослин у товщину.
До первинних латеральних меристем відносяться прокамбій і перицикл. З прокамбію утворюються тканини провідних пучків стебла. Якщо прокамбій закладається в конусі наростання суцільним кільцем, то при подальшому розвитку формується стебло непучкового типу будови, як у льону. При закладенні прокамбію окремими тяжами по колу, в стеблі розвиваються відокремлені пучки, що проводять, як, наприклад, у пшениці та інших мятликових.
Клітини перициклу функціонально різноманітніші. З них у стеблі утворюється механічна тканина склеренхіму, в корені може виникнути камбій і феллоген (пробковий камбій). Крім того, клітини перициклу беруть участь в утворенні бічних коренів.
Вторинними латеральними меристемами є камбій та феллоген, які утворюються або з перициклу, або з клітин основної паренхіми; камбій може також виникнути з прокамбію. Вони характерні для осьових вегетативних органів дводольних покритонасінних та голонасінних. Камбій забезпечує утворення вторинних елементів провідних тканин та пучків, лубу та деревини. Феллоген породжує клітини, з яких утворюється пробка та феллодерма. Закладення повторних шарів феллогену в лубі призводить у деревних порід до утворення кірки.
Раневі меристеми
При травмуванні рослин клітини основний паренхіми, розташовані поруч із пошкодженим ділянкою, дедиференціюються, тобто. набувають здатність до поділу і породжують особливу тканину – ранову, або травматичну, меристему, з клітин якої спочатку утворюється калюс. Таким чином, ця меристема є вторинною за походженням. При просочуванні клітинних оболонок каллюс суберином формується пробка. Каллюс та пробка захищають травмовану ділянку від ураження патогенами.
Спорогенні тканини
Призначення спорогенных тканин полягає у освіті спор. У квіткових рослин вони розвиваються при формуванні квітки в теках пильовиків і сім'язачатках маточок. У розвинених пильовиках спорогенная тканина є багатоклітинною, а сім'язачатке представлена лише кількома клітинами. Клітини великі, тонкостінні, одноядерні, з диплоїдним набором хромосом, великим запасом поживних речовин у цитоплазмі.
У пильовиках з кожної спорогенной клітини в результаті мейозу утворюється чотири гаплоїдні мікроспори. При подальшому мітотичному розподілі з мікроспори утворюється пилок. У сім'язачатці у більшості покритонасінних мейотичний поділ спорогенной клітини призводить до утворення чотирьох нерівноцінних клітин. З них одна розвивається в гаплоїдну макроспору, інші відмирають. Подальший мітотичний поділ макроспори є основою утворення зародкового мішка.
Вона ділиться шляхом мітозу. Освітня тканина має такі характеристики: у ній немає вторинної клітинної стінки; її клітини постійно діляться; у ній відсутні кольорові пластиди, тому вона майже прозора. Меристема буває первинною (прокамбія, інтеркалярна, апікальна) та вторинною (перицикл, камбій, ранова меристема, феллоген
Тканини, що складаються з одного типу клітин, отримали назву простих, а що складаються з різних типів клітин – складних, чи комплексних. Існують різні класифікації тканин, але вони досить умовні. Рослинні тканини ділять на кілька груп залежно від основної функції:
1) меристеми, або освітні тканини (тканини, що складаються з живих тонкостінних клітин, що інтенсивно діляться);
а) верхівкові (апікальні) меристими (розташовані на верхівках стебел і в закінченнях коренів) зумовлюють зростання цих органів у довжину;
б) бічні мерестими - камбій і феллоген (камбій забезпечує потовщення стебла і кореня. Феллоген утворює пробку)
2) покривні (захищають внутрішні тканини рослин від прямого впливу зовнішнього середовища, регулюють випаровування та газообмін)
а) епідерміс; б) пробка;
3) провідні (забезпечують проведення води, ґрунтових розчинів та продуктів асиміляції, що виробляються листям. Провідні тканини за походженням можуть бути первинними та вторинними.);
а) ксіліма або деревна тканина (тканина, що проводить воду)
б) флоема або луб (тканина, яка проводить органічні речовини, утворені рослиною в процесі фотосинтезу);
4) механічні (обумовлюють міцність рослини);
а) коленхіму (складається з паренхіми або кілька подовжених клітин з нерівномірно потовщеними целюлозними стінками);
б) склеренхіма (клітини мають рівномірно потовщені дерев'яні стінки);
1) волокна; 2) склериди;
5) основні (що складаються з однорідних паренхімних клітин, які заповнюють простір між іншими тканинами);
6) секреторні, або видільні (що містять продукти відкидання).
Лише клітини меристематичних тканин здатні поділяти. Клітини інших тканин, зазвичай, до поділу нездатні, та його число збільшується з допомогою діяльності відповідних меристем. Такі тканини називають постійними. Постійні тканини виникають із меристем у результаті клітинного диференціювання. Диференціювання полягає в тому, що в ході індивідуального розвитку організму (онтогенезу) виникають якісні відмінності між спочатку однорідними клітинами, при цьому змінюються будова та функціональні властивості клітин. Зазвичай диференціювання необоротне. На хід її впливають речовини, що виконують роль гормонів.
ерістеми (від грец. «меристос» - поділений), або освітні тканини, мають здатність до поділу та утворення нових клітин. За рахунок меристему формуються всі інші тканини і здійснюється тривалий (протягом усього життя) зростання рослини. У тварин меристеми відсутні, чим пояснюється обмежений період їхнього зростання. Клітини меристем відрізняються високою метаболічною активністю. Одні клітини меристем, що отримали назву ініціальних, затримуються на ембріональній стадії розвитку протягом усього життя рослини, інші поступово диференціюються і перетворюються на клітини різних постійних тканин. Ініціальна клітина меристеми може дати початок будь-якій клітині організму. Тіло наземних рослин - похідне щодо небагатьох ініціальних клітин.
Первинні меристеми мають меристематичну активність, тобто здатні до поділу спочатку. У ряді випадків здатність до активного поділу може знову виникнути і у клітин, що вже майже втратили цю властивість. Такі «знов» меристеми, що виникли, називають вторинними.
У тілі рослини меристеми займають різне становище, що дозволяє їх класифікувати. За становищем у рослині виділяють верхівкові, або апікальні (від латів. «апекс» - верхівка), бічні, або латеральні (від латів. «латус» - бік), та інтеркалярні меристеми.
Апікальні меристеми розташовуються на верхівках осьових органів рослини та забезпечують зростання тіла у довжину, а латеральні – переважно зростання у товщину. Кожна втеча та корінь, а також зародковий корінець, нирка зародка мають апікальну меристему. Апікальні меристеми первинні та утворюють конуси наростання кореня та втечі (рис. 1).
Латеральні меристеми розташовуються паралельно бічним поверхням осьових органів, утворюючи свого роду циліндри, що на поперечних зрізах мають вигляд кілець. Частина належить до первинним. Первинними меристемами є прокамбій та перицикл, вторинними – камбій та феллоген.
Інтеркалярні, або вставкові, меристеми частіше первинні і зберігаються у вигляді окремих ділянок у зонах активного зростання (наприклад, у основ міжвузля, в основах черешків листя).
Існують також ранові меристеми. Вони утворюються в місцях ушкодження тканин і органів і дають початок калюсу - особливої тканини, що складається з однорідних паренхімних клітин, що прикривають місце поразки. Чим інтенсивніше каллюсообразование, тим більше гарантія зрощення підщепи з прищепом і вкорінення живців. Освіта каллюса-необхідна умова культури тканин рослини на штучних середовищах.
Клітини апікальних меристем більш-менш ізодіаметричні за розмірами та багатогранні за формою. Міжклітинників з-поміж них немає, оболонки тонкі, містять мало целюлози. Порожнина клітини заповнена густою цитоплазмою з відносно великим ядром, яке займає центральне положення. Вакуолі численні, дрібні, але під світловим мікроскопом зазвичай непомітні. Ергастичні речовини, як правило, відсутні. Пластид та мітохондрій мало і вони дрібні.
Клітини бічних меристем різні за величиною та формою. Вони приблизно відповідають клітинам тих постійних тканин, які з них надалі виникають. Так, у камбії зустрічаються як паренхімні, і прозенхімні ініціалі. З паренхімних ініціалей утворюється паренхіма провідних тканин, а з прозенхімних - провідні елементи.
Мал. 1. Верхівкова меристема втечі елодеї. А - поздовжній зріз; 5 - конус наростання (зовнішній вигляд та поздовжній зріз); В – клітини первинної меристеми;
Г - паренхімна клітина листа, що сформувався:
1 ~ конус наростання, 2 - зачаток листка, 3 - горбок пазушної нирки
23 Покривні тканини.
Її головна функція – захист внутрішніх живих тканин від надлишкового випаровування. Покривна тканина оберігає рослини від перегріву, проникнення мікробів та інших несприятливих зовнішніх впливів.
Покривні тканини бувають первинними та вторинними. Первинною покривною тканиною є епідерміс,вторинної – пробка та кірка.
Епідерміс – первинна покривна тканина. Вона утворюється первинною верхівковою меристемою. Функції подвійні: з одного боку, епідерміс захищає рослину від несприятливих факторів довкілля, з іншого – забезпечує тісний зв'язок його із зовнішнім середовищем, вільне проникнення світла, інтенсивний газообмін. Захисна функція епідермісу посилюється додатковими утвореннями – волосками, кутикулою, восковим нальотом.
ВолоскиРозрізняють два види волосків – криючі та залізисті. Функції – захист рослин від надлишкового випаровування.
Залізисті волоски довше залишаються живими. Їхні клітини характеризуються тонкими стінками, містять вакуолізовану цитоплазму, велике ядро. У довкілля волоски виділяють продукти життєдіяльності рослини. - воду, ефірні олії, органічні кислоти. Функціональне призначення залізистих волосків різне.
Кутикула -
це плівка воскподібної речовини кутина на поверхні листя, плодів, деяких насіння рослин. Кутин утворюється цитоплазмою ,
просочує клітинну оболонку і, стикаючись з повітрям, твердне, утворюючи кутикулу. (листя фікуса, брусниці, журавлини)
Восковий налітвиконує ту ж функцію, що й кутикула.
Устьиці.Зв'язок листа із зовнішнім середовищем, процес газообміну здійснюються за допомогою продихів .
Це щілина між двома спеціалізованими клітинами епідермісу, які називаються замикаючими. Рух продихів обумовлено тургором клітин. При втраті тургору об'єм клітин дещо зменшується, клітини спадають. На тонкій частині клітинної оболонки утворюється вигин, виступ. Виступи двох суміжних замикаючих клітин стикаються і закривають устьичну щілину.
З процесом утворення продихів пов'язане розташування навколоустьових клітин. Навколоустічні клітини в деяких випадках відрізняються від основних клітин епідермісу своєю формою та структурою протопласту. Можливо, що вони стосуються руху продихів.
24 Основні тканини (паренхіми). Основна паренхіма займає у рослині значне місце як за обсягом, так і за роллю. Провідні та механічні тканини ніби занурені в основну паренхіму. З неї складається м'якоть плодів, насіння, мезофіл листя.
Клітини основної паренхіми різноманітні формою, вони бувають округлі, овальні, циліндричні, таблитчатые та інших. Цитоплазма в клітинах розташовується, зазвичай, постенно. Центральне положення займає вакуоль Звичайні включення - крохмальні зерна, білкові кристали, краплі олії та ін. Оболонки клітин частіше тонкі з простими порами, рідше потовщені і частково здерев'янілі.
Головна функція основної паренхіми – перетворення речовини та енергії. У її клітинах протікають різноманітні процеси синтезу та гідролізу, відбувається накопичення пластинчастих речовин. Залежно від положення в рослині паренхіму може виконувати різні функції - запасна, провідна, механічна, видільна, асиміляційна, може давати початок вторинній освітній тканині.
У серцевині стебла, ендоспермі насіння, у сім'ядолях зародка, у бульбах, навколоплідниках основна паренхіма є тканиною запасає.
У серцевинних променях стебла та кореня паренхіму грає провіднуроль. Нею поширюються вода, мінеральні та органічні речовини Механічнуроль клітини основний паренхіми грають головним чином завдяки своєму тургору.
Асиміляційну тканину також можна як один із варіантів «перевтілення» основний паренхіми.
Аеренхіма- Повітряна тканина у рослин, побудована з клітин, з'єднаних між собою так, що між ними залишаються великі заповнені повітрям порожнечі (великі міжклітини).
Розвиток вторинної освітньої тканини з основної паренхіми можна спостерігати в центральному циліндрі стебла та корені при розвитку камбію, при закладенні коркового камбію.
від провідного пучка до точок виділення та виводиться по міжклітинниках або через отвори типу продихів. Проте розмір гирлової щілини в гідатоді не регулюється. Краплиннорідку воду виділяють і деякі залізисті волоски, які в таких випадках також відіграють роль гідатод.
Механічні тканини.
Механічна тканина в рослині розташовується таким чином, що при найменшій витраті матеріалу забезпечує найбільшу міцність рослини. Механічна роль живих клітин обумовлена їх тургором. Клітини, насичені водою, пружності, добре зберігають форму та об'єм.
Тургор клітини залежить від зовнішніх умов. У тих випадках, коли тургорний стан непостійний або органи рослин несуть велике механічне навантаження, розвиваються спеціальні механічні тканини. Вони різноманітні, але мають загальну ознаку – товсті клітинні оболонки.
Склеренхіма- Основний вид механічної тканини. Вона забезпечує міцність осьових органів. Клітини склеренхіми прозенхімні за формою. Довжина їх перевищує ширину в десятки і сотні разів. Лише деякі мають склеренхіму, яка не одерев'янює або одревесневає слабо. Склеренхіма має велику міцність пружність. Пружність луб'яного волокна перевищує пружність заліза та наближається до пружності сталі. Склеренхіма в рослині знаходиться в осьових органах, у стеблах та коренях. Вона входить до складу провідних пучків.
Колленхіма- Паренхімна тканина. На поперечному розрізі клітини коленхіми мають різноманітну форму. Оболонки товщають частково і тільки за рахунок клітковини, тому вміст клітини не відмирає, як це спостерігається в більшості механічних тканин. Характерною особливістю коленхіми є наявність у її клітинах хлоропластів.
За характером потовщень розрізняють три види коленхіми – кутову, пластинчасту та пухку. У кутової коленхімі потовщення розташовуються по кутах клітини. У пластинчастій коленхімі потовщуються зовнішня та внутрішня. У пухкій коленхімі добре розвинені міжклітини. Розташовується коленхіма поверхнево, підстилає епідерміс та обумовлює зелене забарвлення стебел трав'янистих рослин та молодих деревних пагонів.
Склереїдимають паренхімну форму, округлу, яйцеподібну. Оболонки цих клітин сильно товщають і здерев'янюють. У клітинних стінах видно численні канали. Клітини, що сформувалися, мертві, клітинні порожнини вмісту не мають.
Провідні тканини.
Провідні тканини у рослині розвиваються дуже рано. У рослині існують два струми рідини, які називаються висхідним і низхідним. Перший є струмом води і мінеральних речовин і прямує від кореня до листя, другий - навпаки. Ложем висхідного струму служить комплексна тканина - ксилема, або деревина, низхідного - флоема, або луб. Ксилема. Ксилема складається з їх механічної тканини, основної паренхіми і судин і трахеїд.
Трахеїди– прозенхімні клітини довжиною кілька міліметрів, шириною в десяті та соті частки міліметра. Поряд із водопровідною трахеїдою виконують і механічну функції.
Судини– це довгі порожнисті трубки середньою довжиною кілька сантиметрів (іноді до 1метра і більше.
Клітини, що становлять судину, називаються члениками судини, залишки поперечних стінок між клітинами перфораційними пластинками. Форма члеників судини різна
У багатьох рослин з віком судини закупорюються тиллами. Тілли- це паренхімні клітини, які проникають в судину через пори в його стінках, розростаються і закупорюють його, роблячи непрохідним.
Другий компонент ксілеми – механічна тканина склеренхіму. Склеренхіма, яка входить до складу ксилеми, називається лібріформомчи інакше деревним волокном.
У величезної більшості квіткових рослин до складу ксилеми входить основна паренхіма, яка називається деревини.Клітини її розпорошені по всій ксілемі або примикають до судин. Клітини деревної паренхіми дещо витягнуті по осі органу, оболонки їх злегка товщають і здерев'янюють.
Розрізняють первинну та вторинну ксилему. Первинна ксилемавиникає при формуванні первинної структури тіла рослини з первинної бічної меристеми – прокамбію. Перші її елементи - дрібні слабоодревесневшие судини, спіральні і кільчасті, що утворюють протоксилему. Розвиваються трохи пізніше елементи ксилемы, щодо більші, називаються метаксилемою. Вторинна ксилемаутворюється із вторинної бічної меристеми – камбію. Вторинні тканини зумовлюють зростання рослини завтовшки. Вторинна ксилема характеризується наявністю сходових, сітчастих та точкових судин.
27 Ксилема виконує у рослині дві основні функції: нею рухається вода разом із розчиненими мінеральними речовинами і служить опорою органам рослини. До складу ксилеми входять гістологічні елементи чотирьох типів: трахеїди, судини, паренхімні клітини та хвиля. Трахеїдиявляють собою вузькі, сильно витягнуті в довжину мертві клітини із загостреними кінцями і здерев'янілими оболонками. Проникнення розчинів з однієї трахеїди до іншої відбувається шляхом фільтрації через пори - поглиблення, затягнуті мембраною. Рідина трахеїдів протікає повільно, оскільки порова мембрана перешкоджає руху води. Трахеїди зустрічаються у всіх вищих рослин, а у більшості хвощів, плаунів, папоротей і голонасінних служать єдиним провідним елементом ксілеми. У покритонасінних рослин поряд з трахеїдами є судини. Трахеї (судини) -Це порожнисті трубки, що складаються з окремих члеників, розташованих один над одним. У члениках на поперечних стінках утворюються наскрізні отвори - перфорації, або ці стінки повністю руйнуються, завдяки чому швидкість струму розчинів судинами багаторазово збільшується. Оболонки судин просочуються лігніном і надають стебла додаткової міцності. Залежно від характеру потовщення оболонок розрізняють трахеї кільчасті, спіральні, сходові та ін Перші за часом утворення судини - протоксилема - закладаються на верхівці осьових органів, безпосередньо під верхівковою меристемою, там, де навколишні клітини ще продовжують витягуватися. Зрілі судини протоксилеми здатні розтягуватися одночасно з витягуванням навколишніх клітин, оскільки їх целюлозні стінки ще не суцільно здеревніли -лігнін відкладається в них лише кільцями або по спіралі. Ці відкладення лігніну дозволяють трубкам зберігати достатню міцність під час зростання стебла чи кореня. Зі зростанням органу з'являються нові судини ксилеми, які зазнають більш інтенсивної лігніфікації та завершують свій розвиток у зрілих частинах органу; так формується ме-гаксшема. Тим часом перші судини протоксилеми розтягуються, а потім руйнуються. Зрілі судини метаксилеми не здатні розтягуватися та рости. Це мертві, тверді? трубки, що повністю здеревніли. Якби їх розвиток завершувався до того, як закінчилося витягування оточуючих живих клітин, то вони дуже заважали б цьому процесу. Довгі порожнисті трубки ксілеми - ідеальна система для води на великі відстані з мінімальними перешкодами. Другу свою функцію - механічну - ксилема виконує також завдяки тому, що вона складається з ряду труб, що здерев'яніли. У первинному тілі рослини ксилема в коренях займає центральне положення, допомагаючи кореню протистояти зусилля, що тягне надземних частин, що згинаються під поривами вітру, У стеблі провідні пучки або утворюють по периферії кільце, як у дводольних, або розташовуються безладно, як у однодольних; в обох випадках стебло пронизується окремими тяжами ксілеми, що забезпечують йому певну опору. Особливо важливе значення опорна функція ксилемы набуває там, де має місце вторинне зростання. Під час цього процесу швидко наростає кількість вторинної ксилеми; до неї переходить від коленхіми та склеренхіми роль головної механічної тканини, і саме вона служить опорою у великих деревних та чагарникових порід. Зростання стволів у товщину визначається певною мірою навантаженнями, яким піддається рослина, так що іноді спостерігається додаткове зростання, сенс якого полягає у посиленні структури та забезпеченні їй максимальної опори. Деревина паренхіма ксилеми міститься як у первинній, так і у вторинній ксилемі, проте в останній її кількість більша і роль важливіша. Клітини деревинної паренхіми, подібно до будь-яких інших паренхімних клітин, мають тонкі целюлозні стінки і живий вміст. Вважають, що дерев'яні волокна, так само як і судини ксилеми, ведуть своє походження від трахеїд. На відміну від судин ксилеми волокна деревини не проводять воду; тому в них можуть бути набагато товстіші стінки і більш вузькі просвіти, а значить, вони відрізняються і більшою міцністю, тобто надають ксилемі додаткову механічну міцність.
28 ФЛОЕМА Складається з механічної тканини, основної паренхіми та ситоподібних трубок. Ситоподібнітрубки функціонально та морфологічно – головні елементи флоеми. Їхня функція полягає у проведенні струму пластичних речовин.
Ситоподібні трубки складаються із вертикального ряду живих витягнутих клітин, кожна з яких є члеником трубки. Типові ситоподібні трубки складаються з циліндричних клітин, більш примітивні – із клітин прозенхімної форми. Характерною морфологічною особливістю ситоподібних трубок є будова клітинної оболонки. Вона порівняно тонка і має численні, як правило, наскрізні пори. Через пори з однієї клітини до іншої проникають тяжи цитоплазми - плазмодесми. Пори зібрані групами на поздовжніх і частіше поперечних стінках клітини. Ділянка клітинної оболонки в ситоподібній трубці, що несе численні пори, називається ситоподібною платівкою.
Клітинний сік ситоподібних трубок містить цукру, декстрини, білки, амінокислоти, нітрити, нітрати, солі, фосфорні кислоти, ензими та ін.
До складу флоеми, як і до складу ксилеми, входять механічна тканина склеренхіми та основна паренхіма. Склеренхіма флоеми називається луб'яним волокном, основна паренхіма - луб'яною паренхімою. Основна паренхіма у флоемі розташовується розсіяно і разом із ситоподібними трубками складає м'який луб. Ділянки луб'яного волокна називаються твердим лубом. Флоему, як і і ксилему, розрізняють первинну і вторинну. Первинна флоема у свою чергу диференціюється на протофлоему та метафлоему.
29 Видільні називаються тканини Розрізняють видільні тканини Внутрішньої та Зовнішньої секреції. Виділювальні тканини зовнішньої секреції 1. Гідатоди пристрою, що служать для виділення води. У багатьох рослин, різні органи (переважно листя), виділяють воду як крапель - Гуттация. Гуттація відбувається особливо інтенсивно в умовах, що ускладнюють транспірацію випаровування води листям. 2. Дуже різноманітні та широко поширені зовнішні епідермальні залозки. У багатьох рослин шкірка листя і стебел має - залізистими волосками. Ці волоски зазвичай мають багатоклітинну ніжку і округлу одноклітинну головку. Ефірні масла заповнюють простір між целюлозною оболонкою і кутикулою. 3. Особливий тип залоз зовнішньої секреції представляють нектарники - вони у квітці. 4. Найрідкіснішим типом є перетравлюючі залозки комахоїдних рослин. листя росички. Видільні тканини внутрішньої секреції. Залежно від способу їх утворення розрізняють: Схізогенні вмістилища утворюються шляхом розходження оболонок клітин, що спочатку тісно примикали один до одного. Рексигенні міжклітини виникають шляхом розриву цілих ділянок тканин, а потім висихання та відмирання клітин. Лізигенні вмістилища виникають при розчиненні - лізисі клітин та його оболонок. Каналоподібні видільні пристрої або ходи утворюються переважно в стеблах і коренях, рідше в листі. Канали за їх вмістом називають: масляними, смоляними, слизовими та камедовими. Своєрідними трубчастими каналами є чумацькі судини або Млечники - бувають двох видів: 1) членисті і 2) нечленисті. Членисті млечники складаються з багатьох окремих молочних клітин.
30. Первинна анатомічна будова кореня на прикладі ірису.
На зрізі вже за малого збільшення ясно розрізняються невелика внутрішня частина - центральний циліндр, та зовнішня первинна кора, покрита одним шаром клітин з кореневими волосками різодермою (епіблемою).
Зовнішній шар первинної кори екзодерма, Складається з щільно зімкнутих багатокутних клітин, стінки яких згодом опробковевают і виконують захисну функцію. Потім розташована основна паренхіма (мезодерма), що становить головну масу первинної кори.Внутрішній шар первинної кори - ендодермаскладається з одного ряду клітин, з потовщеними радіальними та внутрішніми стінками. Серед цих клітин є тонкостінні живі клітини (розташовані майже навпроти дрібних судин ксилеми), звані пропускними. Зовнішній шар центрального циліндра – перицикл, складається з одного ряду паренхімних клітин. Внутрішня частина центрального циліндра зайнята поліархним радіальним пучком.
31. Вторинна анатомічна будова кореня на прикладі гарбуза.
При малому збільшенні знайти центральний циліндр із чотирма променями первинної ксілеми (тетрархний пучок). Між ними розташовані основи чотирьох великих відкритих колатеральних провідних пучків. Ендодерма помітна погано, оскільки в її клітин потовщені лише радіальні стінки (плями Каспарі). При великому збільшенні видно, що клітини тонкостінної паренхіми, що лежить між ксилемою і флоемою, розділені тангентальними перегородками, а в деяких місцях всередину від цього шару помітні щойно утворені і ще не здерев'яні судини. і що складається з кількох рядів досить дрібних клітин таблитчастої форми. Вторинне потовщення пов'язане із закладенням та діяльністю камбію. Вторинна ксилема значно перевищує за площею флоему і лежить ближче до центру. Вона представлена великими судинами, волокнами та дрібними клітинами паренхіми. Вторинна флоема, що знаходиться по периферії камбіальної зони, представлена ситоподібними трубками з простими горизонтальними ситоподібними пластинками, клітинами-супутницями та паренхімою. Первинна флоема розташована на самій периферії пучка, її ситоподібні трубки деформовані. З поверхні корінь гарбуза покритий перидермою. При малому збільшенні схематично замалювати будову кореня, позначивши первинну і вторинну ксилему, первинну і вторинну флоему, камбій, вторинну кору, пери.