лекція 5.
Покривні тканини
Епідерма
Перідерма
Корок (фелема)
Рітідом
Механічні тканини
Колленхіма
Склеренхіма
Склереїди
До цієї категорії належать тканини, що покривають органи рослин. Вони захищають внутрішні тканини від шкідливих зовнішніх впливів та послаблюють дію факторів зовнішнього середовища, які за високої інтенсивності можуть бути небезпечними для рослин.
Особливо велике значення покривні тканини мають для надземних органів, що мешкають у мінливому (динамічному) повітряному середовищі.
Покривні тканини оберігають органи рослини від різких температурних коливань (сильного нагрівання чи охолодження), від надмірної втрати води, шляхом випаровування, від пошкодження краплями дощу, граду, твердими частинками атмосферного пилу, від проникнення всередину рослини хвороботворних організмів. Багато з цих моментів мають значення і щодо підземних та підводних органів.
У коріння роль первинної захисної покривної тканини відіграє екзодерма , а біля стебел та листя ≈ епідерму (Шкірка).
На зміну первинної покривної тканини у багатьох рослин утворюється вторинна покривна тканина - пробка (фелема) , вона є частиною комплексу тканин, званого перидермою .
Ще пізніше, у багатьох випадках утворюється дуже складний тканинний комплекс? кірка (третинна покривна тканина).
Розгляньмо все по порядку.
Епідерма
Покривні тканини не можуть наглухо ізолювати рослину від зовнішнього середовища, рослина перебуває у стані безперервного обміну із середовищем. Тому другою, не менш важливою, ніж захисна, функцією епідерми є регуляція газообміну та транспірації (природного випаровування води живими тканинами).
У процесі еволюції епідерма виникла дуже давно, на початку пристосування рослин до умов життя на суші. Без неї неможливе існування вищих сухопутних рослин. Вже ринія мала цілком розвинена епідерма.
Крім типових функцій, характерних для покривної тканини, епідерма може функціонувати як всмоктувальна тканина, бере участь у синтезі різних речовин, сприйнятті подразнень, русі листя. Таким чином, епідерма багатофункціональна тканина.
У структурному відношенні епідерма – складна тканина, оскільки до її складу входить ряд морфологічно різних елементів:
Основна тканина епідерми складається з живих щільно зімкнутих клітин, що мають нерідко звивисті стінки. За рахунок звивистості стінок збільшується сила зчеплення клітин та додатково підвищується міцність тканини.
Зазвичай основні клітини епідерми прозорі і не містять хлоропластів, а якщо хлоропласти є, то в дуже незначній кількості. Через прозорі клітини основної тканини безперешкодно проходять сонячні промені.
Оболонки клітин шкірки потовщені нерівномірно: у кожній клітині найбільш товста зовнішня стінка, бічні стінки дещо тонші, внутрішні ще тонші.
Клітини епідерми зазвичай покриті тонкою плівкою? кутикулою . Вона є продуктом життєдіяльності цитоплазми, клітини, яка виділяє через оболонку на її поверхню рідкий кутин, що твердне в плівку.
Зазвичай кутикула неоднорідна у своїй будові та багатошарова. Кутикулярні шари нерідко просочені воском, що залягає у вигляді включень та прошарків.
Відкладення воску на поверхні кутикули різноманітні та мають вигляд: а) дрібних зерен, розташованих рівномірним шаром; б) лусочок; в) тонких паличок, часто вигнутих і на кінці закручених, наприклад, на стеблах цукрової тростини палички воску досягають довжини 0,1 мм.
Восковий наліт знижує інтенсивність транспірації у листя: у дослідах листя евкаліпта, з якого обережно видаляли віск, випаровували води на 30% більше порівняно з контрольними.
Восковий покрив може мати інше значення, особливо для рослин теплих дощових районів. Він робить поверхню органів незмочується і з них легко і швидко стікає вода.
У комахоїдних рослин із родуNepenthesквіти мають вигляд урночок або ковпачків. Їхня поверхня зсередини покрита дрібними восковими лусочками, що легко відокремлюються при натиску комах. Навіть безкрилі оси, здатні повзати вертикальною поверхнею скла, сідаючи на околицю урни, що неспроможні втриматися і неминуче падають на дно.
Епідерма листя та стебел рослин, що ростуть зануреними у воду, майже не має кутикули і, тим більше, воскового нальоту. Чим суші місце проживання рослини, тим кутикулярная плівка чіткіше виражена.
Іноді епідерма складається з кількох шарів клітини. Припускають, що в цьому випадку епідерма виконує функцію водозапасу. Оскільки така епідерма відмічена переважно у тропічних рослин, які ростуть в умовах непостійної забезпеченості водою, таких як фікуси, бегонії.
У клітинах епідерми можуть утворюватись різні продукти життєдіяльності протопласту. Особливо цікаві так звані цистоліти . Вони формуються в гіпертрофічно розрослих клітинах епідерми і являють собою гроноподібні кристали вуглекислого вапна. Клітини з цистолітами є ідіобластами.
Інша особливість зовнішніх стінок клітин епідерми окремих рослин - просочування їх мінеральними солями кальцію та кремнію. У осок кремній відкладається навіть у кутикулі. У деяких випадках клітинні оболонки набувають настільки великої міцності, що хвощі, наприклад, у шкірці яких відкладається кремнезем, використовують для полірування.
Наявність безперервного шару кутикули позбавило б рослини можливості будь-якого газообміну із середовищем, що неминуче призвело б його до загибелі. Тому в процесі еволюції виникли специфічні структури - продихи. Через них і здійснюється повідомлення із зовнішнім середовищем. Там, де немає кутикули, наприклад, у підводних рослин, немає і продихів. Чим товщі кутикула, тим чисельніше устячка. Через продихи проходить надзвичайно інтенсивна дифузія водяної пари, кисню та вуглекислого газу.
Кожне продихе складається з пари замикаючих клітин і устьичної щілини, яка являє собою міжклітинник. Замикаючі клітини відрізняються від навколишніх звичайних епідермальних клітин своєю формою і наявністю хлоропластів. Найчастіше замикаючі клітини мають бобоподібну форму. Крім того, замикаючі клітини зазвичай мають дрібніші розміри.
Як правило, замикаючі клітини оточені так званими побічними клітинами продихів, що відрізняються морфологічно від основних клітин епідерми. Побічні клітини функціонально тісно пов'язані з замикаючими і складають разом устьичний апарат (або устьичний комплекс). Побічні клітини продихів дуже різноманітні за формою, для них навіть розроблена спеціальна класифікація, а примітивні вищі рослини взагалі не мають побічних клітин.
Розкриття та закривання продихів представляє надзвичайно важливе явище в житті рослин. Повністю механізм роботи устьичного апарату виявили зовсім недавно, але вже з часів Швенденера відомо, що основним чинником тут є зміна тургору (осмотичного тиску) всередині клітин, що замикають.
Розкриванню продихів, крім того, сприяє нерівномірно потовщені оболонки замикаючих клітин. Внутрішні стінки, що облямовують устьичну щілину, товстіші, ніж зовнішні. Тому при підвищенні тиску в клітинах, що замикають, зовнішні стінки згинаються сильніше і устьична щілина відкривається.
Зміна тургорного тиску в клітинах, що замикають, обумовлено зміною в них концентрації іонів калію. Іони калію закачуються в клітини, що замикають, проти градієнта концентрації. На це потрібна велика кількість енергії, тому клітини, що замикають, містять численні мітохондрії. Вуглеводи, необхідні активної діяльності мітохондрій, синтезуються хлоропластами.
При високій концентрації калію вода всмоктується в замикаючі клітини, їх обсяг збільшується і продихає.
Відтік іонів калію і відповідно води відбувається пасивно.
Резервуаром іонів калію є побічні клітини.
У русі продихів особливе значення має також і радіальна орієнтація целюлозних мікрофібрил в оболонках замикаючих клітин. Ці радіальні міцели дозволяють замикаючим клітинам подовжуватись і одночасно не дають їм розширюватися.
У більшості випадків продихи у значно більших кількостях розташовані на нижній стороні листових пластинок, ніж на верхній. У цьому випадку продихи не піддаються прямому впливу сонячних променів і менше нагріваються.
Продихання на верхній стороні листа переважають у трав'янистих рослин, що живуть на кам'янистих схилах, що сильно нагріваються.
І, нарешті, у водних рослин, таких, як латаття, водної лілії, у яких листя розташоване на поверхні води, продихи знаходяться тільки на верхній стороні листа.
Таким чином, кількість продихів та їх локалізація значною мірою залежить від екологічних умов. У середньому на 1мм 2 поверхні листа налічується 100-300 продихів.
У величезної більшості вищих рослин клітини епідерми утворюють вирости? трихоми або волоски (грецьк. трихос - волосок). До трихом відносяться найрізноманітніші вирости епідерми. Деякі з них дійсно нагадують формою волоски, інші мають вигляд сосочків, горбків, гачків, лусочок.
Трихоми бувають залізисті і криючі . У залізистих трихомах накопичуються екскрети, тому їх відносять до системи виділення.
Крім того, розрізняють волоски одноклітинні та багатоклітинні, мертві та живі.
Мертві волоски позбавлені протопласту, порожнини їх заповнені повітрям, внаслідок чого вони здаються білими. Рослина густо вкрита мертвими волосками, має сивий вигляд. Такі волоски краще відбивають сонячні промені і цим зменшують нагрівання та випаровування рослини.
Форма волосків дуже різноманітна та характерна для того чи іншого виду рослини. Волоски бувають головчасті, зірчасті, гачкоподібні, лускаті, гіллясті.
Нерідко трихоми захищають рослини від комах. При цьому, чим частіше опушена рослина, тим рідше комахи відвідують його і використовують як їжу і для відкладання яєць.
Від трихомів слід відрізняти емергенці (Лат. emergere - видаватися) - структури, в освіті яких бере участь не тільки епідерма, але і глибше розташовані тканини. У деяких рослин, малин, троянд, утворюються емергенці, які називаються шипами. В утворенні шипів у шипшини, наприклад, крім епідерми беруть участь 2 нижче шари, що лежать. Від справжніх колючок (метаморфозів органів) емергенці відрізняються безладним розташуванням.
Перідерма
У більшості багаторічних рослин осьові органи (корінь та стебло) неухильно наростають у товщину, за рахунок діяльності вторинних меристем. Але первинна покривна тканина - епідерма не має меристематичної активності і не може слідувати за потовщенням органів. Під натиском вторинних тканин, що утворюються, вона розривається і злущується. На зміну їй приходить складна вторинна покривна тканина - перидерма.
Початок утворення перидерми кладеться формуванням вторинної латеральної меристеми? коркового камбію або феллогену .
Феллоген працює на дві сторони. Зовні він відкладає шари пробки (або фелему ), а всередину органу - живу паренхімну тканину - фелодерм у.
На поперечному зрізі органу феллоген виглядає як кільця щільно зімкнутих тонкостінних клітин, мають, зазвичай, прямокутні обриси.
Корок (фелема)
Клітини пробки утворюють правильні радіальні ряди над клітинами феллогена, що їх виробляють.
Характерна особливість клітин фелеми - суберинізація їх оболонок. Жироподібна речовина Суберін відкладається у вигляді суцільних пластинок, а самі целюлозні оболонки, крім цього, нерідко здерев'янюють. Оболонки пробкових клітин можуть мати коричневий чи жовтий колір.
Пори в клітинах пробки розвинені слабо. У цьому немає потреби, оскільки живий вміст у клітинах пробки зазвичай рано відмирає і порожнини клітин заповнюються повітрям.
У деяких рослин у клітинах пробки є зернистий вміст, наприклад, біла смолоподібна речовина бетулін у берези або церин у клітинах дуба. Припускають, що ці речовини мають антисептичні властивості.
У багатьох рослин, наприклад, у беріз, щорічно утворюються нові тонкостінні та товстостінні шари пробки, щось на кшталт річних кілець. Саме тому береста легко розшаровується.
Потужність фелеми сильно варіює. Надзвичайно потужну пробку мають знамениті пробкові дуби (пляшкова пробка).
Пробка функціонує як покривна (захисна) тканина. Особливо велика роль пробки у надземних органів. Корок непроникний для води, тому оберігає стовбури та гілки від висихання.
Рітідом
У більшості деревних порід на зміну вторинної покривної тканини перидермі приходить третинна покривна тканина - кірка або ритідом .
Діяльність коркового камбію не може тривати необмежено довго. Зазвичай через певний період його активність згасає і тоді в більш глибоких шарах кори закладається новий шар феллогену, що робить пробку. Так, в результаті багаторазового закладання нових прошарків перидерми і утворюється третинна покривна тканина – ритідом. Живі клітини, що потрапили між цими прошарками, гинуть. Таким чином, кірка є складним тканинним комплексом, що складається з шарів пробки, що чергуються, та інших відмерлих тканин.
Мертві тканини, що становлять кірку, розтріскуються під напором тканин, що наростають зсередини, тому на відміну від гладкої пробки, кірка характеризується тріщинуватістю.
Особливо яскраво межа між гладкою перидермою (берестою) і тріщинуватою кіркою виражена при основі стовбурів берези.
Груба, нерідко товста кірка надійно оберігає стволи дерев від механічних пошкоджень, різкої зміни температур і навіть лісових пожеж.
Механічні тканини
Вищі рослини ведуть прикріплений спосіб життя, тому здатність протистояти навантаженням має для них особливе значення. Деякі рослини змушені десятки і навіть сотні років чинити опір бурям, зливам, граду та снігу.
Будь-яка рослинна клітина (за рідкісним винятком) має зовнішній кістяк у вигляді целюлозної оболонки. Тому, дуже примітно, що у забезпеченні міцності тіла рослини немає різкого розмежування між різними тканинами. У той час як робота фотосинтезу може виконуватися лише спеціалізованими клітинами, забезпеченими хлоропластами, функцію зміцнення рослинного тіла тією чи іншою мірою виконують усі клітини та тканини, живі та мертві. Ще раз повторю, що у забезпеченні міцності рослини беруть участь усі клітини та тканини.
Однак якщо для невеликих багатоклітинних організмів (особливо занурених у воду) наявність тонких оболонок у кожної з клітин виявляється цілком достатньою для забезпечення міцності та підтримання форми, то для великих наземних рослин така опорна система явно недостатня і у них виникли спеціалізовані механічні тканини, які навіть після відмирання живого вмісту продовжують виконувати опорну функцію.
Тіло рослини загалом представляється чимось на кшталт залізобетонної конструкції, де механічні тканини відповідають арматурі (тяжам дроту і стрижням), інші тканини грають роль наповнювача (бетону). Саме тому Ф.М. Роздорський вважав правильнішим називати механічні тканини ≈ арматурними .
Розрізняють два основні типи механічних тканин: коленхіму і склеренхіму .
Колленхіма
Колленхіма (грец. коли- Клей), яку розглядають як опорну тканину, складається з товстостінних клітин. Вона дуже близька до паренхіми. Клітини обох тканин містять протопласти з усіма органелами. Для тієї та іншої тканини характерні первинні та нелігніфіковані оболонки клітин. Відмінність між цими тканинами полягає головним чином у тому, що у коленхіми оболонки товщі, а прозенхімні клітини витягнуті в довжину і мають скошені кінці.
Крім того, характерна особливість клітин коленхіми полягає в тому, що їх оболонки нерівномірно потовщені що надає цій тканині на поперечному зрізі дуже своєрідний вигляд.
Залежно від характеру потовщення розрізняють три основні типи коленхіми: 1) кутову ; 2) пластинчасту та 3) рихлу .
У клітинах кутової коленхіми оболонка сильно потовщується в кутах, де стикається кілька клітин.
Пластинчаста коленхіма, менш поширена, характеризується тим, що потовщені частини оболонок розташовані паралельними шарами, а самі клітини на поперечному зрізі мають форму прямокутників.
Порівняно рідко зустрічається пухка коленхіма. Будова цієї тканини ускладнюється тим, що клітини на ранніх стадіях розвитку роз'єднуються у кутах із утворенням міжклітинника. Оболонки ж товщають саме в місцях, що примикають до міжклітинника.
Колленхіма пристосована насамперед для виконання функції опори листя, що росте, і стебел. Колленхіма утворюється на ранніх етапах розвитку втечі. Її оболонки пластичні та здатні до розтягування. Тому вона не перешкоджає подовженню органу. Якби в цей час виникали жорсткі тканини, нездатні до розтягування, то й подовження органів було б неможливим. Крім того, коленхіма здатна не тільки пасивно розтягуватися, але й активно зростати завдяки збереженню в клітинах живого вмісту.
Одна з особливостей коленхіми полягає в тому, що вона виконує своє призначення тільки в стан тургору . Якщо молоді пагони втрачають воду, тонкі ділянки оболонок складаються "гармошкою" і пагони в'януть, тобто втрачають пружність, обвисають.
Отже, колленхіма жива тканина, що складається з витягнутих клітин з нерівномірно потовщеними стінками, здатна розтягуватися і виконує свої функції лише у стані тургору клітин.
Для коленхіми характерне периферичне положення у втечі. Вона знаходиться або безпосередньо під епідермою, або на відстані одного або декількох шарів від неї. У стеблах коленхіму частіше утворює суцільний кільцевий шар. Вона зустрічається іноді і у формі тяжів у ребрах трав'янистих стебел.
Склеренхіма
Склеренхіма - це найпоширеніший у рослинному царстві тип механічної тканини.
Як і коленхіма, вона складається з витягнутих прозенхімних загострених на кінцях клітин, але в іншому помітно від неї відрізняється.
Типова склеренхіма складається з рівномірно потовщених , щільно зімкнутих клітин. Сформувавшись, клітини склеренхіми зазвичай втрачають живий вміст та їх порожнини заповнюються повітрям; клітинні стінки до цього часу здебільшого дерев'яні ; порівняно рідко вони залишаються суто целюлозними. Таким чином, склеренхіма виконує свою функцію вже після відмирання протопластів.
Матеріал клітинних стінок склеренхіми має високу міцність і пружність. За міцністю на розрив він близький до будівельної сталі, а пружності навіть перевищує її. Склеренхіма значно перевершує сталь у здатності протистояти динамічним (ударним) навантаженням без деформації.
Склеренхіма є у вегетативних органах багатьох судинних рослин. Її немає або вона слабо розвинена в занурених у воду органах.
Зазвичай склеренхімні клітини поділяються на дві групи: 1) волокна та 2) склереїди .
Волокна є довгими вузькими прозенхімними клітинами, довжина яких у багато разів перевищує ширину. Зазвичай волокна мають товсті стінки та дуже вузьку порожнину. Міцність стін підвищується ще й тому, що фібрили целюлози проходять у них гвинтоподібно, а напрямок витків у шарах чергується.
Волокна вторинного походження відзначаються спеціальними термінами. Зовні від камбію в лубі формуються так звані луб'яні волокна, а всередину від камбію в деревині відкладаються дерев'яні волокна або лібріформ .
Волокна можуть розміщуватися у вигляді суцільного кільця, окремими тяжами і навіть поодинці.
У практиці луб'яні пучки називають технічним волокном. Луб'яні волокна деяких рослин широко використовуються у промисловості. Міцність та сировинна якість технічного волокна залежать від ступеня зчеплення луб'яних клітин між собою та щільності з'єднання їх у пучки, а також від довжини волокна. Текстильні тканини з довгих тонких та звивистих волокон мають велику міцність.
У виробництві особливо цінні ті рідкісні рослини, у яких волокна не здерев'янюють, наприклад, льон.
Назву лише найбільш відомі волокнисті рослини та вироби з них, що виготовляються: коноплі(Cannabis sativa)≈ канати та мотузки; джут(Corchorus capsularis)≈ канати, мотузки та грубі тканини; кенаф(Hibiscus cannabinus)≈ грубі тканини; льон(Linum usitatissimum)≈ тканину; рамі (Bochmeria nivea)≈ тканини.
Склереїди
Склереїди не мають форму волокон і сильно варіюють формою. Зазвичай формою клітин їх і класифікують.
Найбільш поширеними є ізодіаметричні округлі склереїди, які називаються брахісклереїдами або кам'янистими клітинами.
Брахісклереїди зустрічаються у шкаралупі плодів ліщини, жолудя; у кісточках плодів сливових, волоського горіха; у м'якоті плодів груші, айви; у шкірці насіння кедрової сосни.
Брахисклереїди зустрічаються і в підземних органах в корі кореневищ півонії, в коренях хрону, бульбах жоржини.
Остеосклереїди мають довгоциліндричну форму з розширеннями на кінцях, що нагадують зчленові головки кісток.
Астросклереїди або зірчасті склереїди мають гіллясту форму. Найчастіше астросклереїди зустрічаються в листі шкірястої консистенції. Вони надають листовим платівкам додаткову міцність.
Склереїди можуть утворювати суцільні групи, тканинну масу, як у шкаралупі плодів. Можуть вони зустрічатися і поодинці, як ідіобластів, як, наприклад, у листі.
Організація тіла рослини з погляду будівельно-механічних принципів
Прикріплені до місця рослини немає можливості ховатися від дії стихій. При цьому рослини нерідко мають дуже великі розміри і майже завжди величезної зовнішньої поверхнею. Вони піддаються енергійному впливу різноманітних механічних навантажень. До того ж багато навантажень існують десятки та сотні років, тобто є багаторазовими.
Тому рослини мають разючу здатність протистояти різного роду механічним навантаженням. Тонка соломина підтримує важкий колос та листя, розгойдується при поривах вітру і не ламається.
Ця житня соломина довгий час викликала здивування ботаніків. Її порівнювали то з Ейфелевою вежею, то з високими димовими трубами. У соломини висота в 500 разів перевищує діаметр при основі, а інженерні споруди за цим показником помітно програють.
Доцільність будови рослин із погляду механіки намагався пояснити ще Галілей. Його цікавило питання, як змінюються пропорції тіла організмів за значної зміни їх розмірів. Багато уваги цим питанням приділяли Грю та Гук. Проте лише через два століття в 1874г німецький ботанік Швенденер докладно розглянув розподіл механічних тканин у тілі рослини з погляду інженерної теорії опору матеріалів.
Було висунуто становище, яке стверджує, що органи рослин будуються відповідно до принципів досягнення міцності при економній витраті матеріалу.
Розглянемо це становище докладніше.
Якщо стрижень, що випробовується на міцність, покласти на дві опори і навантажити, він прогнеться. При цьому його нижня сторона розтягуватиметься, тобто протидіятиме розриву. Навпаки, верхня сторона протидіятиме роздавлюванню та стискатиметься. Матеріал же, що знаходиться в центрі стрижня, залишиться в цьому відношенні нейтральним.
Таким чином, з погляду інженерних розрахунків матеріал доцільно зосередити у верхній та нижній частинах стрижнів, де він виконуватиме найбільше навантаження. У центрі ж з метою економії використати лише тією мірою, щоб запобігти стиску конструкції у поперечному напрямку.
Відповідно до цих принципів інженери встановили найбільш економічну та доцільну конструкцію у вигляді двотаврової балки, що застосовується для перекриттів.
Швенденер показав, що у листі рослин механічні тканини за розташуванням дуже нагадують двотаврові балки.
Стебло піддається вигинам у різних напрямках і його можна порівняти з вертикальною трубою. З метою найбільшої економії та міцності механічні елементи мають бути віднесені до периферії такої конструкції. Дійсно, в стеблах коленхіму та склеренхіму найчастіше розташовуються безпосередньо під епідермою або близько до поверхні. Центр стебла зазвичай зайнятий тонкостінною паренхімою або навіть має велику порожнину. Соломіна злаків є типовою порожнистою трубою.
Кореню, оточеному ґрунтом, не загрожує небезпека вигину та зламу. Корінь виконує інше механічне завдання, він "заякорює" рослини в грунті і протидіє напругам, що прагнуть висмикнути його, тобто протидіє розриву. Відповідно, механічні тканини розміщуються в центрі кореня.
Істотний внесок у розглянуту проблему зробив вітчизняний ботанік В.Ф.Роздорський. Насамперед Раздорський показав, що розглянуті нами принципи розподілу механічних тканин у різних органах рослини реалізуються менш однозначно. Справа в тому, що рослини руйнуються впливу механічних навантажень 2-х категорій, що пред'являють до них абсолютно протилежні вимоги, навантаженням: 1) статичним та 2) динамічним .
До перших відноситься вплив сили тяжіння, власної ваги. Іноді статичні навантаження помітно збільшуються, наприклад при осіданні снігу у гілках крон.
До механічних факторів динамічного (ударного) роду можна віднести пориви вітру, удари крапель дощу та граду.
Схема, запропонована Швенедером, більшою мірою відповідає протидії статичним навантаженням.
Однак, з точки зору динаміки, як показав Роздорський, органи рослини повинні працювати подібно до пружин згину, здатних щоразу повертатися у вихідний стан після зняття навантаження. Тому стовбур дерева, що розгойдується під вагою крони, має конструкцію не порожнистої твердої труби, а суцільної пружної пружини.
Крім того, "інженерні вимоги" рослин помітно змінюються під час онтогенезу. У молодого проростка виразно проявляється периферична тенденція розвитку механічних тканин. У цій стадії рослина тягнеться до світла і його завдання можна швидше досягти максимальної висоти з можливою економією матеріалу.
Але, вибравшись до світла, рослина починає розгалужуватися і піддається сильнішому впливу вітру та інших динамічних факторів. Відповідно змінюється і розподіл механічних тканин: переважно зміцнюється центр.
Роздорський вперше звернув увагу на подібність рослин з так званими комплексними спорудами, до розряду яких головним чином належать залізобетонні конструкції.
В органах рослини бетону відповідає основна маса м'яких і тонкостінних тканин, а каркасу (арматурі) - механічні тяжі.
Але рослинні конструкції стоять на вищому ступені, ніж технічні споруди. Бетон руйнується вже при незначному подовженні 0,01%. Тому у залізобетоні високі механічні якості заліза використовуються далеко не повністю. У рослинних конструкціях основна маса здатна сильно деформуватися, тканини заповнення можуть зруйнуватися лише після розриву важкої арматури. Тому в органах рослин опір арматури використається повністю.
Крім того, залізо має властивість плинності, тобто залізний прут або витягується, або витріщається при стисканні, без повернення у вихідний стан. Рослинна арматура плинністю не має.
Однак природа завжди різноманітніша, ніж наші судження про неї. Деякі рослини будуються хіба що всупереч інженерним принципам. Наприклад, південно-африканські клейні(Kleinia- із сімейства складноцвітих) мають стебла тонкі біля основи і товсті на вершині. В результаті гілки відламуються при найменшому вітрі. Втечі, що відламалися, служать для вегетативного розмноження.
[Попередня лекція] [Зміст] [Наступна лекція]Зовні органи рослини покриті тканинамизваними покривними. Вони захищають внутрішні частини рослини від несприятливих зовнішніх впливів, регулюють газообмін та транспірацію (випаровування води).
Розрізняють три типи покривних тканин. епідерму, перидермуі кірку.
Епідерма
Епідерма покриває листя, трав'янисті стебла, частини квіток та багато плодів. Вона найчастіше складається з одного шару живих клітин, оболонки яких зазвичай звивисті, завдяки чому вони міцно з'єднуються між собою. Зовнішні, що межують із зовнішнім середовищем оболонки клітин більш товсті і покриті шаром кутикули, воску, а також у багатьох рослин волосками, лусочками, що посилюють захисну функцію епідерми. Форма клітин епідерми сильно варіює та залежить від форми органу, який вона покриває. Так, на листі з широкою листовою пластинкою епідермальні клітини також широкі, а на листі лінійних і на стеблах вони сильно витягнуті (рис. 9).
Більшу частину об'єму клітини епідерми займає вакуоля, заповнена клітинним соком. Цитоплазма прилягає тонким шаром до оболонки клітини. У ній присутні лейкопласти, іноді хлоропласти (у водних та тіневитривалих рослин). Серед основних клітин епідерми розташовуються продихи, через які відбувається газообмін та транспірація. Вони складаються з двох замикаючих клітин бобовидної форми, між якими є щілина, сполучена з міжклітинниками асиміляційної тканини. У замикаючих клітинах продихів містяться хлоропласти.
Замикаючі клітини разом з клітинами, що їх оточують, епідерми, званими побічними, утворюють устьичний апарат. Продихи мають здатність автоматично відкриватися і закриватися при необхідності рослини. Керує цим процесом тургор замикаючих клітин. Справа в тому, що їх стінки з боку устьичної щілини сильно потовщені, а з протилежної - тонкі. Вдень, коли в клітинах йде процес фотосинтезу, концентрація клітинного соку підвищується, вода з прилеглих клітин епідерми надходить у замикаючі клітини і тургор в них зростає, в результаті цього тонкі стінки розтягуються і тягнуть за собою потовщені, які відкривають щілину. Вночі концентрація цукру в клітинах, що замикають, знижується, тургор падає, і продихи закриваються. У більшості рослин продихи розташовуються на нижній стороні листа, але у листя, розташованого вертикально (у злаків), присутні на обох сторонах, а у листя, що плаває на поверхні води, продиха розташовуються на верхній стороні листа.
Перідерма
Перидерма - це вторинна покривна тканина (рис. 10), яка розвивається замість епідерми на багаторічних стеблах і коренях з коркового камбію, або феллогену. Феллоген виникає з клітин епідерми або основної паренхіми, розташованих під епідермою або у глибших шарах кори. Клітини його діляться паралельно поверхні органу, відкладаючи назовні правильні радіальні шари клітин, що перетворюються на шари пробки. Стіни клітин пробки просочуються суберином і воском, товщають і стають непроникними для води, що спричиняє відмирання протопластів. Матеріал із сайту
Всередину від себе феллоген відкладає у невеликій кількості клітини, що залишаються живими, хлорофілоносними; вони утворюють тканину, яку називають фелодермою. Таким чином, перидерма - це складна багатошарова тканина, що складається з пробки, феллогену та фелодерми.
Газообмін здійснюється через чечевички- Розриви в покривній тканині, заповнені рихло розташованими клітинами. На гілках дерев та чагарників вони утворюють горбки зі щілиною.
Корка
Корка — утворюється в багатьох дерев лежить на поверхні стовбура внаслідок багаторазового закладання нових прошарків перидерми у дедалі глибших шарах кори. Внаслідок цього зовнішні живі тканини ізолюються пробкою від центральної частини стебла, деформуються і відмирають.
На цій сторінці матеріал за темами:
Тканини рослин та їх види доповідь коротка
цитологічні особливості покривних тканин рослин
Покривна тканина гілки бузини
Цитологічні особливості перидерми
Тест з гістології рослинної тканини
Питання щодо цього матеріалу:
Покривні тканини є прикордонними. Вони розташовуються на поверхні органів рослин, що зумовлює особливості їх будови та різноманітність виконуваних функцій.
1. Покривні тканини забезпечують зв'язок рослин із довкіллям. При цьому вони не є просто пасивним бар'єром, а й активними учасниками взаємодій. Наприклад, клітини епідерми беруть участь у визначенні сумісності пилку та приймочки пестика; у розвитку процесів, пов'язаних з імунітетом рослин, реакцією на зміну температури та вологості повітря та ґрунту.
2. Покривні тканини здійснюють транспірацію та газообмін та їх регулювання.
3. Покривні тканини беруть участь у виділенні продуктів метаболізму.
4. Покривні тканини захищають рослини від ураження хвороботворними вірусами, бактеріями, грибами; від поїдання тваринами.
5. Покривні тканини оберігають рослини від добових та сезонних перепадів температури.
З урахуванням походження, розташування, особливостей клітинної будови та виконуваних функцій серед покривних тканин виділяють епідерму, епіблему, веламен, перидерму та кірку. На думку ряду вчених сюди належить і насіннєва шкірка.
> Первинні покривні тканини
Епідерміс. Епіблема. Веламен
Епідерма (епідерміс) є первинною покривною тканиною, характерною для всіх вищих рослин. У покритонасінних вона розташовується на поверхні листя, стебел та їх видозмін, а також на репродуктивних органах – квітках та плодах. Крім того, епідермальні клітини можуть вистилати внутрішню поверхню ендокарпія – внутрішнього шару плодової оболонки. Епідерма характерна для трав'янистих рослин. У дерев та чагарників вона розвивається на молодих частинах пагонів, а в міру їхнього старіння заміщається перидермою.
Епідерма виникає з протодерми, що породжується тунікою конуса наростання втечі. Це складна тканина, до складу якої входять основні та побічні клітини, що замикають клітини продихів, а також трихоми - вирости епідерми. Клітини епідерми розташовуються одношарово. Однак у деяких тропічних рослин (пальми, орхідеї та ін) епідерму буває багатошаровою.
Основні клітини епідерми стебел, черешків листя, а в однодольних і листових пластинок, мають подовжену форму, витягнуту вздовж осі органа. Наприклад, у стеблах злаків довжина клітин епідерми сягає 300 мкм. У листових пластинках більшості дводольних, на квітках та плодах епідермальні клітини мають паренхімну та складчасту форму. Основні клітини епідерми містять розвинені вакуолі, але позбавлені хлоропластів та не беруть участі у фотосинтезі. Їхні клітинні оболонки мають ряд особливостей. Внутрішня оболонка тонка, гладка. Антиклінальна, тобто. поперечна, часто буває звивистою, що збільшує площу зіткнення суміжних клітин епідерми, а отже – силу їх зчеплення. Зовнішня оболонка є найбільш міцною. Вона утворена товстішим шаром целюлози. Хімічний склад оболонок змінюється під час онтогенезу. У хвощів, осок та злаків оболонки часто просочуються солями кальцію, у вівса – кремнеземом, у цукрової тростини – суберином. Рідше, у бамбуковидних мятликових, спостерігається здеревнення оболонок. У цитоплазмі епідермальних клітин можуть утворюватися кристали: рафіди (виноград, недоторкання), друзи (буряк), цистоліти (фікус), рідше - кристалічний пісок (картопля).
Протопласт епідерми активно виробляє та виділяє на зовнішню поверхню високомолекулярні органічні сполуки, які у сукупності утворюють кутикулу. У складі катикули перший шар утворюють розгалужені молекули пектину, потім розташовуються глибки рослинного воску, кутин та епікутикулярний віск. Залежно від щільності додавання і скульптурованості поверхневого шару, кутикула може бути щільною і блискучою, як у листя фікуса, або пухкою і матовою, як у стебел жита, плодів сливи або яблуні. Кутикула знижує інтенсивність транспірації, відбиває промені сонця та захищає листок від перегріву, зменшує можливість проникнення патогенів у рослину.
Серед основних клітин епідерми на верхній стороні листа мятликових зустрічаються великі моторні клітини з великими вакуолями. У спеку вони забезпечують згортання листа в трубку (кукурудза) або складання листової пластинки (ковила), що захищає рослину від надмірного випаровування вологи.
На основних клітинах епідерми часто утворюються вирости, або трихоми, які бувають за функціями, що виконуються, криючими і залозистими, а по структурі - волосками і емергенцями. Кріючі волоски заповнені повітрям і мають біле забарвлення. Вони добре відбивають прямі сонячні промені та зменшують випаровування води. Залізисті волоски - це живі клітини, що виробляють та виділяють ефірні олії та інші кінцеві продукти метаболізму. Волоски утворюються з клітин епідерми. Вони бувають одноклітинними та багатоклітинними, простими та гіллястими. Одноклітинні прості волоски характерні для термопсису і підмаренника, одноклітинні розгалужені - для грициків і матіоли. Багатоклітинні прості зустрічаються у пеларгонії, багатоклітинні гіллясті - у лаванди, а зірчасті - у лоха та обліпихи.
Емергенці - це поверхневі структури, що утворюються клітинами епідерми та більш глибоко розташованих тканин. До них відносяться шипи на плодах у селера, шипи на стеблах малини і ожини, пекучі волоски листя і стебел кропиви. Вони захищають рослини від поїдання.
Замикаючі клітини продихів розташовуються між основними клітинами епідерми. Вони є активними учасниками транспірації та газообміну. Клітки, що замикають, мають невеликі розміри, містять хлоропласти і попарно розташовуються в епідермі, не зростаючись між собою. Між ними знаходиться устьична щілина, а під ними - подустьева повітряна порожнина.
У однодольних замикаючі клітини мають гантелеподібну форму. Вони звужені в середній частині та розширені по краях. У розширеній частині клітинні оболонки тонкі та розтяжні, а в середині – потовщені та нерозтяжні. У дводольних клітини, що замикають, мають, при перегляді зверху, бобоподібну форму. Вони потовщені і нерозтяжні ділянки оболонки, звернені до устьичной щілини. Зовнішні оболонки цих клітин мають вирости, які височіють над устьичною щілиною та утворюють невелику порожнину – передній дворик. Якщо такі ж вирости виникають нижче устьичної щілини, то вони утворюють задній або внутрішній дворик, який безпосередньо пов'язаний з подустьичною повітряною порожниною. У сукупності замикаючі клітини, устьична щілина, передній і задній дворик, а також подустьична повітряна порожнина утворюють продих, що регулює транспірацію і газообмін. Число продихів досить велике. У культурних рослин на 1 мм 2 листової поверхні розміщується від 100 до 700 продихів.
Робота продихів зводиться до регулювання ширини устьичної щілини за допомогою складних фізіологічних процесів. Продихання можуть відкриватися в різний час доби. Це залежить від фізіологічного стану рослин, хімічного складу та концентрації клітинного соку, забезпеченості клітин водою та вуглекислим газом, освітленості листа, температури повітря та сили вітру.
Ранкове відкривання продихів можна схематично представити наступним чином. Під впливом світла у хлоропластах замикаючих клітин проходить фотосинтез. В результаті концентрація їх клітинного соку збільшується, що призводить до надходження води із сусідніх, побічних, клітин та зростання тургорного тиску. Під впливом тургорного тиску тонкі ділянки оболонок замикаючих клітин розтягуються убік, протилежні від устьичной щілини, і товсті ділянки оболонки відходять друг від друга. Устячка відкривається. При зниженні тургорного тиску в клітинах, що замикають, продихи закриваються. Докладно робота продихів і процес транспірації вивчаються в курсі фізіології рослин.
Побічні клітини розташовуються поруч із замикаючими клітинами продихів і беруть участь у регулюванні їх водного режиму. За розмірами вони менші за основні і не мають хлоропластів. Розташування побічних клітин є діагностичною ознакою, яка використовується в систематиці рослин. Відомо більше десятка типів продихів в залежності від взаємного розташування замикаючих і побічних клітин. Наприклад, при аномоцитному типі, характерному для винограду, червоного перцю та інших квіткових рослин, численні побічні клітини не відрізняються за розмірами від основних клітин епідерми. При перицитному, відомому у папороті - одна побічна клітина оточує продихом. У дводольних часто зустрічається парацитний тип продихів, коли дві невеликі побічні клітини розташовуються паралельно замикаючим. Для однодольних характерний тетрацитний тип, де чотири побічні клітини розташовані навколо продихів так, що площини їх стінок не збігаються з площиною розташування устьичної щілини.
Розташування продихів на поверхні листа також має систематичне значення. Наприклад, у однодольних вони розташовуються рівними рядами, а дводольних - розсіяно по всій поверхні листової пластинки. Як правило, продихи розташовуються на нижній стороні листа. Це зменшує випаровування води наземними рослинами з плагіотропним, тобто. паралельним поверхні Землі розташуванням листя (яблуня, буряк та ін.). Якщо лист тяжіє до вертикального, ортотропного, положення в просторі, то продихання на ньому можуть розташовуватися з обох боків, як у кукурудзи або цибулі. У водних рослин, листя яких плаває на поверхні води, продихання знаходяться на верхній стороні, як у типової для білоруських водойм кубочки жовтої.
Епіблема. Особливим видом первинної покривної тканини є епіблема, яка утворюється клітинами меристематичними поверхні кінчика кореня. Клітини епіблем живі, тонкостінні, з розвиненою вакуоллю, розташовуються на поверхні кореня в зоні всмоктування. Одні з них, трихобласти, утворюють особливі одноклітинні вирости - кореневі волоски, які активно всмоктують із ґрунту воду та розчинені в ній речовини. Інші, атрихобласти, кореневих волосків не мають. Життя кореневих волосків обмежене двома - трьома тижнями. Потім вони руйнуються і злущуються. Одночасно, зі зростанням кінчика кореня, у ньому утворюються нові кореневі волоски.
Епіблема на коренях однодольних зберігається протягом усього життя рослини. У дводольних у зв'язку з переходом кореня до вторинної анатомічної будови епіблема зберігається лише у зоні кореневих волосків, а зоні проведення вона заміщається перидермою.
Веламен - це первинна покривна тканина повітряного коріння тропічних епіфітів і ліан, що лазять.
Епіфіти виростають у щілинах гілок, заповнених гумусом, і у основ листя великих дерев, використовуючи їх лише як опору або субстрат, наприклад, теніофілум і фаленопсис із сімейства орхідних. Вони також поселяються на скелях. Лазаючі ліани, до яких відносяться культурні види - ваніль плосколиста (сім. Орхідні) і делікатесна монстера (сем. Ароїдні), як субстрат використовують грунт. У них утворюються довгі стебла, що прикріплюються до опорних дерев за допомогою повітряного коріння, що дозволяє виносити листя і квітки у верхній ярус, до світла. У багатьох з них, як у монстери, на стеблі утворюються повітряне коріння, що живить, що росте вниз. Досягнувши ґрунту, вони проникають у нього, гілкуються і всмоктують воду та мінеральні речовини.
Веламен утворюється з протодерми і складається з кількох шарів мертвих клітин, оболонки яких мають сітчасті або спіральні потовщення, що надають їм міцності. Завдяки наявності в оболонках численних пір і наскрізних отворів, веламен як губка капілярним шляхом всмоктує дощову воду, а також атмосферну вологу, що конденсується. Таким чином, веламен виконує захисну роль та регулює водний режим рослин.
Вони виконують роль прикордонного бар'єру, відокремлюючи тканини, що лежать нижче, від навколишнього середовища. Первинні покриви рослини складаються лише з живих клітин. Вторинні та третинні покриви – переважно з мертвих з товстими клітинними стінками.
Основні функції покривних тканин:
· Захист рослини від висихання;
· Захист від попадання шкідливих мікроорганізмів;
· Захист від сонячних опіків;
· Захист від механічних пошкоджень;
· регуляція обміну речовин між рослиною та навколишнім середовищем;
· Сприйняття подразнення.
Первинна покривна тканина – епідерма, епідерміс. Складається із живих клітин. Утворюється із апікальних меристем. Покриває молоді росте стебла та листя.
Епідерма сформувалася у рослин у зв'язку з виходом з водного середовища проживання на сушу з метою запобігання висиханню. Крім продихів, всі клітини епідерми щільно з'єднані між собою. Зовнішні стінки основних клітин товщі інших. Вся поверхня покрита шаром кутина та рослинних восків. Цей шар називається кутикулою (шкірка). Вона відсутня на зростаючому корінні і підводних частинах рослин. При пересиханні проникність кутикули значно послаблюється.
Крім основних клітин, в епідермісі є інші, зокрема волоски, або трихоми. Вони бувають одноклітинними та багатоклітинними (Рис.2).Функціонально вони збільшують поверхню епідерми, наприклад, у зоні зростання кореня, слугують механічним захистом, чіпляються за опору, зменшують втрати води. Ряд рослин мають залізисті волоски, наприклад, кропива.
Тільки у вищих рослин в епідермісі є продихи, які регулюють обмін води та газів. Якщо кутикули немає, то й відсутня потреба у продихах. Продихання - це група клітин, що утворюють устьичний апарат, який складається з двох замикаючих клітин і примикають до них клітин епідерми - побічних клітин. Вони відрізняються від основних епідермальних клітин (Рис.3
). Замикаючі клітини відрізняються від оточуючих клітин формою і присутністю великої кількості хлоропластів і нерівномірно потовщеними стінками. Ті, які звернені один до одного, товщі за інших (Рис.4)
Між клітинами, що замикають, утворюється устьична щілина, яка веде в подустьичний простір, зване подустьичною порожниною. Замикаючі клітини мають високу фотосинтетичну активність. У них міститься велика кількість запасного крохмалю та численні мітохондрії.
Число і розподіл продихів, типи продихових апаратів широко варіює у різних рослин. Продихання у сучасних мохоподібних відсутні. Фотосинтез у них здійснює гаметофітне покоління, а спорофіти до самостійного існування не здатні.
Зазвичай продихи розташовуються на нижній стороні листа. У плаваючих на водній поверхні рослин – на верхній поверхні. У листя злаків продихи часто розташовуються рівномірно з обох сторін. Таке листя висвітлюється порівняно рівномірно. На 1мм2 поверхні може розташовуватися від 100 до 700 продихів.
Вторинна покривна тканина (перидерма). Ця тканина приходить на зміну епідермі, коли зелений колір однорічних пагонів змінюється коричневим. Вона багатошарова і складається з центрального шару камбіальних клітин – феллогену. Клітини феллогену, поділяючись, назовні відкладають шар фелеми, а всередину – фелодерму (Рис.5).
Феллема, або корок. Спочатку складається з живих тонкостінних клітин. Згодом їх стінки просочуються суберином та рослинними восками та відмирають. Вміст клітини заповнюється повітрям.
Функції фелеми:
· Запобігає втраті вологи;
· захищає рослину від механічних пошкоджень;
· захищає від хвороботворних мікроорганізмів;
· Забезпечує термоізоляцію, так як клітини заповнені повітрям.
Клітини феллогену, розташованого в самій епідермі, що підлягає субепідермальному шарі, рідше – у глибоких шарах первинної кори, є основою первинної кори, що генерує.
Статті та публікації:
Історична довідка
Перші роботи з виділення та вивчення білкових препаратів були виконані ще в 18 ст, проте в той період дослідження білків мали описовий характер. На початку 19 ст. були зроблені перші аналізи елементного складу білків (Ж.Л. Гей-Лю...
Мікробіологічний контроль виробництва кисломолочних продуктів
Завдання мікробіологічного контролю зводяться до забезпечення належної спрямованості мікробіологічних процесів та дотримання санітарно-гігієнічних умов виробництва. Виходячи з цього, санітарно-мікробіологічний контроль, виробляє...
Вчення Павлова про дві сигнальні системи дійсності. Вікові особливості розвитку та взаємодії першої та другої сигнальної системи. Роль функціональної асиметрії мозку у розвитку мови
Сигнальні системи - це системи нервових процесів, тимчасових зв'язків і реакцій, що формуються в головному мозку внаслідок впливу зовнішніх і внутрішніх подразнень і забезпечують тонкий пристрій організму до навколишнього середовища. ...