Сучасні уявлення про закономірності еволюції. Виникнення та розвиток сте

Література

1. Аршин М.М. Садовський Л.Є. Коди та математика. - М.: Наука, 1983. - 216 с.

2. Бабаш А.В., Шанкін Г.П. Історія криптографії. Ч.1. - М.: Геліос АРВ, 2002. - 240 с.

3. Бабаш А.В., Шанкін Г.П. Криптографія. / За редакцією В.П.Шерстюка, Е.А. Применко.

- М.: СОЛОН-Р, 2007. - 512 с.

4. Барічев С.Г., Гончаров В.В., Сєров Р.Є. Основи сучасної криптографії. - М.: Гаряча лінія-Телеком, 2001. - 120 с.

5. Введення в криптографію/За заг. ред. В.В. Ященко. - М.: МЦНМО: "ЧеРо", 1999. - 317 с.

6. Вернер М. Основи кодування. Підручник для вузів. - М.: Техносфера, 2006. - 288 с.

7. Герасименко В.А., Малюк О.О. Основи захисту. - М.: МІФІ, 1997. - 537 с.

8. Грибунін В.Г., Оков І.М., Туринців І.В. Цифрова стеганографія. - М.:СОЛОН-Прес, 2002. - 272 с.

9. Домашев А.В. та ін. Програмування алгоритмів захисту інформації. Навчальний посібник. - М.: Видавництво "Нолідж", 2002. - 416 с.

10. Жельников В. Криптографія від папірусу до комп'ютера. - М.: ABF, 1997. - 336 с.

11. Коутінхо С. Введення в теорію чисел. Алгоритм RSA. - М.: Постмаркет, 2001. - 328 с.

12. Конахович Г.Ф. Комп'ютерна стеганографія: теорія та практика. - М.:МК-Прес, 2006.

- 221 с.

13. Молдовян А.А., Молдовян Н.А., Рад Б.Я. Криптографія. - Серія “Підручники для вузів. Спеціальна література”. - СПб.: Видавництво "Лань", 2000. - 224 с.

14. Нечаєв В.І. Елементи криптографії (Основи теорії захисту інформації): Учеб.ун-тів та пед. вузів / За ред. В.А. Садівничого – М.: Вищ. шк., 1999 - 109 с.

15. Новіков Ф.А. Дискретна математика для програмістів – СПб: Пітер, 2001. – 304 с.

16. Пітерсон У., Велдон Е. Коди, що виправляють помилки: Пер. з англ. - М: Мир, 1986. - 594 с.

17. Романець Ю.В., Тимофєєв П.А., Шаньгін В.Ф. Захист інформації у комп'ютерних системах та мережах / За ред. В.Ф. Шаньгіна. - М.: Радіо та зв'язок, 1999. - 328 с.

18. Салома А. Криптографія з відкритим ключем. - М: Мир, 1996 - 304 с.

19. Смарт Н. Криптографія. - М.: Техносфера, 2006. - 528 с.

«…історія криптографії… - це історія людства»

В.Г. Бєлінський

«Ми допитуємо минуле, щоб воно пояснило нам наше сьогодення і натякнуло про наше майбутнє»

Способи захисту таємних послань

Фізична

Криптографічна

Стеганографічна

Фізичний захист

Захист матеріального носія Вибір важкодоступного для перехоплення каналу зв'язку

Спеціальний кур'єр

Кабельні лінії зв'язку

Спеціальні види радіопередач

і т.п.

Стеганографія

Описується у працях давньогрецького історика Геродота

На голові раба, що голилася наголо, записувалося потрібне повідомлення. Коли волосся раба досить відростало, його відправляли до адресата, який знову голив голову раба і зчитував отримане повідомлення.

Запис симпатичним чорнилом на предметах одягу, носовичках і так далі.

Книга змін

У Стародавньому Китаї був широко розвинений символізм.

У На основі книги змін лежать 8 триграм, кожна з яких складається з трьох паралельних рис, суцільних (сила світла –Янь) і уривчастих (сила пітьми - Інь), що позначають небо, землю, вогонь, воду, повітря, гору, грім.

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Державна бюджетна освітня установа

середньої професійної освіти

Міжріченський гірничобудівний технікум

РЕФЕРАТ НА ТЕМУ:

Сучасне уявлення про механізми та закономірності еволюції

З дисципліни: Біологія

Вступ

Висновок

Вступ

Сучасною теорією еволюції є СТЕ - Синтетична теорія еволюції.

Що ж це таке? Це теорія штучно створена вченими, яка поєднала безліч вірних положень. Іншими словами, це - сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, насамперед генетики та дарвінізму. Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера (1918-1930), Дж.Б.С. Холдейна-молодшого (1924), С. Райта (1931; 1932), вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту.

еволюція генетика дарвінізм

1. Передумови виникнення теорії

1.1 Проблеми в оригінальній дарвінівській теорії, що призвели до втрати її популярності

Незабаром після виникнення теорія природного відбору піддавалася конструктивної критики з боку її важливих супротивників, а деякі її елементи - і з боку її прихильників. Більшість контраргументів проти дарвінізму за першу чверть століття її існування було зібрано у двотомній монографії «Дарвінізм: Критичне дослідження» російським філософом та публіцистом Н.Я. Данилевським. Нобелівський лауреат 1908 р. І.І. Мечников, погоджуючись із Дарвіном щодо провідної ролі природного відбору, не поділяв дарвінівську оцінку важливості перенаселення для еволюції. Сам засновник теорії найбільше значення надавав контраргументу англійського інженера Ф. Дженкіна, який із легкої руки Дарвіна отримав назву «кошмар Дженкіна».

У результаті кінці XIX - початку XX століть більшість біологів приймало концепцію еволюції, але мало хто вважав, що природний відбір є головною її рушійною силою. Пануватиме сталінеоламаркізм, теорія ортогенезу і комбінація менделєєвської генетики з мутаційною теорією Коржинського - Де Фріза. Цю ситуацію англійський біолог Джуліан Хакслі охрестив «затемненням дарвінізму»

1.2 Суперечності між генетикою та дарвінізмом

Незважаючи на те, що відкрита Менделем дискретність спадковості усунула суттєві труднощі, пов'язані з «кошмаром Дженкіна», багато генетиків відкидали дарвінівську теорію еволюції.

2. Виникнення та розвиток СТЕ

Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б.С. Холдейна-молодшого та Сьюела Райта, вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту.

Стаття С.С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики» (1926) насправді стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції та основою подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четверіков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору та заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С.С. Четверікова була перекладена англійською мовою в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофєєва-Ресовського та Ф.Г. Добржанські ідеї, виражені С.С. Четвериковим, поширилися Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюцію домінантності.

Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивність нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза передбачала, що в кожній групі організмів, що відтворюється, під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.

Вплив генів на будову та функції організму плейотропний: кожен ген бере участь у визначенні кількох ознак. З іншого боку, кожна ознака залежить від багатьох генів; Генетики називають це явище генетичною полімерією ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія та полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи нові генні поєднання, врешті-решт створює для даної мутації таке генне оточення, яке дозволяє мутації проявитися в фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, що ускладнюють життя і розмноження організмів у цьому середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації та тестуванню відбором. Причому відбираються передусім такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і водночас стійкому фенотиповому виразу спочатку мало помітних мутацій, рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці 4

Р. Фішера "The genetical theory of natural selection" (1930). Отже, сутність синтетичної теорії становить переважне розмноження певних генотипів і їх нащадкам. У питанні про джерело генетичної різноманітності синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів.

Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої виду. У результаті реалізації еволюції необхідна наявність трьох процесів:

1. мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипічним виразом;

2. рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин;

3. селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даним умовам проживання або зростання.

Усі прибічники синтетичної теорії визнають що у еволюції трьох перелічених чинників.

Важливою передумовою виникнення нової теорії еволюції стала книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. З. Холдейна-молодшого, який видав її 1932 року під назвою «The causes of evolution». Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж увімкнув нову науку у вирішення проблем макроеволюції.

Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотенії (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини («гола мавпа»), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти та форамініфери. У 1933 році вчитель Четверікова Н. К. Кольцов показав, що неотенія в тваринному царстві широко поширена і відіграє важливу роль у прогресивній еволюції. Вона веде до морфологічного спрощення, але зберігається багатство генотипу.

Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського "Genetics and the Origin of Species". Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був водночас натуралістом та експериментальним генетиком. "Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів" (Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючі механізми еволюції» - ті репродуктивні бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив у натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що мікрогеографічні раси виникають під впливом випадкових змін частот генів у малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом.

В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінса. Це, звісно, ​​далеко не повний перелік. Тільки з російських учених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовського, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських учених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтона, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.

3. Основні положення СТЕ, їх історичне формування та розвиток

У 1930-1940-ті роки швидко відбувся широкий синтез генетики та дарвінізму. Генетичні ідеї проникли у систематику, палеонтологію, ембріологію, біогеографію. Термін "сучасний" або "еволюційний синтез" походить з назви книги Дж. Хакслі "Evolution: The Modern synthesis" (1942). Вираз «синтетична теорія еволюції» у точному додатку до цієї теорії вперше було використано Дж. Сімпсоном у 1949 році.

елементарною одиницею еволюції вважається локальна населення;

матеріалом для еволюції є мутаційна та рекомбінаційна мінливість;

природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів;

дрейф генів та принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак;

вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений;

видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів та здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції.

Отже, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично.

Активність американських творців СТЕ була настільки високою, що вони швидко створили міжнародне суспільство з вивчення еволюції, яке у 1946 році стало засновником журналу «Evolution». Журнал «American Naturalist» знову повернувся до публікації робіт з еволюційної тематики, наголошуючи на синтезі генетики, експериментальної та польової біології. У результаті численних і найрізноманітніших досліджень основні тези СТЕ пройшли як успішну перевірку, а й видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями.

У 1942 німецько-американський орнітолог та зоогеограф Е. Майр видав книгу «Систематика та походження видів», в якій була послідовно розвинена концепція політичного вигляду та генетико-географічна модель видоутворення. Майр запропонував принцип засновника, який у остаточній формі був ним сформульований у 1954 році. Якщо дрейф генів, як правило, дає причинне пояснення формуванню нейтральних ознак у тимчасовому вимірі, то принцип засновника у просторовому.

Після публікації праць Добржанського та Майра систематики отримали генетичне пояснення тому, у чому вони давно вже були 7

впевнені: підвиди та близькі споріднені види різняться значною мірою за адаптивно-нейтральними ознаками.

Жодна з праць з СТЕ не може зрівнятися зі згаданою книгою англійського експериментального біолога та натураліста Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу та широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Хакслі протягом багатьох років тримав у думці всі напрями у розвитку еволюційної думки, уважно стежив за розвитком споріднених наук і мав особистий досвід генетика-експериментатора. Видатний історик біології Провін так оцінив працю Хакслі: «Еволюція. Сучасний синтез“ була найбільш всебічної за темою та документами, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна та Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків та Сімпсона для палеонтологів. Книга Хакслі стала домінантною силою у еволюційному синтезі».

За обсягом книга Хакслі мала собі рівних (645 сторінок). Але найцікавіше полягає в тому, що всі основні ідеї, викладені в книзі, були дуже ясно виписані Хакслі на 20 сторінках ще 1936 року, коли він надіслав на адресу Британської асоціації сприяння науки статтю під назвою «Natural selection and evolutionary progress». У цьому вся аспекті жодна з публікацій з еволюційної теорії, що вийшла 1930-40-х роках, неспроможна зрівнятися зі статтею Хакслі. Добре відчуваючи дух часу, Хакслі писав: «Нині біологія перебуває у фазі синтезу. Досі нові дисципліни працювали в ізоляції. Зараз виявилася тенденція до уніфікації, яка є пліднішою, ніж старі односторонні погляди на еволюцію» (1936). Ще в працях 1920-х років Хакслі показав, що успадкування набутих ознак неможливе; природний відбір діє як чинник еволюції та як фактор стабілізації популяцій та видів (еволюційний стаз); природний відбір діє на малі та великі мутації; географічна ізоляція - найважливіша умова видоутворення. Мета в еволюції, що здається, пояснюється мутаціями і природним відбором.

Основні положення статті Хакслі 1936 можна дуже коротко викласти в такій формі:

Мутації та природний відбір - комплементарні процеси, які окремо неспроможні створити спрямовані еволюційні зміни.

Відбір у природних популяціях найчастіше діє не так на окремі гени, але в комплекси генів. Мутації не можуть бути корисними або шкідливими, але їхня селективна цінність варіює в різних середовищах. Механізм дії відбору залежить від зовнішнього та генотипного середовища, а вектор його дії від фенотипного прояву мутацій.

Репродуктивна ізоляція - головний критерій, що свідчить про завершення видоутворення. Видоутворення може бути безперервним та лінійним, безперервним та дивергентним, різким та конвергентним.

Градуалізм та панадаптаціонізм не є універсальними характеристиками еволюційного процесу. Більшості наземних рослин 8

властива саме уривчастість та різке утворення нових видів. Широко поширені види еволюціонують градуально, а малі ізоляти - уривчасто і не завжди адаптивно. В основі уривчастого видоутворення лежать специфічні генетичні механізми (гібридизація, поліплоїдія, хромосомні аберації). Види та надвидові таксони, як правило, розрізняються за адаптивно-нейтральними ознаками. Головні напрями еволюційного процесу (прогрес, спеціалізація) - компроміс між адаптивністю та нейтральністю.

У природних популяціях поширені потенційно преадаптивні мутації. Цей тип мутацій грає найважливішу роль макроеволюції, особливо у періоди різких середовищних змін.

Концепція швидкостей дії генів пояснює еволюційну роль гетерохроній та аллометрії. Синтез проблем генетики з концепцією рекапітуляції веде до пояснення швидкої еволюції видів, що у глухих кутах спеціалізації. Через неотенія відбувається «омолодження» таксона, і він набуває нових темпів еволюції. Аналіз співвідношення онто- та філогенезу дає можливість виявити епігенетичні механізми спрямованості еволюції.

У процесі прогресивної еволюції відбір діє у бік поліпшення організації. Головним результатом еволюції була поява людини. З виникненням людини велика біологічна еволюція переростає у психосоціальну. Еволюційна теорія входить до наук, що вивчають становлення та розвиток людського суспільства. Вона створює фундамент розуміння природи людини та її майбутнього.

Широкий синтез даних порівняльної анатомії, ембріології, біогеографії, палеонтології з принципами генетики було здійснено у працях І.І. Шмальгаузена (1939), А.Л. Тахтаджяна (1943), Дж. Сімпсона (1944), Б. Ренша (1947). З цих досліджень зросла теорія макроеволюції. Тільки книга Сімпсона була опублікована англійською мовою і в період широкої експансії американської біології, найчастіше вона одна згадується серед основних праць.

І.І. Шмальгаузен був учнем О.М. Северцова, проте в 20-ті роки визначився його самостійний шлях. Він вивчав кількісні закономірності зростання, генетику проявів ознак, саму генетику. Одним із перших Шмальгаузен здійснив синтез генетики та дарвінізму. З великої спадщини І.І. Шмальгаузена особливо виділяється його монографія «Шляхи та закономірності еволюційного процесу» (1939). Вперше в історії науки він сформулював принцип єдності механізмів мікро- та макроеволюції. Ця теза не просто постулювалася, а прямо випливала з його теорії стабілізуючого відбору, що включає популяційно-генетичні та макроеволюційні компоненти (автономізація онтогенезу) у ході прогресивної еволюції.

О.Л. Тахтаджян у монографічній статті: «Співвідношення онтогенезу та філогенезу у вищих рослин» (1943) не тільки активно включив ботаніку в орбіту еволюційного синтезу, але фактично побудував оригінальну

онтогенетичну модель макроеволюції («м'який сальтаціонізм»). Модель Тахтаджяна на ботанічному матеріалі розвивала багато чудових ідей А.Н. Северцова, особливо теорію архаллаксисов (різка, раптова зміна органу на ранніх стадіях його морфогенезу, що призводить до змін всього ходу онтогенезу). Найважча проблема макроеволюції - розриви між великими таксонами, пояснювалася Тахтаджяном роллю неотенії у тому походження. Неотенія грала значної ролі у походження багатьох вищих таксономічних груп, зокрема і квіткових. Трав'янисті рослини походять від деревних шляхом ярусної неотенії.

Ще в 1931 році С. Райтом було запропоновано концепцію випадкового дрейфу генів, яка говорить про абсолютно випадкове формування генофонду дему як малої вибірки з генофонду всієї популяції. Спочатку дрейф генів виявився тим самим аргументом, якого дуже довго не вистачало для того, щоби пояснити походження неадаптивних відмінностей між таксонами. Тому ідея дрейфу одразу стала близька широкому колу біологів. Дж. Хакслі назвав дрейф "ефектом Райта" і вважав його "найважливішим з недавніх таксономічних відкриттів". Джордж Сімпсон (1948) заснував на дрейфі свою гіпотезу квантової еволюції, згідно з якою популяція не може самостійно вийти із зони тяжіння адаптивного піку. Тому, щоб потрапити в нестійкий проміжний стан, необхідно випадкове, незалежне від відбору генетичну подію - дрейф генів.

Проте невдовзі ентузіазм стосовно дрейфу генів ослаб. Причина інтуїтивно ясна: будь-яка цілком випадкова подія неповторна і неперевірна. Широке цитування робіт С. Райта в сучасних еволюційних підручниках, що викладають виключно синтетичну концепцію, не можна пояснити інакше як прагненням висвітлити всю різноманітність поглядів на еволюцію, ігноруючи спорідненість та різницю між цими поглядами.

Екологія популяцій та угруповань увійшла в еволюційну теорію завдяки синтезу закону Гаузе та генетико-географічної моделі видоутворення. Репродуктивна ізоляція була доповнена екологічною нішою як найважливіший критерій виду. При цьому нішевий підхід до виду та видоутворення виявився більш загальним, ніж суто генетичний, оскільки він застосовний і до видів, які не мають статевого процесу.

Входження екології в еволюційний синтез було заключним етапом формування теорії. З цього моменту розпочався період використання СТЕ у практиці систематики, генетики, селекції, що тривав до розвитку молекулярної біології та біохімічної генетики.

З розвитком нових наук СТЕ почала знову розширюватися і модифікуватися. Можливо, найважливішим внеском молекулярної генетики теорію еволюції було поділ генів на регуляторні і структурні (модель Р. Бріттена та Еге. Девідсона, 1971). Саме регуляторні гени контролюють виникнення репродуктивних ізолюючих механізмів, які змінюються незалежно від ензимних генів та викликають швидкі зміни (в масштабах геологічного часу) на морфологічному та фізіологічному рівнях.

Ідея випадкової зміни генних частот знайшла застосування в теорії нейтральності (Мотоо Кімура, 1985), яка виходить далеко за межі традиційної синтетичної теорії, будучи створеною на фундаменті не класичної, а молекулярної генетики. Нейтралізм ґрунтується на цілком природному положенні: далеко не всі мутації (зміни нуклеотидного ряду ДНК) призводять до зміни послідовності амінокислот у відповідній молекулі білка. Ті заміни амінокислот, які відбулися, не обов'язково викликають зміну форми білкової молекули, а коли така зміна все ж таки відбувається, вона не обов'язково змінює характер активності білка. Отже, багато мутантних генів виконують ті ж функції, що і нормальні гени, чому відбір по відношенню до них поводиться повністю нейтрально. З цієї причини зникнення та закріплення мутацій у генофонді залежать суто від випадку: більшість їх зникає невдовзі після появи, меншість залишається і може існувати досить довго. В результаті відбору, що оцінює фенотипи, «по суті байдуже, які генетичні механізми визначають розвиток цієї форми та відповідної функції, характер молекулярної еволюції зовсім відмінний від характеру фенотипної еволюції» (Кімура, 1985).

Останній вислів, що відображає суть нейтралізму, ніяк не узгоджується з ідеологією синтетичної теорії еволюції, яка сягає концепції зародкової плазми А. Вейсмана, з якої почався розвиток корпускулярної теорії спадковості. Згідно з поглядами Вейсмана, всі фактори розвитку та зростання перебувають у статевих клітинах; відповідно, щоб змінити організм, необхідно і достатньо змінити зародкову плазму, тобто гени. У результаті теорія нейтральності успадковує концепцію генетичного дрейфу, породжену неодарвінізмом, але згодом залишену.

З'явилися нові теоретичні розробки, що дозволили ще більше наблизити СТЕ до реально існуючих фактів та явищ, які її первісна версія не могла пояснити. Досягнуті еволюційною біологією зараз межі відрізняються від представлених раніше постулатів СТЕ:

Постулат про популяцію як найменшої еволюції одиниці залишається в силі. Проте дуже багато організмів без статевого процесу залишається поза рамками цього визначення популяції, й у бачиться значна неповнота синтетичної теорії еволюції.

Природний відбір є єдиним рушієм еволюції.

Еволюція далеко не завжди має дивергентний характер.

Еволюція необов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати окремі макроеволюційні події.

Макроеволюція може йти як через мікроеволюції, і своїми шляхами.

Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, біологи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм зі статевим процесом, так і для агамних форм. 11

Випадковий характер мутаційної мінливості не суперечить можливості існування певної каналізованості шляхів еволюції, що виникає як наслідок минулої історії виду. Повинна стати широко відомою і теорія номогенезу або еволюція на основі закономірностей, висунута в 1922-1923 рр. Л.С. Бергом. Його дочка Р. Л. Берг розглянула проблему випадковості та закономірності в еволюції і прийшла до висновку, що «еволюція відбувається за дозволеними шляхами» (Р.Л. Берг, «Генетика та еволюція», вибрані праці, Новосибірськ, Наука, 1993, стор .283).

Поруч із монофілією визнається стала вельми поширеною парафілії.

Реальністю є і певна міра передбачуваності, можливість прогнозування загальних напрямів еволюції (положення нової біології взяті з: Микола Миколайович Воронцов, 1999, стор 322 і 392-393).

Впевнено можна сказати, що розвиток СТЕ продовжуватиметься з появою нових відкриттів у галузі еволюції.

Висновок

Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що процес еволюції загалом задовільно пояснюється цією теорією.

В якості одного з загальних положень синтетичної теорії еволюції, що критикуються, можна привести її підхід до пояснення вторинної подібності, тобто близьких морфологічних і функціональних ознак, які не були успадковані, а виникли незалежно в філогенетично далеких гілках еволюції організмів.

Відповідно до неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються генотипом та характером відбору. Тому паралелізм (вторинна подібність споріднених істот) пояснюється тим, що організми успадкували велику кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивні і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ні загальним спадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів та його поєднань свідомо виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси.

Розміщено на Allbest.ru

Подібні документи

    Формування еволюційної біології. Використання еволюційної парадигми в біології як методичну основу під впливом теорії Ч. Дарвіна. Розвиток еволюційних концепцій у післядарвінівський період. Створення синтетичної теорії еволюції.

    контрольна робота , доданий 20.08.2015

    Основні концепції біологічної еволюції. Еволюція як фундаментальне поняття для пояснення виникнення та розвитку всього живого. Формування еволюційної теорії Ч. Дарвіна. Збір доказів самого факту еволюції, створення синтетичної теорії.

    реферат, доданий 12.03.2011

    Роль концепції обмеженої мінливості видів у подоланні ідей креаціанізму та телеології. Сутність та напрями вивчення еволюції. Теза про природний добір як основа дарвінівської теорії еволюції. Поява та розвиток дарвінізму та антидарвінізму.

    реферат, доданий 02.11.2009

    Принципи та поняття синтетичної теорії еволюції. Населення як елементарна "клітинка" біологічної еволюції. Загальне уявлення про природний відбір. Концепції мікро- та макроеволюції. Популяційно-генетичні дослідження у розвитку еволюційної теорії.

    реферат, доданий 03.06.2012

    Теорії еволюції - система природничо ідей і концепцій про прогресивний розвиток біосфери Землі, складових її біогеоценозів, окремих таксонів і видів. Гіпотези біохімічної еволюції, панспермії, стаціонарного життя, самозародження.

    презентація , доданий 08.03.2012

    Основні положення теорії еволюції Ж.-Б. Ламарка та Ч. Дарвіна. Неоламаркізм: прихильники автогенетичних концепцій Синтетична теорія еволюції. Екологічні та генетичні основи еволюції. Природний відбір, форми та способи видоутворення.

    реферат, доданий 12.02.2011

    Віхи біографії автора теорії еволюції Чарльза Дарвіна. Історія написання та видання "Походження видів". Основні засади еволюційного вчення. Передумови та рушійні сили еволюції. Думки вчених про теорію Ч. Дарвіна. Аналіз положень антидарвінізму.

    реферат, доданий 07.12.2014

    Основні теорії еволюції, що започаткували сучасне вивчення форм природного відбору. Загальне поняття про теорію еволюції Ч. Дарвіна. Характеристика соціобіології як міждисциплінарної науки Теоретичне обґрунтування факторів еволюційного процесу.

    курсова робота , доданий 10.09.2013

    Ч.Р. Дарвін як британський натураліст і мандрівник, автор синтетичної теорії еволюції та основоположник вчення "дарвінізму". Дитинство, освіта та сім'я майбутнього вченого, його значення у світовій науці. Основні положення теорії походження видів.

    презентація , додано 05.03.2014

    Визначення теорії еволюції, обставини її появи. Поняття виду як основна одиниця біологічної класифікації. Поняття адаптації, природного та штучного відбору, боротьби за існування, пристосування як основні в теорії еволюції.

2. Виникнення та розвиток СТЕ

Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася результаті переосмислення низки положень класичного дарвінізму з позицій генетики початку ХХ століття. Після перевідкриття законів Менделя (1901 р.), докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Рональда Фішера, Джона Б.С. Холдейна-молодшого та Сьюела Райта, вчення Дарвіна набуло міцного генетичного фундаменту.

Стаття С.С. Четверикова «Про деякі моменти еволюційного процесу з погляду сучасної генетики» (1926) насправді стала ядром майбутньої синтетичної теорії еволюції та основою подальшого синтезу дарвінізму і генетики. У цій статті Четверіков показав сумісність принципів генетики з теорією природного відбору та заклав основи еволюційної генетики. Головна еволюційна публікація С.С. Четверікова була перекладена англійською мовою в лабораторії Дж. Холдейна, але ніколи не була опублікована за кордоном. У роботах Дж. Холдейна, Н.В. Тимофєєва-Ресовського та Ф.Г. Добржанські ідеї, виражені С.С. Четвериковим, поширилися Захід, де майже одночасно Р. Фішер висловив дуже подібні погляди про еволюцію домінантності.

Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивність нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини XX століття, ця гіпотеза передбачала, що в кожній групі організмів, що відтворюється, під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.

Вплив генів на будову та функції організму плейотропний: кожен ген бере участь у визначенні кількох ознак. З іншого боку, кожна ознака залежить від багатьох генів; Генетики називають це явище генетичною полімерією ознак. Фішер говорить про те, що плейотропія та полімерія відображають взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи нові генні поєднання, врешті-решт створює для даної мутації таке генне оточення, яке дозволяє мутації проявитися в фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, що ускладнюють життя і розмноження організмів у цьому середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації та тестуванню відбором. Причому відбираються передусім такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і водночас стійкому фенотиповому виразу спочатку мало помітних мутацій, рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Ця ідея знайшла вираз у праці 4

Р. Фішера "The genetical theory of natural selection" (1930). Отже, сутність синтетичної теорії становить переважне розмноження певних генотипів і їх нащадкам. У питанні про джерело генетичної різноманітності синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів.

Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої виду. У результаті реалізації еволюції необхідна наявність трьох процесів:

1. мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипічним виразом;

2. рекомбінаційного, що створює нові фенотипи особин;

3. селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даним умовам проживання або зростання.

Усі прибічники синтетичної теорії визнають що у еволюції трьох перелічених чинників.

Важливою передумовою виникнення нової теорії еволюції стала книга англійського генетика, математика і біохіміка Дж. Б. З. Холдейна-молодшого, який видав її 1932 року під назвою «The causes of evolution». Холдейн, створюючи генетику індивідуального розвитку, відразу ж увімкнув нову науку у вирішення проблем макроеволюції.

Великі еволюційні нововведення дуже часто виникають на основі неотенії (збереження ювенільних ознак у дорослого організму). Неотенія Холдейн пояснював походження людини («гола мавпа»), еволюцію таких великих таксонів, як граптоліти та форамініфери. У 1933 році вчитель Четверікова Н. К. Кольцов показав, що неотенія в тваринному царстві широко поширена і відіграє важливу роль у прогресивній еволюції. Вона веде до морфологічного спрощення, але зберігається багатство генотипу.

Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга російсько-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського "Genetics and the Origin of Species". Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був водночас натуралістом та експериментальним генетиком. "Подвійна спеціалізація Добржанського дозволила йому першому перекинути твердий міст від табору експериментальних біологів до табору натуралістів" (Е. Майр). Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючі механізми еволюції» - ті репродуктивні бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив у натуралістичний матеріал "ефект С. Райта", вважаючи, що мікрогеографічні раси виникають під впливом випадкових змін частот генів у малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом.

В англомовній літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінса. Це, звісно, ​​далеко не повний перелік. Тільки з російських учених, щонайменше, слід було б назвати І. І. Шмальгаузена, Н. В. Тимофєєва-Ресовського, Г. Ф. Гаузе, Н. П. Дубініна, А. Л. Тахтаджяна. З британських учених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтона, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Циммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.

Антична наука, виникнення перших наукових програм

Грандіозною за своєю історичною значимістю та наслідками подією було виникнення писемності. Писемність порівняно з промовою - принципово новий засіб спілкування, що дозволяє закріплювати...

Біологічна карта світу

Біосфера. Етапи еволюції біосфери

Земля живий організм біосфера Виникнення біосфери відносять до ранніх періодів розвитку планети. Перші відомі скам'янілі залишки живих організмів (вік - 3,55 млрд. років) були виявлені в Західній Австралії Вільямом Шопфом.

Виникнення життя планети

Життя у Всесвіті - явище закономірне: воно має виникати всюди, де складаються сприятливі умови для її зародження та розвитку. І хоча в нас поки що немає доказів існування життя на інших планетах (ні найпростішого, ні розумного)...

Генетична інженерія. Біотехнологія.

Біотехнологія – це виробниче використання біологічних агентів або їх систем для отримання цінних продуктів та здійснення цільових перетворень. Біологічні агенти в цьому випадку - мікроорганізми.

Гіпотеза світу РНК

Саме відкриття каталітично активних РНК – рибозимів призвело до створення концепції «світу РНК». Незабаром після відкриття рибозимів Т. Чеком в одній зі своїх робіт Ф. Крик писав: «Ці експерименти (за каталітичною РНК) підтримують гіпотезу...

Дані про походження людини та пошуки її прабатьківщини

Згідно з сучасними науковими даними, найбільш адекватною насправді є еволюційна теорія походження людини від тваринного предка - гомінід. Еволюція мозку гомінід у плейстоцені слід вважати дуже особливим процесом.

Земля - ​​колиска людства (сучасні уявлення про виникнення та еволюцію планети)

Існують і інші уявлення про виникнення нашої планети та життя на ній. Ось одна з них. Виникненню живої речовини на Землі (і, як можна судити за аналогією...

Ідеї ​​виникнення та еволюції життя

З позицій сучасного наукового світогляду життя виникло з неживої речовини, тобто відбулася в результаті еволюції матерії, є результатом природних процесів, що відбувалися у Всесвіті. Життя - це властивість матерії.

Історія розвитку метеорології як науки

Росія. Після того як необхідність організації міжнародної мережі одночасних та однорідних спостережень була усвідомлена наприкінці XVIII ст., у XIX ст. постало питання про створення метеорологічної мережі у різних державах. На початку XIX ст.

Спадковість та зростання. Розвиток кори мозку. Принципи еволюції

Ноосфера – духовний світ людини, проблема розуму та закони її еволюції

У ноосферному вченні Людина постає укоріненою в Природу, а "штучне" розглядається як органічна частина і один з факторів (що посилюється в часі) еволюції "природного". Узагальнюючи з позиції натураліста людську історію.

Основні етапи еволюції приматів

Виникнення біпедії, зовсім нехарактерного для інших тварин способу локомоції, могло бути пов'язане з особливостями морфологічної організації та поведінки древніх приматів та обумовлено цілим рядом причин. Можливо...

Порівняльний аналіз класичної та некласичної стратегій природничо мислення

Класична наука утворюється внаслідок наукової революції XVII століття. Вона все ще пов'язана пуповиною з філософією, тому що математика та фізика продовжують вважатися розділами філософії, а філософія - наукою.

Фотосинтез як основа енергетики біосфери

Хлоропласти мають зелений колір, зумовлений присутністю основного пігменту – хлорофілу. Хлоропласти містять також допоміжні пігменти - каротиноїди (помаранчевого кольору).

Cлайд 1

Завдання уроку: Ознайомити учнів із походженням, розвитком та основними положеннями синтетичної теорії еволюції

Cлайд 2

Синтетична теорія еволюції (СТЕ) – сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, насамперед, генетики та дарвінізму та спирається на палеонтологію, систематику, молекулярну біологію. Всі прихильники синтетичної теорії визнають участь в еволюції трьох факторів: Мутаційний Рекомбінаційний Селекційний Генеруючий нові варіанти генів Визначає відповідність даним умовам проживання

Cлайд 3

Синтетична теорія у її нинішньому вигляді утворилася: внаслідок трансформації поглядів Вейсмана в морганівську хромосомну генетику: пристосувальні відмінності передаються від батьків нащадкам із хромосомами у вигляді нових генів. Внаслідок природного відбору.

Cлайд 4

Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивність нових генів. Ця гіпотеза передбачала, що в кожній групі організмів, що відтворюється, під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.

Cлайд 5

С.С Четверіков І.І. Шмальгаузен Н.В. Тимофєєв-Ресовський Г.Ф. Гаузе Н.П.Дубінін А.Л. Тахтаджян Н.К.Кольцов Ф.Г.Добржанський

Cлайд 6

Cлайд 7

Cлайд 8

1.ЕЛЕМЕНТАРНОЇ ЄДИНИЦЮ ЕВОЛЮЦІЇ ВВАЖАЄТЬСЯ ЛОКАЛЬНА ПОПУЛЯЦІЯ; 2. МАТЕРІАЛОМ ДЛЯ ЕВОЛЮЦІЇ ВВАЖАЄТЬСЯ МУТАЦІЙНА ТА РЕКОМБІНАЦІЙНА ЗМІННІСТЬ; 3. ПРИРОДНИЙ ВІДБІР РОЗГЛЯДАЄТЬСЯ ЯК ГОЛОВНА ПРИЧИНА РОЗВИТКУ АДАПТАЦІЙ, ВИДОУТВОРЕННЯ І ПОХОДЖЕННЯ НАДВИДОВИХ ТАКСОНІВ; 4. ДРЕЙФ ГЕНІВ І ПРИНЦИП ОСНОВНИКА ВИСТУПАЮТЬ ПРИЧИНАМИ ФОРМУВАННЯ НЕЙТРАЛЬНИХ ПРИЗНАКІВ; 5. ВИГЛЯД Є СИСТЕМА ПОПУЛЯЦІЙ, РЕПРОДУКТИВНО ІЗОЛЬОВАНИХ ВІД ПОПУЛЯЦІЙ ІНШИХ ВИДІВ, І КОЖНИЙ ВИГЛЯД ЕКОЛОГІЧНО ОСОБЛИВАНИЙ; 6. ВИДОУТВОРЕННЯ ЗАКЛЮЧАЄТЬСЯ У ВИНИКНЕННІ ГЕНЕТИЧНИХ ІЗОЛІРУЮЧИХ МЕХАНІЗМІВ І ЗДІЙСНЮЄТЬСЯ ПЕРЕВАГЕННО В УМОВАХ ГЕОГРАФІЧНОЇ ІЗОЛЯ.

Cлайд 9

Е1 с е с т в е н і й о т б о р В2 і д о в о р о з о в а н е П3 о п у л я ц я В4 і д І5 з менч і в о с т ь Д6 р ей фгенів

Cлайд 10

«Чистий дарвінізм» (Л.С.Берг) Синтетична теорія (Н.І.Воронцов) 1.Всі організми розвивалися з однієї чи небагатьох первинних форм. 2. Розвиток йшов дивергентно 3. Розвиток йшов з урахуванням випадкових варіацій. 4.Факторами прогресу служать боротьба за існування та природний відбір. 5. Процес еволюції полягає у освіті нових ознак 6. Вимирання організмів походить від зовнішніх причин: боротьби за існування та виживання більш пристосованих. 1. Найменша одиниця еволюції-населення. 2. Основним рушійним чинником еволюції є природний відбір випадкових і дрібних мутацій. 3. Еволюція має дивергентний характер. 4. Еволюція носить поступовий та тривалий характер. Кожна систематична одиниця повинна мати єдине коріння. Це обов'язкова умова самого права існування. Еволюційна систематика будує класифікацію з спорідненості. За межами виду еволюція припиняється. Вигляд політичний. Мінливість має випадковий характер. Еволюція непередбачувана.

Cлайд 11

Cлайд 12

Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів. Вважається, що еволюція загалом задовільно пояснюється цією теорією. Проте за останні два десятиліття зросла кількість публікацій, у яких зазначається, що СТЕ неадекватна сучасним знанням про перебіг еволюційного процесу. Як один з найбільш часто критикованих положень СТЕ можна навести її підхід до пояснення вторинної подібності. 1. По неодарвінізму, всі ознаки живих істот повністю визначаються складом генотипу та характером відбору. Тому паралелізм пояснюється тим, що організми успадкували багато однакових генів від свого предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптивні і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ні загальним спадкуванням. Незалежне успадкування однакових генів та їх поєднання свідомо виключається, оскільки мутації та рекомбінації – випадкові процеси.

Сучасна теорія еволюції побудована за теорією Дарвіна, тому її називають неодарвінізмом. Головною заслугою Дарвіна було встановлення механізму еволюції, що полягає у природному відборі організмів, найбільш пристосованих до зовнішніх умов, та поступове накопичення набутих ознак. Те, що ці ознаки не розсіюються в наступних поколіннях, було пояснено дискретним успадкуванням генів за законами Менделя - австрійського дослідника природи, основоположника вчення про спадковість

Окрім природного відбору, безумовно, одного з найважливіших факторів еволюції вчені називали й інші. Як один з них виступає випадковість. Джерелами мінливості є випадкові генні або хромосомні мутації. Особливо важливу роль відіграють випадкові процеси в дрібних популяціях. Фактично кожне покоління нащадків містить вибірку з генів, що були в попередньому поколінні. Якщо популяція, що схрещується, невелика, то частоти деяких генів можуть раптово зміниться за одне або кілька поколінь. Таку зміну частоти генів називають генетичним дрейфом.

До факторів еволюції можна віднести і взаємодопомога, та кооперацію, яку виділив російський князь, геолог П.А. Кропоткін, спостерігаючи переміщення великих мас тварин у Східному Сибіру.

Ідеї ​​Дарвіна широко обговорювалися - частково через неточності у визначенні та розумінні термінів (спадковість і пристосовність), частково через неправильне тлумачення цих слів послідовниками вчення. Крім того, природний відбір мав займати чималі проміжки часу.

Отже, найслабшим місцем у навчанні Дарвіна були уявлення про спадковість, які зазнавали серйозної критики. Тоді учені, зокрема і Дарвін ще знали законів успадкування ознак. Щоправда, відомо було, іноді ознаки можуть виявлятися не в усіх поколіннях поспіль. Вважали, проте, що спадковість загалом ґрунтується на принципі змішування, за винятком окремих випадків. Наприклад, у якоїсь рослини можуть бути або білі, або червоні квітки. При механізмі змішування у гібрида квітки мають бути рожевими. У багатьох випадках буває.

Аналізуючи механізм усереднення ознак, британський інженер і фізик Ф. Дженкин, в 1867 на підставі суворих математичних викладок довів, що у разі усереднення ознак при схрещуванні природний відбір не працює, а нові ознаки з часом зникнуть. Дарвін так і не знайшов переконливого спростування його доказу і все життя його переслідував цей "кошмар Дженкінс".

І лише поява генетики дало можливість спростувати заперечення Дженкінса. Генетика допомогла дарвінізму, пояснивши, що ознака, що з'явилася, не може зникнути, тому що спадковий апарат зберігає випадково що виникло в ньому, подібно до того, як зберігаються друкарські помилки в книгах при їх відтворенні.

У 30-ті роки XX століття американський генетик Сьюалл Райт і англійський біолог Берден Холдейн, дослідивши генетичні процеси, що відбуваються всередині виду і завершуються утворенням різновидів, що призводять потім до появи нового виду, сформували вчення про мікроеволюцію і дійшли висновку, що генетика може служити фундаментом дарвінівської ідеї.

Свій внесок у вивчення генотипської мінливості наприкінці 60-х років ХХ століття зробили російські вчені Н.В. Тимофєєв-Ресовський, Н.М. Воронцов, А.В. Яблука. У їх теорії еволюції елементарною одиницею є популяція, а виникнення стійких еволюційних зрушень потрібна дія щонайменше чотирьох еволюційних чинників: мутацій, флуктуацій чисельності особин ( " хвилі життя " ), ізоляції і природного добору.

Мутації -постачають елементарний еволюційний матеріал, але самі мутації ще не забезпечують еволюцію, оскільки відбуваються у різних напрямках і можуть призвести до руйнування набутого. Новий вид може розпочатися у разі мутації, що дала репродукційну ізоляцію за один стрибок. Виниклі особини називають поліплоїдними, можуть розмножуватися власними силами, але з можуть схрещуватися зі своїми нормальними родичами і тому виявляються репродуктивно ізольованими від них.

Ізоляція -теж важливий фактор еволюції, вона може бути просторовою, сезонною та ін.

Флуктуації чисельності -також відбуваються в різних напрямках і не надають певного спрямування спадковим перетворенням.

Природний відбір- виступає у двох формах: рушійної та стабілізуючої. Рухомий добір здійснює закономірне зміна популяцій у напрямі, а стабілізуючий - удосконалює процеси індивідуального розвитку особин, не змінюючи ознак організмів.

На загальну думку вчених еволюція - це повільний процес, мутантні гени виникають рідко і ще рідше виявляються сприятливішими за існуючі. Нині багато еволюціоністи вважають, що з деяких видів еволюція відбувається на кшталт " переривчастого рівноваги " , тобто. Довгий час види практично не змінюються або частоти різних генів залишаються поблизу деякого положення рівноваги, що визначається загальними селективними факторами. Потім відбувається якась різка зміна навколишнього середовища або велика генетична мутація, що змінює генофонд, і за кілька тисяч років (це швидко в еволюційних масштабах часу) з'являється новий вигляд зі своєю генетичною рівновагою.

Матеріал для еволюції стохастичний(випадковий), але сама вона є спрямованою. Природний відбір, будучи напрямним чинником, визначає спрямоване рух біосфери, створення порядку з хаосу.