Біологічний кругообіг хімічних елементів у поширених тропічних спільнотах
Біокліматичні умови тропічної території дуже різноманітні. Уявлення про тропіки як суцільну смугу джунглів зовсім не відповідає дійсності. Зміни співвідношення атмосферних опадів і евапотранспірації, тривалості сухих і дощових сезонів створюють широку гаму екосистем з різним ступенем атмосферного зволоження - від вкрай посушливих або пустельних ландшафтів до вологих тропічних лісів. За наявності сезону, протягом якого випаровування перевищує кількість опадів, існують розріджені світлі високотравні ліси, які за тривалого сухого сезону скидають листя. Для більш посушливих умов типові рідкісні групи дерев, що чергуються з відкритими просторами, покритими трав'янистою рослинністю. З посиленням аридності дерева замінюються чагарниками колючих чагарників, а пишний покрив високих злаків - низькотравною рослинністю з невисоким ступенем покриття ґрунту.
Співвідношення площ різного ступеня атмосферного зволоження на континентах неоднакові. Посушливі області займають переважну частину Австралії, значну частину Індії, але менш поширені у Південній Америці. В екваторіальній смузі Африки обмеженою 6° с. ш. та 6° пд. ш., площі різного ступеня атмосферного зволоження розподіляються таким чином:
З наведених даних випливає, що вологі ліси займають всього близько "/5 екваторіальної смуги Африки, а більша її частина зайнята комбінацією світлих лісів і високотравних саван. На решті території поширені більш менш посушливі ландшафти, аж до майже пустельних, де випадає менше 200 мм. опадів на рік. Згідно з даними Б.Г.Розанова (1977), зона поширення всіх видів тропічних лісів займає 20448 тис. км 2 , або 13,33% Світової суші, саванна зона - 14 259 тис. км 2 (9,56 %), області тропічних пустель - 4506 тис. км 2 , або 3,02%.
Біологічний кругообіг елементів у тропічних лісах. Постійно вологі тропічні ліси – найпотужніша рослинна формація. Велика кількість тепла і вологи обумовлює найбільшу біомасу серед біоценозів Світової суші - у середньому 50 000 т/км 2 сухої речовини, а окремих випадках до 170 000 т/км 2 . Чинником, що лімітує зростання біомаси, є необхідна для фотосинтезу світлова енергія. З метою її максимального використання під покривом дерев заввишки 30-40 м-коду розташовано ще кілька ярусів дерев, пристосованих до розсіяного світла. Значна частина відмираючого та опадаючого листя високих дерев перехоплюється численними епіфітами. З цієї причини хімічні елементи, що містяться в листі, знову захоплюються в біологічний кругообіг, не досягаючи ґрунту. У вологих тропічних лісах вегетація продовжується весь рік. Річна продукція в середньому дорівнює 2500 т/км 2 .
Біогеохімічна специфіка вологих тропічних лісів полягає в тому, що майже вся кількість хімічних елементів, необхідна для харчування величезної маси рослинності, міститься в рослинах. Біогеохімічний цикл масообміну сильно замкнутий. Якщо вирубати дощовий тропічний ліс, то разом із загибеллю дерев порушиться вся тисячоліттями створювана система біологічного круговороту і під зведеним лісом залишаться безплідні землі.
Біогеохімічна ситуація у світлих листопадних тропічних лісах і саванах близька до такої в листяних лісах помірного клімату, але періоди придушення біогеохімічних процесів зумовлені зниженням температури, а відсутністю дощів і сезонним дефіцитом вологи. Біомаса сухих саван близько 200-600 т/км 2 . Кількість опаду (менше 150-200 т/км 2) відповідає умовам тропічних пустель. Біомаса листопадних тропічних лісів різного ступеня зволоження та високотравних паркових саван займає проміжне положення між постійно вологими лісами та сухими саванами.
Згідно з наявними даними Л.Є.Родіна та Н.І.Базилевич (1965), розподіл та динаміка мас у рослинності постійно вологого тропічного лісу характеризуються такими показниками (т/км 2):
Необхідно відзначити, що концентрація хімічних елементів у деревині стовбурів та гілок тропічних дерев, як правило, нижча, ніж у листі, яке утворює основну масу опаду. Концентрація азоту в деревині рідко сягає 0,5% маси сухої речовини, а листі - близько 2%. У листі зазвичай у кілька разів вище, ніж у деревині, концентрація кальцію, калію, магнію, натрію, кремнію, фосфору. Зміст елементів у листі дерев і трав'янистої рослинності, рясно представленої у світлих листопадних лісах, слабко відрізняється. Концентрація більшої частини розсіяних елементів у листі дерев і травах також вища, ніж у деревині, хоча барію і особливо стронцію більше у деревині.
З наявних даних ми приймаємо середнє значення суми зольних елементів у біомасі постійно вологого тропічного лісу рівним 800 т/км 2 ; масу цих елементів, що залучається в біологічний кругообіг, що дорівнює 150 т/км 2 на рік. Для світлих лісів середні значення становлять відповідно 200 та 50 т/км 2 на рік. Виходячи з цих цифр визначено орієнтовні значення мас розсіяних елементів, які щорічно залучаються до біологічного кругообігу.
Концентрація зольних елементів в екваторіальній рослинності Східної Африки, % сухої маси (за В.В.Добровольським 1975)
| № зразка | Елементи | "Чистий зол" | Домішка | |||||||||
| Si | А1 | Fe | Mn | Ti | Са | Mg | Na | Р | S | мінеральних частинок | ||
| 52 | 2,27 | 0,41 | 0,40 | 0,008 | 0,006 | 0,24 | 0,12 | 0,03 | 0,06 | 0,01 | 7,29 | 3,21 |
| 76 | 0,05 | 0,01 | 0,02 | 0,001 | 0,001 | 0,29 | 0,02 | 0,01 | 0,02 | 0,04 | 0,79 | 0,40 |
| 42 | 1,06 | 1,87 | 1,48 | 0,05 | 0,07 | 0,45 | 0,27 | 0,22 | 0,06 | 0,04 | 9,07 | 11,33 |
| 210 | 0,69 | 0,01 | 0,08 | 0,02 | 0,001 | 0,08 | 0,08 | 0,05 | 0,08 | 0,06 | 6,32 | 0,68 |
Зразки: 52 - розріджений трав'янистий покрив низькотравної савани з переважанням представників родів Sporobolus, Cynodon, KyUinga, Північно-Західна Танзанія.
76 - стовбур Podocarpus, дощовий ліс південного схилу Кіліманджаро, Танзанія.
42 - лісова підстилка дощового лісу південного схилу Кіліманджаро, Танзанія.
210 - стебла папірусу (Cyperuspapyrus), заплава Білого Нілу поблизу витоку з озера Альберта, Уганда.
Маси розсіяних елементів, що залучаються до біологічного кругообігу у тропічних лісах.
Рівні концентрації розсіяних елементів у ґрунтоутворюючому субстраті різних районів тропічної суші неоднакові. Це відбивається на змісті елементів у рослинах. Наприклад, у Східній Африці в злакових травах, зібраних на площі розповсюдження кристалічних порід докембрійського фундаменту, концентрація міді дорівнює 71*10 -4 %, а в аналогічних травах на площі розповсюдження вулканічних лав - 120*10 -4 %. Концентрація цинку відповідно змінюється від 120 до 450 (10-4%), TiOz - від 200 до 1800-10-4%.
У таблиці зіставлено вміст розсіяних елементів у золі трав та гілок дерев (акацій) із саван Східної Африки. Видно, що важкі метали сильніше акумулюються у травах, а барій та стронцій – у деревах. Слід зазначити, що концентрація останнього збільшується з посиленням посушливості. В аридних районах південної Танзанії ми виявили концентрацію стронцію в золі гілок баобаба близько 4500 мкг/г, а одному випадку в гілках акацій втричі більше.
Інтенсивність біологічного поглинання та концентрація розсіяних елементів у золі трав та дерев саван Східної Африки (за В.В.Добровольським, 1973)
| Елементи | Концентрація, мкг/г | Коефіцієнт біологічного | ||
| " | поглинання Кб | |||
| трави, | гілки акацій, | трави | гілки акацій | |
| 6 проб | 9 проб | |||
| Ti | 1140 | 230 | 0,1 | 0,03 |
| Mn | 1880 | 943 | 1,9 | 0,9 |
| V | 59 | 45 | 0,3 | 0,2 |
| Сг | 28 | 12 | 0,2 | 0,08 |
| № | 39 | 144 | 0,6 | 2,0 |
| З | 20 | 12 | 0,6 | 0,4 |
| Сі | " 85 | 39 | 1,5 | 0,7 |
| РЬ | 34 | 21 | 1.5 | 0,9 |
| Zn | 118 | 79 | 1,2 | 0,8 |
| Mo | 57 | 6 | 7,1 | 0,8 |
| Nb | 59 | 18 | 0,9 | 0,3 |
| Zr | 165 | 92 | 0,5 | 0,3 |
| Ga | 36 | 4 | 1,6 | 0,2 |
| Sr | 450 | 3340 | 3,5 | 25,7 |
| Ba | 440 | 630 | 3,0 | 4,3 |
Надземна частина саванних трав має високу зольність - від 6 до 10%, частково зумовлену домішкою дрібних частинок мінерального пилу, що виявляється під мікроскопом, а іноді і неозброєним оком. Кількість мінерального пилу становить 2-3% маси абсолютно сухої речовини надземної частини трав. Мабуть, домішка мінерального пилу позначається на підвищеній концентрації галію, що слабо поглинається рослинами, але міститься у високодисперсному глинистому матеріалі, що енергійно переноситься вітром. Але навіть після виключення нерозчинного силікатного пилу сума зольних елементів у саванних злаках у 2 рази більша, ніж у злаках високогірних лук.
Кругообіг речовин у природі являє собою сукупність процесів перетворення або переміщення речовин, що повторюються, що має більш менш виражений циклічний характер.
Почнемо з кругообігу води. Це складний геофізичний процес, основними ланками якого є: випаровування води, перенесення її пар повітряними потоками, утворення хмар та випадання опадів, поверхневий та підземний стік вод в океан.
У цей геологічний кругообіг води вбудовується біологічний (або біотичний) кругообіг. Рослини всмоктують воду з ґрунту, а потім випаровують її (див. Транспірація). Частина поглиненої рослинами води йде на побудову органічних речовин, які, окислюючись, знову утворюють воду (див. Біологічне окиснення). Будь-який живий організм поглинає та виділяє воду, використовуючи при цьому енергію, отриману зеленими рослинами від сонячного світла (див. фотосинтез). Таким чином, саме випромінювана у вигляді світла енергія Сонця «обертає колесо» кругообігу води, і не тільки води, а й усіх інших речовин.
Розглянемо кругообіг азоту. Азот Землі перебуває переважно у її атмосфері. Деякі мікроорганізми, як вільноживучі (наприклад, ціанобактерії, азотобактер), так і симбіотичні (наприклад, бульбочкові бактерії бобових), здатні поглинати азот з повітря і фіксувати його у своєму тілі у вигляді азотовмісних органічних сполук, перетворювати молекулярний азот на аміак, добре засвоюваний рослинами . З рослин азот у складі органічних сполук надходить у організми тварин та інших гетеротрофів.
У кінцевих ланках харчових ланцюгів органічні речовини, що потрапили в ґрунт при розкладанні трупів і виділення організмів, служать їжею для бактерій і грибів. Певні групи ґрунтових мікроорганізмів (деструктори) розкладають органічні речовини до неорганічних, які можуть бути засвоєні зеленими рослинами. Так, органічні сполуки азоту перетворюються на ґрунті на аміак, який знову може бути засвоєний рослинами. Грунтові бактерії-хемосинтетики окислюють аміак до нітритів і нітратів, які надходять з водою в рослини і там відновлюються до аміаку. Є в ґрунті і мікроорганізми, що перетворюють аміак на молекулярний азот, який надходить в атмосферу.
У місцях, де випадає мало опадів, нітрати, що утворюються з гуано - послід колоніальних птахів, що живляться в океані рибою, накопичуються у вигляді покладів селітри (наприклад, в Чилі). Знову в кругообіг азоту її повертає людина, використовуючи селітру для добрива полів.
Людина все активніше втручається у кругообіг речовин. Наприклад, здійснюється синтез сотень мільйонів тонн азотних добрив, але за своєю інтенсивністю промислова фіксація азоту атмосфери поступається біологічною і пов'язана з отруєнням навколишнього середовища: надлишки азотних добрив атмосферні опади змивають з полів у річки. Так вони потрапляють у воду, яку споживає людина. Виявилося, що нітрати не є нешкідливими для людини - їх надлишок сприяє утворенню злоякісних пухлин. Крім того, синтез азотних добрив потребує великих витрат енергії. Тому вчені інтенсивно вивчають механізм біологічної фіксації атмосферного азоту, щоб розробити ефективніші шляхи забезпечення рослин азотом (див. Азотфіксація).
Джерелом фосфору біосфери є переважно апатити, які у багатьох гірських породах. Організми вилучають його з ґрунтів і водних розчинів, включаючи численні фосфорсодержащие органічні сполуки. З загибеллю організмів він повертається у ґрунт та мули морів, де може концентруватися у вигляді відкладень (гуано, відкладення кісток риб тощо). Оскільки більшість ґрунтів містить недостатню кількість фосфору, внесення фосфорних добрив є виключно важливим для отримання високих урожаїв сільськогосподарських культур.
Також можна описати кругообіг багатьох інших елементів. Кожен з них має свої особливості, але важливо підкреслити, що енергія для будь-якого круговороту зрештою надходить від Сонця.
Кругообіг речовин складний, і елемент «тече» від з'єднання до з'єднання не по одному руслу, а по кількох, які розгалужуються і знову зливаються, причому кругообіг різних елементів взаємопов'язані.
Біологічний кругообіг лише частина геологічного, але його швидкість у сотні тисяч і мільйони разів більша, оскільки всі біологічні перетворення каталізуються ферментами, які в сотні тисяч і мільйони разів активніші за неорганічні каталізатори.
Інша особливість біологічного круговороту – це дуже сильне концентрування біологічно важливих хімічних елементів, наприклад фосфору, а іноді навіть рідкісноземельних (наприклад, ітрію у хвощах).
Біолбгічний кругообіг циклічний, тому що харчові ланцюги мають замкнутий характер. Це забезпечило можливість тривалого існування життя на Землі, оскільки інакше найбагатші запаси будь-якої речовини було б швидко вичерпано.
Через активне втручання людини у процеси, що відбуваються у природі, виникла проблема її охорони (див. Охорона природи).
Ряд речовин внаслідок геологічних і космічних процесів втрачається, виходить із круговороту. Так, випаровується із Землі в космічний простір водень, що утворюється при розкладанні води. На дні океанів відкладаються біогенні карбонати, виводячи з кругообігу вуглець. А з космічного простору із сонячним вітром та метеоритами надходить на Землю вуглець та ряд інших елементів. При виверженні вулканів із земних надр на поверхню викидаються вуглекислий газ, вода та інші сполуки. Таким чином, кругообіг речовин на Землі пов'язаний з глобальними геологічними, біологічними та астрономічними процесами, а також зі свідомою діяльністю людства.
Цикли масообміну різної протяжності у просторі та неоднакової тривалості у часі утворюють динамічну систему біосфери. В. І. Вернадський вважав, що більшість хімічних елементів, що утворюють понад 99% маси біосфери, можна зрозуміти лише з урахуванням кругових міграцій (циклів). При цьому він наголошував, що "ці цикли оборотні лише в головній частині атомів, частина ж елементів неминуче і постійно виходить із круговороту. Цей вихід закономірний, тобто круговий процес не є цілком оборотним". Неповна оборотність і незбалансованість міграційних циклів допускають певні концентрації мігруючого елемента, до яких організми можуть адаптуватися, але в той же час забезпечують виведення надлишкової кількості елемента з даного циклу.
Тобто, цілісність біосфери як системи обумовлена безперервним обміном речовиною між її компонентами, в якому ключову роль відіграють процеси, пов'язані із синтезом та розкладанням органічної речовини. Реалізуються вони як під час обміну речовин між живими організмами та довкіллям, і у процесах мінералізації органічного речовини після смерті організму загалом чи відмирання окремих його органів. Крім того, свій внесок у кругообіг речовини в біосфері зносять і небіогенні за своєю природою процеси обміну речовиною між різними компонентами географічної оболонки.
Абіогенний та біологічний круговороти тісно переплітаються, утворюючи загальнопланетарний геохімічний кругообіг та систему локальних кругообігів речовини. Таким чином, за мільярди років біологічної історії нашої планети склалися великий біогеохімічний кругообіг та диференціація хімічних елементів у природі, що є основою нормального функціонування біосфери. Тобто в умовах розвиненої біосфери кругообіг речовин спрямовується спільною дією біологічних, геологічних та геохімічних факторів. Співвідношення між ними може бути різним, але дія – обов'язково сумісною! Саме в цьому сенсі використовуються терміни біогеохімічний кругообіг речовин та біогеохімічні цикли.
Біологічний кругообіг не є повністю компенсованим замкнутим циклом.
Біологічне, біохімічне та геохімічне значення процесів, що здійснюються в біологічному кругообігу речовин, вперше показав В. В. Докучаєв. Далі воно було розкрито в працях В. І. Вернадського, Б. Б. Полинова, Д. Н. Прянішнікова, В. Н. Сукачова, Л. Є. Батьківщина, Н. І. Базилевич, В. А. Ковди та інших дослідників .
Перш ніж ми приступимо до вивчення природних біологічних кругообігів хімічних елементів, необхідно познайомитися з термінами, що найчастіше вживаються.
Біомаса - Маса живої речовини, накопичена на даний момент часу.
Фітомаса (або біомаса рослин0 - маса живих і відмерлих, але зберегли свою анатомічну будову до цього моменту організмів рослинних угруповань на будь-якій конкретній площі або на планеті в цілому.
Структура фітомаси - Співвідношення підземної та надземної частин рослин, а також однорічних та багаторічних, фотосинтезуючих та нефотосинтезуючих частин рослин.
Дрігач - Відмерлі частини рослин, що зберегли механічний зв'язок з рослиною.
Опад – кількість органічної речовини рослин, що відмерли в надземних та підземних частинах на одиниці площі за одиницю часу.
Підстилка - Маса багаторічних відкладень рослинних залишків різного ступеня мінералізації.
Приріст - Маса організму або спільноти організмів, накопичена на одиниці площі за одиницю часу.
Справжній приріст - Відношення величини приросту до величини опаду за одиницю часу на одиниці площі.
Первинна продукція - Маса живої речовини, створювана автотрофами (зеленими рослинами) на одиниці площі за одиницю часу.
Вторинна продукція - Маса органічної речовини, створювана гетеротрофами на одиниці площі за одиницю часу.
Слід розрізняти також ємність та швидкість біологічного круговороту.
Місткість біологічного круговороту – кількість хімічних елементів, що у складі маси зрілого біоценозу (фитоценоза).
Інтенсивність біологічного круговороту - Кількість хімічних елементів, що містяться в прирості біомаси на одиницю площі в одиницю часу.
Швидкість біологічного круговороту - Проміжок часу, протягом якого елемент проходить шлях від поглинання його живою речовиною до виходу зі складу живої речовини.
За Л. Є. Батьківщину та М. І. Базилевич (1965), повний цикл біологічного круговороту елементів на суші складається з наступних складових:
1. Поглинання рослинами з атмосфери вуглецю, а з ґрунту – азоту, зольних елементів та води, закріплення їх у тілах рослинних організмів, надходження у ґрунт із відмерлими рослинами або їх частинами, розкладання опаду та вивільнення укладених у них елементів.
2. Поїдання частин рослин тваринами, що їх харчуються, перетворення їх у тілах тварин на нові органічні сполуки та закріплення частини з них у тварин організмах, наступне надходження їх у ґрунт з екскрементами тварин або з їх трупами, розкладання і тих та інших та вивільнення ув'язнених у них елементів.
3. Газообмін між рослинами та атмосферою (у тому числі, ґрунтовим повітрям).
4. Прижиттєві виділення надземними органами рослин та їх кореневими системами деяких елементів безпосередньо у ґрунт.
Структура біосфери у найзагальнішому вигляді є двома найбільшими природними комплексами першого рангу – континентальний і океанічний. У сучасну епоху суша загалом є елювіальною системою, океан – акумулятивною системою. Історія "геохімічних відносин" між океаном і сушею відображена в хімічному складі ґрунтів та океанічних вод. Елементи, що є основою життя – Si, Al, Fe, Mn, C, P, N, Ca, K – акумулюються у ґрунті, а H, O, Na, Cl, S, Mg – становлять хімічну основу океану.
Рослини, тварини та ґрунтовий покрив Світової суші утворюють складну систему. Зв'язуючи та перерозподіляючи сонячну енергію, вуглець атмосфери, вологу, кисень, водень, азот, фосфор, сірку, кальцій та інші біофільні елементи, ця система постійно формує нову біомасу та генерує вільний кисень.
В океані існує друга система (водні рослини та тварини), яка виконує на планеті ті ж функції зв'язування сонячної енергії, вуглецю, азоту, фосфору та інших біофілів шляхом утворення фітобіомаси, вивільнення кисню в атмосферу.
Вам вже відомо, що існує три форми накопичення та перерозподілу космічної енергії (насамперед енергії Сонця) в біосфері.
Суть першої в тому. Що живі організми, а через харчові ланцюги та пов'язані з ними тварини та бактерії будують свої тканини, використовуючи багато хімічних елементів та їх сполук. Серед найважливіших їх макроелементи– H, O, N, P, S, Ca, K, Mg, Si, Al, Mn, і навіть мікроелементи I, Co, Cu, Zn, Mo та інших. У цьому відбувається виборча селекція легких ізотопів вуглецю, водню, кисню, азоту та сірки від більш важких.
Протягом усього свого життя і навіть після смерті живі організми суші, водного та повітряного середовища перебувають у стані безперервного обміну з навколишнім середовищем. При цьому сумарна маса та обсяг продуктів прижиттєвого обміну організмів та середовища (метаболітів) у кілька разів перевищують біомасу живої речовини.
Елементами біогеохімічного круговороту є такі:
1. Безперервні або регулярно повторювані процеси припливу енергії, утворення та синтез нових сполук.
2. Постійні або періодичні процеси перенесення або перерозподілу енергії та процеси винесення та спрямованого переміщення синтезованих сполук під впливом фізичних, хімічних та біологічних агентів.
3. Спрямовані ритмічні процеси послідовного перетворення: розкладання, деструкції синтезованих раніше сполук під впливом біогенних та абіогенних впливів середовища.
4. Постійне або періодичне утворення найпростіших мінеральних або органо-мінеральних компонентів у газоподібному, рідкому або твердому стані, які відіграють роль вихідних компонентів для нових, чергових циклів кругообігу речовин.
Біологічні обумовлені життєдіяльністю організмів (живлення, харчові зв'язки, розмноження, зростання, переміщення продуктів метаболізму, смерть, розкладання, мінералізація)
Обов'язковими параметрами, що враховуються для дослідження біогеохімічних циклів є такі основні показники:
1. Загальна біомаса та її фактичний приріст (фіто-, зоо-, мікробна маса окремо).
2. Органічний опад (кількість, склад)
3. Органічне речовина грунту (гумус, органічні залишки, що не розклалися).
4. Елементарний речовий склад ґрунтів, вод, повітря, опадів, окремих фракцій біомаси.
5. Наземні та підземні запаси біогенної енергії.
6. Прижиттєві метаболіти
7. Число видів живих організмів, їх чисельність, сост
8. Тривалість життя організмів кожного виду, динаміка життя популяцій живих організмів та грунтів.
9. Еколого-метеорологічна обстановка середовища: тло та оцінка втручання людини.
10. Характеристика різних ландшафтів та його елементів.
11. Кількість забруднювачів, їх хімічні, фізичні, біологічні властивості.
Індивідуальна значущість того чи іншого хімічного елемента оцінюється коефіцієнтом біологічного поглинання, що визначається ставленням вмісту елемента в золі рослин (за масою) до вмісту того ж елемента у ґрунті (або в земній корі).
У 1966 році В. А. Ковда запропонував використовувати для характеристики середньої тривалості загального циклу вуглецю відношення врахованої фітобіомаси до річного фотосинтетичного приросту фітомаси. Цей коефіцієнт характеризує середню тривалість загального циклу синтезу-мінералізації біомаси у цій місцевості (чи суші загалом). Розрахунки показали, частка суші загалом цей цикл укладається у період від 300-400 до 1000 років. Відповідно, з цією середньою швидкістю йде звільнення мінеральних сполук, пов'язаних у біомасі, утворення та мінералізація гумусу у ґрунті.
Для загальної оцінки біогеохімічного значення мінеральних компонентів живої речовини біосфери В. А. Ковда запропонував зіставляти запас мінеральних речовин біомаси, а також кількість мінеральних речовин, які щорічно залучаються в обіг з приростом та опадом, з річним хімічним стоком річок. Виявилося, що ці величини можна порівняти. А це означає, що більша частина речовин, розчинених у річкових водах, пройшла через біологічний кругообіг системи рослини-ґрунту, до того, як вона влилася в геохімічну міграцію з водою у напрямку океану або внутрішньоматерикових западин.
Виявилося, що індекси біогеохімічного кругообігу дуже сильно варіюють у різних кліматичних умовах, під покривом різних рослинних угруповань, за різних умов природного дренажу, тому М. І. Базилевич і Л. Є. Родін запропонували розраховувати додатковий коефіцієнт, що характеризує інтенсивність розпаду та тривалість збереження підстилки в умовах даного біогеоценозу, що дорівнює відношенню маси підстилки до маси річного опаду. За даними цих дослідників індекси розкладання фітомаси найбільші у тундрі та болотах півночі, а найменші (близько 1) – у степах та напівпустелях.
Б. Б. Полинов запропонував розраховувати індекс водної міграції, рівний відношенню кількості елемента в мінеральному залишку випареної річкової або ґрунтової води до вмісту того ж хімічного компонента в гірських породах (або земній корі). Розрахунок індексів водної міграції показав, що найбільш рухливими мігрантами біосфери є хлор, сірка, бор, бром, йод, кальцій, натрій, магній, фтор, стронцій, цинк, уран, молібден. Найменш рухливі – кремній, алюміній, залізо, калій, фосфор, барій, марганець, рубідій, мідь, нікель, кобальт, миш'як, літій.
Непорушені біогеохімічні цикли мають майже круговий, тобто. майже замкнутий характер. Ступінь відтворення (повторюваності) циклів у природі дуже високий (за даними В.а. Ковди – 90-98%). Тим самим підтримується відома сталість складу, кількості та концентрації компонентів, залучених у кругообіг. Але неповна замкнутість біогеохімічних циклів, як ми побачимо далі, має дуже важливе геохімічне значення та сприяє еволюції біосфери. Саме тому відбувається біогенне накопичення кисню в атмосфері, біогенне та хемогенне накопичення сполук вуглецю в земній корі (нафта, вугілля, вапняки)
Давайте докладніше розглянемо основні параметри біогеохімічного круговороту на суші.
Загальний біогеохімічний кругообіг елементів включає біогеохімічні цикли окремих хімічних елементів. Найбільш важливе значення у функціонуванні біосфери в цілому та окремих геосистем нижчого класифікаційного рівня відіграють кругообіги кількох хімічних елементів, найнеобхідніших для живих організмів у зв'язку з їх роллю у складі живої речовини та фізіологічних процесах.
Кругообіг речовин у біосфері - циклічний, багаторазово повторюваний процес спільного, взаємопов'язаного перетворення та переміщення речовин. Наявність кругообігу речовин є необхідною умовою існування біосфери. Після використання одними організмами речовини повинні переходити у доступну інших організмів форму. Такий перехід речовин від однієї ланки до іншої потребує енергетичних витрат, тому можливий лише за участю енергії Сонця. З використанням сонячної енергії на планеті протікають два взаємопов'язані кругообіг речовин: великий - геологічний і малий - біологічний (біотичний).
Геологічний кругообіг речовин— процес міграції речовин, який здійснюється під впливом абіотичних факторів: вивітрювання, ерозії, руху вод тощо. буд. Живі організми участі у ньому не беруть.
З появою на планеті живої речовини з'явився біологічний (біотичний) кругообіг. У ньому беруть участь усі живі організми, що поглинають із навколишнього середовища одні речовини та виділяють інші. Наприклад, рослини в процесі життєдіяльності споживають із навколишнього середовища вуглекислий газ, воду, мінеральні речовини та виділяють кисень. Тварини використовують виділений рослинами кисень для дихання. Вони поїдають рослини і в результаті травлення засвоюють органічні речовини, що утворилися в процесі фотосинтезу. Виділяють вуглекислий газ та неперетравлені залишки їжі. Після відмирання рослини та тварини утворюють масу мертвої органічної речовини (детрит). Детрит доступний для розкладання (мінералізації) мікроскопічними грибами та бактеріями. Внаслідок їх життєдіяльності в біосферу надходить додаткова кількість вуглекислого газу. А органічні речовини перетворюються на вихідні неорганічні компоненти - біогени. Мінеральні сполуки, що утворилися, потрапляючи у водойми і ґрунт, знову стають доступними рослинам для фіксації за допомогою фотосинтезу. Такий процес повторюється нескінченно і має замкнутий характер (кругообіг). Наприклад, весь атмосферний кисень проходить цим шляхом приблизно за 2 тис. років, а вуглекислому газу для цього потрібно близько 300 років.
Енергія, укладена в органічних речовинах, у міру переміщення у харчових ланцюгах зменшується. Більшість її розсіюється у навколишньому середовищі як тепла чи витрачається підтримки процесів життєдіяльності організмів. Наприклад, на дихання тварин та рослин, транспорт речовин у рослин, а також на процеси біосинтезу живих організмів. До того ж біогени, що утворилися в результаті діяльності редуцентів, не містять доступної для організмів енергії. В даному випадку можна говорити лише про потік енергії в біосфері, але не про кругообіг. Тому умовою стійкого існування біосфери є кругообіг речовин, що постійно протікає в біогеоценозах, і потік енергії.
Геологічний та біологічний круговороти у сукупності формують загальний біогеохімічний кругообіг речовин, основу якого складають цикли азоту, води, вуглецю та кисню.
Кругообіг азоту
Азот - один із найпоширеніших елементів у біосфері. Основна частина біосферного азоту знаходиться в атмосфері у газоподібній формі. Як відомо з курсу хімії, хімічні зв'язки між атомами молекулярного азоту (N 2) дуже міцні. Тому більшість живих організмів не здатні використовувати його безпосередньо. Звідси важливим етапом у кругообігу азоту є його фіксація та переведення в доступну для організмів форму. Розрізняють три шляхи фіксації азоту.
Атмосферна фіксація. Під впливом атмосферних електричних розрядів (блискавок) азот може взаємодіяти з киснем з утворенням оксиду (NO) та діоксиду (NO 2) азоту. Оксид азоту (NO) при цьому дуже швидко окислюється киснем і перетворюється на діоксид азоту. Діоксид азоту розчиняється в парах води та у вигляді азотистої (HNO 2) та азотної (HNO 3) кислот з опадами потрапляє в ґрунт. У ґрунті в результаті дисоціації цих кислот утворюються нітрит-(NO 2 –) та нітрат-іони (NO 3 –). Нітрит-і нітрат-іони вже можуть поглинатися рослинами і включатися в біологічний кругообіг. Перед атмосферної фіксації азоту припадає близько 10 млн т азоту на рік, що становить близько 3 % щорічної азотфиксации в біосфері.
Біологічна фіксація. Вона здійснюється азотфіксуючими бактеріями, які переводять азот у доступні для рослин форми. Завдяки мікроорганізмам зв'язується близько половини всього азоту. Найбільш відомі бактерії, що фіксують азот у бульбах бобових рослин. Вони постачають рослинам азот у вигляді аміаку (NH3). Аміак добре розчинний у воді з утворенням іону амонію (NH 4+), який і засвоюється рослинами. Тому бобові — найкращі попередники культурних рослин у сівозміні. Після відмирання тварин і рослин та розкладання їх залишків ґрунт збагачується органічними та мінеральними сполуками азоту. Далі гнильні (амоніфікуючі) бактерії розщеплюють азотовмісні речовини (білки, сечовину, нуклеїнові кислоти) рослин і тварин до аміаку. Цей процес називається амоніфікацією. Більшість аміаку згодом піддається окисленню нітрифікуючими бактеріями до нітритів і нітратів, які знову використовуються рослинами. Повернення азоту в атмосферу відбувається шляхом денітрифікації, яку здійснює група денітрифікуючих бактерій. Внаслідок цього відбувається відновлення азотистих сполук до молекулярного азоту. Частина азоту в нітратній та амонійній формах з поверхневим стоком потрапляє у водні екосистеми. Тут азот засвоюється водними організмами чи надходить у донні органічні відкладення.
Промислова фіксація. Велика кількість азоту щорічно зв'язується промисловим шляхом під час виробництва мінеральних азотних добрив. Азот із таких добрив засвоюється рослинами в амонійній та нітратній формах. Обсяг азотних добрив, що випускаються в Білорусі, в даний час становить близько 900 тис. т на рік. Найбільшим виробником є ВАТ "ГродноАзот". На цьому підприємстві випускають карбамід, аміачну селітру, сульфат амонію та інші азотні добрива.
Приблизно 1/10 штучно внесеного азоту використовують рослинами. Решта з поверхневим стоком та ґрунтовими водами переходить у водні екосистеми. Це призводить до накопичення у воді великих кількостей сполук азоту, доступних засвоєння фітопланктоном. В результаті можливе бурхливе розмноження водоростей (евтрофікація) та, як наслідок, замори у водних екосистемах.
Кругообіг води
Вода – основний компонент біосфери. Вона є середовищем для розчинення практично всіх елементів під час здійснення круговороту. Більшість біосферної води представлена рідкою водою і водою вічних льодів (понад 99% всіх запасів води в біосфері). Незначна частина води знаходиться в газоподібному стані – це атмосферні водяні пари. Біосферний кругообіг води ґрунтується на тому, що її випаровування з поверхні Землі компенсується випаданням опадів. Потрапляючи на поверхню суші у вигляді опадів, вода сприяє руйнуванню гірських порід. Це робить їх мінерали доступними для живих організмів. Саме випаровування води з поверхні планети обумовлює її геологічний кругообіг. На нього витрачається близько половини сонячної енергії, що падає. Випаровування води з поверхні морів та океанів відбувається з більшою швидкістю, ніж повернення її з опадами. Ця різниця компенсується за рахунок поверхневого та глибинного стоків завдяки тому, що на континентах опади переважають над випаровуванням.
Збільшення інтенсивності випаровування води на суші багато в чому зумовлено життєдіяльністю рослин. Рослини витягають воду з ґрунту та активно транспірують її в атмосферу. Частина води у клітинах рослин розщеплюється у процесі фотосинтезу. При цьому водень фіксується як органічних сполук, а кисень виділяється в атмосферу.
Тварини використовують воду для підтримки осмотичної та сольової рівноваги в організмі та виділяють її у зовнішнє середовище разом із продуктами обміну речовин.
Кругообіг вуглецю
Вуглець як хімічний елемент є в атмосфері у складі вуглекислого газу. Це і зумовлює обов'язкову участь живих організмів у кругообігу цього елемента на планеті Земля. Основний шлях, яким вуглець з неорганічних сполук переходить до складу органічних речовин, де він є обов'язковим хімічним елементом, — це процес фотосинтезу. Частина вуглецю виділяється в атмосферу у складі вуглекислого газу при диханні живих організмів та при розкладанні бактеріями мертвої органічної речовини. Засвоєний рослинами вуглець споживається тваринами. Крім того, коралові поліпи, молюски використовують сполуки вуглецю для побудови скелетних утворень та раковин. Після їхнього відмирання та осідання на дні формуються відкладення вапняків. Таким чином, вуглець може виключатися з кругообігу. Виведення вуглецю з кругообігу на тривалий термін досягається шляхом формування корисних копалин: кам'яного вугілля, нафти, торфу.
Протягом існування нашої планети виведений з кругообігу вуглець компенсувався вуглекислим газом, що надходить в атмосферу при вулканічних виверженнях та в ході інших природних процесів. В даний час до природних процесів поповнення вуглецю в атмосфері додалася значна антропогенна дія. Наприклад, при спалюванні вуглеводневого палива. Це порушує відрегульований століттями кругообіг вуглецю Землі.
Збільшення концентрації вуглекислого газу протягом століття лише на 0,01 % призвело до помітного прояву парникового ефекту. Середньорічна температура на планеті підвищилася на 0,5 ° С, а рівень Світового океану піднявся майже на 15 см. За прогнозами вчених, якщо середньорічна температура збільшиться ще на 3-4 ° С, почнеться танення вічних льодів. При цьому рівень Світового океану підніметься на 50-60 см, що спричинить затоплення значної частини суші. Це розцінюється як глобальна екологічна катастрофа, адже на цих територіях мешкає близько 40% населення Землі.
Кругообіг кисню
У функціонуванні біосфери кисень відіграє винятково важливу роль у процесах обміну речовин та диханні живих організмів. Зменшення кількості кисню в атмосфері внаслідок процесів дихання, спалювання палива та гниття компенсується киснем, що виділяється рослинами при фотосинтезі.
Кисень утворювався в первинній атмосфері Землі при її охолодженні. Через свою високу реакційну здатність він переходив з газоподібного стану до складу різних неорганічних сполук (карбонатів, сульфатів, оксидів заліза та ін.). Сьогоднішня кисневмісна атмосфера планети утворилася виключно за рахунок фотосинтезу, що здійснюється живими організмами. Вміст кисню в атмосфері підвищувався до теперішніх значень протягом тривалого часу. Підтримка його кількості на постійному рівні нині можлива лише завдяки фотосинтезуючим організмам.
На жаль, в останні десятиліття діяльність людини, яка веде до вирубування лісів, ерозії грунтів, знижує інтенсивність фотосинтезу. А це, у свою чергу, порушує природний перебіг круговороту кисню на значних територіях Землі.
Невелика частина кисню атмосфери бере участь у процесах утворення та руйнування озонового екрану при дії ультрафіолетового випромінювання Сонця.
Основою біогенного кругообігу речовин є сонячна енергія. Головною умовою стійкого існування біосфери є кругообіг речовин, що постійно протікає в біогеоценозах, і потік енергії. У кругообігах азоту, вуглецю і кисню основна роль належить живим організмам. Основу ж глобального кругообігу води у біосфері забезпечують фізичні процеси.
Кругообіг речовин
Малі міграційні потоки хімічних елементів як між взаємозалежними організмами, так і між організмами та навколишнім середовищем складаються у більші цикли - кругообіги. Тривалість та сталість існування життя підтримують саме кругообіги, бо без них навіть у масштабах усієї Землі запаси необхідних елементів були дуже скоро вичерпані.
Кругообіг біологічний (біотичний)- явище безперервного, циклічного, закономірного, але нерівномірного у часі та просторі перерозподілу речовини, енергії 1 та інформації в межах екологічних систем різного ієрархічного рівня організації – від біогеоценозу до біосфери. Кругообіг речовин у масштабах всієї біосфери називають великим колом, а межах конкретного біогеоценозу - малим колом біотичного обміну. Частину біологічного круговороту, що складається з кругообігів вуглецю, води, азоту, фосфору, сірки та інших біогенних речовин, називають біогеохімічним кругообігом.
Деяка кількість речовини може на якийсь час вибувати з біологічного круговороту (осідати на дні океанів, морів, випадати в глибини земної кори тощо). Однак у результаті протікання тектонічних і геологічних процесів (вулканічної діяльності, підйому і опускання земної кори, зміни меж між сушею і водою та ін.) осадові породи знову включаються в кругообіг, званий геологічним циклом або кругообігом.
Кругообіги речовин від продуцентів до консументів різних рівнів, потім до редуцентів, а від них знову до продуцентів замкнуті не повністю. Якби в екосистемах існувала їхня повна замкнутість, то не виникало б жодних змін середовища життя, не було б ґрунту, вапняків та інших гірських порід біогенного походження. Таким чином, біотичний кругообіг можна умовно зобразити у вигляді незамкнутого кільця. Втрати речовини через незамкненість кругообігу мінімальні в біосфері (найбільшій екосистемі планети). Інформація в екосистемах втрачається із загибеллю видів та незворотними генетичними перебудовами.
Таким чином, кожна екосистема підтримує своє існування за рахунок кругообігу біогенів та постійного припливу сонячної енергії. Кругообіг енергії в екосистемах практично відсутній, оскільки від редуцентів вона (енергія) повертається до консументів у мізерних кількостях. Вважають, що коефіцієнт кругообігу енергії не перевищує 0,24%. Енергія може накопичуватися, зберігатися (тобто перетворюватися на ефективніші форми) і передаватися з однієї частини системи в іншу, але вона не може бути знову пущена в справу, як вода і мінеральні речовини. Якось пройшовши від рослин-продуцентів через консументи до редуцентів, енергія виноситься в навколоземний та космічний простір. При русі через екосистему потік енергії торкається переважно її біоценоз, тому він докладно розглянутий раніше.