Природу умовного зв'язку. Зв'язки живої та неживої природи

Психіка як наслідок еволюції матерії

Виникнення та розвиток психіки людини є однією з найскладніших проблем, що вставали колись перед дослідниками, які прагнули осмислити закони природи. Вчені матеріалістичного спрямування пояснюють виникнення психіки тривалим розвитком матерії. Досліджуючи природу матерії, вони вивчають різні форми руху матерії, оскільки рух є спосіб існування матерії, невід'ємна її властивість, що внутрішньо їй властива. Матерії нерухомої, яка незмінно перебуває в абсолютному спокої, взагалі не існує. У стані руху, зміни та розвитку знаходиться вся матерія у всесвіті, вся неорганічна та органічна природа.

Вся матерія, починаючи від неживої, неорганічної, і закінчуючи найвищою і складною матерією - людським мозком, має загальну якість матеріального світу - якість відображення, тобто здатність відповідати на впливи. Форми відбиття залежить від форм існування матерії: відбиток проявляється в. здатності відповідати на зовнішні впливи відповідно до характеру впливу та форми існування матерії.

У неживій природі рух може виступати у вигляді механічної, фізичної чи хімічної взаємодії тіл чи речовин. Найпростіші приклади руху в неорганічній природі: скеля, що омивається морем, впливає на воду певний опір - хвилі розбиваються про скелю, але шукала поступово руйнується; сонячний промінь, що відбивається від поверхні води; озон, що з'явився в результаті електричних розрядів.

При переході до живої матерії якісно змінюються форми її руху. Живий матерії притаманні біологічні форми відбиття, але в певному етапі розвитку живої матерії виникає психіка як якісно нова форма відбиття. Біологічна форма руху матерії – життя – якісно новий ступінь розвитку природи. Існує ряд гіпотез, що пояснюють перехід від неживої до живої матерії. Відповідно до однієї з них, що належить А. І. Опаріну, необхідною умовою виникнення живої матерії є утворення органічних речовин - сполук, побудованих на основі вуглецю, в яких атоми цього елемента пов'язані в різних конфігураціях з атомами азоту, кисню, водню, фосфору та сірки. Нині у науці є чимало даних, що підтверджують гіпотезу А. І. Опаріна.

Згідно з гіпотезою Опаріна, приблизно два мільярди років тому в атмосфері виділився вільний кисень, який зумовлював фотохімічні реакції та фотосинтез в органічних речовинах. Первинний океан був щось на кшталт бульйону з органічних речовин. У розвитку органічних сполук з'явилися особливо складні вуглецеві сполуки - гігантських розмірів молекулы1. Молекули вирізнялися тим, що легко розпадалися на складові. Для підтримки існування цих сполук був необхідний постійний обмін речовин із середовищем: ці молекули мали вибірково асимілювати (засвоювати) з середовища нові речовини та дисимілювати (виділяти) продукти розпаду у зовнішнє середовище. Таким чином, ці гігантські молекули перетворювалися на самовідтворювальні системи, що автокаталітично регулюють обмін речовин із середовищем. Обмін речовин між білковою молекулою та середовищем із самого початку був активним процесом. Ці величезні молекули були названі коацерватами. Існує припущення, що коацерватні краплі у певному сенсі конкурували між собою у боротьбі за поживні речовини. Деякі з цих крапель, що мали більш сприятливий хімічний склад або структуру, росли швидше за інших. Вони раніше досягали великих розмірів, ставали нестійкими і розпадалися більш дрібні частки. Потім процес відновлювався: зростання, розпад тощо. д. траплялися і злиття таких крапель, хімічний склад яких дещо відрізнявся. Таким чином, коацервати мали цілу низку властивостей, завдяки яким їх можна розглядати як структуру живої речовини.

Навіщо ж зводилися ці властивості?

Коацервати вибірково поглинали ззовні поживні речовини, виявляючи відому подразливість до речовин, необхідних підтримки існування, і залишаючись індиферентними (байдужими) до речовин, непотрібним безпосередньої участі у тому життєдіяльності. Ця потреба в обміні речовин стала результатом здатності до саморегулювання. Коацервати були здатні до поділу та конструювання молекул з різним хімічним складом, тобто створення різницевого матеріалу, який зіграв в еволюції свою роль при природному доборі. Крім того, відображення зовнішніх впливів тут залежало не тільки від сили та характеру цих впливів, але також від внутрішнього стану органічних утворень - коацерватів.

Є підстави припускати, що такі органічні структури з властивими їм зародковими формами відображення, функціонуючи протягом ряду геологічних епох, призвели до появи предків сучасних живих систем.

Як і в коацерватів - ймовірних прототипів сучасних живих організмів, у будь-якій живій матерії відображення набуває якісно нових форм порівняно з відображенням у неживій природі. Воно залежить як від сили та характеру зовнішнього впливу, але й від внутрішнього стану організму. Будь-який живий організм вибірково (активно) належить всім зовнішнім подразникам, цим виявляючи якісно нове властивість живої матерії - саморегулювання.

В результаті тривалої еволюції у сучасних організмів ми знаходимо різноманітні форми відображення, починаючи від дратівливості і кінчаючи вищими формами відображення - відчуттям, сприйняттям, пам'яттю, мисленням, що є формою прояву психічного життя.

Подразливість. Тропізми

Всі живі організми на всіх етапах еволюції рослинних і тваринних форм мають особливу, біологічну, форму відображення - дратівливість. Подразливість є здатність живого організму реагувати на впливи біологічно значимих (біотичних) впливів.

Елементарна дратівливість виявляється вже у найпростіших, одноклітинних живих організмів, які на вплив середовища реагують рухом. Середовище може надавати біотичний вплив, внаслідок якого змінюється властивість протоплазми живого організму. У живій клітині, як саморегулюючій системі, що зазнає впливу подразнення, виникають пошукові рухи. Вони припиняються в середовищі, що сприяє відновленню властивого даної клітини хімізму та структури протоплазми.

Способи реагування своєрідними рухами по відношенню до біотичних факторів називають тропізмами або таксисами. Розрізняють фототропізм – тенденція живого організму рухатися під впливом світла; термотропізм – тенденція рухатися під впливом тепла; хемотропізм - тенденція обирати певне фізико-хімічне середовище; топотропізм - тенденція до руху під впливом механічного подразника та низку інших тропізмів. Наявністю тропізмів, що сприяють саморегулюванню, вичерпується біологічна форма відбиття рослин.

У тварин форм виникає новий вид подразливості – чутливість. Згідно з гіпотезою А. Н. Леонтьєва, чутливість "є генетично не що інше, як подразливість по відношенню до такого роду впливів середовища, які співвідносять організм до інших впливів, тобто які орієнтують організм у середовищі, виконуючи сигнальну функцію"2. Перехід від дратівливості до чутливості пов'язані з іншим способом життя. У високоорганізованих тварин розвивається чутливість, формуються органи чуття. Ознаки предметів (запахи, форма, колір), власними силами байдужі (у тому сенсі, що ними не можна задовольнити органічні потреби), набувають сигнальне значення. Тому навіть найпростіша тварина у відомих умовах може почати реагувати не лише на біотичні подразнення, а й на абіотичні, індиферентні, подразнення, які в даній конкретній ситуації можуть сигналізувати появу різних біотичних подразнень.

Завдяки чутливості до біотичних та абіотичних агентів у тварин організмів виникає можливість відображати значно більше впливів, ніж це доступно рослинам. Так, спостерігалося утворення реакцій у інфузорій на нейтральний їм ознака - світло. Досвід проводився так: у трубку з водою поміщалися найпростіші. Одна сторона трубки нагрівалася. Одноклітинні швидко переміщалися в більш теплу частину трубки, так як вони мають позитивний термотропізм. Нагрівання поєднувалося з освітленням того ж кінця трубки. Інфузорії, у звичайних умовах нейтрально ставлячись до світла, при поєднанні світла зі сприятливою їм температурою через кілька поєднань вже незалежно від температури збиралися до світла. Таким чином, найпростіша тварина виявляє тенденцію до активного орієнтування у зовнішньому середовищі та до утворення тимчасових зв'язків на поєднання світла та тепла.

Безумовно, йдеться лише про тенденцію до утворення тимчасових зв'язків, тому що говорити про міцні умовні зв'язки в одноклітинних не доводиться: тільки-но виникнувши, ці зв'язки тут же згасають. Більше того, згаслі форми відображення не відновлюються знову, і тварина, яка втратила ці форми відображення, має наново налаштовуватися у пошуках умов, що відповідають біологічним потребам. Вищий рівень відображення у багатоклітинних тварин. До найбільш примітивних багатоклітинних відносяться кишковопорожнинні (наприклад, гідроїдні поліпи, медузи), які живуть так само, як і одноклітинні, у водному середовищі. Однак у порівнянні з одноклітинними будова цих організмів набагато складніша. Складність полягає не стільки в багатоклітинності цих тварин, скільки в відносній неоднорідності їх клітин: наприклад, зовнішня частина тіла має клітки, а внутрішня вистелена травними клітинами. В організмі багатоклітинних є також клітини з особливо чутливою протоплазмою, які виконують функцію провідника який виник на якомусь кінці організму збудження. Особливо чутливі (нервові) клітини стуляються між собою, утворюючи нервову мережу, що пронизує все тіло тварини. Високою чутливістю у кишковопорожнинних наділені щупальця - органи схоплювання видобутку.

У кишковопорожнинних поведінка обумовлена ​​частково родовою пам'яттю - виробленими і переданими у спадок у процесі еволюції зв'язками між певними подразниками і відповідними реакціями організму (в основному у формі таксів), а також тимчасовими зв'язками, що складаються в процесі життя окремої особини - умовними рефлексами. Освіта чітко виражених зв'язків можна спостерігати на прикладі. Якщо до актинії піднести шматочок паперу, то тварина схоплює її та ковтає; через кілька повторень актинія відкидає папір, навіть не підносячи його до отвору рота. Утворені зв'язки, однак, короткочасні, зазвичай вони згасають через три-чотири години.

У багатоклітинних, що стоять вище кишковопорожнинних в еволюційному ланцюгу і ведуть наземний спосіб життя, у зв'язку зі зміною способу існування ускладнюється будова тіла, розвиваються специфічні органи відбиття певного роду подразників - органи почуттів, значно ускладнюються і форми відбиття. сегментна) будова тіла, а також зачатки органів чуття (зачатки очей, зачатки органів дотику, нюху та смаку). У кожному сегменті черв'яка є скупчення, нервових, клітин. - гангліїв. Ганглії сегментів (крім головного) за своїми відбивними можливостями однорідні. Ганглії, укладені в кожному сегменті, роблять цей сегмент певною мірою автономним носієм окремих самостійно виконуваних функцій. Якщо дратувати окремі сегменти, то вони пульсуватимуть, хаотично скорочуватимуться.

Таким чином, утворення великої кількості нервових вузлів ще не дає тієї дійсно корисної складності, яка стала б умовою більш тонкого відображення, а отже, і пристосування до навколишнього середовища. Однак складніші відбивні можливості вже з'являються - вони зосереджені в головному ганглії. Головний ганглій є сполукою нервових клітин, неоднорідних за функціями і зв'язками. У ланцюзі гангліїв цей ганглій є провідним головним кінцем. Він збирає подразнення, що виникають у будь-якому кінці тіла тварини, аналізує їх, перемикає на інші клітини, спрямовує імпульси до м'язового апарату сегментів. Завдяки головному ганглію у хробаків, як тварин, що повзають і риють, на головному кінці тіла виникають спеціалізовані відчувають органи: щетинки, вусики, що забезпечують обмацування, і зачатки очей.

Інстинктивні форми поведінки

Поведінка черв'яків складніше, ніж кишковопорожнинні. Для хробаків властивий активний пошук. Дощові черв'яки, наприклад, спочатку схоплюють впале листя за гострі кінці, а вже потім втягують їх у свою нірку. Як показали дослідження низки вчених, "доцільна" поведінка черв'яків не є безпосередньою реакцією на форму листка, а скоріше реакцією на хімічні речовини, які укладені у верхівці листка. У хробаків чіткіше виражена родова пам'ять, що виявляється у вроджених безумовних рефлексах. Так, самки деяких видів кільчастих черв'яків виявляють уроджене вміння здійснювати догляд за потомством. Самка. Nereis, відклавши яйця всередині своєї житлової трубки, починає активно рухатися з боку на бік, нагнітаючи цим свіжу воду, необхідну ембріонам для дихання. Деякі види черв'яків пускаються у певний час мандрувати у пошуках особи протилежної статі.

Проте безумовні рефлекси порушуються лише за суворо певному сталості довкілля; середовище постійно змінюється і тому може перешкоджати генетично запрограмованому розгортанню вроджених реакцій.

Відбивні можливості тварин із гангліозною нервовою системою не вичерпуються безумовними рефлексами. Протягом життя вони виробляються нові, більш рухливі, ніж вроджені, форми реагування - умовні рефлекси.

Як було показано, і кишковопорожнинні можуть виробляти тимчасові зв'язки, умовні рефлекси, проте умовні рефлекси у черв'яків вище за рівнем, і хоча для їх утворення, як і раніше, потрібна велика кількість поєднань подразників, зате тимчасові зв'язки виявляють відому пластичність. В умовах експерименту черв'яки мали знайти в Т-подібному лабіринті вихід у гніздо. Якщо права частина мала вільний вихід, а лівій черв'як отримував удар електричним струмом, то після 120-180 дослідів черв'як привчався повертати праворуч. Якщо ж після вироблення умовних зв'язків дроту під напругою ставили праве коліно, а прохід до гнізда йшов через ліве коліно, то черв'яки переучувалися. Причому переучування відбувалося вдвічі-втричі швидше, ніж навчання. Таким чином, вже гангліозна нервова система є досить складним інструментом реагування на нескінченну кількість впливів. Поведінка тварини, що володіє гангліозною нервовою системою з провідним головним ганглієм, істотно відрізняється від поведінки тварини, що володіє дифузною, сіткоподібною нервовою системою. У хробаків намічаються спадково закріплені, програмовані форми поведінки (у генезі - предтеча інстинктів) і водночас виявляється пластичніша форма відображення - умовні рефлекси.

Більш складна побудова гангліозної нервової системи відповідно збільшує можливості відбиття. Серед тварин з гангліозною нервовою системою ми знаходимо більш високий рівень відбиття у павукоподібних та комах. У цих тварин є різноманітні, дуже складні за своєю будовою органи почуттів. У еволюції тваринного світу спостерігається спеціалізація рецепторів, пристосування до реагування певний подразник. Так, хеморецепція у більшості членистоногих диференційована на нюхову та смакову. Між відповідними рецепторами встановлюється якісна відмінність: смакова рецепція протікає при безпосередньому зіткненні з подразником, а нюх функціонує з відривом. Крім того, у комах отримують подальший розвиток фоторецептори - складні фасеткові очі, що дають мозаїчне зображення близьких маленьких предметів (великі та далекі предмети такими органами відрізняються невиразно). Є також інші специфічні рецептори, наприклад пристосування до рецепції дотику.

У членистоногих, особливо у комах, існує складна вроджена форма реагування певні умови середовища - інстинкти. Інстинкти набувають ланцюгового характеру, послідовно викликаючи серію пристосувальних дій. Так, самки деяких видів павуків роблять для своїх яєць кокон з павутиння. Цей кокон самка охороняє та часто переносить його. Як тільки з'являються павучати, самка невідступно стежить за ними. Чим більше підростає молодь, тим нейтральніше ставиться до них самка, а пізніше, коли павучати стають самостійними, вона кидає їх. У бджіл ми спостерігаємо найскладніші інстинкти, пов'язані з груповою поведінкою. Відомо, що в колонії бджіл є одна матка, кілька десятків самців-трутнів і кілька сотень безплідних робочих бджіл (самок з недорозвиненими статевими органами). Найскладніша поведінка у робочих бджіл. З розвитком кожна робоча бджола змінює свої функції у колонії. Спочатку вона вигодовує личинок, чистить вулик, потім охороняє вулик, видобуває їжу, будує осередки. Інстинкти земляної оси також є складним ланцюгом дій. Вирвавши собі нірку, перш ніж відлетіти, вона щоразу маскує її грудочкою землі. Прилетівши зі здобиччю, оса кладе її біля входу, відсуває грудочку, оглядає нірку і потім втягує туди видобуток.

Організація такої поведінки членистоногих вражає своєю доцільністю. Однак ця "доцільна" поведінка позбавлена ​​свідомості мети. Воно виникає у відповідь певний зовнішній подразник чи поєднання певних подразників і здійснюється подібно в усіх особин даного виду. Інстинктивна поведінка зберігається, але втрачає доцільність щоразу, як порушується хоч одна істотна ланка.

Ці приклади показують обмеженість інстинкту. Інстинктивні дії суворо присвячені певним умовам. Механізм здійснення інстинкту полягає в тому, що зовнішні умови викликають рефлекторну реакцію, кінець якої збуджує наступну реакцію і т. д., викликаючи до дії цілий ланцюг рефлексів і здійснюючи цим спадково зміцнену програму. Інстинктивні дії втрачають свою доцільність, щойно змінюються стандартні умови. Таким чином, інстинктивні форми поведінки є доцільними лише за постійних умов.

Слід зазначити, хоча певні інстинкти властиві всім особинам даного виду, та їх розгортання йде трохи по-різному в окремих особин. Така відносна неоднаковість перебігу інстинкту забезпечує виживання виду у разі різкої зміни умов існування. Спостерігаючи інстинктивні дії молодих тварин, можна побачити, що ці дії протікають стереотипно, без попереднього навчання. Однак вони здійснюються у молодих дещо гірше, ніж у старих. Розвитку інстинктів сприяє досвід, що набувається в процесі індивідуального життя особини та забезпечує чіткість виконання вродженої програми поведінки.

Спостереження дослідників природи показали, що у комах протягом життя утворюється безліч умовних зв'язків. Ці зв'язки можуть будуватися на основі функціонування різних рецепторів. Це може бути, наприклад, пам'ять фізичних дій на основі рухових сигналів, це може бути візуальна пам'ять на колір або форму предметів. Так, якщо переставити вулик на два метри зі сходу на захід, то бджоли після повернення з хабарем збираються в повітрі в тому місці, де був раніше літній отвір. Протягом декількох хвилин вони кружляють біля цього місця і лише потім летять до нового розташування вулика, тобто бджоли спочатку орієнтувалися в просторі переважно за руховими сигналами, і лише у разі невдачі в орієнтування включався зір. Орієнтування у комах грає виняткову роль. Вони дуже легко виробляють умовні зв'язки на форми квітів, з яких беруть хабарі, так само легко утворюються зв'язки на співвідношення светлот, певну частину спектра (бджоли, наприклад, добре розрізняють жовте, синьо-зелене, синє і ультрафіолетове).

Спостереження показали, що найкраще умовні зв'язки комах утворюються на подразники, що сигналізують початок розгортання інстинктивних програм поведінки ("пускові сигнали"). Показовим є наступний досвід. Декілька баночок з водою або цукровим розчином ставили в ящики з однаковими круглими отворами. В одному випадку на ящику, де стояла баночка із цукровим розчином, був намальований трикутник, а на ящику, де стояла баночка з водою, – чотирикутник. В іншому випадку на ящику, де стояла баночка з цукровим розчином, було намальовано багатопелюстковий візерунок типу квітки, а на ящику, де стояла баночка з водою, - шестикутна зірка. Виявилося, що у бджоли дуже важко виробити розрізнення простих геометричних форм (трикутник, квадрат) і набагато легше виробити розрізнення складніших форм. Ці здавалося б несподівані результати цілком виправдані біологічної значимістю складних геометричних форм - вони схожі з формами квіток, які відвідують бджоли. Отже, у тварин з гангліозною нервовою системою найлегше утворюються тимчасові зв'язки на ті предмети, ознаки яких є біологічно значущими сигналами; умовні зв'язки утворюються лише межах інстинктивних програм поведінки. Слід враховувати, що основна форма відображення у тварин із гангліозною нервовою системою пов'язана з інстинктивною поведінкою. Інстинктивні форми поведінки можна спостерігати не тільки у членистоногих, а й у всіх вищих хребетних тварин (риб, амфібій, рептилій, птахів та ссавців). В окремих видів риб проявляється, наприклад, дуже складний інстинкт охорони потомства. Так, самець колюшки робить ямку на дні водойми, вистилає її дрібними водоростями, зводить бічні стіни і склепіння з більших рослин, обклеюючи їх слизом тіла. Потім самець заганяє у гніздо самку для відкладання ікри та охороняє гніздо до виведення молоді.

Дуже складні інстинкти вирощування потомства, і навіть статеві, харчові, захисні інстинкти можна знайти в більшості хребетних. Гніздобудування та догляд за потомством у птахів та ссавців видається виключно доцільним. Однак так як ця доцільність зумовлена ​​суто зовнішніми факторами, то поведінка тварини зі зміною середовища піддається лише дуже незначній перебудові. Ледве змінюється певний комплекс умов, що викликає інстинктивні дії, як порушується струнка течія цих дій - птахи можуть кинути своїх пташенят, ссавці - загризти потомство.

Захисна поведінка тварин, якщо вона має виключно інстинктивний характер, також відрізняється крайньою відсталістю. Прикладів тому безліч. Ось один із них. Відомо, що в Америці живе невелике звірятко з темною шерстю, яке практично застраховане від нападу всіх звірів - тварини його впізнають здалеку білою смужкою на спині. Це скунс. Природа нагородила скунса мускусною залозою, яка виробляє надзвичайно отруйну пахучу рідину. За найменшої небезпеки скунс повертається до супротивника спиною, піднімає хвіст і випускає хмару рідини. На кілька годин найбільші хижаки "непритомніють". Усі тварини на американському континенті оминають скунса. У СРСР вирішили акліматизувати цього звірка. Спочатку молодняк тримали у вольєрах, а щоб служителі мали змогу доглядати звірят, усім скунсам видалили мускусні залози. Випущені на свободу скунси вільно ходили лісами. Коли ж їх почали переслідувати собаки, то скунси не тікали, а зупинялися, поверталися спиною до переслідувачів і виявлялися легкою здобиччю переслідувачів. Надалі скунсів не оперували – знайшли способи догляду за ними.

Інстинктивні реакції виникають у результаті простих стимулів, які ведуть до розгортання вроджених форм поведінки. У цьому великий інтерес становлять дослідження этологів, вивчають вроджені форми поведінки тварин. Представники цієї науки показали, що інстинктивні дії викликаються певними сигналами. Так, жаба кидається ловити комаху, якщо вона миготить перед нею. Факт реакцій на подразник, що швидко рухається, легко перевірити. Якщо перед жабою на тонкій нитці підвісити папірець і, вібруючи, рухати нею, то жаба обов'язково кинеться на папірець. У ссавців інстинктивні дії також розгортаються у відповідь на один якийсь подразник, причому одна й та сама реакція у представників різних видів може бути викликана різними зовнішніми факторами. Відомо, наприклад, що тільки народжене цуценя і тільки чого ягня, що народилося, шукають сосок матері і, знайшовши, починають енергійно смоктати. Встановлено, що програми цих дій викликані сигналами. Цуценя реагує на теплу вовну. Якщо йому підкласти замість матері грілку, пошукових реакцій немає. Якщо йому підкласти розігріте хутро, він відразу починає пошуки. Ягня ж реагує на затемнення темряви; якщо в рот ягня вкладали ріжок, то дитинча не виробляло смоктальних рухів, але якщо йому прикривали тем'я і підставляли ріжок, він відразу починав смоктати.

Таким чином, інстинктивні дії не забезпечують відображення великої кількості різноманітних подразників і тим самим обмежують відбивні можливості хребетних. У хребетних розвивається трубчаста нервова система (зі спинним та головним мозком), завдяки чому збільшуються потенційні можливості більш адекватного відображення зовнішнього середовища. Ще більше, ніж у тварин з гангліозною нервовою системою, еволюціонують рецептори, відбувається їхня велика спеціалізація. Весь цей потенціал можливостей, досягнутих еволюцією, неспроможна використовуватися лише лише інстинктивних діях.

Індивідуально набуті форми поведінки

У вищих тварин, особливо у ссавців, на перший план виступають нові, пластичніші форми поведінки. Індивідуальні відмінності в утворенні тимчасових зв'язків у тварин одного виду стають більш разючими, ніж індивідуальні відмінності у прояві інстинкту. В одних особин умовні зв'язки можуть утворюватися порівняно швидко, в інших повільніше. У хребетних тварин може вироблятися незрівнянно більше умовних зв'язків, ніж більш примітивних тварин. Чим вище в еволюційному ряді стоїть тварина, тим складнішими можуть стати вироблені умовні зв'язки і тим пластичнішими вони виявляються. У риб умовні зв'язки утворюються досить швидко. Сигналом для утворення умовного зв'язку можуть бути світло, колір, форма предмета, звук і смакові якості. Однак ці зв'язки мало пластичні. Так, у щуки, наприклад, легко виробляється умовний мисливський рефлекс на вигляд дрібних рибок. Згасити цей рефлекс виявилося дуже важко. В експерименті, коли дрібні риби були відокремлені від щуки склом, хижачка тривалий час билася об скло, доки не утворився новий тимчасовий зв'язок, який, у свою чергу, теж не знімався довгий час після того, як скло було прибрано. Тепер щука зовсім не реагувала на рибок, що плавали поряд. Таким чином, і умовні зв'язки можуть мало змінювати поведінку при зміні обставин.

Наступний етап розвитку відображення живої матерії - формування складніших форм пластичної індивідуальної поведінки, заснованого на самостійному виробленні нових критеріїв поведінки. Для пластичного індивідуального поведінки стає необхідним аналіз і синтез окремих властивостей середовища (температури, кольору, запаху), а цілих предметних ситуацій. Так, якщо насипати перед куркою зерно і перед ним поставити раму, оббиту сіткою, курка почне битися про цю сітку. Тим часом птахи, які стоять на вищому рівні розвитку (наприклад, ворона, сорока або ворон), у цій же ситуації поводитимуться інакше: після перших невдалих спроб дістати корм крізь сітку вони обійдуть перешкоду та схоплять їжу. У першому випадку поведінка визначається інстинктивною програмою дії, у другому – дія відбувається у результаті аналізу безпосередньої ситуації.

Особливо виразно другий тип поведінки проявляється у ссавців, коли тварина починає сприймати та аналізувати цілі ситуації, пристосовуватися до мінливих умов, регулюючи свою поведінку. У вищих тварин поруч із інстинктивними формами поведінки співіснують індивідуально мінливі форми поведінки – навички та інтелектуальні дії. Під навичкою розуміють такі дії тварин, основу яких лежать умовні зв'язку й які функціонують автоматично. Навички, як і інстинкти, є і на нижчих щаблях розвитку, проте явно виражені навички спостерігаються лише у тварин, які мають кору головного мозку.

Двигуни, що входять до складу навичок тварин, можуть складатися з рухів як вроджених, що відтворюють видовий досвід, так і закріплених у процесі повторення випадкових рухових проб. Прикладом першого роду рухів може бути такий факт. Дресирувальник легко вивчає зайця бити по барабану. Цей рух видовий: всі зайці у певний час року "барабанят" у лісі по пеньках, стовбурах дерев, що впали і т. п. Прикладом другого роду рухів можуть служити рухові реакції, які можна спостерігати у ланцюгового собаки. Досвід проводився так. Перед собакою клали шматочок м'яса, до якого вона свідомо не могла дістати. М'ясо було прив'язане до мотузки, кінець якої собака міг дістати лапою. Після низки невдалих рухів, що риють, що виникли в результаті збудження тварини, собака випадково підтягнув мотузку і таким чином оволодів м'ясом. Цей рух закріпився, і надалі собака щоразу впевнено підтягувала мотузку з їжею. Одного разу мотузка була покладена на відстань, що недосяжна для передніх лап собаки. Після кількох невдалих проб передніми лапами собака змінив поведінку, він перекинувся і наступив задньою ногою на мотузку (рис. 1). Цей факт підтверджує положення про те, що засвоєні тваринам навички можуть переноситися у змінену ситуацію. В даному випадку умови експерименту ускладнилися, собака відреагувала на нову обставину перенесенням навички з передньої лапи на задню, якої в цій ситуації можна було дотягнутися до мотузки.

Таким чином, навички можуть суттєво відрізнятись один від одного: в одному випадку за своїм автоматизмом вони наближаються до інстинктів, в іншому наближаються до інтелектуальних проявів.

Інтелектуальна поведінка тварин

Основу інтелектуальної поведінки становить відбиток складних відносин між окремими предметами. Приклад інтелектуальної поведінки дає такий досвід. Прилад, на якому проводився досвід, складався із двох порожнистих трубок. На очах у ворони в одну порожню трубку вводилася на мотузку приманка - шматок м'яса. Птах бачив, як приманка входила в трубку, з'являлася у просвіті між трубками і знову ховалась у другій трубці. Ворона відразу бігла до кінця другої трубки і чекала появи приманки. (Так само чинили й інші хижі птахи, кішки, собаки.) Даний приклад показує, що вищі тварини здатні вловити відносини між предметами і передбачити результат цієї ситуації, т. е. врахувати, де з'явиться цей предмет, коли він рухається. Ця поведінка є типом розумного поведінки.

Особливе місце серед найвищих тварин вчені відводять приматам (людиноподібним мавпам). Приматів, на відміну більшості інших ссавців, приваблює маніпулювання як з харчовими об'єктами, а й з різноманітними предметами. Подібний інтерес називають "наполегливою" та "безкорисливою" допитливістю (І. П. Павлов), "дослідним імпульсом" (Н. Ю. Войтоніс). Активність цього виду діяльності у мавп, поруч із високим розвитком зору, надзвичайно розширює коло їх сприйняттів, надзвичайно збільшує запас досвіду і створює набагато потужнішу, ніж в інших тварин, основу формування навичок, зародження складних форм поведінки.

Інтелект мавп характеризується як складністю вирішуваних ними завдань, а й напрямом своєї діяльності. Мавпи можуть годинами розщеплювати предмет, що потрапив їм у руки, всілякими прийомами підманювати до клітини людини, спостерігати комах, що повзають, і т. д. Такі особливості поведінки мавп пояснюються способом їх існування. У природних умовах мавпа у пошуках їжі повинна безперервно займатися "обстежувальною" діяльністю. У диких шимпанзе налічується вісімдесят одна "страва". Наполовину це фрукти, на чверть листя. Решта – насіння, квіти, стебла, кора. Крім того, шимпанзе харчуються комахами. Зрідка їх стіл доповнюють ящірки, дрібні гризуни, інколи ж і більші тварини. Звідси зрозуміло, що високий розвиток орієнтовно-дослідницької поведінки у мавп, їхня цікавість, спрямована на будь-які об'єкти, має цілком певне біологічне коріння. Різноманітні форми та колір плодів, що вживаються мавпами як їжа, не тільки відрізняються ними, а й у результаті утворення умовних рефлексів пов'язуються з відповідними харчовими якостями. У пошуках їжі мавпа безпомилково диференціює їстівні плоди від неїстівних та отруйних.

Різноманітний характер їжі мавп винаходить їх аналітичні здібності. Перейшовши до такого різноманітного харчування, мавпа не може інстинктивно реагувати на суворо певні види корму чи певну ситуацію годування. Щоразу вона повинна обстежити все і вся довкола себе і знайти таким чином потрібний їй корм. Високий рівень розвитку такого роду поведінки мавп порівняно з іншими тваринами зумовлений і наявністю приматів передніх кінцівок типу руки. Завдяки наявності руки мавпи мають можливість вступати у дуже складні стосунки з навколишніми предметами. Саме тому мавп утворюється маса тимчасових зв'язків (асоціацій), яких немає в інших тварин. На тлі активної орієнтовно-дослідницької поведінки у мавп проявляються всілякі способи відбиття. У певних умовах вони виявляються інстинктивні форми поведінки. Як і в інших хребетних, інстинктивні реакції мавп можуть бути викликані простим стимулом. Як показали дослідження американських учених Г. Харлоу, М. Харлоу, С. Суомі, особливою прихильністю новонародженого мавпця користується лише певна фактура штучної матері. Досвід проводився так. Новонароджених дитинчат макаки садили в клітку зі штучною матір'ю, приблизно такого ж розміру, як і справжня мати. Одній дитині дісталася матуся з металевого каркаса, іншій - дерев'яний циліндр, оббитий ворсистим матеріалом. Малятко, якій дісталася м'яка матуся, більшу частину часу проводила біля неї, то обіймаючи її, то лазячи по ній. У разі небезпеки вона щоразу бігла під захист своєї матері. Мавпа, якій дісталася металева матуся, дуже страждала. Дослідження показали, що дитинчата мавп воліють ганчір'яних матерів, які не годували їх молоком, дротяним матусям, які давали молоко. Ганчіркові матері вселяли в дитинчат почуття комфорту - почуття безпеки та впевненості.

Однак інстинктивна поведінка дорослих вищих мавп суттєво відрізняється від інстинктів нижчих тварин. У вищих мавп (зокрема, шимпанзе) є вроджена форма поведінки - побудова гнізда. У природних умовах вони щодня будують на деревах гнізда із гілок. Спостереження показали, що у гніздебудуванні мавпа здійснює практичний аналіз під час виборів матеріалу.

За наявності матеріалу різної твердості, наприклад деревних гілок та паперу, як шимпанзе, так і щури будують гнізда по одному типу: основу гнізда - з твердішого матеріалу, а внутрішню поверхню вистилають м'якшим. Якщо ж дати шимпанзе та щуру лише м'який матеріал, то вони починають будувати гніздо з цього матеріалу. Але якщо після того як тварини влаштували гніздо із запропонованого спочатку матеріалу, дати їм матеріал грубіший, то відразу виявляється якісна різниця в реакції тварин. Шимпанзе, отримавши грубіший матеріал, тут же приступає до перебудови гнізда. Одним рухом руки вона відсуває убік споруду з м'якого матеріалу, бере твердий матеріал і будує з нього основу гнізда. Лише потім вона починає використовувати м'який матеріал, обкладаючи ним внутрішню поверхню гнізда. Щури в аналогічній ситуації продовжують будівництво, накладаючи грубий матеріал поверх м'якого. Таким чином, хоча гніздобудування у мавп і проявляється в інстинктивних діях, але ці дії відбуваються з урахуванням зовнішніх умов.

Відрізняється своєрідністю поведінка мавп, що виробляється в індивідуальному досвіді. Дослідник, який спостерігає утворення навичок у мавп і нижчих тварин, іноді наштовхується на дивовижний факт: у нижчих хребетних навички можуть утворитися швидше, ніж у мавп. Цей факт зовсім не свідчить про те, що мавпи примітивніші за інших тварин, у яких навички утворюються швидше. Справа в тому, що мавпи здатні помічати ті чи інші предмети та їх співвідношення у навколишньому середовищі та мають можливість впливати на них. Ця здатність і часто визначає їх поведінка. Трапляється, що "безкорислива" допитливість не дозволяє мавпі зосередитися на експерименті, що проводиться над нею. Часто її набагато більше цікавлять неїстівні предмети, ніж приманка, захована в "проблемний ящик". Однак у випадку, коли у мавп виробляються міцні умовні зв'язки, їхній прояв стає таким самим стереотипним, як і в інших вищих тварин.

І. П. Павлов вивчав поведінку людиноподібних мавп. Розберемо один із моментів серії дослідів над шимпанзе Рафаелем. Перед фруктами, захованими глибоко в ящик, запалювалося спиртування. Після численних спроб дістати плоди Рафаель випадково зачепив кран від бака з водою, який містився над спиртовкою, що горіла. Вода, що линула, погасила вогонь. Дія закріпилася. У новій ситуації бак стояв осторонь. Після кількох спроб Рафаель впорався і з цим завданням: він набрав воду в рот і виплеснув її на вогонь. У наступній ситуації ящик із принадою знаходився на плоті посеред водойми. Бак із водою було встановлено іншому плоту. Щоб погасити вогонь, Рафаель кинувся по хитких містках до сусіднього плоту.

Тварина перенесла засвоєний спосіб дії (навичка) у нову ситуацію. Звичайно, така дія є недоцільною (навколо плоту вода!). Але тим часом біологічно воно виправдане. Пересування по хитких містках для мавпи не становить надмірних фізичних труднощів, і тому задана в експерименті ситуація не стала для шимпанзе проблемною ситуацією, яку вона змушена була вирішувати в інтелектуальному плані. Інстинкти та навички як стереотипніший спосіб реагування охороняють тваринний організм від перенапруги. Лише у разі серії невдач тварина реагує найвищим за рівнем способом – інтелектуальним розв'язанням завдань. Однак для тварин виниклі ситуації рідко стають проблемами і, отже, не з'являється вираженої необхідності відображення на більш високому, інтелектуальному рівні. Інтелектуальна поведінка залишається для тварин найчастіше як потенційна можливість.

У дослідах радянського психолога Н. Н. Ладигіна-Котс (1889-1963) шимпанзе Паріс, отримуючи трубку з принадою всередині, вибирав придатну для вживання зброю, придатну для проштовхування в трубку. У цьому Парис диференціював різні ознаки: форму, довжину, ширину, щільність, товщину предмета. Якщо не було відповідного предмета, Паріс обривав бічні стебла від гілки дерева, що лежить біля нього, відщеплював скіпки від широкої дошки, випрямляв скручений дріт, одним словом, мавпа виготовляла "зброю".

Проте слід перебільшувати значення " гарматної діяльності " вищих мавп. Відомі досліди В. Келера, Е. Г. Вацуро, Н. Н. Ладигіна-Котса, коли шимпанзе губилися в одній і тій же ситуації - при необхідності скласти дві палиці для досягнення мети. Та це і зрозуміло: обкушування гілок, відщеплення лучинок - природні дії мавп у природі. Але мавпи не практикують у природних умовах складання палиць. Для вирішення таких завдань потрібні численні спроби. Все-таки мавпи іноді могли скласти одну довгу палицю з двох коротших, могли створити "зброї". Однак виготовлене "зброю" вони не бережуть, про запас не виготовляють. "Зброя" виникає у мавпи в процесі її безпосередньої дії і відразу ж зникає, тому встановити аналогію між трудовою діяльністю людини та відповідними діями мавп можна лише умовно.

Цікаві у зв'язку досвіди І. П. Павлова з ящиком, у якому прихована приманка. Крізь трикутний проріз мавпа бачить приманку. Ящик можна відкрити, якщо в цей проріз вставити палицю з трикутним перетином і натиснути на важіль усередині ящика. Експериментатор робить цю операцію на очах у мавпи. Перед мавпою розкладені палиці з різними перерізами - круглим, квадратним, трикутним. Спочатку всі мавпи намагаються вставити будь-яку палицю, що трапилася під руку. Потім вони обмацують, обнюхують, оглядають палиці і намагаються по черзі ввести їх в отвір. Нарешті з'являється правильний вибір. Таким чином, інтелектуальні дії мавп відбуваються у вигляді конкретного практичного мислення у процесі орієнтовного маніпулювання.

Характерною особливістю поведінки вищих мавп є їх наслідуваність. Наприклад, мавпа може підмітати підлогу або змочувати ганчірку, віджимати її та протирати підлогу. Здебільшого ці наслідувальні дії мають дуже примітивний характер: зазвичай мавпи наслідують не результат дії, а саму дію (рис. 3). Тому найчастіше, "підмітаючи", мавпа переміщає сміття з місця на місце, а не прибирає його з підлоги. (Окремі правильно навчені тварини, щоправда, справляються і з цим завданням.) Наявності інтелектуального наслідування у мавп не доведено.

Отже, всі форми відбиття (тропізми, інстинкти, навички, інтелектуальні дії) різко не розмежовуються. Існує єдина безперервна лінія розвитку у тваринному світі: інстинкти, наприклад, обростають навичками, навички переходять у інстинкти.

Однак у конкретних проявах безперервність розвитку виявляє уривчастість: одні види тварин характеризуються переважанням інстинктів, інші – освіченими в особистому досвіді асоціаціями.

Спілкування та "мова" тварин

Взаємини "суспільних" тварин досягають часом значної складності. Вже у тварин з гангліозною нервовою системою, що живуть великими об'єднаннями, можна спостерігати не тільки складну інстинктивну індивідуальну поведінку, але й надзвичайно розвинені інстинктивні реакції на "Мову" тварин з гангліозною нервовою системою - це пози, акустичні сигнали, хімічна ("нюхлива") інформація , Різні торкання.

Так, було встановлено, що бджола, повертаючись у вулик із хабаром і здійснюючи певний візерунок рухів ("танець"), інформує тим самим усю бджолину спільноту про розташування медоносних квіток. Дуже складна "мова" у мурах. Певні рухи означають певний сигнал. Двигуни можуть означати заклик до спільної дії, прохання нагодувати тощо.

Поведінка комах у спільнотах вражає спостерігача загальною доцільністю та узгодженістю. Однак ця узгоджена доцільність обумовлена ​​стереотипними реакціями тварин, які приймають інформацію. У їхніх реакціях не можна побачити жодного осмислення, жодної переробки інформації; відразу після отримання сигналу виникає вироблена в еволюції дія.

У співтоваристві вищих тварин (птахів, ссавців) також існують певні форми взаємин. При цьому будь-яке об'єднання тварин у якесь співтовариство неминуче викликає появу "мови", необхідного для контакту членів спільноти.

У кожному співтоваристві встановлюється біологічно раціональна нерівність - сильні тварини пригнічують слабких. Сильним дістається найкраща частина їжі, вони найвільніше тримаються серед членів спільноти. Слабкі тварини, будучи видобутком тварин інших видів, є гарантією порятунку кращих екземплярів свого виду. Слабкі тварини, у свою чергу, мають засоби, що забезпечують їм відносну безпеку всередині спільноти (рис. 4). До таких засобів належить особлива " поза підпорядкування " , якої тварина, яка зазнає поразки у зіткненні з більш сильним противником, повідомляє про нездатність продовжувати боротьбу. Так, австрійському етологу К. Лоренцу вдалося спостерігати таку ситуацію. Молодий вовк, відчуваючи приплив сил, напав на ватажка зграї. Проте запеклий вовк дуже швидко дав відчути молодому претенденту на місце ватажка, що ікла в нього ще досить міцні. Молодий негайно прийняв позу підпорядкування: підставив під пащу розпаленого суперника свою шию, місце, яке зазвичай так охороняють тварини у боротьбі. Войовничий запал матерого миттєво охолонув - подіяв інстинкт, вироблений протягом життя тисяч поколінь. Пози підпорядкування є у всіх тварин, які живуть спільнотами. У мавп набір цих поз дуже виражений.

Крім "мови" поз, торкань, існує ще "мова" чутних сигналів. Описано складну сигналізацію у вранових птахів, дельфінів, мавп. Звуки, що видаються, виражають емоційний стан тварини. Аналіз голосових реакцій шимпанзе показав, що кожне звуковідтворення мавпи пов'язане з певною рефлекторною діяльністю. Встановлено кілька груп звуків: звуки, що видаються при їжі, звуки орієнтовно-оборонні, агресивні, звуки, пов'язані з проявом статевих функцій та ін.

Тварини однієї спільноти орієнтуються на голосові реакції одне одного. Голосові реакції додатково інформують членів спільноти про стан побратимів і цим дозволяють орієнтувати поведінку всередині спільноти. Голодні переміщаються туди, де лунає апетитне хрюкання, що видається що-небудь тваринам; здорові та ситі звертають увагу на ігрові або орієнтовні звуки одноплемінників і тим самим отримують можливість задовольнити потреби у русі або в орієнтовній поведінці; на агресивні звуки мавп, що б'ються, мчить ватажок, щоб навести в стаді порядок; тривожний сигнал небезпеки зриває з місця всю череду. Одного тільки не можна виявити в "мові" тварин - "мова" тварин на відміну від мови людей не може бути засобом передачі досвіду. Тому навіть якщо припустити, що якийсь окремий видатний екземпляр у своєму індивідуальному досвіді знайде ряд способів найлегшого добування їжі, то він буде не в змозі (навіть якщо припустити, що у нього виникне така потреба) передати свій досвід засобами, що є в арсеналі "мови" тварин.



У світі між предметами існують різні відносини. Якщо предмети моделюються як об'єкти, відносини, які систематично виникають між різними видами об'єктів, відбиваються в інформаційних моделях як зв'язку. Кожна зв'язокзадається у моделі певним ім'ям. Зв'язок у графічній формі представляється як лінія між пов'язаними об'єктами та позначається ідентифікатором зв'язку.

Існує три види зв'язку: один-до-одного (рис. 1.39), один-до-многнм (рис. 1.40) і багато-до-багатьох (рис. 1.41).

Зв'язок один до одного існує, коли один екземпляр одного об'єкта пов'язаний з єдиним екземпляром іншого. Зв'язок один одному позначається стрілками ←і→.

Мал. 1.39.Приклад зв'язку «одії до одного»

Зв'язок одним багатьом існує, коли один екземпляр першого об'єкта пов'язаний з одним (або більше) екземпляром другого об'єкта, але кожен екземпляр другого об'єкта пов'язаний тільки з одним екземпляром першого. Множинність зв'язку зображується подвійною стрілкою →→.

Мал. 1.40.Приклад зв'язку «один-багатьом»

Зв'язок багато-багатьом існує, коли один екземпляр першого об'єкта пов'язаний з одним або великою кількістю екземплярів другого і кожен екземпляр другого пов'язаний з одним або багатьма екземплярами першого. Цей тип зв'язку зображується двосторонньою стрілкою ↔

Мал. 1.41.Приклад зв'язку «багатьом-багатьом»

Крім множинності, зв'язки можуть поділятися на безумовні та умовні. У безумовному зв'язку для участі у ній потрібен кожен екземпляр об'єкта. В умовному зв'язку беруть участь не всі екземпляри об'єкта. Зв'язок може бути умовним як з одного, так і з обох боків.

Всі зв'язки в інформаційній моделі потребують опису, який, як мінімум, включає:

Ідентифікатор зв'язку;

Формулювання сутності зв'язку;

Вид зв'язку (її множинність та умовність);

Спосіб опису зв'язку за допомогою допоміжних атрибутів об'єктів.

Подальший розвиток уявлень інформаційного моделювання пов'язані з розвитком поняття зв'язку, структур, ними утворених, і завдань, які можна вирішені цих структурах. Нам вже відома проста послідовна структура екземплярів – черга, див. рис. 1.34. Можливими узагальненнями інформаційних моделей є циклічна структура, таблиця (див. табл. 1.10), стек (див. рис. 1.35).

Дуже важливу роль грає деревоподібна інформаційна модель, що є однією з найпоширеніших типів класифікаційних структур. Ця модель будується на основі зв'язку, що відображає відношення частини до цілого: «Ає частина М» або «М керує А».Очевидно, деревоподібний зв'язок є безумовним зв'язком типу одним-багатьом і графічно зображений на рис. 1.42, в.На цьому ж малюнку для порівняння наведено схеми інформаційних моделей типу «черга» (а) та «цикл» (Б).

Мал. 1.42.Інформаційні моделі типу "черга" (а), "цикл" (б), "дерево" (В)

Таким чином, типи даних у програмуванні, які обговорювалися в попередньому параграфі, тісно пов'язані з певними інформаційними моделями даних.

Ще більш загальною інформаційною моделлю є так звана графова структура, рис. 1.43. Графові структури є основою вирішення величезної кількості завдань інформаційного моделювання.

Багато прикладних завдань інформаційного моделювання були поставлені і вивчені досить давно, в 50-60-х роках, у зв'язку з дослідженнями, що тоді розвивалися, і розробками з наукових основ управління в системах різної природи і у зв'язку зі спробами змоделювати за допомогою комп'ютерів психічну діяльність людини при розв'язання творчих інтелектуальних завдань. Наукове знання та моделі, які були отримані в ході вирішення цих завдань, об'єднані в науці під назвою «Кібернетика», в рамках якої існує розділ «Дослідження штучного інтелекту».

Розподіл хімічних зв'язків на типи має умовний характер, оскільки всі вони характеризуються певною єдністю.

Іонний зв'язок можна розглядати як граничний випадок ковалентного полярного зв'язку.

Металевий зв'язок поєднує ковалентну взаємодію атомів за допомогою узагальнених електронів та електростатичного тяжіння між цими електронами та іонами металів.

У речовинах часто відсутні граничні випадки хімічного зв'язку (чи чисті хімічні зв'язки).

Наприклад, фторид літію LiF відносять до іонних сполук. Фактично ж у ньому зв'язок на 80% іонний і на 20% ковалентний. Правильніше тому, очевидно, говорити про рівень полярності (іонності) хімічного зв'язку.

У ряді галогеноводородів HF-НС1-HBr-HI-HAt ступінь полярності зв'язку зменшується, бо зменшується різниця у значеннях електронегативності атомів галогену та водню, і в астатоводороді зв'язок стає майже неполярним.

Різні типи хімічних зв'язків можуть міститися в одних і тих же речовинах, наприклад:

1. в основах - між атомами кисню та водню в гідроксогрупах зв'язок ковалентний полярний, а між металом та гідроксогрупою - іонний;
2. у солях кисневмісних кислот - між атомами неметалу та киснем у кислотному залишку - ковалентна полярна, а між металом та кислотним залишком - іонна;
3. в солях амонію, метиламонію і т. д. - між атомами азоту та водню - ковалентна полярна, а між іонами амонію або метиламонію та кислотним залишком - іонна;
4. в пероксидах металів (наприклад, Na 2 O 2) - зв'язок між атомами кисню ковалентний неполярний, а між металом і киснем - іонний і т.д.

Різні типи хімічних зв'язків можуть переходити одна в одну:

• при електролітичній дисоціації у воді ковалентних сполук ковалентний полярний зв'язок перетворюється на іонний;
• при випаровуванні металів металевий зв'язок перетворюється на ковалентну неполярну і т.д.

Причиною єдності всіх типів та видів хімічних зв'язків служить їх однакова фізична природа – електронно-ядерна взаємодія. Утворення хімічного зв'язку в будь-якому випадку є результатом електронно-ядерної взаємодії атомів, що супроводжується виділенням енергії (табл. 7).

Таблиця 7
Типи хімічного зв'язку

Запитання та завдання до § 6

1. Часто зустрічається вираз: "Молекули благородних газів одноатомні". Наскільки він відповідає істині?
2. Чому, на відміну більшості елементів-неметалів, найяскравіші їх представники - галогени - не утворюють алотропних модифікацій?
3. Дайте найповнішу характеристику хімічного зв'язку в молекулі азоту, використовуючи такі ознаки: ЕО зв'язаних атомів, механізм освіти, спосіб перекривання електронних хмар, кратність зв'язку.
4. Вкажіть тип хімічного зв'язку та складіть схеми її утворення у речовинах, що мають формули: Са, CaF 2 , F 2 , OF 2 .
5. Напишіть структурні формули речовин: СО, 2 Н 2 , CS 2 , Н 2 O 2 . Визначте ступені окислення елементів та їх валентності (у можливих випадках) у цих речовинах.
6. Доведіть, що це типи хімічного зв'язку мають загальну природу.
7. Чому молекули азоту N 2 , оксиду вуглецю (II) СО і ацетилену С 2 Н 2 називають ізоелектронними, тобто такими, що мають однакову кількість електронів (про які електрони йдеться, визначте самостійно)?

Основний елементарний акт вищої нервової діяльності – утворення умовного рефлексу.

Існує безліч умовних рефлексів. При дотриманні відповідних правил будь-який подразник, що сприймається, можна зробити стимулом, що запускає умовний рефлекс (сигналом), а будь-яку діяльність організму - його основою (підкріпленням). За родом сигналів і підкріплень, і навіть по відносинам з-поміж них створено різні класифікації умовних рефлексів. Що стосується вивчення фізіологічного механізму тимчасових зв'язків, то тут дослідники мають велику роботу.

Визначилася класифікація умовних рефлексів за такими приватними ознаками: 1) обставини освіти, 2) рід сигналу, 3) склад сигналу, 4) рід підкріплення, 5) відношення у часі умовного подразника та підкріплення.

Загальні ознаки умовних рефлексів. Умовний рефлекс а) є індивідуальним вищим пристосуванням до умов життя, що змінюються; б) здійснюється вищими відділами центральної нервової системи; в) набувається шляхом тимчасових нервових зв'язків і втрачається, якщо умови середовища, що викликали, змінилися; г) є попереджувальною сигнальною реакцією.

Отже, умовний рефлекс - це пристосувальна діяльність, що здійснюється вищими відділами центральної нервової системи шляхом утворення тимчасових зв'язків між сигнальним роздратуванням і реакцією, що сигналізується.

Натуральні та штучні умовні рефлекси. Залежно від характеру сигнального подразника умовні рефлекси поділяють на натуральні та штучні.

Натуральними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які є природними ознаками безумовного, що сигналізується, роздратування.

Прикладом натурального умовного харчового рефлексу може бути виділення слини у собаки запах м'яса. Цей рефлекс неминуче утворюється природним шляхом протягом життя собаки.

Штучними називають умовні рефлекси, які утворюються у відповідь на вплив агентів, які не є природними ознаками безумовного подразнення, що сигналізується. Прикладом штучного умовного рефлексу може бути виділення слини у собаки на звук, метронома. У житті цей звук не має жодного відношення до їжі. Експериментатор штучно зробив його сигналом їди.

Натуральні умовні рефлекси природа виробляє з покоління до покоління в усіх тварин відповідно до їхнього способу життя. В результаті натуральні умовні рефлекси легше утворюються, скоріше зміцнюються і виявляються міцнішими, ніж штучні.

Екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні умовні рефлекси. Умовні рефлекси на зовнішні подразники називають екстероцептивними, на подразники від внутрішніх органів – інтероцептивними, на подразники скелетно-м'язової системи – пропріоцептивними.

Екстероцептивні рефлекси ділять на рефлекси, що викликаються дистантними (діючими на відстані) і контактними (при безпосередньому зіткненні) подразниками. Далі вони розбиваються на групи з основних видів сенсорного сприйняття; зорового, слухового тощо.

Інтероцептивні умовні рефлекси можна групувати по органам і системам, що є джерелами сигналізації: шлункові, кишкові, серцеві, судинні, легеневі, ниркові, маткові і т. д. Особливе положення займає так званий рефлекс на якийсь час. Він проявляється в різних життєвих відправленнях організму, наприклад, у добовій періодичності обмінних функцій, у виділенні шлункового соку при настанні часу обіду, у здатності прокидатися у призначену годину. Очевидно, організм «відраховує час» переважно по интероцептивным сигналам. Суб'єктивне переживання інтероцептивних рефлексів немає образної предметності екстероцептивних. Воно дає лише розпливчасті почуття, з яких складається загальне самопочуття, що відбивається на настрої та працездатності.

Пропріоцептивні умовні рефлекси є основою всіх рухових навичок. Вони починають вироблятися з перших помахів крил пташеня, з перших кроків дитини. З ними пов'язане оволодіння всіма видами локомоцій. Від них залежить злагодженість та точність руху. Абсолютно нове використання отримують пропріоцептивні рефлекси руки та голосового апарату у людини у зв'язку з працею та мовою. Суб'єктивне «переживання» пропріоцептивних рефлексів полягає головним чином у «м'язовому почутті» становища тіла у просторі та її членів друг щодо друга. Разом з тим, наприклад, сигнали від акомодаційних і окорухових м'язів мають зоровий характер сприйняття: дають інформацію про віддаленість об'єкта, що розглядається, і його переміщення; сигнали від мускулатури кисті та пальців дають можливість оцінити форму предметів. За допомогою пропріоцептивної сигналізації людина своїми рухами відтворює події навколо нього.

Умовні рефлекси на прості та комплексні подразники. Умовний рефлекс можна виробити на будь-який із перерахованих екстеро-, інтеро- або пропріоцептивних подразників, наприклад на включення світла або на простий звук. Але в житті це рідко. Найчастіше сигналом стає комплекс із кількох подразників, наприклад запах, тепло, м'яка шерсть матері-кішки стають подразником умовного смоктального рефлексу для кошеня. Відповідно поділяють умовні рефлекси на прості та складні, чи комплексні, подразники.

Природні сигнали завжди складаються з багатьох компонентів, тобто є комплексними подразниками. На такі сигнали утворюються умовні рефлекси складніші і мінливі, ніж прості сигнали. У комплексному сигналі кожен з його компонентів має різну фізіологічну силу і відповідає ефект, викликаний кожним подразником.

Одночасні комплексні подразники складаються з кількох компонентів, що діють одночасно. Умовні рефлекси на послідовні комплекси подразників утворюються, якщо окремі подразники йдуть один за одним у певній послідовності (такий сигнал підкріплюється їжею). Численними дослідженнями встановлено, що в результаті більш менш тривалого тренування умовного рефлексу на складний подразник відбувається злиття, синтез окремих компонентів комплексу в єдиний подразник. Так, при багаторазовому застосуванні послідовного комплексу подразників, що складається із чотирьох звуків, вони зливаються в єдиний подразник. У результаті кожен із чотирьох звуків втрачає своє сигнальне значення, тобто. застосований окремо не викликає умовної реакції.

Умовні рефлекси на ланцюзі подразників. Якщо індиферентні подразники, у тому числі утворюється комплексний сигнал, діють послідовно, тобто. не збігаються один з одним, а безумовне підкріплення приєднується до останнього з них, то такий сигнал можна утворити умовний рефлекс на ланцюг подразників. Сигнальне значення окремого члена ланцюга виявляється тим більшим, що ближче він стоїть до підкріплення, тобто. до кінця ланцюга. Утворення умовних рефлексів на ланцюзі подразників лежить в основі вироблення різних так званих рухових навичок шляхом підкріплення випадкових чи вимушених рухів. Наприклад, сказавши собаці «Дай лапу!», ми «піднімаємо» її лапу самі, «нагороджуючи» собаку шматочком печива. Незабаром собака, почувши ці слова, подає лапу самостійно. Аналіз механізму утворення такого типу рефлексу показав, що спочатку утворюється тимчасовий зв'язок між трьома осередками збудження: слухового, рухового та харчового центрів. Потім закріплюється послідовність дії членів ланцюга. Нарешті, уточнюється положення основних її членів звукового сигналу «дай лапу», пропріоцептивних (рух кінцівки) та натурального харчового (підгодовування).

Важливим поняттям у фізіології вищої нервової діяльності є цілісність умовно-рефлекторної діяльності. Вона проявляється насамперед у системності, стереотипії, «налаштуваннях» та «перемиканнях» реакцій за сигналами обстановки. У результаті поведінка тварин визначається не одиночними сигналами, а всією цілісною картиною оточення Умовно-рефлекторна діяльність охоплює багато сторін сьогодення та пов'язує його з досвідом минулого, а це у свою чергу призводить до тонкого пристосування до подій майбутнього.

Реальні подразники, з якими має справу організм, утворюють динамічний стереотип подразників. Стереотип подразників, що склався, спрямовує освіту нових рефлексів за певним руслом. Наприклад, при засвоєнні нових об'єктів полювання хижак використовує найбільш надійні з мисливських прийомів, що вже знайомі йому, Стереотип дозволяє адекватно реагувати, незважаючи на деякі зміни в обстановці. Так, наприклад, виробивши стереотип водіння автомобіля, можна вести автомашину, дещо варіюючи управління в залежності від характеру дорожнього покриття, і одночасно розмовляти з пасажиром, що сидить поруч. Аналіз діяльності людини показує, що кожен із нас безперервно протягом свого життя утворює незліченну кількість побутових, трудових, спортивних та інших стереотипів. Зокрема, це проявляється у появі апетиту у певний час дня, стереотипному виконанні робочих чи спортивних рухів тощо. З віком стереотипи міцніють і їх важче змінити. Переробка стереотипів, що склалися, завжди становить велику труднощі.

Умовно-рефлекторне налаштування. Утворення послідовних комплексів з обстановкових та основних умовних подразників за типом ланцюга з далеко розставленими ланками є фізіологічним механізмом так званого умовно-рефлекторного налаштування. Сама назва «налаштування» вказує, що йдеться не про здійснення якоїсь діяльності, а лише про викликаний за механізмом тимчасового зв'язку стан готовності до цієї діяльності.

Умовно-рефлекторні перемикання. Утворення комплексів різного сигнального значення з тих самих основних сигналів з додаванням різних обстановочних подразників є фізіологічним механізмом умовно-рефлекторного перемикання. При розгляді фізіологічних механізмів умовного рефлексу будь-якої складності слід мати на увазі, що процес вироблення навіть елементарного тимчасового зв'язку пов'язаний з утворенням умовного рефлексу на експериментальну обстановку. Зараз очевидно, що при виробленні будь-якого умовного рефлексу утворюється кілька видів тимчасових зв'язків - обстановковий рефлекс (вид даної експериментальної камери, запахи, освітлення тощо), рефлекс на час, рефлекс на даний подразник та ін. Кожна умовна реакція складається з ряду соматичних і вегетативних компонентів.

Для розуміння фізіологічного механізму умовних умовних рефлексів Еге. А. Асратян запровадив поняття «умовно-рефлекторного перемикання». Воно полягає в тому, що той самий подразник може стати умовним сигналом різних умовних реакцій. Так, наприклад, гудок в одній експериментальній камері може бути сигналом харчової реакції, а в іншій камері сигналом оборонного рефлексу. Один і той же сигнал у першу половину дня може бути оборонним умовним подразником, а в другу половину – харчовим сигналом. Вочевидь, що у обох прикладах умовним сигналом служить сигнал сам собою, а комплекс подразників, що з даного сигналу і всієї обстановки досвіду. За збереження експериментальної обстановки можуть бути застосовані будь-які звукові чи інші подразники, які як і, як і обстановка експерименту, можуть бути, за термінології Еге. А. Асратяна, перемикачами.

Умовні рефлекси n-го порядку. У собаки вироблений міцний харчовий умовний рефлекс, наприклад включення лампочки. Якщо через 10 - 15 з слідом за індиферентним агентом, наприклад звуком, застосовувати включення лампочки (умовний подразник раніше виробленого харчового умовного рефлексу) без подальшого безумовного підкріплення, то між осередками збудження, викликаними діями звуку та світла, утворюється умовний зв'язок. Реакції, вироблені в такий спосіб, називають умовним рефлексом 2-го порядку.

Наведемо ще один приклад. У собаки було вироблено міцний слиновидільний рефлекс на метроном. Потім їй стали показувати чорний квадрат, але замість підгодовування висували звук метронома, на який був раніше вироблений умовний рефлекс. Після кількох поєднань цих подразників без харчового підкріплення утворився умовний рефлекс 2-го порядку, тобто. чорний квадрат став викликати слиновиділення, хоча сам собою у поєднанні з їжею він ніколи не пред'являвся. Умовні рефлекси 2-го порядку у собак, як правило, нестійкі та незабаром зникають. Зазвичай вони вдається виробляти умовні рефлекси не вище 3-го порядку. Умовні рефлекси п-го порядку утворюються легше за загального підвищення збудливості кори мозку. Наприклад, у дітей з підвищеною збудливістю досить легко виробляються умовні рефлекси до 6-го порядку, тоді як у врівноважених здорових дітей – зазвичай не вище за 3-й порядок. У дорослих здорових людей легко виробляються умовні рефлекси до 20-го порядку, але вони також мають нестійкий характер.

Наслідувальні умовні рефлекси. Особливо легко ці рефлекси виробляються у тварин, які ведуть груповий спосіб життя. Наприклад, якщо в однієї мавпи зі стада виробити умовний рефлекс (наприклад, харчовий) на увазі у всього стада, то й у інших членів також утворюється цей умовний рефлекс (Л. Г. Воронін). Наслідувальні рефлекси як із видів пристосовних реакцій тварин широко поширені у природі. У найпростішій формі цей рефлекс виявляється у вигляді рефлексу слідування. Наприклад, зграйні риби йдуть за своїми родичами або навіть силуетами риб. Інший приклад наводив Ч. Дарвін. Добре відомо, що ворони не підпускають близько людини зі рушницею або будь-яким довгим предметом у руках. Цілком очевидно, що цей «рятівний страх» (за словами Ч. Дарвіна) розвинувся головним чином не в результаті особистого досвіду спілкування з людиною, а завдяки наслідуванню поведінки особин того самого виду або навіть інших видів. Наприклад, крик сойки є сигналом небезпеки для багатьох тварин лісу.

Величезне значення має наслідування в онтогенезі поведінки приматів, включаючи людину. Наприклад, «сліпе» наслідування у дітей поступово перетворюється на суто людські здібності.

За своїм фізіологічним механізмом наслідувальні умовні рефлекси подібні, очевидно, з умовними рефлексами n-го порядку. Це легко проглядається з прикладу вироблення умовного рухового харчового рефлексу. Мавпа-глядач сприймає умовний подразник і, хоча отримує харчового підкріплення, сприймає також супутні прийому їжі натуральні умовні подразники (вид їжі, її запах тощо.). Так, на основі натурального умовного рефлексу виробляється новий умовний рефлекс. А якщо врахувати, що натуральні умовні рефлекси завдяки їхньому нерозривному та тривалому зв'язку з безумовно-рефлекторною діяльністю є дуже міцними, то стане зрозумілим, чому так легко і швидко утворюються на їх основі умовно-рефлекторні реакції.

Асоціації.Асоціації утворюються при поєднанні індиферентних подразників без підкріплення. Вперше такі умовні зв'язки було досліджено у собак у лабораторії І. П. Павлова. У дослідах проводили поєднання тону та світла без харчового підкріплення. Вже через 20 поєднань з'явилися перші ознаки утворення тимчасового зв'язку між цими подразниками: при дії світла собака повертався до джерела звуку (бездіяльному в цей час), а при звучанні тону дивилася на лампочку (яка не горіла), ніби чекаючи її включення. Дослідження показали, що тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками (екстероцептивними) утворюється у ссавців після 10-40 поєднань, причому між подразниками однієї модальності вона утворюється швидше, ніж сигнали різної модальності.

Умовні рефлекси на відношення. Ці умовні рефлекси виробляються не так на абсолютні, але в відносні ознаки подразників. Наприклад, якщо тварині одночасно пред'являти малий та великий трикутники, а їжею підкріплювати лише малий трикутник, тоді, згідно з правилами утворення умовного рефлексу, на малий трикутник утворюється позитивний умовний рефлекс, а на великий – негативний умовний рефлекс (диференціювання). Якщо тепер пред'явити нову пару трикутників, у якій малий трикутник по абсолютному розміру дорівнюватиме великому трикутнику, то у тварини «з місця» проявиться умовний харчовий рефлекс на менший трикутник у цій парі.

Наведемо інший приклад. Дельфіни змогли навчитися вибирати з трьох пред'явлених середніх предметів, оскільки в попередніх експериментах вони отримували підкріплення (рибу) тільки при виборі середнього. Важливо, що тварини вловили ознаку «середній предмет» за умов, коли за кожному новому досвіді пред'являли різні предмети (кулі, циліндри та інших.) й у різних ділянках простору, щоб уникнути утворення умовного рефлексу «на місце».

Біологічне значення умовного рефлексу на ставлення, як і тимчасової зв'язку між індиферентними подразниками, як рефлексу n-го порядку, у тому, що й агенти, їх викликають, надалі збігаються з безумовним рефлексом, всі вони відразу («з місця») стають умовними рефлексами - має місце «перенесення» виробленого умовного рефлексу у подібну ситуацію. Є всі підстави вважати, що рефлекс на ставлення, тимчасовий зв'язок між індиферентними подразниками, як і умовні рефлекси вищого порядку, лежать в основі фізіологічного механізму таких явищ, як «перенесення досвіду», «передбачення», «осяяння» тощо, що виникають хіба що без попереднього розвитку умовного рефлексу.

Ланцюговий умовний рефлекс. Можливість отримання умовного рефлексу на ланцюг подразників залежить від рівня філогенезу розвитку нервової системи даного виду тварини. Так, у мавп (макак, павіанів, капуцинів) після 40 - 200 застосувань ланцюгового подразника його компоненти, випробувані окремо, здебільшого не викликають умовного рефлексу. У нижчих хребетних (риби, рептилії) навіть після 700 - 1300 застосувань ланцюга подразників її компоненти зберігають сигнальне значення. У цих тварин умовний рефлекс на ланцюг подразників виробляється досить легко, але складний подразник стає єдиним: кожен із його компонентів зберігає своє сигнальне значення.

Відомо чотири способи утворення ланцюгових умовних рефлексів у тварин. Перший спосіб – об'єднання в ланцюг екстероцептивних одиночних подразників одиночних рухових реакцій. Другий спосіб полягає в нарощуванні ланцюга рухів з кінця, що підкріплюється. Наприклад, спочатку навчають тварину (голуб, щур і т.д.) за умовним сигналом (включення лампочки) клювати (натискати) першу полицю в експериментальній камері. Потім, пустивши досить голодну тварину в камеру, не подають умовного сигналу, змушуючи тварину здійснювати пошукові реакції. На другу полицю кладуть приманку. Як тільки тварина торкнеться другої полиці, відразу ж включають лампу (умовний сигнал), і після клювання (натискання) другої полиці тварина отримує харчове підкріплення.

Внаслідок кількох таких поєднань у тварини закріплюється клювання (натискання) другої полиці. Після цього вводять інший екстероцептивний сигнал - включення дзвінка, що передує клювання (натискання) другої полиці. Таким чином, утворюється двочлен, тричлен і т.д. ланцюг рухів. На противагу зазначеному способу при третьому способі формування ланцюга рухових рефлексів здійснюється «вклинювання» нових рухів і подразників подібним чином, але між останнім ланкою ланцюга і підкріпленням. Нарешті, при четвертому способі формування ланцюга рухів тварину не обмежують у рухах, але підкріплюють ті ланцюги, які були «правильними». Виявилося, що в таких умовах, наприклад, мавпи досить швидко навчалися виробляти потрібний ланцюг рухів, а всі непотрібні дії у них поступово зникали.

У тварин ланцюга рухів виробляються з різним ступенем складності залежно від рівня філогенезу розвитку нервової системи. У черепах, наприклад, протягом тривалого часу з великими труднощами можна виробити дуже нестійкий тричленний ланцюг рухів, у голубів вдається утворити досить міцний ланцюг з 8 - 9 рухів, а у ссавців - з ще більшої кількості рухів. Було зроблено висновок, що є залежність швидкості утворення окремих ланок і всього ланцюга рухів загалом від рівня філогенезу тварини.

Автоматизація умовних рефлексів. Дуже багато умовних рефлексів у тварин і людини після тривалого тренування автоматизуються, стають незалежними від інших проявів вищої нервової діяльності. Автоматизація, зазвичай, розвивається поступово. Спочатку вона може виражатися в тому, що окремі рухи випереджають відповідні сигнали. Потім настає період, коли ланцюг рухів повністю здійснюється у відповідь на перший, «пусковий» компонент ланцюга подразників. При першому погляді на результат тренування умовного рефлексу може скластися таке враження, що спочатку рефлекс «прив'язаний» до чогось, що керує ним, а потім після тривалої вправи він стає певною мірою незалежним.

Умовні рефлекси, вироблені за різної відповідності у часі сигналу та підкріплення. По тому, як розташовується у часі сигнал щодо підкріплюючої реакції, розрізняють готівкові та слідові умовні рефлекси.

Готівкою називають умовні рефлекси, при виробленні яких підкріплення застосовують під час дії сигнального подразника. Готівкові рефлекси поділяють залежно від терміну приєднання підкріплення на збігаються, відставлені та запізнювальні. Збігаючий рефлекс виробляється тоді, коли відразу після включення сигналу до нього приєднують підкріплення.

Відставлений рефлекс виробляється у тих випадках, коли підкріплююча реакція приєднується лише після деякого часу (до 30 с). Це найбільш уживаний спосіб вироблення умовних рефлексів, хоча він вимагає більшої кількості поєднань, ніж спосіб збігу.

Рефлекс, що запізнюється, виробляється при приєднанні підкріплюючої реакції після тривалої ізольованої дії сигналу. Зазвичай така ізольована дія триває 1 -3 хв. Цей спосіб вироблення умовного рефлексу ще складніше, ніж обидва попередні.

Слідовими називають умовні рефлекси, розробки яких підкріплюючу реакцію пред'являють лише згодом після вимкнення сигналу. І тут рефлекс виробляється слід від дії сигнального подразника; використовують короткі інтервали (15-20 с) або довгі (1-5 хв). Утворення умовного рефлексу слідовим способом вимагає найбільшого числа поєднань. Проте слідові умовні рефлекси забезпечують у тварин дуже складні акти пристосувальної поведінки. Прикладом може бути полювання за видобутком, що приховується.

Умови виробітку тимчасових зв'язків. Поєднання сигнального подразника із підкріпленням. Ця умова вироблення тимчасових зв'язків виявилося з перших дослідів із слинними умовними рефлексами. Кроки служителя, який несе їжу, лише тоді викликали «психічне слиновиділення», коли вони поєднувалися з їжею.

Цьому суперечить освіту слідових умовних рефлексів. Підкріплення поєднується у разі зі слідом порушення нервових клітин від раніше включеного і вже вимкненого сигналу. Але якщо підкріплення буде випереджати індиферентний подразник, то умовний рефлекс вдається виробити з великими труднощами, лише вживаючи спеціальних заходів.

Індиферентність сигнального подразника. Агент, обраний як умовний подразник харчового рефлексу, не повинен сам по собі мати будь-яке відношення до їжі. Він може бути байдужим, тобто. індиферентним, для слинних залоз. Сигнальний подразник не повинен викликати значної орієнтовної реакції, що заважає утворенню умовного рефлексу. Проте орієнтовну реакцію викликає кожен новий подразник. Тож втрати їм новизни його потрібно застосовувати повторно. Лише після того, як орієнтовна реакція практично погашена або зведена до незначної величини, починається утворення умовного рефлексу.

Переважна більшість сили збудження, викликаного підкріпленням. Поєднання стукоту метронома та годування собаки веде до швидкої та легкої освіти у неї умовного слиновидільного рефлексу на цей звук. Але якщо намагатися поєднувати з їжею оглушливий стукіт механічної тріскачки, такий рефлекс утворити надзвичайно важко. Для вироблення тимчасового зв'язку велике значення має співвідношення сили сигналу і реакції, що підкріплює. Щоб з-поміж них утворилася тимчасова зв'язок, вогнище збудження, створюваний останньої, може бути сильніше вогнища збудження, створюваного умовним подразником, тобто. має виникати домінанта. Лише тоді станеться поширення збудження від вогнища індиферентного подразника до осередку збудження від рефлексу, що підкріплює.

Необхідність значної інтенсивності збудження. Умовний рефлекс - це попереджувальна реакція на сигнал про майбутні суттєві події. Але якщо подразник, який хочуть зробити сигналом, виявляється подією навіть істотнішою, ніж ті, які за ним підуть, то цей подразник сам викликає відповідну реакцію організму.

Відсутність сторонніх подразників. Кожне стороннє роздратування, наприклад, шум, що несподівано долинув, викликає орієнтовну реакцію.

Нормальна працездатність нервової системи. Повноцінна функція замикання можлива за умови, якщо вищі відділи нервової системи знаходяться в нормальному робочому стані. Працездатність нервових клітин мозку різко знижується при недостатньому харчуванні, при дії отруйних речовин, наприклад, бактеріальних токсинів при хворобах, і т.д. Тому загальний стан здоров'я є важливою умовою нормальної діяльності вищих відділів мозку. Всім відомо, як ця умова впливає на розумову роботу людини.

На утворення умовних рефлексів істотно впливає стан організму. Так, фізична та розумова робота, умови харчування, активність гормонів, дія фармакологічних речовин, дихання при підвищеному чи зниженому тиску, механічні навантаження та іонізуюче випромінювання залежно від інтенсивності та термінів впливу можуть видозмінити, посилити або послабити умовно-рефлекторну діяльність аж до повного її придушення.

Дослідження кінцевих, поведінкових проявів найвищої нервової діяльності значно випередило вивчення її внутрішніх механізмів. До цього часу ще недостатньо вивчені як структурні основи тимчасового зв'язку, і його фізіологічна природа. З цього приводу висловлюються різні погляди, але питання ще вирішене. Однак, на сучасному рівні досліджень стає дедалі певнішим, що поряд зі структурною необхідно враховувати і нейрохімічну організацію мозку.



Вроджені форми поведінки забезпечують пристосування організму до щодо постійним умовам середовища проживання і що неспроможні забезпечити адекватної реакцію зміна навколишнього світу. У процесі еволюції виникли досконаліші адаптаційні механізми, що у основі набутих форм поведінки. Починаючи з перших днів постнатального розвитку тварини або людини розвивається стимул-залежна поведінка – реакція у відповідь організму, що виникає у відповідь на будь-який стимул, який ніяк не пов'язаний з цілісною діяльністю організму в даний момент часу. До стимул-залежного навчання відносять імітаційну (наслідувальну) поведінку. Через війну імітації тварина чи людина виконує типові дії, навчаючись шляхом безпосереднього спостереження поведінкою дорослих особин свого виду.

Імітаційне поведінка це не дає учню ніякого відчутного результату (заохочення, покарання), тобто. така форма навчання не пов'язана з якимось ефектом від її застосування.

У міру розвитку нервової системи розвивається ефект-залежне навчання (умовний рефлекс). В результаті ефект-залежного навчання набувається такого досвіду, який приносить індивіду будь-яку користь (заохочення), або дозволяє уникнути шкідливого впливу (покарання).

Таким чином, умовні рефлекси мають сигнальний характер, дозволяють змінити свою поведінку у зв'язку з конкретною обстановкою.

Умовний рефлекс – завчасна пристосувальна реакція, яка індивідуально формується умовами життя та здійснюється вищими відділами центральної нервової системи. Термін «умовний рефлекс» було запропоновано І.П. Павловим 1903 р.

Для того, щоб діяльність вищих відділів центральної нервової системи могла завершитися виробленням умовного рефлексу, необхідно дотримуватися таких умов утворення умовних рефлексів.

1. Поєднання у часі двох подразників:

а) індиферентний (байдужий) подразник, який згодом набуває сигнального значення. Спочатку цей подразник викликає безумовну орієнтовну реакцію, але в міру повторення втрачає свою новизну, стає звичним і орієнтовний рефлекс згасає. Індиферентними подразниками можуть стати будь-які подразники із зовнішнього чи внутрішнього середовища;

б) безумовний подразник (підкріплення) викликає безумовно-рефлекторну реакцію, з урахуванням якої формуватиметься умовний рефлекс. Після кількох повторних збігів за часом індиферентного подразника з безумовним вже за дії одного індиферентного агента починає здійснюватися реакція, властива лише даному безумовному рефлексу. Таким чином, індиферентний подразник по відношенню до даної безумовно-рефлекторної реакції перестає бути індиферентним і набуває сигнального значення, тобто. стає умовним сигналом.

2. Умовний сигнал повинен передувати дії безумовного подразника (оптимально – на 5–15 секунд).

3. Необхідно неодноразове поєднання сигнального та безумовного подразників.

4. Нервові центри кори великих півкуль повинні перебувати в діяльному стані.

5. Повинні бути відсутніми інші види активної діяльності, домінантні та сторонні подразники.

6. За своєю фізіологічною характеристикою та біологічною значимістю сигнальний подразник повинен бути слабшим за безумовне підкріплення, проте сигнальний подразник не повинен бути дуже слабким. У лабораторії І.П. Павлова було встановлено, що у діапазоні середніх значень діє закон сили, за яким величина і стійкість умовного рефлексу пропорційні силі умовного подразника.

Утворення умовних рефлексів відбувається поступово при багаторазовому повторенні всіх умов. Після кількох поєднань умовного сигналу та підкріплення з'являються перші умовно-рефлекторні реакції, які на початку мають непостійний характер. При подальшому виробленні рефлекси стабілізуються за величиною та регулярності.

Нижче представлена ​​порівняльна характеристика умовних та безумовних рефлексів (табл.1.)

Таблиця 1

Порівняльна характеристика умовних та безумовних рефлексів

Безумовні рефлекси	Умовні рефлекси
Вроджені, генетично детерміновані	Придбаються протягом життя організму, залежно від умов довкілля.
Відбивають видові особливості організму (відоспецифічні)	Відображають індивідуальні особливості організму
Відносно постійні протягом життя	Утворюються, змінюються та скасовуються, коли стають неадекватними умовам життя
Реалізуються за генетично визначеними анатомічними шляхами	Реалізуються за тимчасово зв'язками, що функціонально організуються.
Властиві всім рівням центральної нервової системи та здійснюються переважно її нижніми відділами (спинний мозок, стовбур мозку, базальні ганглії)	Для своєї освіти та реалізації вимагають цілісності кори головного мозку
Мають свої специфічні рецептивні поля та специфічні подразники	Можуть утворюватися з будь-якого рецептивного поля, будь-які подразники – сигнали
Викликаються дією готівкового подразника, якого вже не можна уникнути	Підготовляють організм до дії стимулу, який ще належить випробувати
Пристосовують організм до відносно незмінних умов існування	Пристосовують організм до умов середовища, що змінюються в широкому діапазоні, роблять поведінку більш пластичною
Лежать основу вроджених форм поведінки – інстинктів	Лежать основу набутих форм поведінки – динамічних стереотипів.

Механізм утворення тимчасового зв'язку умовного рефлексу

Фізіологічною основою умовного рефлексу є процес замикання тимчасового зв'язку, торування нових шляхів у найбільш реактивних утвореннях центральної нервової системи – у її вищих відділах.

У ремінний зв'язок – це сукупність нейрофізіологічних, біохімічних та структурних змін мозку, що виникають у процесі поєднання умовного та безумовного подразників та формують певні взаємини між різними мозковими центрами.

Нині немає єдиної погляду на механізми замикання тимчасового зв'язку. І.П. Павлов вважав, що замикання тимчасових зв'язків відбувається у горизонтальній площині лише на рівні кори великих півкуль тим часом нервовим центром, який сприймає умовний подразник, і корковым представництвом безумовного рефлексу. Сигнальний і подкрепляющий подразники викликають власні безумовні реакції: умовний сигнал – орієнтовний рефлекс, а подразник, що підкріплює – відповідний безумовний рефлекс. Саме це рефлекси становлять нейросубстрат умовного рефлексу. При багаторазовому поєднанні умовного та безумовного подразників орієнтовна реакція на сигнал згасає.

У процесі формування умовного рефлексу в кіркових проекціях сигнального та підкріплюючого подразників відбувається функціональна перебудова. В результаті цього підвищується поріг власної безумовно-рефлекції.

торної реакції на сигнал, і він починає викликати не властиву йому раніше умовну реакцію.

І.П. Павлов зробив висновок, що формування тимчасових зв'язків є функцією саме кори великих півкуль, оскільки тварини, позбавлені проекційних зон кори, виробляють лише найбільш елементарні, нестійкі умовні рефлекси, які потребують тривалого виробітку.

Сучасні електрофізіологічні дослідження показали, що замикання тимчасового зв'язку між різними кірковими ділянками відбувається над горизонтальної площині, як припускав Павлов, а вертикальної, через підкіркові структури. Встановлено, що в умовно-рефлекторних реакціях беруть участь коркові відділи, ретикулярна формація та лімбічна система. Якщо у тварин видалені структури старої та стародавньої кори, то вироблення умовних рефлексів стає неможливим. Ці факти дозволили П.К. Анохіну висловити припущення про вертикальний корково-підкірковий характер замикання тимчасового зв'язку і сформулювати гіпотезу конвергентного замикання умовного рефлексу (рис.2).

Кора великих півкуль

А Б

УС рецептори рецептори БП

Мал. 2 Схема конвергентного замикання умовного рефлексу

ЦС – нервовий центр умовного сигналу; ЦП – нервовий центр безумовного підкріплення; - Специфічні підкіркові центри (таламус); - Ретикулярна формація; УС – умовний сигнал; БП - безумовне підкріплення;

- нейрони кори великих півкуль, на яких відбувається замикання впливів від умовного та безумовного подразників; А - специфічний шлях проведення збудження від рецепторів, що сприймають сигнал, до кіркового центру сигналу; Б - специфічний шлях проведення збудження від рецепторів, що сприймають безумовне підкріплення, до кіркового центру безумовних рефлексів; – неспецифічний шлях проведення збудження, викликаного умовним сигналом, від ядер ретикулярної формації до кори великих півкуль; – неспецифічний шлях проведення збудження, викликаного безумовним підкріпленням, від ядер ретикулярної формації до кори великих півкуль.

У її основі лежить здатність нейронів відповідати роздратування різних модальностей, тобто. явище полісенсорної конвергенції. За уявленнями П.К. Анохіна, умовний і безумовний подразники викликають поширену активацію коркових нейронів завдяки включенню ретикулярної формації, яка неспецифічно активує вплив на кору. Через війну висхідні сигнали (умовного і безумовного подразників) перекриваються, тобто. відбувається зустріч (конвергенція) цих збуджень на тих самих коркових нейронах. Умовне і безумовне збудження, доходячи до нейронів, фіксується в них у вигляді міцних хімічних сполук, утворення яких і є механізмом замикання умовно рефлекторного зв'язку. В результаті конвергенції збуджень виникають та стабілізуються тимчасові зв'язки між кірковими представництвами умовного та безумовного подразників.

Імпульси від рецепторів, які сприймають умовний і безумовний подразники, через специфічні підкіркові утворення надходять до кори великих півкуль, викликаючи у ній формування двох збуджених вогнищ: центру сигналу та центру підкріплення. У той же час збудження з підкіркових ядер передається до нейронів ретикулярної формації, яка має висхідний неспецифічний генералізований вплив на кору. В результаті відбувається конвергенція умовного та безумовного подразнень в тих самих нейронах і синхронізація активності просторово віддалених ділянок головного мозку, включених до системної організації даного умовного рефлексу. Загальною закономірністю вищої нервової діяльності є утворення умовних рефлексів із прямими та зворотними зв'язками. Якщо застосовувати попарне поєднання між собою двох подразників, кожен з яких викликає типовий безумовний рефлекс (наприклад, миготливий або судинно-руховий та харчовий), то виробляється умовний рефлекс із двостороннім часовим зв'язком. У цьому кожен із пари подразників стає умовним сигналом для рефлексу партнерного подразника, тобто. викликає його ефекторний вираз.

У будь-якому умовному рефлексі проявляється тенденція до аналізу та синтезу. В результаті умовний рефлекс безперервно вдосконалюється. Виникаючи як приблизний і розпливчастий, поступово стає точним і певним. Таке вдосконалення умовного рефлексу пов'язані з переважанням спочатку його генералізації, та був спеціалізації. На перших етапах освіти умовних рефлексів тварина відповідає подібними реакціями на сигнали, схожі умовний подразник. Тож якщо умовний харчовий рефлекс вироблений на ноту «до», то спочатку будь-яка інша нота викликає той самий рефлекс. Ця стадія, названа стадії генералізації умовного рефлексу, відбиває синтетичні процеси у корі великих півкуль. Але оскільки їжею підкріплюється тільки нота «до», то поступово інші непідкріплювані ноти перестають викликати умовне слиновиділення. Ця стадія отримала назву стадії спеціалізації умовного рефлексу, основу якої лежать аналітичні процеси у корі, які забезпечують розпізнавання звуків.

Стадія генералізації характеризується тим, що це подразники, близькі за фізичними параметрами до умовному, призводять до прояву умовного рефлексу; це відбувається завдяки властивості іррадіації збудливого процесу. Фізіологічний механізм стадії генералізації умовного рефлексу полягає у освіті побічних тимчасових зв'язків підкріплюючої реакції з пунктами сигналів, близьких до основного.

З явищем генералізації пов'язані деякі процеси узагальнення у розумової діяльності. У рухових умовних рефлексах, наприклад, при освіті рухових навичок, феномен генералізації проявляється у участі у руховому акті значної частини м'язів, скорочення яких є необхідним.

Стадія спеціалізації характеризується тим, що у процесі вироблення умовного рефлексу різні подразники, крім умовного, стають неефективними і викликають умовного рефлексу. В основі лежить процес концентрації збудження.

При спеціалізації умовних рефлексів основний сигнал підкріплюється, а суміжні підкріплюються, тобто. виникають умови у розвиток диференціювального гальмування. В результаті основний тимчасовий зв'язок посилюється, а побічні слабшають. Отже, фізіологічний механізм стадії спеціалізації умовного рефлексу полягає у погашенні побічних тимчасових зв'язків попри всі сторонні подразники завдяки розвитку диференціювального гальмування. Умовне збудження на основний сигнал концентрується точно його аналізаторному пункті.

При освіті умовних рефлексів в людини явища генералізації виражені незрівнянно менше, ніж тварин. Процеси концентрації, що виявляються у людини значно більшою мірою, ніж у тварин, дають можливість відразу ж усунути умовні рефлекси на впливи, що істотно відрізняються від подразника, на який виробляється цей умовний рефлекс.

Принаймні вироблення умовного рефлексу генералізація активності багатьох нейронів кори, і навіть підкіркових структур зменшується. На кінцевій стадії формування стабільного умовного рефлексу в цей процес втягуються ті нейрони, які беруть участь у здійсненні умовно-рефлекторної реакції. У структуру тимчасового зв'язку на кірковому рівні будуть включені крім нейронів центру сигналу та центру підкріплення ті нейрони, на яких відбулася конвергенція умовного та безумовного подразнення, переданих через ретикулярну формацію.

За даними електрофізіологічних досліджень, у процесі утворення тимчасового зв'язку безперервно коливання потенціалів мозку (його фонова активність) змінюють свій характер. На початку вироблення умовного рефлексу відбувається десинхронізація (активація) основного ритму. На стадії генералізації умовного рефлексу виникає реакція десинхронізації, що охоплює велику територію кори, включаючи області проекцій і умовного, і безумовного подразників. При утворенні часового зв'язку реакція синхронізації ритмів спочатку формується в кіркових проекціях сигналу, потім у зоні підкріплення, а при подальшому зміцненні умовного рефлексу вона йде на спад у зоні проекції сигналу, але довго зберігається у зоні проекції підкріплення. При цьому засвоєння ритму відбувається спочатку у верхніх, а потім у нижніх шарах кори. Показники синхронізації демонструють іррадіацію нервових процесів при початковій генералізації умовного рефлексу, а в міру його спеціалізації – концентрацію, що наростає.

Освіта умовних рефлексів відбивається в електричної активності як кори, а й підкіркових структур. При одночасної реєстрації біопотенціалів коркових областей, ядер таламуса та ретикулярної формації зазначалося, що реакції десинхронізації та синхронізації з'являються у підкорці (ретикулярній формації) навіть раніше, ніж у корі.

Класифікація умовних рефлексів

Залежно від особливостей реакцій у відповідь, характеру подразників, умов їх застосування виділяють різні види умовних рефлексів. Ці види класифікуються, виходячи з різних критеріїв, відповідно до поставлених завдань.

Усі умовні рефлекси були поділені на класичні та інструментальні.

Класичні умовні рефлекси виробляються за схемою: сигнал – підкріплення – реакція у відповідь. Закономірності їхньої освіти відкриті І.П. Павловим. У разі вироблення класичного умовного рефлексу через певні інтервали після умовного подразника пред'являється якийсь підкріплюючий (безумовний) стимул. Підкріплення слідує за умовним стимулом незалежно від того, чи буде реакція тварини чи її не буде. У період зміцнення асоціативного зв'язку між умовним стимулом і безумовним підкріпленням проба ізольованої дії умовного стимулу викликає реакцію у відповідь. Умовна відповідь повністю чи частково імітує безумовну реакцію.

Інструментальні (оперантні) умовні рефлекси виробляються за схемою: сигнал – дія – підкріплення. Інструментальні рефлекси – це рефлекси, у яких неодмінною умовою є здійснення тих чи інших рухових реакцій (як одержання винагороди, так позбавлення покарання), де рух завжди має сигнальне значення. Ці рефлекси становлять основу рухових навичок. Закріпленню їх сприяють зворотні зв'язки, що здійснюються через пропріорецептори м'язів, що виконують рух, та через рецептори інших аналізаторів. Завдяки зворотній аферентації центральна нервова система сигналізує про результати виконання руху.

При інструментальної діяльності людина чи тварина навчається такий схемою поведінки, що може бути вирішальним чинником виконання конкретної завдання задоволення певної потреби.

По відношенню сигнального подразника до сигналізованої реакції у природі всі умовні реакції можна розділити на натуральні та штучні.

Натуральними називають умовні рефлекси, що утворюються у відповідь на подразники, які є природними ознаками безумовної реакції, що сигналізується (наприклад, запах або вид їжі). Натуральні умовні рефлекси характеризуються швидким виробленням і великою стійкістю. Вони можуть утримуватись все життя за відсутності підкріплень. Це тим, що натуральні умовні рефлекси мають велике біологічне значення, особливо у ранніх стадіях пристосування організму до довкілля. Саме властивості найбезумовнішого подразника є тими першими сигналами, які діють на організм після народження.

Штучними називають умовні рефлекси на подразники, які мають у природі ставлення до сигналізованої безумовної реакції, з якою пов'язаний даний рефлекс. Штучні рефлекси повільніше виробляються і швидше згасають за непідкріплення.

За аферентною ланкою рефлекторної дуги, зокрема за рецепторною ознакою, виділяють три великі групи умовних рефлексів: екстероцептивні, інтероцептивні та пропріоцептивні.

Серед екстероцептивних умовних рефлексів відповідно до модальності умовного подразника виділяють зорові, слухові, нюхові, смакові, тактильні та температурні. Екстероцептивні умовні рефлекси можуть бути вироблені на вигляд предметів, відношення між ними за величиною, формою, кольором; на силу, висоту, тембр звуку; на різні запахи та смакові подразнення; на механічні та температурні подразнення шкіри тощо. Ці рефлекси відіграють у взаємовідносинах організму з довкіллям, тому вони утворюються щодо швидко. Так, наприклад, у собак для цього необхідно 5-20 поєднань екстероцептивного умовного подразника з безумовним рефлексом. При підкріпленні, що збігається з актуалізованою потребою, такі умовні рефлекси швидко спеціалізуються та зміцнюються.

Інтероцептивні умовні рефлекси утворюються при поєднанні подразнення рецепторів внутрішніх органів із будь-яким безумовним рефлексом. Відповідно до наявності різних типів інтерорецепторів (механорецепторів, хеморецепторів, осморецепторів і рецепторів об'єму) виробляються умовні рефлекси при механічному подразненні внутрішніх органів, збільшенні в них тиску, зміні хімізму крові, осмотичного тиску, температури і т.д. Можна, адресуючи умовний подразник інтерорецепторів, виробити інтероцептивні умовні рефлекси. Так, у дослідах Павлова у собаки робилася операція фістули шлунка, яка дозволяла через отвір, у звичайних умовах закрите пробкою, вводити у шлунок воду. Виявилося, що введення 500 мл води збільшує сечовиділення (діурез), що є природною реакцією організму на надлишки води. Після кількох повторень досвіду можна було спостерігати інтероцептивний умовний рефлекс, що утворився. Якщо собаці ввести в шлунок 500 мл води і тут же випустити її назад, то у неї тим більше посилюється діурез, хоча і не такою мірою, як при справжньому обводнення. У разі умовний рефлекс утворився на подразнення барорецепторів шлунка внаслідок його розтягування водою. Тиск на баро-рецептори став умовним сигналом обводнення організму, що призвело до вироблення інтероцептивного умовного діуретичного рефлексу. Слід зазначити, що інтероцептивні умовні рефлекси виробляються повільніше, ніж екстероцептивні. Крім того, вони не такі чіткі у своєму прояві і менш стійкі.

Пропріоцептивні умовні реакції лежать основу всіх рухових навичок тварин і людини (ходьби, виробничих операцій та інших.), забезпечують злагодженість і точність рухів. Адресуючи умовний сигнал до пропріорецепторів можна виробити пропріоцептивний умовний рефлекс. Так, якщо брати лапу собаки в свою руку (пасивне згинання лапи) та підкріплювати це згинання їжею, то виробляється пропріоцептивний умовний слиновидільний рефлекс. Щоразу, коли ви братимете лапу собаки, у неї спостерігатиметься слиновиділення. У людини виробляються спеціальні пропріоцептивні рефлекси руки та голосового апарату.

За наявністю еферентної ланки рефлекторної дуги, зокрема, за ефектором, на якому проявляються рефлекси, виділяють дві групи умовних рефлексів: вегетативні та рухові (інструментальні).

До вегетативним умовним рефлексам відносяться слиновидільний, а також цілий ряд рухово-вегетативних рефлексів: судинні, дихальні, харчові, зіниці, серцевий і т.п. Залежно від характеру ефекторного апарату вегетативні умовні рефлекси значно відрізняються один від одного як за швидкістю утворення умовного зв'язку, так і за іншими особливостями. Особливо важко утворюються та гасаються серцево-судинні умовні рефлекси.

Двигуни (інструментальні) умовні рефлекси можуть формуватися з урахуванням безумовно-рефлекторних рухових реакцій. Інструментальний умовний рефлекс полягає не у відтворенні безумовної реакції, а в реалізації такої дії, яка дозволить досягти або уникнути подальшого безумовного підкріплення.

За співвідношенням у часі умовного та безумовного подразника умовні рефлекси діляться на готівку та слідову:

Готівка - Умовні рефлекси, в яких умовний сигнал передує безумовному подразнику, діє спільно з ним і закінчується одночасно або на кілька секунд раніше або пізніше припинення безумовного подразнення. Готівкові рефлекси, у свою чергу, за величиною інтервалу між включенням подразників, що асоціюються, ділять на кілька видів: збігаються(підкріплення приєднується до сигнального подразника відразу або пізніше 1-3 с), відставлені(підкріплення приєднується в період до 30 с) та запізнювальні(Ізольована дія умовного стимулу триває 1-3 хв).

Слідові рефлекси – це рефлекси, які виробляються за умов, коли підкріплення слід вже після закінчення дії умовного стимулу, тобто. слід від сигнального стимулу.

Слідовий умовний рефлекс формується при короткому (10-20 с) і довгому (пізнім) відставках (1-2 хв і більше)

Назва «слідові» умовні рефлекси полягає в тому, що у разі умовні рефлекси утворюються на «слід» від загасаючого порушення у корі великих півкуль після припинення дії умовного сигналу. При готівкових умовних рефлексах їх вироблення йде при максимальному збудженні в корі, яке викликається діючим сигналом.

Готівкові та слідові умовні рефлекси з великим відставленням є складними формами прояву вищої нервової діяльності і доступні лише тваринам з досить розвиненою корою мозку (наприклад, полювання хижака за видобутком, що приховується). У людини слідові умовні рефлекси легко утворюються. Вони є одним із фізіологічних механізмів пам'яті

Особливий різновид слідових умовних рефлексів – умовні рефлекси на якийсь час. Вони можуть бути вироблені на різні часові інтервали - від декількох секунд до декількох годин і навіть доби. Явище відліку часу організмом часто називають «біологічним годинником».

За наявністю чи відсутністю підкріплення умовного сигналу розрізняють позитивні і негативні умовні рефлекси, в динаміці яких проявляється активність організму у вигляді рухових або секреторних реакцій, а також умовні реакції, що не супроводжуються зовнішніми руховими та секреторними ефектами у зв'язку з їх пригніченням.

Ці обидва види рефлексів мають велике значення. Наприклад, при оборонних рухових умовних рефлексах гальмуються умовні харчові реакції, і навпаки. Така важлива якість як дисциплінованість завжди пов'язана з одночасним поєднанням позитивних та негативних умовних рефлексів.

Залежно від структури умовного сигналу умовні рефлекси поділяють на прості , що виробляються на одиночні подразники (класичні умовні рефлекси І.П. Павлова) та складні (комплексні).

Серед складних умовних рефлексів виділяють рефлекси на одночасні(кілька одномоментно застосовуваних подразників) та послідовні(початківці діяти один за одним подразники) комплекси подразників, а також рефлекси на ланцюг подразників(між закінченням дії попереднього сигналу та початком дії наступного є часовий інтервал, а підкріплення збігається з дією тільки останнього компонента).

У природному житті поодинокі умовні сигнали трапляються досить рідко. Набагато частіше як умовний подразник виступають комплексні стимули. Як такі впливи можуть виступати одночасні та послідовні комплекси одномодальних та різномодальних сигналів. Так, можна як одночасний комплекс подразників однієї модальності використовувати звуки нот «до», «мі», «сіль», взяті у вигляді акорду, і підкріпити цей акорд їжею. Внаслідок кількох поєднань акорду з їжею у собаки виробляється харчовий умовний рефлекс на одночасний комплекс одномодальних подразників. Щоразу, коли звучатиме цей акорд, у собаки починається слиновиділення. Ці ж ноти, пред'явлені тварині як тризвучтя (тобто послідовно, без пауз між звуками) при підкріпленні їжею стають також сигналом умовного слиновиділення. І тут умовний харчовий рефлекс виробляється на послідовний комплекс одномодальних подразників. Якщо в якості умовних подразників використовувати сигнали, що сприймаються різними органами почуттів (світло лампочки, звуки метронома, касалка, за допомогою якої подразнюються шкірні рецептори), то при підкріпленні їжею виробляється умовний рефлекс на комплекс різномодальних подразників (одночасний або послідовний – залежно від способу передавання) ).

Описані вище умовні подразники (одномодальні або різномодальні) можна пред'явити тварині у вигляді ланцюга подразників, коли між ними є паузи. І тут виробляється умовний рефлекс саме у ланцюг подразників.

Характерною особливістю процедури вироблення умовних рефлексів на комплексні та ланцюгові подразники є те, що на початкових етапах вироблення кожен із подразників у комплексі або ланцюгу, пред'явлений окремо, викликає цю умовну реакцію. Однак у міру зміцнення умовного рефлексу окремі подразники втрачають своє сигнальне значення і лише комплекс чи ланцюг подразників викликає цей умовний рефлекс. Цей факт відображає складні процеси синтезу в корі великих півкуль, суть яких буде розглянута пізніше.

Реакції, утворені з урахуванням безумовних рефлексів, називаються умовними рефлексами першого порядку , а реакції, що виробляються на основі раніше набутих умовних рефлексів – умовними рефлексами вищих порядків . Принцип вироблення умовних рефлексів вищих порядків такий: спочатку виробляється рефлекс I порядку за схемою «умовний сигнал + безумовне підкріплення», наприклад «світло+їжа». Виробляється умовний слиновидільний рефлекс світ I порядку. Далі, якщо хочуть виробити умовний рефлекс II порядку, наприклад, на гудок, використовують наступний алгоритм - «гудок+світло». В результаті таких поєднань у собаки виробляється умовний рефлекс II порядку на гудок, який буде слабкішим і менш стійким порівняно з умовним рефлексом I порядку. Це тим, що у разі гудок підкріплюється не їжею, а сигналом (світлом), який безпосередньо пов'язані з їжею. Тобто харчова умовна реакція на гудок є опосередкованою, оскільки вона виробляється на основі умовного (а не безумовного) підкріплення. Наприклад, у дитини вироблений міцний умовний рефлекс – вид обіднього посуду викликає у нього слинотечу. Якщо тепер ввести новий умовний подразник, припустимо, підв'язування обіднього фартуха і підкріплювати це сервіруванням столу, то вже вид фартуха викликатиме у дитини слиновиділення. Такі рефлекси називають рефлексами другого порядку. Існують також рефлекси третього, четвертого – вищих порядків. У собак та мавп можна виробити рефлекси лише третього та четвертого порядків, а у людини – навіть 20-го порядку. У дітей дошкільного віку можливе вироблення умовних рефлексів 6-го та 7-го порядків. Як передбачав академік К.М. Биков саме такий фізіологічний механізм лежить в основі формування мови дітей: в освіті слів і понять.

Утворення умовних рефлексів вищих порядків залежить від досконалості організації нервової системи, її функціональних властивостей та біологічної значущості безумовного рефлексу, на основі якого вироблений умовний рефлекс першого порядку, тобто. безумовні рефлекси першого ладу. Отже, при виробленні умовного рефлексу високих порядків необхідно враховувати таку умову: кожен наступний умовний подразник інтенсивності впливу повинен бути слабшим за попередній.

Біологічне значення умовних рефлексів вищих порядків у тому, що вони забезпечують сигналізацію про майбутню діяльність при підкріпленні як безумовними, а й умовними подразниками. У зв'язку з цим швидше і повно відбувається розгортання адаптаційних реакцій організму.

Гальмування умовних рефлексів

Для забезпечення пристосування та адекватної поведінки потрібні не тільки здатність до вироблення нових умовних рефлексів та їх тривале збереження, а й можливість усунення тих умовно-рефлекторних реакцій, потреба в яких відсутня. Зникнення умовних рефлексів забезпечується процесами гальмування. Коркове гальмування, однакове завжди за своєю сутністю, прийнято розрізняти залежно та умовами його виникнення.

За І.П. Павлову, розрізняють дві форми кіркового гальмування: безумовне (зовнішнє) та умовне (внутрішнє).

Безумовне гальмування є вродженим, не вимагає спеціального виробітку, досить стійко; Причина його виникнення лежить поза структурою гальмівного рефлексу. Воно бути зовнішнім та позамежним.

Зовнішнє гальмування виникає щоразу, коли при дії умовного сигналу раптово починає діяти інший подразник, що викликає собаку орієнтовний рефлекс «що таке?». Павлов у своїх лекціях описує, що дуже часто у собаки з виробленими міцними умовними рефлексами під час демонстрації її у студентській аудиторії не вдавалося отримати слиновиділення на умовний подразник. Аналізуючи причину невдач, Павлов дійшов висновку, що найменший рух серед студентів, нові звуки, струмінь повітря, різкий запах могли загальмувати умовний рефлекс. Це і є зовнішнє гальмування умовних рефлексів. Механізм його досить простий і пов'язаний з явищами індукції (звідси друга назва зовнішнього індукційного гальмування). При дії нових сигналів імпульси збудження від рецепторів (органів чуття) по доцентрових нервах надходять у кору великих півкуль, внаслідок чого в центрі безумовного орієнтовного рефлексу виникає вогнище збудження. Наслідком порушення цього центру є ціле віяло периферичних реакцій у вигляді повороту голови, тулуба, установки вушних раковин, фіксації поглядом нового подразника тощо. Біологічно цей рефлекс надзвичайно важливий, оскільки дозволяє оцінити ступінь небезпеки чи корисності для тваринного нового сигналу. Таким чином, координується життєдіяльність організму, у кожний момент часу здатного здійснювати лише одну діяльність, біологічно найбільш значиму.

Центр орієнтовного рефлексу в корі є домінуючим центром, збудженим набагато сильніше, ніж центр умовного рефлексу. Навколо сильнішого центру "наводиться", тобто індукується (термін запозичений з фізики) протилежний стан - гальмування, в зону якого і потрапить центр умовного рефлексу. Внаслідок цього й розвивається індукційне гальмування – тварина не реагує світ слиновиділенням.

Даний вид індукції отримав назву одночасної негативної індукції (навколо сильнішого вогнища збудження індукується процес гальмування). Одночасна негативна індукція є основою такого важливого психологічного стану, як концентрація уваги. Коли людина поглиблено займається, наприклад, розумовою роботою, то в корі великих півкуль формується стійке домінантне вогнище збудження, що забезпечує цю діяльність, а навколо цього збудженого вогнища індукується гальмування, що робить людину нечутливою до відносно слабких зовнішніх впливів.

Таким чином, будь-який зовнішній подразник, якщо він досить сильний, може механізмом негативної індукції загальмувати умовний рефлекс. Однак якщо новизна подразника з часом втрачається, то умовний рефлекс не гальмується цим подразником, оскільки не виявляється рефлекс «що таке?». Подібні подразники відносяться до так званих гальм, що гаснуть. Проте, є подразники, яких тварина чи людина що неспроможні звикнути, через що вони завжди викликають індукційне гальмування і називаються постійними гальмами. Так, вид кішки для собаки є найсильнішим подразником, який провокує мисливську поведінку, на тлі якої гальмуються умовні рефлекси на звичні команди господаря. До постійних гальм відносяться і особливі внутрішні стани організму, на тлі яких завжди гальмуються умовні рефлекси. Це, наприклад, переповнення сечового міхура, біль, сильна спрага, статеве збудження тощо.

Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає в тому, що організм зосереджує свою діяльність на найважливіших на даний момент подіях, затримуючи реакції на другорядні.

Чудове гальмування відрізняється від зовнішнього та внутрішнього за механізмом виникнення та фізіологічним значенням. Воно виникає при надмірному збільшенні сили або тривалості дії умовного подразника внаслідок того, що сила подразника перевищує працездатність кіркових клітин. Це гальмування має охоронне значення, оскільки перешкоджає виснаженню нервових клітин. Цей вид гальмування залежить від функціонального стану нервової системи, віку, типологічних особливостей, стану гормональної сфери та ін. Межа витривалості клітини щодо подразників різної інтенсивності називається межею її працездатності, і чим вища ця межа, тим легше клітина переносить дію надсильних подразнень. Потрібне гальмування виникає під дією не тільки надсильних фізичних, але частіше - інформаційних подразників. Крайнім випадком цього виду гальмування є стан заціпеніння, ступору – повної нерухомості та ареактивності, що може розвинутися під впливом тяжкого емоційного потрясіння.

Пограничне гальмування може викликатися дією як дуже сильного подразника, а й дією невеликого за силою, але тривалого і одноманітного характером подразнення. Це роздратування, постійно діючи одні й самі коркові елементи, призводить їх до виснаження, отже, супроводжується виникненням охоронного гальмування. Пограничне гальмування легше розвивається при зниженні працездатності, наприклад, після тяжкого інфекційного захворювання, стресу, частіше розвивається у людей похилого віку.

Умовне гальмування, на відміну безумовного, розвивається усередині умовно-рефлекторної дуги, тобто. у тих нервових структурах, які беруть участь у здійсненні цього рефлексу. Якщо зовнішнє гальмування виникає відразу, щойно подіяв гальмуючий агент, то внутрішнє гальмування треба виробляти, воно виникає лише за певних умов, і це іноді потребує тривалого часу. Основні характеристики умовного гальмування:

1. Воно розвивається при непідкріпленні подразників, які поступово набувають властивостей умовного гальмівного подразника.

2. Умовне гальмування піддається тренуванню, отже, вироблення його за повторної процедурі полегшується. Однак загальмований умовний рефлекс може мимовільно відновлюватися під впливом зовнішніх і внутрішніх причин.

3. Здатність до різних проявів умовного гальмування залежить від індивідуальних властивостей нервової системи. У збудливих індивідуумів умовне гальмування виробляється складніше і повільніше, ніж більш спокійних.

4. Умовне гальмування залежить від фізіологічної сили безумовного рефлексу, що підкріплює позитивний умовний сигнал.

5. Умовне гальмування залежить від міцності раніше виробленого умовного рефлексу. Більш міцні, стабільні умовні рефлекси значно складніше піддаються гальмування, ніж знову сформовані.

І.П. Павлов підрозділяє умовне гальмування на чотири види: згасальне, диференціювальне, умовне гальмо, і запізнювальне.

Згасаючегальмування розвивається, коли умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним, причому умовна реакція поступово зникає. При першому пред'явленні умовного подразника без подальшого підкріплення умовна реакція проявляється зазвичай. Наступні пред'явлення умовного подразника без підкріплення призводять до поступового зникнення умовно-рефлекторної реакції. Процес згасання залежить від міцності умовного рефлексу, сили умовного подразника, фізіологічної сили рефлексу, що підкріплює, сили гальмівних процесів і частоти повторення сигналу без підкріплення. Згасальне гальмування пригнічує, марні тимчасові зв'язки, що втратили своє значення. Однак вони не знищуються, а лише загальмовуються, і в цьому можна переконатися, знявши гальмування прийомами розгальмовування, про яке йтиметься нижче.

Диференціювальнегальмування виробляється в результаті непідкріплення подразників, близьких за фізичною характеристикою до сигнального подразника, що підкріплюється. Воно робить можливим розрізнення позитивного сигналу, що підкріплюється, і негативних, диференціювальних. Властивості диференціювального гальмування:

1. Чим ближче подразники, що диференціюються, тим важче на один з них (неподкрепляемый) виробити гальмування.

2. Ступінь гальмування визначається силою збудження, яке розвивається позитивним умовним рефлексом.

3. При підвищенні збудливості кори великих півкуль вироблення цього виду гальмування не може.

4. Диференціювальне гальмування тренується, що є основою тонкого розпізнавання сенсорних стимулів середовища.

Диференціювальне гальмування сприяє концентрації процесу збудження, завдяки чому відбувається спеціалізація умовних рефлексів. Тонка диференціювання подібних сигналів виробляється насилу, викликаючи іноді зменшення величини або навіть зникнення умовних рефлексів, виникнення сноподібних станів та ін. Вироблення умовних рефлексів покращує аналітичні здібності мозку. Так, якщо людині на долоню витягнутої руки покласти спочатку грузик вагою 30 г, а потім - 31 г, то людина не відчуває різниці в масі грузиків. Але якщо вантаж масою в 30 г підкріплювати слабким електричним струмом, тобто зробити його сигналом умовного оборонного рефлексу, то людина дуже чітко аналізує різницю між грузиками.

Диференціювальне гальмування становить основу аналітичної (розрізнювальної) діяльності мозку, у зв'язку з чим організм, що мешкає в складних умовах навколишнього середовища, з великої кількості подразників може виділити найбільш значущі. тобто точному та правильному реагуванню на зовнішні стимули.

Умовне гальмо– це різновид диференційного гальмування. Виникає у разі, якщо позитивний умовний подразник підкріплюється безумовним, а комбінація з умовного і додаткового індиферентного подразників не підкріплюється. Додатковий подразник, званий умовним гальмом, поступово набуває самостійне гальмівне значення і починає гальмувати умовний рефлекс як на звичний умовний подразник, а й інші сигнали, із якими раніше ніколи не поєднувався. Умовне гальмо певною мірою стає аналогом слова «не можна», що сприяє виробленню навичок заборони. Властивості умовного гальма:

1. Він легше виробляється, якщо до слабкого позитивного подразника приєднати сильний додатковий.

2. Роль додаткового подразника може грати слід від застосованого подразнення досить великої сили.

3. Якщо додатковий подразник має недостатню силу, він може перетворитися на умовний подразник другого порядку, тобто. виступити як позитивний сигнал основного умовного рефлексу.

4. Якщо додатковий подразник придбав властивості умовного гальма, то будучи приєднаним до будь-якого іншого позитивного сигналу, він загальмує умовний рефлекс, що відповідає цьому сигналу.

5. Додатковий подразник у перший момент свого застосування в комбінації з позитивним сигналом викликає орієнтовний рефлекс і безумовне гальмування умовної реакції, потім перетворюється на індиферентний подразник (гасне гальмо) і, нарешті, на умовне гальмо.

Цей вид гальмування може спостерігатися за умов умовних рефлексів II порядку. Згадаймо процедуру вироблення цих рефлексів. Спочатку виробляється умовний рефлекс I порядку, наприклад, світ, що підкріплюється їжею. В результаті декількох поєднань світло набуває сигнального значення, тобто спалах лампочки супроводжується умовним слиновиділенням. Потім собаці пропонують новий подразник, наприклад, удари метронома, і підкріплюють їх світлом, внаслідок чого метроном також набуває сигнального значення, тобто викликає слиновиділення, хоча й слабше, ніж світло. Виявилося, що з такої комбінації нового і звичного умовних сигналів який завжди виробляється умовний рефлекс II порядку. Якщо новий подразник дуже сильний або проміжок часу між новим і звичним подразником занадто малий, то виробляється умовне гальмо на цю комбінацію, тобто поєднання метронома зі світлом або один метроном не супроводжуватиметься слиновиділенням. Причиною вироблення умовного гальма замість умовного рефлексу II порядку є надмірна сила нового подразника чи занадто маленька пауза між подразниками. У цих випадках собака сприймає комбінацію як новий непідкріплюваний їжею комплекс, оскільки звичний подразник (світло) маскується новим сильнішим подразником.

Запізнювальне гальмування (гальмування запізнення) характеризується тим, що умовна реакція на умовний подразник виникає до дії безумовного подразника. При збільшенні інтервалу між початком дії умовного подразника і моментом підкріплення (до 2-3 хв) умовна реакція дедалі більше запізнюється і починає виникати безпосередньо перед пред'явленням підкріплення. Відставання умовної реакції від початку дії умовного подразника свідчить про вироблення гальмування, що запізнюється, так як період гальмування відповідає періоду запізнювання підкріплення. Перший період після дії умовного подразника називається недіяльною фазою умовного рефлексу (реакція гальмується). Після закінчення певного часу гальмування умовного рефлексу припиняється і змінюється збудженням – активна фаза умовного рефлексу. Адаптивне значення гальмування, що запізнюється, полягає в тонкому аналізі часу подразника; умовний рефлекс точно приурочується на час дії підкріплення. Властивості гальмування, що запізнюється:

1. Чим сильніший умовний подразник, тим важче виробити гальмування запізнення.

2. Чим більше сила рефлексу, що підкріплює, тим важче виробити запізнення умовного рефлексу.

3. Чим повільніше подовжується від досвіду до досвіду ізольована дія умовного подразника, тим легше виробити запізнення. Якщо підкріплення відразу відсунути від початку дії позитивного сигналу на 2-3 хвилини, запізнення виробити надзвичайно важко.

Хоча гальмування, що запізнюється, і відрізняється від інших видів умовного гальмування завдяки участі тимчасового фактора, в основі його лежить непідкріплення певного періоду дії умовного сигналу.

Запізнювальне гальмування відіграє важливу роль у життєдіяльності тварин, що можна бачити на прикладі харчодобувної поведінки хижаків. Вистежуючи видобуток протягом кількох годин, хижак здійснює масу рухових рефлексів (умовних та безумовних), тобто здійснюється руховий компонент харчової поведінки. Разом з тим, вегетативний компонент у формі виділення слини, шлункового соку загальмований, і лише коли видобуток наздогнутий, починаються процеси умовно- та безумовно-рефлекторного виділення травних соків, що забезпечують хімічну переробку їжі. Відставленість цих процесів біологічно виправдана, оскільки передчасне вироблення, наприклад, шлункового соку, що містить соляну кислоту, призвела б до утворення виразок у шлунково-кишковому тракті.

Підсумовуючи, можна зробити висновок, що значення умовного гальмування для вищої нервової діяльності дуже велике: воно дозволяє уникнути безлічі біологічно недоцільних реакцій в умовах навколишнього середовища, що змінюється, відіграє істотну роль у процесах навчання, сприяє оптимальному, а не надмірному прояву умовних рефлексів, економить сили організму .