Пошукова та завершальна стадія харчової інстинктивної поведінки. Лекції для студентів

Структура інстинктивної поведінки

Пошукова та завершальна фази поведінкового акту

Вище говорилося про те, що ключові подразники діють примусово, що тварина змушена у своїй поведінці повністю слухатися пускової ситуації. Але чи це означає, що у тварин немає жодної можливості проявити власну ініціативу, зробити якийсь самостійний вибір? Зовсім ні!

Ініціативне, вибіркове ставлення тварини до середовища проявляється насамперед у активному пошуку необхідних пускових ситуацій та обранні найефективніших можливостей до виконання поведінкових актів. Необхідно підкреслити, що йдеться про пошук саме подразнень, що походять від біологічно значущих об'єктів, а не самих цих об'єктів. Ми вже знаємо, що це ключові подразники з напрямною чи пусковий функцією.

Ще півстоліття тому американський дослідник поведінки тварин У. Крейг показав, що інстинктивні дії складаються з окремих фаз. Насамперед Крейг виділив дві фази, які в етологічній літературі отримали назви «пошукова» (або «підготовча») та «завершальна». У ході пошукової фази тварина відшукує (звідси і назва фази) ті ключові подразники, точніше, їх комбінації (тобто пускові ситуації), які приведуть його в результаті до завершальної фази, в якій втілюється біологічне значення всього інстинктивного впливу.

Усі проміжні подразники не становлять для тварини самоціль і цінні лише доти, оскільки вони призводять до сприйняття ключових подразників завершальної поведінки. Тільки на завершальній фазі відбувається власне споживання тварин життєво необхідних йому елементів середовища. Але сам пошук адекватних подразників є для тварин такою самою найпершою життєвою необхідністю, як і споживання елементів середовища.

Пошукова фаза завжди поділяється на кілька етапів; однак, у завершальній же фазі, або зовсім не виявляються такі підрозділи, або вона складається лише з небагатьох суворо послідовно виконуваних рухів.

Крейг побудував свою концепцію на даних, отриманих ним у результаті вивчення харчової поведінки тварин. Наведемо приклад цієї галузі поведінки. Хижак, що вирушає на полювання, спочатку ще не знає, де знаходиться його можливий видобуток, тому перші його рухи мають характер ненаправленого пошуку. В результаті він раніше чи пізніше потрапляє у сферу дії стимулу, що походить від тварини-жертви. Виявлено перший ключовий подразник, який включає наступний етап – спрямоване орієнтування за додатковими подразниками, уточнення місцезнаходження тварини-жертви. Потім слідує підкрадання (або переслідування), накидання (стрибок) і оволодіння здобиччю, її умертвіння, іноді ще й перетягування туші в інше місце, розчленування на окремі шматки і, нарешті, захоплення шматків м'яса зубами та їх ковтання. У цьому ланцюзі послідовно виконуваних процесів і рухів лише останні дві ланки (власне акт поїдання) ставляться до завершальної фазі описаного пищедобывательного поведінки хижака, й інші етапи становлять у своїй сукупності пошукове (чи підготовче) поведінка. Щоправда, всередині кожного такого етапу є свої підготовчі та завершальні фази, якими кожен етап закінчується. У цьому часом є кілька ступенів підпорядкування (на кшталт «матрешки»), отже загалом складається дуже складна структура діяльності.

Аналогічно і в інших, здавалося б, значно простіших сферах поведінки, як, наприклад, спокій і сон. Тварина спочатку шукає місце для відпочинку або ночівлі (дерева, укриття, поглиблення в ґрунті або просто певні ділянки відкритого простору), потім влаштовує (удосконалює) знайдене місце (копає, приминає рослинність), іноді ще й чиститься і тільки після цього укладається (причому видотиповим) чином!). Тільки укладання складає завершальну фазу, попередні ж етапи - пошукову.

До цих прикладів можна було б додати ще багато інших із будь-якої сфери поведінки. Однак уже в наведених можна побачити такі глибокі відмінності між обома фазами, що визначають їх сутність.

Пошукова поведінка є пластичною фазою інстинктивної поведінки. Вона характеризується яскраво вираженою орієнтовно-дослідницькою діяльністю тварин та переплетенням уроджених та набутих, заснованих на індивідуальному досвіді компонентів поведінки. Саме пошукової поведінки належить усе, що пов'язані з пластичністю інстинктів, зокрема з модифікаціями інстинктивного поведінки.

Завершальна поведінка, навпаки, є ригідною фазою. Виконувані в ній рухи відрізняються строгою послідовністю, стереотипністю та зумовлені відповідними макро- та мікроморфологічними структурами. Придбані компоненти тут відіграють несуттєву роль або навіть відсутні. Тому мінливість обмежена індивідуальною (генетично фіксованою) варіабельністю. Сюди відноситься все, що йшлося про сталість, ригідність інстинктивної поведінки та про примусову дію ключових подразників. Тут майже все вроджене, генетично фіксоване. Що ж до рухів, що виконуються у завершальній фазі, то це і є власне інстинктивні рухи, або «вроджені рухові координації», названі так австрійським ученим К. Лоренцем, одним із засновників сучасної етології.

Інстинктивні рухи та такси

Загальна характеристика інстинктивних рухів вже давалася вище. Також йшлося про те, що вони є «охоронцями» найціннішого, життєво необхідного, що накопичено виглядом у результаті природного відбору, і що саме цим визначається їхня незалежність від випадкових умов довкілля. Лисиця, що виробляє інстинктивні рухи закопування м'яса на кам'яній підлозі, поводиться «безглуздо». Але ж не на кам'яному субстраті відбувався філогенез лисиць, і було б фатально для подальшого існування виду, якби через випадкове, тимчасове перебування особини в таких абсолютно нетипових для місцеперебування лисиць умовах зникла б така корисна для цих тварин форма поведінки. Отже, краще зробити закопувальні рухи за будь-яких обставин, і «жорстка» вроджена програма поведінки змушує тварину це зробити.

Загальна орієнтація інстинктивних рухів здійснюється таксисами, які, за Лоренцом, завжди переплітаються з вродженими руховими координаціями і разом із ними утворюють єдині інстинктивні реакції (чи ланцюги з кількох таких реакцій).

Як і інстинктивні рухи, таксиси – це вроджені, генетично фіксовані реакцію певні агенти середовища. Але якщо інстинктивні рухи виникають у відповідь на пускові подразники, то таксиси відповідають на напрямні ключові подразники, які не здатні обумовлювати початок (або кінець) будь-якої інстинктивної реакції, а лише змінюють вектор її протікання.

Таким чином, такси забезпечують просторову орієнтацію рухової активності тварин у бік сприятливих або життєво необхідних умов середовища (позитивні такси) або ж, навпаки, від біологічно малоцінних або небезпечних умов (негативні такси). У рослин аналогічні реакції виражаються у змінах напряму росту (тропізми).

За характером орієнтуючих зовнішніх стимулів таксиси поділяються на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гідротаксиси (реакції на світло, хімічні подразники, температурні градієнти, силу тяжіння, перебіг рідини, потік повітря, вологість середовища) і т.д. На різних рівнях еволюційного розвитку такси мають різний ступінь складності і виконують різні функції, про що ще йтиметься при огляді еволюції психіки. Зараз важливо наголосити, що таксі є постійними компонентами навіть складних форм поведінки, причому вищі форми таксів виступають у тісному поєднанні з індивідуальним досвідом тварини.

З напрямними ключовими подразниками ми зустрічалися, коли описувалася орієнтація пташенят по відносним оптичним стимулам. Сама поява об'єкта (в експерименті – диска, у природних умовах – батьківської особини) є пусковим подразником реакції «жебраництва», взаєморозташування деталей цього об'єкта – напрямним ключовим подразником цієї реакції, а просторова орієнтація пташенят по цьому подразнику – позитивним фототаксисом.

Так само червоний колір сам по собі є для пташеня сріблястої чайки пусковим ключовим подразником, що зумовлює його харчову реакцію (поряд з іншим пусковим подразником – появою птиці, точніше, її голови з дзьобом). Місцезнаходження ж червоної плями на дзьобі спрямовує реакцію пташеня біологічно вигідним чином на основі позитивного фототаксису і служить таким чином напрямним ключовим подразником.

Лоренц і Тінберген у 30-ті роки спільно вивчали взаємини вроджених рухових координації та таксів на прикладі реакції вкочування яєць у гніздо у сірої гуски. Вид яйцеподібного предмета (щось кругле, без виступів і т.д.), що знаходиться за межами гнізда, служить у цього птаха таким же ключовим подразником для реакції вкочування, як у чайки, що сидить на гнізді, в описаних дослідах Скребицького. Відповідна вроджена рухова координація є багаторазово повторюваним рухом дзьоба до грудей птиці, яке припиниться лише тоді, коли предмет торкнеться до птаха, що сидить у гнізді.

Якщо покласти перед краєм гнізда перпендикулярно до дзьоба циліндр (гуси позитивно реагували і на такий предмет), то подібними інстинктивними рухами обмежиться вся поведінка птиці. Якщо ж покласти яйце або його макет, з'являються додаткові рухи голови з боку в бік, що надають руху предмета правильний напрямок до гнізда. Адже на відміну від циліндра яйце відкочуватиметься то вліво, то вправо. Вигляд цих відхилень і служить напрямним подразником для таксових бічних рухів голови. Отже, таксиси можуть у вищих тварин орієнтувати інстинктивні рухи як всього організму, а й окремих частин тіла та органів.

З інстинктивних рухів та таксів складається завершальна фаза кожного поведінкового акту. Разом з тим вони входять як складові в пошукову фазу, яка, як уже говорилося, служить для пошуку зовнішніх пускових ситуацій, що дозволяють організму досягти завершальної фази даного акта. Пошукова фаза відрізняється великою лабільністю та дуже складною структурою. Інстинктивні рухи завершують кожен проміжний етап цієї фази, в результаті кінець кожного такого етапу також набуває рис завершальної поведінки. Таксиси доповнюються в пошуковій фазі орієнтовно-дослідними реакціями, що безперервно доставляють організму інформацію про стан, параметри та зміни компонентів навколишнього середовища, що дозволяє йому провести оцінку останніх у рамках загальної пошукової поведінки.

Благопридбані компоненти інстинктивного акту

Поряд із зазначеними в пошуковій фазі будь-якого інстинктивного акта завжди містяться – у різному ступені та в різних поєднаннях – і всі елементи поведінки, які відносяться до навчання, не виключаючи й вищих форм поведінки, інтелектуального типу. Саме тому ми й вважаємо, що говорити про інстинктивні дії (але не рухи!) – означає говорити про поведінкові акти взагалі.

Справді, все, чому тварини здатні навчитися, спрямоване лише одного – наскільки можна до якнайшвидшого і найекономнішому досягненню завершального поведінки. Немає у поведінці тварин нічого, що не завершувалося цієї кінцевої фазою – інстинктивними рухами чи спорідненими їм реакціями, тобто. уродженими руховими координаціями. І в цьому виразно видно єдність інстинктивної поведінки та навчання.

Звичайно, сказане не відноситься однаково до всіх етапів пошукової фази. Справа в тому, що лабільність поведінки неоднакова на різних етапах цієї фази і все більше зменшується з наближенням до завершальної фази.

Перехід від одного етапу пошукової поведінки до іншого означає активний пошук і знаходження тварин ключових подразників, зміну одного етапу пошукової поведінки іншим у строго закономірній послідовності. Це супроводжується ступінчастим звуженням сфери активності тварини: його поведінка дедалі більше детермінується специфічними для даного поведінкового акту поєднаннями подразників, стає дедалі спрямованішим у бік кінцевих, завершальних інстинктивних рухів, звужуються можливості індивідуального видозміни поведінки тварини, поки завершальна пускова ситуація не зведе нулю.

Так, наприклад, ластівка, приступаючи до будівництва гнізда, має, перш за все, знайти місце, де можна збирати гніздобудівний матеріал. Спочатку ненаправлений огляд території є першим етапом гніздобудівної діяльності. Швидкість проходження цього гранично лабільного етапу залежить, перш за все, від індивідуально-мінливих компонентів поведінки, насамперед від наявного індивідуального досвіду. Залежно від своїх індивідуальних психічних здібностей кожен птах вирішує це завдання по-своєму, більш менш ефективно.

Наступний етап пошукової фази - пошук і збирання гніздобудівного матеріалу на знайденому підходящому місці. Тут можливості індивідуальної зміни видотипової поведінки вже звужені, але індивідуальна вправність продовжує грати важливу роль, Ще менше амплітуда можливих індивідуальних відхилень на основі колишнього досвіду на третьому етапі пошукової поведінки - транспортування гніздобудівного матеріалу до місця будівництва гнізда. Тут можливі лише деякі, не дуже суттєві варіації у швидкості та траєкторії польоту. В іншому поведінка всіх ластівок вже дуже стереотипна.

І нарешті завершальна фаза – прикріплення частинок до субстрату – виконується вже зовсім стереотипними інстинктивними рухами. Тут лише генетично обумовлена індивідуальна варіабельність видотипової поведінки дає відомі нам відмінності у будові окремих гнізд.

Таким чином, поступово зменшується «свобода дії» тварини, зменшується амплітуда мінливості її поведінки в міру наближення до завершальної фази відповідно до дедалі більш обмежених і специфічних умов середовища, поєднань подразників, причетних до цієї поведінки.

Чим далі від завершальної фази і що більше амплітуда мінливості видотипического поведінки, то більше можливостей включення до нього елементів навчання, індивідуального досвіду і тим більше питому вагу цих елементів. Таким чином, індивідуальний досвід реалізується насамперед на початкових етапах пошукового наказу. І ще: чим вищий психічний розвиток, тим істотніші корективи, що вносяться в жорстку видотипову поведінку, але знову ж таки головним чином на початкових етапах пошукової фази. Все це відноситься, звичайно, і до пошукової та завершальної поведінки всередині кожного етапу пошукової поведінки.

Складність та різноманітністьструктури інстинктивної поведінки

Двофазна структура інстинктивних дій дана тут лише у вигляді вельми повної, спрощеної загальної схеми. У реальній дійсності найчастіше мають місце різні ускладнення та видозміни. Насамперед необхідно мати на увазі, що пошукова фаза може відбуватися і під негативним знаком - у вигляді ухилення та уникнення певних агентів середовища. Далі можливі скорочення пошукової поведінки, випадання окремих її етапів чи навіть інверсія. Іноді завершальні рухи наступають так швидко, що пошукова фаза не встигає виявитися повною мірою. В інших випадках пошукова поведінка може згорнути зі свого русла і призвести до «чужої» завершальної поведінки.

Пошукова поведінка може набути форми завершальної поведінки та існувати поряд з істинною завершальною фазою. У такому разі зовні однакові дії матимуть двояку якісно різну мотивацію.

Великий інтерес становлять різні випадки неповного перебігу інстинктивного акту, коли дії тварини не досягають завершальної фази. У тварин із найбільш високорозвиненою психікою проміжні етапи пошукової поведінки, тобто. сам собою пошук подразників, можуть при цьому – як виняток – стати самоціллю їхповедінки. Тут ми зустрічаємося з інстинктивною основою найскладніших форм дослідницької поведінки, що входять до фундаменту інтелекту тварин.

Вже цей перелік показує усю різноманітність перебігу інстинктивних дій; додамо ще, що практично ніколи в один і той же час не відбувається лише єдиний інстинктивний акт, а має місце складна взаємодія між кількома діями, що відбуваються одночасно.

Інстинктивна поведінка та спілкування

Усі тварини періодично вступають у внутрішньовидові контакти один з одним. Насамперед це стосується сфери розмноження, де часто спостерігається більш менш тісний контакт між статевими партнерами. Крім того, представники одного і того ж виду часто накопичуються в місцях зі сприятливими умовами існування (велика кількість їжі, оптимальні фізичні параметри середовища та ін.). У цих та подібних випадках відбувається біологічна взаємодія між тваринними організмами, на основі якої в процесі еволюції зародилися явища спілкування. Ні будь-яке контактування між самцем і самкою, ні тим більше скупчення тварин у сприятливих їм місцях (часто з утворенням колонії) не є проявом спілкування. Останнє, як і пов'язане з ним групове поведінка, передбачає як неодмінна умова як фізичне чи біологічне, але передусім психічне взаємодія (обмін інформацією) між особами, що виражається узгодженні, інтегруванні їх дій. Як ще буде показано, це стосується тварин, що стоять вище кільчастих черв'яків і нижчих молюсків.

Доповнюючи сказане, необхідно підкреслити, що про спілкування можна говорити лише тоді, коли існують особливі форми поведінки, спеціальною функцією яких є передача інформації від однієї особи до іншої. Іншими словами, спілкування, у науковому значенні цього терміна, з'являється лише тоді, коли деякі дії тварини набувають сигнального значення. Німецький етолог Г. Темброк, який присвятив багато зусилля вивченню процесів спілкування та їх еволюції, підкреслює, що про явища спілкування і відповідно до справжніх спільнотах тварин (стадах, зграях, сім'ях тощо) можна говорити лише тоді, коли має місце спільне життя, при якій кілька самостійних особин здійснюють разом (у часі та просторі) однорідні форми поведінки у більш ніж одній функціональній сфері. Умови такої спільної діяльності можуть змінюватися, іноді вона здійснюється при розподілі функцій між особами.

Додамо ще, що якщо спілкування відсутнє у нижчих безхребетних і тільки в зародкових формах з'являється у деяких їх вищих представників, то, навпаки, воно притаманне всім вищим тваринам (включаючи і вищих безхребетних), і можна сказати, що тією чи іншою мірою поведінка вищих тварин загалом здійснюється завжди за умов спілкування (хоча б періодичного).

Як згадувалося, найважливішим елементом спілкування є обміну інформацією – комунікація. При цьому інформативний зміст комунікативних дій (зоосемантика) може служити розпізнаванню (приналежності особини до певного виду, спільноти, статі тощо), сигналізувати про фізіологічний стан тварини (голод, статеве збудження тощо) або ж служити оповіщенню інших особин про небезпеки, знаходження корму, місця відпочинку тощо. За механізмом дії (зоопрагматика) форми спілкування розрізняються каналами передачі (оптичні, акустичні, хімічні, тактильні та інших.), але завжди комунікації тварин є (на відміну людини) закриту систему, тобто. складаються з обмеженого числа видотипових сигналів, що посилаються «тварин-експедієнтом» і адекватно сприймаються «тварин-перцепієнтом».

Спілкування між тваринами неможливе без генетичної фіксації здатності як до адекватного сприйняття (що забезпечується таксисами), так і передачі «кодованої» інформації (що забезпечується вродженими пусковими механізмами). Спадково закріплені, інстинктивні дії, за допомогою яких виконується передача інформації, можуть набувати самостійного значення. Тут діють самі закономірності, як і інших форм інстинктивного поведінки, але носіями ключових подразників є у разі родичі чи тварини інших видів.

Серед оптичних форм спілкування важливе місце займають виразні пози і рухи тіла, які полягають у тому, що тварини дуже помітним чином показують один одному певні частини свого тіла, що часто несуть специфічні сигнальні ознаки (яскраві візерунки, придатки і т.п. структурні утворення). Така форма сигналізації одержала назву «демонстраційна поведінка». В інших випадках сигнальну функцію виконують особливі рухи (всього тіла або окремих його частин) без спеціального показу особливих структурних утворень, в інших - максимальне збільшення об'єму або поверхні тіла або хоча б деяких його ділянок (за допомогою його роздування, розправлення складок, скуйовдування пір'я або волосся і т.п.). Всі ці рухи завжди виконуються "підкреслено", нерідко з "перебільшеною" інтенсивністю (рис. 10). Але, як правило, у вищих тварин всі рухи мають сигнальне значення, якщо вони виконуються присутності іншої особини.

Найбільш повноцінна, чітка передача інформації досягається, однак, тоді, коли з'являються спеціальні рухові елементи, що виділилися з «звичайних», «утилітарних» форм поведінки, що втратили в ході еволюції свою первинну «робочу», «механічну» функцію і набули суто сигнального значення.

Мал. 10. Сигнальні пози і рухи тіла у манливого краба (розмахування самцем клешнів при «догляді» за самкою), риби (мечоносця), польового горобця і коня (по Крейну, Хеменсу, Блумі Хассенберг)

Первинні рухи отримали в етології назву "автохтонних" рухів; вторинні, що набули нової, в даному випадку сигнальної, функції, – «аллохтонних». У такому випадку сам малюнок стереотипно, у всіх представників даного виду руху, що однаково виконується, є умовним виразом певної біологічної ситуації (біологічно значущої зміни в середовищі або внутрішнього стану тварини). Такі видотипові стереотипні рухи із чіткою інформативною функцією отримали в етології назву «ритуалізованих рухів». Ритуалізація характеризується умовністю виконуваних дій, які є лише передачі певного, причому цілком конкретного інформативного змісту. Ці дії генетично жорстко фіксовані, виконуються з максимальною стереотипністю, тобто по суті однаково всіма особинами даного виду, і тому відносяться до типових інстинктивних рухів. Тому всі тварини цього виду і в змозі «правильно» розуміти значення подібних оптичних (або акустичних) сигналів спілкування. Це типовий приклад максимальної ригідності, консерватизму у поведінці тварин.

Ритуалізовані рухи виконуються у суворій послідовності у формі більш менш складних видотипових «церемоніалів» або «ритуалів», причому, як правило, у вигляді «діалогу» двох тварин. Найчастіше вони зустрічаються у сферах розмноження (шлюбні ігри) та боротьби («уявна боротьба») і відображають внутрішній стан особини та її фізичні та психічні якості. Поряд з вродженими існують і форми спілкування, про які йтиметься пізніше.

Усі форми спілкування грають істотну роль життя вищих безхребетних і хребетних, забезпечуючи узгодженість дій особин. Без комунікації за допомогою різних хімічних, оптичних, акустичних, тактильних та інших сигналів у цих тварин неможливе навіть зближення та контактування самців та самок, а, отже, і продовження роду. Особливого значення набуває спілкування особин одного, рідше різних видів в умовах їх спільного, групового життя як основа групової поведінки.

Як мовилося раніше, групове поведінка з'являється (щонайменше у розвинених формах) разом із спілкуванням лише в вищих безхребетних і виявляється у узгоджених спільних діях тварин, що у спільнотах. На відміну від скупчень тварин, що виникають в результаті ідентичної позитивної реакції на сприятливі зовнішні умови, співтовариства характеризуються постійним складом його членів і певною внутрішньою структурою, що регулює відносини між ними. Ця структура нерідко набуває форми ієрархічних систем підпорядкування всіх членів спільноти один одному, чим забезпечується згуртованість останнього та його ефективне функціонування як єдиного цілого. Не менше значення має у цьому відношенні виділення ватажків, або «лідерів», регулювання відносин між молодими та старими тваринами, удосконалення догляду за потомством тощо.

Основі здатності живих організмів до... перетворення матерії служать основоюособистості та пам'яті, тобто. основоюлюдського духу. ... Л.: Наука, 1978. 304. Фабрі К.Е. Основизоопсихології. М.: МДУ, 1993. 336 з. 305 ...

Зоопсихологія та порівняльна психологія (1)

Методичні рекомендації

Ж.Б.Ламарка На початку ХІХ століття виникли основизоопсихології, які наблизили її до природничих наук... Корпорація Дашков і Ко, 2005. Фабрі К.Е. Основизоопсихології. М., 2001 (або 1976, 1993). Філіппова...

Зоопсихологія та порівняльна психологія (2)

Навчальний посібник

Що складає методологічну основузоопсихологіїяк науки? Розкрийте зв'язок зоопсихологіїз іншими областями психологічного... . − Новосибірськ, 2000. Іванов А.А. Етологія з основамизоопсихології: Навчальний посібник. - СМБ: Видавництво «Лань» ...

Дане визначення інстинкту має недоліки, наприклад у ньому не враховується можлива варіабельність інстинктивного поведінки.
Знаменитий російський фізіолог І.П. Павлов(1849-1936, «Умовні рефлекси: дослідження фізіологічної діяльності кори великих півкуль головного мозку», 1925), один із творців рефлекторної теорії, запропонував вважати поняття рефлексуі інстинктутотожними. І тут інстинктивному поведінці відповідає безумовний рефлекс. Це уявлення значно звузило поняття інстинкту, проте було дуже зручне вивчення набутих компонентів поведінки, вищої нервової діяльності.
Голландський вчений Н. Тінберген(1907-1988) визначив інстинкт як «ієрархічно організований нервовий механізм, який відповідає на певні пропоновані та дозволяють імпульси (зовнішні та внутрішні) повністю координованими, життєво важливими та властивими виду рухами».
Тінберген створив ієрархічну теорію інстинкту, з якою ми ознайомимося пізніше.
Радянський фізіолог А.Д. Слонімдає таке визначення: «Інстинкт – сукупність рухових актів та складних форм поведінки, властивих тварині даного виду, що виникають на подразнення із зовнішнього та внутрішнього середовища організму і протікають на тлі високої збудливості нервових центрів, пов'язаних із здійсненням цих актів. Ця висока збудливість є результатом певних змін у нервовій та гормональній системах організму, результатом змін в обміні речовин».
Слонім звернув увагу, що в процесі життєдіяльності організму інстинкти можуть з'являтися і зникати. Наприклад, інстинктивна поведінка, пов'язана з смоктальним рефлексом у дитинчат ссавців, з часом зникає, зате з'являються інстинкти, що стосуються розмноження та гніздобудівної діяльності. А.Д. Слонім свідчить про сталість як основна властивість інстинктивної поведінки. На його думку, незначні індивідуальні відмінності не можуть спростовувати цю властивість, а є лише коливаннями у його прояві.
Пластичність інстинктивної поведінки.Це питання є в зоопсихології одним із ключових. Для розуміння поведінкових реакцій тварини важливо з'ясувати, чи є вроджена поведінка постійною чи вона може бути схильною до модифікацій. Нині вчені дійшли висновку, що окремі інстинктивні дії не передаються у спадок, генетично закріплені лише рамки, у яких відбувається розвиток інстинктивних реакцій.
У розробку цієї проблеми неоціненний внесок зробив російський біолог і психолог В.А. Вагнер(1849-1934). У книзі «Біологічні основи порівняльної психології» (1913–1919) він дійшов висновку, що інстинктивна поведінка розвивається під впливом зовнішніх впливів середовища, тому вона може бути незмінно. Це пластична та лабільна система, яка розвивається під впливом природного відбору. Стабільними є лише видотипові рамки, які визначають амплітуду мінливості інстинкту.
Згодом інші вчені продовжили розробку питань варіабельності інстинктивної поведінки. Так, Л.А. Орбелі виявив залежність ступеня пластичності поведінки тварин від зрілородіння.
О.М. Промптов вказав на те, що пластичною інстинктивною поведінкою роблять набуті протягом життя індивідуальні умовно-рефлекторні компоненти. Як говорилося вище, Промптов ввів поняття «видовий стереотип поведінки», т. е. особливості поведінки, типові даного виду. Вони утворені сукупністю уроджених видотипічних інстинктивних реакцій та набутих на їх основі в онтогенезі умовних рефлексів. Ці уявлення А.Н. Промптова було проілюстровано спостереженнями Е.В. Лукіна за гніздобудівною діяльністю (див. тема 1.1, с. 16).
Уявлення Промптова про поєднання вроджених та набутих компонентів у поведінці тварин дуже важливі для правильного розуміння проблеми інстинктивної поведінки. Однак згідно з цими уявленнями самі інстинктивні дії не піддаються варіаціям, їх мінливість забезпечується лише набутими компонентами.
В даний час вважається, що інстинктивна поведінка схильна до змін у межах спадково закріпленої норми реагування. Ці рамки є видотиповими, поза межами інстинктивне поведінка у нормальних умовах змінюватися може. Водночас в екстремальних умовах, що виходять за межі норми реагування, велику роль відіграє індивідуальний досвід тварини. Він дозволяє інстинктивному поведінці досить змінитися. Крім того, на додаток до дуже консервативних вроджених механізмів існує варіабельний компонент поведінки.
О.М. Северцов у своїх працях дав аналіз мінливості інстинктивного і компонента поведінки, що набуває. Северцов показав, що з ссавців пристосування до змін у зовнішньому середовищі здійснюється двома способами: через зміну організації, т. е. будівлі та функцій тіла, і через зміну поведінки. Зміни організації дозволяють пристосуватися лише до повільних змін середовища, оскільки вимагають великого проміжку часу. Зміни поведінки не вимагають перебудови структури і функціонування тіла тварини, тому відбуваються з досить великою швидкістю. Такі зміни виникають через набуті, індивідуальні форми поведінки і дозволяють тварині адаптуватися до різких змін середовища. При цьому найбільшого успіху досягнуть тварини, які можуть швидко виробити пластичні навички, поведінка яких є гнучкою, а психічні здібності досить високі. З цим Северцов пов'язує прогресивний розвиток головного мозку хребетних, що відбувається в еволюції.
По Северцову, інстинктивна поведінка недостатньо мінлива, тому його значення в еволюції приблизно можна порівняти зі змінами будови тіла тварини. Зміни вродженої поведінки також можуть дозволити тварині пристосуватися до повільних змін середовища. Проте роль таких змін у жодному разі не можна недооцінювати.
На думку Северцова, «інстинкти – суть пристосування видові, корисні для вигляду так само, як і ті чи інші морфологічні ознаки, і настільки ж постійні».
Здатність до навчання, за Северцовим, залежить від спадкової висоти психічної організації. Дії у разі є інстинктивно закріпленими. А в інстинктивній поведінці спадково закріплено і дію, і рівень психічної організації. Іншими словами, інстинктивна поведінка – це вроджена програма дій, що реалізується під час накопичення індивідуального досвіду.
Таким чином, інстинктивна, вроджена поведінка тварин визначається генетично закріпленою програмою дій, що реалізується в ході набуття індивідуального досвіду. Інстинктивна поведінка має бути досить незмінною і стереотипною, тому що вона стосується життєво важливих для тваринного функцій. Якби інстинкт залежав від умов, у яких відбувається розвиток кожного представника виду, окремі особи не змогли б скористатися видовим досвідом. Невелика пластичність інстинктивної поведінки розрахована лише екстремальні зміни умов. Здатність вижити у всіх інших умовах існування забезпечується набутими компонентами поведінки, процесами навчання. Ці процеси дозволяють адаптувати досить жорстко закріплену вроджену програму поведінки до конкретних умов середовища. За всіх цих змін сама спадкова програма має залишатися незмінною, щоб забезпечити виконання життєво важливих функцій.

2.2. Інстинкт як основа формування поведінки тварин

Будь-який поведінковий акт є сукупністю взаємопов'язаних компонентів: інстинктуі навчання.Вони можуть визначати поведінка тварини окремо друг від друга. Кожен момент якийсь один компонент переважає, але в чистому вигляді вони не існують. Розподіл інстинкту та навчання у поведінкових реакціях досить умовний, тому часто важкоздійсненний, хоча кожен із цих компонентів має свої особливості.
Інстинктивна поведінка може бути поділена на ряд інстинктивних дій,або інстинктивних актів,які, у свою чергу, складаються з інстинктивних рухів(окремі пози, звуки тощо. буд.).
Інстинктивний компонент поведінки визначає як саме функціонування органів тварини, і орієнтацію цього функціонування у часі та просторі. Отже, спадково закріплено як те, як будуть використовуватися ці органи, а й коли у якому напрямі.
Навчання як пластичний компонент поведінки неспроможна змінити функціонування органів, але може спричинити орієнтацію їх функций. Наприклад, тварина, яка не має гнучких пальців, не можна навчити тримати склянку. У нього немає при цьому морфологічних і функціональних передумов, може виконувати лише ті дії, котрим пристосовані його органи. Однак дресируванням (тобто штучним навчанням) можна змусити тварину використовувати його кінцівки у певний час певним чином. Головне, щоб сам спосіб використання кінцівок був для цієї тварини природним. Отже, навчання може впливати на орієнтацію функцій тварини у часі та просторі, але самі функції визначаються інстинктивними рухами.
Таким чином, процес життєдіяльності організму ґрунтується на інстинктивних реакціях, а елементи навчання добудовуються на їх основі. Вроджені реакції забезпечують усі життєво необхідні функції, процес обміну речовин, а також такі важливі сторони життя тварини, як розмноження та догляд за потомством. Розвиток психічного компонента поведінки тварин необхідно у процесі еволюції у тому, щоб пристосувати інстинктивні реакції до умов середовища, забезпечити адаптацію тварини до цих умов. Спадкові поведінкові реакції що неспроможні врахувати всього різноманіття умов, із якими зіткнеться кожен представник виду. Крім того, інстинктивна поведінка включає основні механізми регулювання функціонування і його орієнтацію в просторі і в часі, а процес навчання доповнює це регулювання і орієнтацію.

2.3. Внутрішні та зовнішні фактори. Структура інстинктивної поведінки

Внутрішні чинники інстинктивної поведінки.Протягом тривалого часу вважалося, що навчання визначається зовнішніми факторами, а інстинктивна поведінка – виключно внутрішніми факторами, причому природа цих факторів була невідомою. Пошук, уточнення внутрішніх чинників інстинктивного поведінки дозволили відповісти питанням, що визначає мотивацію поведінки.
Внутрішні чинники, безперечно, впливають інстинктивне поведінка тварин. У середині XX ст. американський біолог П. Віт проводив досліди з павуками, в ході яких вивчав плетіння павутини при попаданні в організм тварини різних хімічних речовин. Потрібна речовина наносилася у вигляді краплі безпосередньо на павутину або вводилася за допомогою шприца в жертву. Кожна речовина стимулювала павука плести павутину певного виду, а сама реакція плетіння павутини є у павука спадкової. Так, кофеїн змушував павуків плести безформне павутиння з безладно поплутаних ниток, павук при цьому відчував подобу неврозу. При надходженні в організм первітину павук ставав дуже неспокійним і сплітав павутину цілком. Хлоргідрат викликав у павука заціпеніння, і він не доплітав павутиння. А лізергінова кислота сприяла підвищенню концентрації уваги на плетінні, і павук сплітав павутину дуже ретельно і рівно, при цьому її якість перевершувала природну.
Внутрішнє середовище організму постійне, різноманітні процеси регуляції спрямовані на підтримку фізико-хімічного складу середовища. Вона постійно оновлюється, проте її параметри підтримуються певному рівні з допомогою саморегуляції, що забезпечує перебіг всіх біохімічних реакцій. Особливість внутрішніх процесів тваринного організму у тому, що часто протікають у вигляді ритмів. У 1930-ті роки. радянський зоопсихолог В.М. Боровський висунув припущення, що саме відхилення цих внутрішніх ритмів організму від норми є первинною мотивацією поведінкових реакцій. У певних умовах внутрішня узгодженість фізіологічних ритмів порушується, і колишня рівновага за умов не забезпечує нормальне функціонування організму. Виникає внутрішнє спонукання, спрямоване відновлення внутрішнього рівноваги, т. е. виникає потреба. Інстинктивне поведінка у разі буде спрямовано задоволення цієї потреби.
Найважливішими джерелами внутрішніх стимулів інстинктивної поведінки є гормони та рецептори. Відомо, що статеві гормони та гормони гіпофіза стимулюють цілу низку форм поведінки, пов'язаних з розмноженням, – бійки між самцями за самку та за територію, охорона гнізда, шлюбні ігри.
Для внутрішньої мотивації велике значення мають передусім ритмічні процеси, які у центральної нервової системі. Ритмічна активність її стовбурової частини у хребетних тварин та черевних нервових структур у безхребетних забезпечує орієнтацію поведінки у часі. Відоме існування у тварин так званих «біологічного годинника» –автономних коливальних процесів, які здійснюють регулювання всіх ритмів життєдіяльності організму. «Біологічний годинник» визначає коливання зовнішньої активності поведінки тварин, усі дії, які повторюються з певною циклічністю. Вони хіба що закладають основу інстинктивного поведінки тварини, а чинники середовища вносять у ці ритми свої корективи. Зміни можуть бути пов'язані з дією різноманітних зовнішніх стимулів (слухових, зорових та ін), а також можуть залежати від загального фізіологічного стану тварини в даний момент. Найчастіше у поведінці тварин відзначаються циркадні,або добові,ритми, період яких дорівнює добам.
Цікаво відзначити, що активність тварини піддається таким ритмічним добовим коливанням навіть в умовах повної ізоляції від усіх факторів природного середовища. Наприклад, тварину можна помістити в умови повного цілодобового освітлення і тим не менш спостерігати у нього чергування періодів сну та неспання, близьке до природних. Крім того, протягом дня у поведінці тварин можуть бути відзначені й короткострокові ритми. Прикладом можуть стати спостереження німецького етолога В. Шлейдта за індиками. Він зазначив, що клаптання індика протягом дня повторюється з певним ритмом, який зберігається навіть за повної ізоляції птиці та позбавлення її слуху.
Крім орієнтації поведінки тварини в часі, «біологічний годинник» орієнтує його в просторі. Наприклад, перелітні птахи при орієнтації за становищем сонця повинні в кожний момент часу співвідносити його положення з часом дня. Це відбувається, коли вони співвідносять інформацію про стан сонця із внутрішніми циркадними ритмами.
Внутрішні фактори створюють в організмі стан, що передує прояву тієї чи іншої інстинктивної реакції. Однак, початок цієї реакції може залежати від зовнішніх умов середовища. Наприклад, певний рівень статевих гормонів та гормонів гіпофіза стимулює різні поведінкові реакції тварини, пов'язані з розмноженням, але продукування цих гормонів приурочено до певної пори року. Якщо тварина, яка мешкає в помірній зоні Північної півкулі, з настанням весни утримувати в умовах короткого світлового дня, активність залоз не проявлятиметься. Навпаки, якщо взимку створити тварині умови дня, що поступово збільшується, гормони почнуть виділятися, і статева поведінка проявиться в зимову пору року.
Внутрішні чинники забезпечують готовність організму виконати той чи інший інстинктивний рух, зовнішні стимули можуть бути обов'язкові прояви інстинктивної реакції.
Німецький нейрофізіолог Е. Хольст виявив у стовбурі головного мозку курки кілька зон. При дії цих зони слабким електричним струмом виникають інстинктивні руху, відповідні тій чи іншій зоні. Було зазначено, що якщо тривалий час впливати на ту саму зону, посилюючи силу роздратування, можна спостерігати цілу низку інстинктивних дій, які відбуватимуться в тому ж порядку, що і в природних умовах. Наприклад, курка виконувала рухи, що відбуваються при наближенні наземного хижака: виявляла легке занепокоєння, потім піднімалася, плескала крилами, скрикувала, а потім злітала. При цьому самого подразника (хижака) у межах її видимості не було. Отже, під впливом виключно внутрішніх чинників можуть проявитися як окремі інстинктивні руху, а й цілі інстинктивні дії. Однак при цьому не слід забувати, що в природних умовах інстинктивні дії «запускаються» все ж таки зовнішніми факторами. Наближення наземного хижака, якого побачила курка, призвело б до порушення відповідної зони головного мозку птиці, яка в умовах досвіду була простимульована штучно.
Зовнішні чинники інстинктивної поведінки.Якщо завдання внутрішніх чинників інстинктивної поведінки полягає переважно у тому, щоб підготувати організм до виконання певного поведінкового акта, то зовнішні чинники найчастіше грають роль своєрідних активаторів цієї інстинктивної дії.
Усі інстинктивні дії заблоковані спеціальною системою, яка отримала назву "Природжений пусковий механізм".Це певна сукупність нейросенсорних систем, що забезпечують приуроченість поведінкових інстинктивних актів до ситуації, в якій така поведінка буде найбільш біологічно адекватною, тобто так званою "пусковий ситуації".Природжений пусковий механізм реагує на ті чи інші зовнішні подразники чи їх комбінації, йому характерна висока вибірковість. Кожен подразник, сигнал (або їх комбінація) буде специфічним для певної інстинктивної реакції. Вроджений пусковий механізм розпізнає їх, проводить аналіз, інтегрує інформацію та знімає блокування цієї реакції. При цьому поріг подразливості відповідних нервових центрів знижується і вони активуються. Внутрішня мотивація «знаходить вихід», і інстинктивна реакція здійснюється саме в умовах і в тій ситуації, коли вона біологічно значуща. Австрійський етолог К. Лоренц (1903–1989) назвав такий механізм розблокування інстинктивної реакції уродженою схемою реагування.
Інстинктивна дія проявляється у відповідь на свій набір зовнішніх подразників. Ці подразники отримали назву «ключові»,або "знакові".Зовнішній сигнал у цьому випадку співвідносять із ключем, який ідеально підходить до замку (вродженого пускового механізму). Наприклад, у період розмноження для самців птахів ключовими будуть стимули, характерні для самок того ж виду, ці стимули викликатимуть у самців інстинктивні дії, пов'язані з доглядом, спарюванням і т.д.
Як ключові подразники можуть виступати прості фізичні або хімічні ознаки, їх просторові відносини (наприклад, співвідношення розмірів) або вектори.
Носіями ключових подразників можуть бути не тільки інші особини, а й рослини, а також різні об'єкти неживої природи. Німецький етолог Ф. Вальтер зазначив, що у дитинчат антилоп ключовим стимулом, що визначає вибір місця відпочинку, є будь-який вертикальний об'єкт. Ключовий подразник виконує тут напрямну функцію.
Знакові стимули надзвичайно різноманітні і за своєю природою: вони можуть бути зоровими, акустичними, хімічними та ін. Наприклад, у статевій поведінці багатьох комах, амфібій та деяких ссавців ключовими подразниками служать хімічні речовини (статеві атрактанти, феромони). До звукових стимулів належать різноманітні крики, пісні, специфічні певного виду тварин. Ключові зорові стимули отримали назву "релізери".До них відносяться різні морфологічні ознаки (особливості забарвлення тіла, гребені, чубки у птахів, нарости). Наприклад, для самок крякв релізерами є «дзеркальця» на маховому пір'ї селезнів. Існують і особливі видоспецифічні комплекси рухів, які можуть виступати як знакові стимули (пози підпорядкування, загрозливі пози, вітальні ритуали, шлюбні ритуали).
Тварина здатна розпізнати ключовий подразник навіть за першому пред'явленні. Наприклад, червона пляма на дзьобі чайки викликає реакцію жебракування у пташенят. Для пояснення принципу дії цього подразника часто користуються аналогією із ключем та замком.
Розрізняють також налаштовуютьключові подразники. Їхня дія відрізняється від знакових подразників. Ці стимули знижують поріг подразливості нервових центрів і спрямовують ключові подразники.
Існування ключових подразників та їх роль у розвитку інстинктивних реакцій доведено безліччю спостережень та дослідів. Н. Тінберген вивчав харчову реакцію пташенят сріблястих чайок та дроздів за появи батьківської особини методом макетів.
Природна реакція голодного пташеня чайки на батьківську особину полягає в тому, що він клює червону пляму на дзьобі (жовтому) дорослого птаха. Тінберген у своїх дослідах використав кілька макетів. Лише один макет точно повторював зовнішній вигляд голови дорослої сріблястої чайки. На інших макетах виключалися окремі деталі, і поступово макет ставав менш схожим на голову чайки. Останній макет був плоским червоним предметом з довгим виступом. Однак реакція пташенят на цей предмет не тільки не була слабкішою за реакцію на перший макет, але навіть перевершувала її. Ще інтенсивнішою ставала реакція пташеня на макет у вигляді тонкої білої палички з поперечними темно-червоними смугами. Звідси можна зробити висновок, що ключовими подразниками для появи реакції жебракування у пташенят сріблястої чайки служать червоний колір і довгаста форма.
У дослідах із десятиденними пташенятами дрозда як макет використовувалися плоскі диски. Якщо пташенятам дрозда пропонували коло, вони тяглися до його верхньої частини, де передбачалася голова батьківського птаха. Якщо до великого кола прикріплювали маленький, пташенята починали тягтися до нього, а коли прикріплювали два маленькі кола різного розміру, вирішальною ставала відносна величина кіл. За великого розміру «тулуба» пташенята тяглися до додаткового кола великих розмірів, за маленького – до меншого. Таким чином, ключові подразники в даному випадку – взаємне розташування та відносна величина деталей макета.
Досліди щодо вивчення ключових стимулів у птахів проводили російські орнітологи Г.Л. Скребицький та Т.І. Бібікова. У ході дослідів досліджувалося ставлення чайки до її яєць. Дослідники перекладали яйця з одного гнізда на інше, замінювали їх яйцями інших видів птахів, іншими предметами різної форми, величини, забарвлення. Чайки охоче починали «висиджувати» чужі яйця, а також яйця інших птахів, по-різному забарвлені муляжі з різних матеріалів (скло, глина і т. д.), сторонні предмети (кульки, картоплини, каміння). Птахи не відмовлялися вкочувати в гніздо навіть важкі кам'яні кульки, тобто цю реакцію визначала не вага «яйця». Г.Л. Скребицький писав: «...чайки, що сидять на таких предметах, представляли дуже оригінальну картину, але особливо надзвичайним ставало видовище, коли зігнаний з гнізда птах повертався до нього назад і, перш ніж сісти, дбайливо поправляв дзьобом різнокольорові кулі, камінці чи картоплю. ».
Птахи відмовлялися насиджувати предмети, що не мають округлої форми, наприклад, камені з гострими виступами або кубики. Вчені зробили висновок, що ключовими стимулами для чайки були округлість предмета, відсутність на ньому виступів та заглиблень.
Якщо чайці пропонували два яйця різної величини, вона починала закочувати в гніздо більше. Дослідники спостерігали навіть таку ситуацію, коли чайка намагалася насиджувати дерев'яний макет яйця таких гігантських розмірів, що вона насилу забиралася на нього. У цій ситуації має місце супероптимальнареакція. Тварина стикається зі надстимулом,який має супероптимальні ознаки ключового подразника, і починає проявляти реакцію на нього сильніше, ніж у нормі. Таким чином, ключові подразники підпорядковані закону сумації: зі збільшенням параметрів подразника інстинктивна реакція збільшується пропорційно. Це явище може бути поясненням підвищеної реакції пташенят сріблястої чайки на поперечно смугастий червоними смужками паличку.

Структура інстинктивної поведінки

Пошукова та завершальна фази поведінкового акту

Крейг побудував свою концепцію на даних, отриманих ним у результаті вивчення харчової поведінки тварин. Наведемо приклад цієї галузі поведінки. Хижак, що вирушає на полювання, спочатку ще не знає, де знаходиться його можливий видобуток, тому перші його рухи мають характер ненаправленого пошуку. В результаті він раніше чи пізніше потрапляє у сферу дії стимулу, що походить від тварини-жертви. Виявлено перший ключовий подразник, який включає наступний етап - спрямоване орієнтування за додатковими подразниками, уточнення місцезнаходження тварини-жертви. Потім слідує підкрадання (або переслідування), накидання (стрибок) і оволодіння здобиччю, її умертвіння, іноді ще й перетягування туші в інше місце, розчленування на окремі шматки і, нарешті, захоплення шматків м'яса зубами та їх ковтання. У цьому ланцюзі послідовно виконуваних процесів і рухів лише останні дві ланки (власне акт поїдання) ставляться до завершальної фазі описаного пищедобывательного поведінки хижака, й інші етапи становлять у своїй сукупності пошукове (чи підготовче) поведінка. Щоправда, всередині кожного такого етапу є свої підготовчі та завершальні фази, якими кожен етап закінчується. У цьому часом є кілька ступенів підпорядкування (на кшталт «матрешки»), отже загалом складається дуже складна структура діяльності.

З книги Допінги у собаківництві автора Гурман Е Г

6.2.4. Структура вовни Експерт-кінолог під час виставкової експертизи не втрачає можливості не лише оглянути, а й помацати собак. Для нього важлива фактура вовни тварин, що оцінюються, особливо лідерів. У більшості стандартів порід чітко обумовлено блиск, жорсткість

З книги Основи зоопсихології автора Фабрі Курт Ернестович

Внутрішні фактори інстинктивної поведінки Як уже згадувалося, проблема інстинкту та навчання безпосередньо пов'язана з іншою не менш важливою проблемою – проблемою внутрішніх та зовнішніх факторів, мотивації поведінки. Довгий час вважали, що інстинктивні дії

З книги Основи нейрофізіології автора Шульговський Валерій Вікторович

Коли говорять про автономність внутрішніх факторів поведінки, про їх незалежність від зовнішнього середовища, то необхідно пам'ятати, що ця незалежність є лише відносною. Вже з наведених дослідів Хольста видно, що

З книги Мікробіологія: конспект лекцій автора Ткаченко Ксенія Вікторівна

Покупні компоненти інстинктивного акту Поряд із зазначеними в пошуковій фазі будь-якого інстинктивного акта завжди містяться - в різній мірі і в різних поєднаннях - і всі елементи поведінки, які відносяться до навчання, не виключаючи і вищих форм поведінки,

З книги Загальна екологія автора Чернова Ніна Михайлівна

Складність та різноманітність структури інстинктивної поведінки Двофазна структура інстинктивних дій дана тут лише у вигляді досить повної, спрощеної загальної схеми. У реальній дійсності найчастіше мають місце різні ускладнення та видозміни. Насамперед

З книги Форми навчання та способи дресирування собак для пошуку вибухових речовин, вибухових пристроїв, зброї та боєприпасів автора Гриценко Володимир Васильович

Психічний компонент інстинктивної поведінки Психічний компонент інстинктивної поведінки, точніше, психічне відображення при інстинктивних діях тварин необхідно вивчати на завершальній фазі поведінкового акту і певною мірою безпосередньо

З книги Біологія [Повний довідник для підготовки до ЄДІ] автора Лернер Георгій Ісаакович

Глава 4 ФІЗІОЛОГІЧНІ МЕХАНІЗМИ РЕГУЛЯЦІЇ ВЕГЕТАТИВНИХ ФУНКЦІЙ ТА ІНСТИНКТИВНОЇ ПОВЕДІНКИ До вегетативних відносять ті функції, які забезпечують обмін речовин у організмі (травлення, кровообіг, дихання, виділення. До них відносять також забезпечення

З книги Основи психофізіології автора Олександров Юрій

1. Структура імуноглобулінів Антитіла (імуноглобуліни) – це білки, які синтезуються під впливом антигену та специфічно з ним реагують. Вони складаються з поліпептидних ланцюгів. У молекулі імуноглобуліну розрізняють чотири структури: 1) первинну – це

З книги Стій, хто веде? [Біологія поведінки людини та інших звірів] автора Жуків. Дмитро Анатолійович

1. Структура ВІЛ відноситься до сімейства ретровірусів.Віріон має сферичну форму, діаметром 100-150 нм. Кубичний тип симетрії. Зовнішня (суперкапсидна) оболонка вірусу складається з бімолекулярного шару ліпідів, що має походження з клітинної мембрани клітини.

З книги Генетика людини з основами загальної генетики [Навчальний посібник] автора Курчанов Микола Анатолійович

7.2. Структура біоценозу Структура будь-якої системи - це закономірності у співвідношенні та зв'язках її частин. Структура біоценозу багатопланова, і щодо її виділяють різні

З книги автора

1.2. Структура поведінки Сукупність можливої поведінки тварини називають поведінковим репертуаром. Одиницею поведінки вважається поведінковий акт. Поведінковий акт є сукупністю елементів поведінки тварини з моменту виникнення

З книги автора

7.3. Структура суб'єктивного світу та суб'єкт поведінки Спеціалізація нейронів щодо елементів індивідуального досвіду означає, що в їхній активності відображається не зовнішній світ як такий, а співвідношення з ним індивіда (див. також параграф 4). Саме тому опис

З книги автора

Глава 3 Структура поведінки Поняття поведінки Про психічні явища об'єктивний спостерігач судить безпосередньо, а вимірюючи їх прояви в активності живого організму, насамперед у поведінці. Тому зупинимося докладніше на цьому понятті.

З книги автора

Структура сну Нічний сон складається з декількох циклів, кожен з яких триває приблизно півтори години і включає дві якісно різні стадії, які називаються «повільний сон» і «швидкий сон». Стадії швидкого та повільного сну є не тільки у людини, а й

З книги автора

3.3. Структура хромосом Кожна хроматида містить одну молекулу ДНК, пов'язану з білками-гістонами та негістоновими білками. В даний час прийнята нуклеосомна модель організації хроматину еукаріотів (Kornberg R., 1974; Olins А., Olins D., 1974). Відповідно до цієї моделі, білки-гістони (вони

Вище говорилося про те, що ключові подразники діють примусово, що тварина змушена у своїй поведінці повністю слухатися пускової ситуації. Але чи це означає,

Пошуковаі завершальна фазиповедінкового акту

що у тварин немає ніякої можливості проявити власну ініціативу, зробити якийсь самостійний вибір? Зовсім ні!

Ініціативне, вибіркове ставлення тварини до середовища проявляється насамперед у активному пошуку необхідних пускових ситуацій та обранні найефективніших можливостей до виконання поведінкових актів. Необхідно підкреслити, що йдеться про пошук саме подразнень, що походять від біологічно значущих об'єктів, а не самих цих об'єктів. Ми тепер уже знаємо, що це ключові подразники з напрямною або пусковою 4 ункцією.

Ще понад півстоліття тому американський дослідник поведінки тварин У.Крейг показав, що інстинктивні дії складаються з окремих фаз. Насамперед Крейг виділив дві фази, які в етологічній літературі отримали назви «пошукова» (або «підготовча») та «завершальна». У ході пошукової фази тварина відшукує (звідси і назва фази) ті ключові подразники, точніше, їх комбінації (тобто пускові ситуації), які приведуть його в результаті до завершальної фази, в якій втілюється біологічне значення всього інстинктивного впливу.

Крейг побудував свою концепцію на даних, отриманих ним у результаті вивчення харчової поведінки

тварин. Наведемо приклад цієї галузі поведінки. Хижак, що вирушає на полювання, спочатку ще не знає, де знаходиться його можливий видобуток, тому перші його рухи мають характер ненаправленого пошуку. В результаті він раніше чи пізніше потрапляє у сферу дії стимулу, що походить від тварини-жертви. Виявлено перший ключовий подразник, який включає наступний етап - спрямоване орієнтування за додатковими подразниками, уточнення місцезнаходження тварини-жертви. Потім слідує підкрадання (або переслідування), накидання (стрибок) і оволодіння здобиччю, її умертвіння, іноді ще й перетягування туші в інше місце, розчленування на окремі шматки і, нарешті, захоплення шматків м'яса зубами та їх ковтання. У цьому ланцюзі послідовно виконуваних процесів і рухів лише останні дві ланки (власне акт поїдання) ставляться до завершальної фазі описаного пищедобывательного поведінки хижака, й інші етапи становлять у своїй сукупності пошукове (чи підготовче) поведінка. Щоправда, всередині кожного такого етапу є свої підготовчі та завершальні фази, якими кожен етап закінчується. У цьому часом є кілька ступенів підпорядкування (на кшталт «матрешки»), отже загалом складається дуже складна структура діяльності.

Аналогічно і в інших, здавалося б, значно простіших сферах поведінки, як, наприклад, спокій і сон. Тварина спочатку шукає місце для відпочинку або ночівлі (дерева, укриття, поглиблення в ґрунті або просто певні ділянки відкритого простору), потім влаштовує (удосконалює) знайдене місце (копає, приминає рослинність), іноді ще й чиститься і тільки після цього укладається (причому ви -Дотичним чином!). Тільки укладання складає завершальну фазу, попередні етапи - пошукову.

До цих прикладів можна було б додати ще багато інших із будь-якої сфери поведінки. Однак уже в

наведених можна побачити такі глибокі відмінності між обома фазами, що визначають їх сутність. Пошукова поведінка є пластичною фазою інстинктивної поведінки. Вона характеризується яскраво вираженою орієнтовно-дослідницькою діяльністю тварин та переплетенням уроджених та набутих, заснованих на індивідуальному досвіді компонентів поведінки. Саме пошукової поведінки належить усе, що пов'язані з пластичністю інстинктів, зокрема з модифікаціями інстинктивного поведінки.

Завершальна поведінка, навпаки, є ригідною фазою. Виконувані в ній рухи відрізняються строгою послідовністю, стереотипністю та зумовлені відповідними макро- та мікроморфологічними структурами. Придбані компоненти тут відіграють несуттєву роль або навіть відсутні. Тому мінливість обмежена індивідуальною (генетично фіксованою) варіабельністю. Сюди відноситься все, що йшлося про сталість, ригідність інстинктивної поведінки та про примусову дію ключових подразників. Тут майже все вроджене, генетично фіксоване. Що ж до рухів, що виконуються у завершальній фазі, то це і є власне інстинктивні рухи, або «вроджені рухові координації», названі так австрійським ученим Клоренцем, одним із засновників сучасної етології.

Інстинктивні рухи та такси

ного, тимчасового перебування особини в таких абсолютно нетипових для місцеперебування лисиць умовах зникла б така корисна для цих тварин форма поведінки. Отже, краще зробити закопувальні рухи за будь-яких обставин, і «жорстка» вроджена програма поведінки змушує тварину це зробити.

Як і інстинктивні рухи, таксиси - це вроджені, генетично фіксовані реакцію певні агенти середовища. Але якщо інстинктивні рухи виникають у відповідь на пускові подразники, то таксиси відповідають на напрямні ключові подразники, які не здатні обумовлювати початок (або кінець) будь-якої інстинктивної реакції, а лише змінюють вектор її протікання.

Пошукова та завершальна фази поведінкового акту

Ще півстоліття тому американський дослідник поведінки тварин У. Крейг показав, що інстинктивні дії складаються з окремих фаз. Насамперед Крейг виділив дві фази, які у етологічній літературі отримали назви " пошукової " (чи " підготовчої " ) і " завершальної " . У ході пошукової фази тварина відшукує (звідси і назва фази) ті ключові подразники, точніше, їх комбінації (тобто пускові ситуації), які приведуть його в результаті до завершальної фази, в якій втілюється біологічне значення всього інстинктивного впливу.

Пошукова фаза завжди поділяється на кілька етапів; в завершальній фазі, однак, або зовсім не виявляються такі підрозділи, або вона складається лише з небагатьох суворо послідовно виконуваних рухів.

Крейг побудував свою концепцію на даних, отриманих ним у результаті вивчення харчової поведінки тварин. Наведемо приклад цієї галузі поведінки. Хижак, що вирушає на полювання, спочатку ще не знає, де знаходиться його можливий видобуток, тому перші його рухи мають характер ненаправленого пошуку. В результаті він раніше чи пізніше потрапляє у сферу дії стимулу, що походить від тварини-жертви. Виявлено перший ключовий подразник, який включає наступний етап - спрямоване орієнтування за додатковими подразниками, уточнення місцезнаходження тварини-жертви. Потім слідує підкрадання (або переслідування), накидання (стрибок) і оволодіння здобиччю, її умертвіння, іноді ще й перетягування туші в інше місце, розчленування на окремі шматки і, нарешті, захоплення шматків м'яса зубами та їх ковтання. У цьому ланцюзі послідовно виконуваних процесів і рухів лише останні дві ланки (власне акт поїдання) ставляться до завершальної фазі описаного пищедобывательного поведінки хижака, й інші етапи становлять у своїй сукупності пошукове (чи підготовче) поведінка. Щоправда, всередині кожного такого етапу є свої підготовчі та завершальні фази, якими кожен етап закінчується. При цьому часом є кілька ступенів підпорядкування (на кшталт "матрьошки"), так що в цілому складається дуже складна структура діяльності.

Аналогічно і в інших, здавалося б, значно простіших сферах поведінки, як, наприклад, спокій і сон. Тварина спочатку шукає місце для відпочинку або ночівлі (дерева, укриття, поглиблення в ґрунті або просто певні ділянки відкритого простору), потім влаштовує (удосконалює) знайдене місце (копає, приминає рослинність), іноді ще й чиститься і тільки після цього укладається (причому видотиповим) чином!). Тільки укладання складає завершальну фазу у попередні ж етапи-пошукову.

Завершальна поведінка, навпаки, є ригідною фазою. Виконувані в ній рухи відрізняються строгою послідовністю, стереотипністю та зумовлені відповідними макро- та мікроморфологічними структурами. Придбані компоненти тут відіграють несуттєву роль або навіть відсутні. Тому мінливість обмежена індивідуальною (генетично фіксованою) варіабельністю. Сюди відноситься все, що йшлося про сталість, ригідність інстинктивної поведінки та про примусову дію ключових подразників. Тут майже все вроджене, генетично фіксоване. Що ж до рухів, виконуваних у завершальній фазі, це і є власне інстинктивні руху, чи " вроджені рухові координації " , названі так австрійським ученим До. Лоренцом, однією з засновників сучасної етології.

Інстинктивні рухи та такси

Загальна характеристика інстинктивного руху вже давалася вище. Також йшлося про те, що вони є "охоронцями" найціннішого, життєво необхідного, що накопичено виглядом у результаті природного відбору, і що саме цим визначається їхня незалежність від випадкових умов довкілля. Лисиця, що виробляє інстинктивні рухи закопування м'яса на кам'яній підлозі, поводиться "безглуздо". Але ж не на кам'яному субстраті відбувався філогенез лисиць, і було б фатально для подальшого існування виду, якби через випадкове, тимчасове перебування особини в таких абсолютно нетипових для місцеперебування лисиць умовах зникла б така корисна для цих тварин форма поведінки. Так що краще зробити закопувальні рухи за будь-яких обставин, і "жорстка" вроджена програма поведінки змушує тварину це зробити.

Загальна орієнтація інстинктивних рухів здійснюється таксисами, які, за Лоренцом, завжди переплітаються з вродженими руховими координаціями і разом з ними утворюють єдині інстинктивні реакції (або ланцюги з кількох таких реакцій).

За характером орієнтуючих зовнішніх стимулів таксиси под-деляются на фото-, хемо-, термо-, гео-, рео-, анемо-, гідротаксиси (реакції світ, хімічні подразники, температурні градієнти, силу тяжкості, перебіг рідини, потік повітря, вологість середовища) і т. д. На різних рівнях еволюційного розвитку такси мають різний ступінь складності і виконують різні функції, про що ще йтиметься при огляді еволюції психіки. Зараз важливо наголосити, що таксі є постійними компонентами навіть складних форм поведінки, причому вищі форми таксів виступають у тісному поєднанні з індивідуальним досвідом тварини.

З напрямними ключовими подразниками ми зустрічалися, коли описувалася орієнтація пташенят по відносним оптичним стимулам. Сама поява об'єкта (в експерименті - диска, в природних умовах - батьківської особи) є пусковим подразником реакції "жебраництва", взаєморозташування деталей цього об'єкта - напрямним ключовим подразником цієї реакції, а просторова орієнтація пташенят по цьому подразнику - позитивним фототаксисом.

Так само червоний колір сам по собі є для пташеня сріблястої чайки пусковим ключовим подразником, що зумовлює його харчову реакцію (поряд з іншим пусковим подразником-появою птиці, точніше, її голови з дзьобом). Місцезнаходження червоної плями на дзьобі направляє реакцію пташеня біологічно вигідним чином на основі позитивного фототаксису і служить, таким чином, направляючим пусковим подразником.

Лоренц і Тінберген у 30-ті роки спільно вивчали взаємини вроджених рухових координацій та таксів на прикладі реакції вкочування яєць у гніздо у сірої гуски. Вид яйцеподібного предмета (щось кругле, без виступів і т. д.), що знаходиться за межами гнізда, служить у цього птаха таким же ключовим подразником для реакції вкочування, як у чайки, що сидить на гнізді, в описаних дослідах Скребицького. Відповідна вроджена рухова координація є багаторазово повторюваним рухом дзьоба до грудей птиці, яке припиниться лише тоді, коли предмет торкнеться до птаха, що сидить у гнізді.

Благопридбані компоненти інстинктивного акту

Поряд із зазначеними в пошуковій фазі будь-якого інстинктивного акта завжди містяться - в різній мірі та в різних поєднаннях - і всі елементи поведінки, які відносяться до навчання, не виключаючи і вищих форм поведінки, інтелектуального типу. Саме тому ми й вважаємо, що говорити про інстинктивні дії (але не рухи!) – означає говорити про поведінкові акти взагалі.

Справді, все, чому тварини здатні навчитися, спрямоване лише одного: наскільки можна до якнайшвидшого і найекономнішому досягненню завершального поведінки. Немає у поведінці тварин нічого, що не завершувалося цієї кінцевої фазою - інстинктивними рухами чи спорідненими їм реакціями, т. е. вродженими руховими координаціями. І в цьому виразно видно єдність інстинктивної поведінки та навчання.

Перехід від одного етапу пошукової поведінки до іншого означає активний пошук і знаходження тварин ключових подразників, зміну одного етапу пошукової поведінки іншим у строго закономірній послідовності. Це супроводжується ступінчастим звуженням сфери активності тварини: її поведінка дедалі більше детермінується специфічними для даного поведінкового акту поєднаннями подразників, стає дедалі спрямованішим у бік кінцевих, завершальних інстинктивних рухів, звужуються можливості індивідуального видозміни поведінки тварини, поки завершальна пускова ситуація не зводить нулю.

Так, наприклад, ластівка, приступаючи до будівництва гнізда, має перш за все знайти місце, де можна збирати гніздобудівний матеріал. Спочатку ненаправлений огляд території є першим етапом гніздобудівної діяльності. Швидкість проходження цього гранично лабільного етапу залежить насамперед від індивідуально-мінливих компонентів поведінки, насамперед від наявного індивідуального досвіду. Залежно від своїх індивідуальних психічних здібностей кожен птах вирішує це завдання по-своєму, більш менш ефективно.

Наступний етап пошукової фази - пошук і збирання гніздобудівного матеріалу на знайденому відповідному місці. Тут можливості індивідуальної зміни видотипової поведінки вже звужені, проте індивідуальна вправність продовжує грати важливу роль.

Ще менше амплітуда можливих індивідуальних відхилень на основі колишнього досвіду на третьому етапі пошукової поведінки - транспортування гніздобудівного матеріалу до місця будівництва гнізда. Тут можливі лише деякі, не дуже суттєві варіації у швидкості та траєкторії польоту. В іншому поведінка всіх ластівок вже дуже стереотипна.

І нарешті, завершальна фаза - прикріплення частинок до субстрату-виконується вже зовсім стереотипними інстинктивними рухами. Тут лише генетично обумовлена індивідуальна варіабельність видотипової поведінки дає відомі нам відмінності у будові окремих гнізд.

Таким чином, поступово зменшується "свобода дії" тварини, зменшується амплітуда мінливості її поведінки в міру наближення до завершальної фази відповідно до дедалі більш обмежених і специфічних умов середовища, поєднань подразників, причетних до цієї поведінки.

Чим далі від завершальної фази і що більше амплітуда мінливості видотипического поведінки, то більше можливостей включення до нього елементів навчання, індивідуального досвіду і тим більше питому вагу цих елементів. Таким чином, індивідуальний досвід реалізується насамперед на початкових етапах пошукової поведінки. І ще: чим Вище психічний розвиток, тим істотніші корективи, що вносяться в жорстку видотипову поведінку, але знову ж таки головним чином на початкових етапах пошукової фази. Все це відноситься, звичайно, і до пошукової та завершальної поведінки всередині кожного етапу пошукової поведінки.

Складність та різноманітність структури інстинктивної поведінки

Двофазна структура інстинктивних дій дана тут лише у вигляді досить неповної - спрощеної загальної схеми. У реальній дійсності найчастіше мають місце різні ускладнення та видозміни. Насамперед необхідно мати на увазі, що пошукова фаза може відбуватися і під негативним знаком - у вигляді ухилення та уникнення певних агентів середовища. Далі можливі скорочення пошукової поведінки, випадання окремих її етапів чи навіть інверсія. Іноді завершальні рухи наступають так швидко, що пошукова фаза не встигає виявитися повною мірою. В інших випадках пошукова поведінка може згорнути зі свого русла і призвести до "чужої" завершальної поведінки.

Пошукова поведінка може набути форми завершальної поведінки та існувати поряд з істинною завершальною фазою. У такому разі зовні однакові дії матимуть двояку якісно-різну мотивацію.

Великий інтерес становлять різні випадки неповного перебігу інстинктивного акту, коли дії тварини не досягають завершальної фази. У тварин із найбільш високорозвиненою психікою проміжні етапи пошукової поведінки, т. е. сам собою пошук подразників, можуть у своїй - як виняток - стати самоціллю їх поведінки. Тут ми зустрічаємося з інстинктивною основою найскладніших форм дослідницької поведінки, що входять до фундаменту інтелекту тварин.