Органоїди клітини. Клітинні включення

Ділить всі клітини (або живі організми) на два типи: прокаріотиі еукаріоти. Прокаріоти - це без'ядерні клітини або організми, до яких належать віруси, прокаріот-бактерії та синьо-зелені водорості, у яких клітина складається безпосередньо з цитоплазми, в якій розташована одна хромосома. молекула ДНК(Іноді РНК).

Еукаріотичні клітинимають ядро, в якому знаходяться нуклеопротеїди (білок гістон + комплекс ДНК), а також інші органоїди. До еукаріотів належать більшість сучасних відомих науці одноклітинних та багатоклітинних живих організмів (у тому числі і рослин).

Будова ограноїдів еукаріотів.

Назва органоїду	Будова органоїду	Функції органоїду
Цитоплазма	Внутрішнє середовище клітини, де знаходиться ядро та інші органоїди. Має напіврідку, дрібнозернисту структуру.	Виконує транспортну функцію. Регулює швидкість перебігу обмінних біохімічних процесів. Забезпечує взаємодію органоїдів.
Рибосоми	Дрібні органоїди сферичної або еліпсоїдної форми діаметром від 15 до 30 нанометрів.	Забезпечують процес синтезу молекул білка, їх збирання з амінокислот.
Мітохондрії	Органоїди, що мають найрізноманітнішу форму - від сферичної до ниткоподібної. Усередині мітохондрій є складки від 02 до 07 мкм. Зовнішня оболонка мітохондрій має двомембранну структуру. Зовнішня мембрана гладка, але в внутрішній є вирости хрестоподібної форми з дихальними ферментами.	Ферменти на мембранах забезпечують синтез АТФ (аденозинтрифосфорної кислоти). Енергетична функція. Мітохондрії забезпечують постачання енергії у клітину за рахунок вивільнення її при розпаді АТФ.
Ендоплазматична мережа (ЕПС)	Система оболонок у цитоплазмі, яка утворює канали та порожнини. Буває двох типів: гранульована, на якій є рибосоми та гладка.	Забезпечує процеси синтезу поживних речовин (білків, жирів, вуглеводів). На гранульованій ЕПС синтезуються білки, на гладкій – жири та вуглеводи. Забезпечує циркуляцію та доставку поживних речовин усередині клітини.
Пластиди(органоїди, властиві тільки рослинним клітинам) бувають трьох видів:	Двомембранні органоїди
Лейкопласти	Безбарвні пластиди, які містяться в бульбах, коренях та цибулинах рослин.	Є додатковим резервуаром для зберігання поживних речовин.
Хлоропласти	Органоїди овальної форми мають зелений колір. Від цитоплазми відокремлюються двома тришаровими мембранами. Усередині хлоропластів знаходиться хлорофіл.	Перетворюють органічні речовини з неорганічних, використовуючи енергію сонця.
Хромопласти	Органоїди від жовтого до бурого кольору, в яких накопичується каротин.	Сприяють появі у рослин частин з жовтим, помаранчевим та червоним забарвленням.
Лізосоми	Органоїди округлої форми діаметром близько 1 мкм, що мають на поверхні мембрану, а всередині – комплекс ферментів.	Травна функція. Переварюють поживні частинки та ліквідують відмерлі частини клітини.
Комплекс Гольджі	Можливо різної форми. Складається із порожнин, розмежованих мембранами. З порожнин відходять трубчасті утворення з бульбашками на кінцях.	Утворює лізосоми. Збирає і виводить органічні речовини, що синтезуються в ЕПС.
Клітинний центр	Складається з центросфери (ущільненої ділянки цитоплазми) та центріолей – двох маленьких тілець.	Виконує важливу функцію поділу клітини.
Клітинні включення	Вуглеводи, жири та білки, які є непостійними компонентами клітини.	Запасні поживні речовини, що використовуються для життєдіяльності клітини.
Органоїди руху	Джгутики та вії (вирости та клітини), міофібрили (ниткоподібні утворення) та псевдоподії (або ложноніжки).	Виконують рухову функцію, а також забезпечують скорочення м'язів.

Ядро клітиниє головним та найскладнішим органоїдом клітини, тому його ми розглянемо

Цитоплазма являє собою внутрішній вміст клітини і складається з гіалоплазми і різноманітних внутрішньоклітинних структур, що знаходяться в ньому.

Гіалоплазма(матрикс) - це водний розчин неорганічних та органічних речовин, здатний змінювати свою в'язкість і перебувають у постійному русі. Здатність до руху або течії цитоплазми називають циклозом.

Матрикс - це активне середовище, в якому протікають багато фізичних та хімічних процесів і яке поєднує всі елементи клітини в єдину систему.

Цитоплазматичні структури клітини представлені включеннями та органоїдами. Увімкнення- відносно непостійні, які зустрічаються в клітинах деяких типів у певні моменти життєдіяльності, наприклад, як запас поживних речовин (зерна крохмалю, білків, краплі глікогену) або продуктів, що підлягають виділенню з клітини. Органоїди -постійні та обов'язкові компоненти більшості клітин, що мають специфічну структуру та виконують життєво важливу функцію.

До мембранним органоїдамЕукаріотичні клітини відносять ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, мітохондрії, лізосоми, пластиди.

Ендоплазматична мережа. Вся внутрішня зона цитоплазми заповнена численними дрібними каналами і порожнинами, стінки яких являють собою мембрани, подібні до своєї структури з плазматичною мембраною. Ці канали розгалужуються, з'єднуються один з одним і утворюють мережу, що отримала назву ендоплазматичної мережі.

Ендоплазматична мережа неоднорідна за своєю будовою. Відомі два її типи - гранулярна та гладка. На мембранах каналів і порожнин гранулярної мережі розташовується безліч дрібних округлих тілець - рибосом, які надають мембранам шорсткого вигляду. Мембрани гладкої ендоплазматичної мережі не несуть рибосом своєї поверхні.

Ендоплазматична мережа виконує багато різноманітних функцій. Основна функція гранулярної ендоплазматичної мережі – участь у синтезі білка, що здійснюється у рибосомах.

На мембранах гладкої ендоплазматичної мережі відбувається синтез ліпідів та вуглеводів. Всі ці продукти синтезу накопичуються на каналах і порожнинах, а потім транспортуються до різних органоїдів клітини, де споживаються або накопичуються в цитоплазмі як клітинні включення. Ендоплазматична мережа пов'язує між собою основні органоїди клітини.

Апарат Гольджі (див. рис.4). У багатьох клітинах тварин, наприклад, у нервових, він має форму складної мережі, розташованої навколо ядра. У клітинах рослин та найпростіших апарат Гольджі представлений окремими тільцями серповидної або паличкоподібної форми. Будова цього органоїду подібна до клітин рослинних і тварин організмів, незважаючи на різноманітність його форми.

До складу апарату Гольджі входять: порожнини, обмежені мембранами та розташовані групами (по 5-10); великі та дрібні бульбашки, розташовані на кінцях порожнин. Усі ці елементи становлять єдиний комплекс.

Апарат Гольджі виконує багато важливих функцій. По каналах ендоплазматичної мережі до нього транспортуються продукти синтетичної діяльності клітини – білки, вуглеводи та жири. Всі ці речовини спочатку накопичуються, а потім у вигляді великих і дрібних бульбашок надходять у цитоплазму і використовуються в самій клітині в процесі її життєдіяльності, або виводяться з неї і використовуються в організмі. Наприклад, у клітинах підшлункової залози ссавців синтезуються травні ферменти, які накопичуються у порожнинах органоїду. Потім утворюються бульбашки, наповнені ферментами. Вони виводяться з клітин у протоку підшлункової залози, звідки перетікають у порожнину кишечника. Ще одна важлива функція цього органоїду полягає в тому, що на його мембранах відбувається синтез жирів та вуглеводів (полісахаридів), які використовуються у клітині та які входять до складу мембран. Завдяки діяльності апарату Гольджі відбувається оновлення та зростання плазматичної мембрани.

Мітохондрії.У цитоплазмі більшості клітин тварин і рослин містяться дрібні тільця (0,2-7 мкм) - мітохондрії (грец. "Мітос" - нитка, "хондріон" - зерно, гранула).

Мітохондрії добре видно у світловий мікроскоп, за допомогою якого можна розглянути їх форму, розташування, порахувати кількість. Внутрішню будову мітохондрій вивчено за допомогою електронного мікроскопа. Оболонка мітохондрії складається з двох мембран - зовнішньої та внутрішньої. Зовнішня мембрана гладка, вона не утворює жодних складок та виростів. Внутрішня мембрана, навпаки, утворює численні складки, спрямовані в порожнину мітохондрії. Складки внутрішньої мембрани називають христами (лат. "криста" - гребінь, виріст) Число христ неоднакове в мітохондріях різних клітин. Їх може бути від декількох десятків до кількох сотень, причому особливо багато христів у мітохондріях клітин, що активно функціонують, наприклад м'язових.

Мітохондрії називають "силовими станціями" клітин" оскільки їх основна функція - синтез аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Ця кислота синтезується в мітохондріях клітин всіх організмів і є універсальним джерелом енергії, необхідним для здійснення процесів життєдіяльності клітини і цілого організму.

Нові мітохондрії утворюються розподілом вже існуючих у клітині мітохондрій.

Лізосоми. Є невеликими округлими тільцями. Від цитоплазми кожна лізосома відмежована мембраною. Усередині лізосоми знаходяться ферменти, що розщеплюють білки, жири, вуглеводи, нуклеїнові кислоти.

До харчової частки, що надійшла в цитоплазму, підходять лізосоми, зливаються з нею, і утворюється одна травна вакуоль, усередині якої знаходиться харчова частка, оточена ферментами лізосом. Речовини, що утворилися в результаті перетравлення харчової частки, надходять до цитоплазми та використовуються клітиною.

Маючи здатність до активного перетравлення харчових речовин, лізосоми беруть участь у видаленні відмираючих у процесі життєдіяльності частин клітин, цілих клітин та органів. Утворення нових лізосом відбувається у клітині постійно. Ферменти, що містяться в лізосомах, як і всі інші білки синтезуються на рибосомах цитоплазми. Потім ці ферменти надходять каналами ендоплазматичної мережі до апарату Гольджі, в порожнинах якого формуються лізосоми. У такому вигляді лізосоми надходять до цитоплазми.

Пластиди.У цитоплазмі клітин всіх рослин знаходяться пластиди. У клітинах тварин пластиди відсутні. Розрізняють три основні типи пластид: зелені – хлоропласти; червоні, оранжеві та жовті - хромопласти; безбарвні – лейкопласти.

Обов'язковими для більшості клітин є також органоїди, що не мають мембранної будови. До них відносяться рибосоми, мікрофіламенти, мікротрубочки, клітинний центр.

Рибосоми. Рибосоми виявлено у клітинах усіх організмів. Це мікроскопічні тільця округлої форми діаметром 15-20 нм. Кожна рибосома складається з двох неоднакових за розмірами частинок, малої та великої.

В одній клітині міститься багато тисяч рибосом, вони розташовуються або на мембранах гранулярної ендоплазматичної мережі або вільно лежать в цитоплазмі. До складу рибосом входять білки та РНК. Функція рибосом – це синтез білка. Синтез білка - складний процес, який здійснюється не однією рибосомою, а цілою групою, що включає до кількох десятків об'єднаних рибосом. Таку групу рибосом називають полісомою. Синтезовані білки спочатку накопичуються в каналах та порожнинах ендоплазматичної мережі, а потім транспортуються до органоїдів та ділянок клітини, де вони споживаються. Ендоплазматична мережа та рибосоми, розташовані на її мембранах, є єдиним апаратом біосинтезу та транспортування білків.

Мікротрубочки та мікрофіламенти -ниткоподібні структури, що складаються з різних скорочувальних білків та зумовлюють рухові функції клітини. Мікротрубочки мають вигляд порожнистих циліндрів, стінки яких складаються з білків – тубулінів. Мікрофіламенти є дуже тонкими, довгими, ниткоподібними структурами, що складаються з актину і міозину.

Мікротрубочки та мікрофіламенти пронизують всю цитоплазму клітини, формуючи її цитоскелет, зумовлюють циклоз, внутрішньоклітинні переміщення органел, розбіжність хромосом при розподілі ядерного матеріалу тощо.

Клітинний центр (центросома) (див. рис.3).У клітинах тварин поблизу ядра є органоїд, який називають клітинним центром. Основну частину клітинного центру складають два маленькі тільця - центріолі, розташовані в невеликій ділянці ущільненої цитоплазми. Кожна центріоль має форму циліндра завдовжки до 1 мкм. Центріолі відіграють важливу роль при розподілі клітини; вони беруть участь у освіті веретена поділу.

У процесі еволюцій різні клітини пристосовувалися до проживання у різних умовах та виконання специфічних функцій. Це вимагало наявності у них особливих органоїдів, які називають спеціалізованими на відміну розглянутих вище органоїдів загального призначення. До них відносять скорочувальні вакуолінайпростіших, міофібрилим'язового волокна, нейрофібрилиі синаптичні бульбашкинервових клітин, мікроворсинкиепітеліальних клітин, віїі джгутикидеяких найпростіших.

До еукаріотів належать царства рослин, тварин, грибів.

Основні ознаки еукаріотів.

Клітина розділена на цитоплазму та ядро.
Більшість ДНК зосереджена в ядрі. Саме ядерна ДНК відповідає за більшу частину процесів життєдіяльності клітини та за передачу спадковості дочірнім клітинам.
Ядерна ДНК розчленована на нитки, не замкнуті у кільця.
Нитки ДНК лінійно витягнуті всередині хромосом, чітко видно у процесі мітозу. Набір хромосом в ядрах диплоїдних соматичних клітин.
Розвинена система зовнішніх та внутрішніх мембран. Внутрішні ділять клітину окремі відсіки – компартменти. Беруть участь у освіті органоїдів клітини.
Органоїдів багато. Деякі органоїди оточені подвійною мембраною: ядро, мітохондрії, хлоропласти. У ядрі, поряд з оболонкою та ядерним соком, виявляється ядерце та хромосоми. Цитоплазма представлена основною речовиною (матриксом, гіалоплазмою) в якій розподілені включення та органели.
Велика кількість органел обмежена одинарною мембраною (лізосоми, вакуолі тощо)
В еукаріотичній клітині виділяють органели загального та спеціального значення. Наприклад: загального значення – ядро, мітохондрії, ЕПС тощо; спеціального значення - мікроворсинки всмоктуючої поверхні епітеліальної клітини кишечника, вії епітелію трахеї та бронхів.
Характерний мітоз – механізм відтворення у поколіннях генетично подібних клітин.
Властивий статевий процес. Утворюються справжні статеві клітини – гамети.
Не здатні до фіксації вільного азоту.
Аеробне дихання відбувається у мітохондріях.
Фотосинтез проходить у хлоропластах, що містять мембрани, які зазвичай укладені в грани.
Еукаріоти представлені одноклітинними, нитчастими та багатоклітинними формами.

Основні структурні компоненти еукаріотичної клітини

органоїди

Ядро. Будова та функції.

У клітині виділяють ядро та цитоплазму. Клітинне ядроскладається з оболонки, ядерного соку, ядерця та хроматину. Функціональна роль ядерної оболонкиполягає в відокремленні генетичного матеріалу (хромосом) еукаріотичної клітини від цитоплазми з властивими їй численними метаболічними реакціями, а також регулювання двосторонніх взаємодій ядра і цитоплазми. Ядерна оболонка і двох мембран, розділених околоядерным (перинуклеарным) простором. Останнє може повідомлятися з канальцями цитоплазматичної мережі.

Ядерна оболонка пронизана порожню діаметром 80-90нм. Область пори або поровий комплекс з діаметром близько 120нм має певну будову, що вказує на складний механізм регулювання ядерно-цитоплазматичних переміщень речовин і структур. Кількість пір залежить від функціонального стану клітини. Що синтетична активність у клітині, то більше вписувалося їх число. Підраховано, що у нижчих хребетних тварин в еритробластах, де інтенсивно утворюється та накопичується гемоглобін, на 1мкм 2 ядерної оболонки припадає близько 30пор. У зрілих еритроцитах названих тварин, які зберігають ядра, на 1мк»г оболонки залишається до п'яти, тобто. у 6 разів менше.

В області перового комплексу починається так звана щільна платівка - білковий шар, що підстилає протягом усього внутрішню мембрану ядерної оболонки. Ця структура виконує передусім опорну функцію, оскільки за її наявності форма ядра зберігається у разі руйнації обох мембран ядерної оболонки. Припускають також, що закономірний зв'язок з речовиною щільної платівки сприяє упорядкованому розташуванню хромосом в інтерфазному ядрі.

Основу ядерного соку,або матриксу,становлять білки. Ядерний сік утворює внутрішнє середовище ядра, у зв'язку з чим він відіграє у забезпеченні нормального функціонування генетичного матеріалу. У складі ядерного соку присутні нитчасті,або фібрилярні, білки,з якими пов'язане виконання опорної функції: у матриксі знаходяться також первинні продукти транскрипції генетичної інформації - гетероядерні РНК (гя-РНК), які тут же піддаються процесингу, перетворюючись на м-РНК (див. 3.4.3.2).

Ядрішкоявляє собою структуру, в якій відбувається освіта та дозрівання рибосомальнихРНК (РРНК). Гени рРНК займають певні ділянки (залежно від виду тварини) однієї або кількох хромосом (у людини 13-15і 21-22пари) - ядерцеві організатори, в області яких і утворюються ядерця. Такі ділянки у метафазних хромосомах виглядають як звуження та називаються вторинними перетяжками. Здопомогою електронного мікроскопа в ядерці виявляють нитчастий та зернистий компоненти. Нитчастий (фібрилярний) компонент представлений комплексами білка та гігантських молекул РНК-попередниць, з яких потім утворюються дрібніші молекули зрілих рРНК. У процесі дозрівання фібрили перетворюються на рибонуклеопротеїнові зерна (гранули), якими представлений зернистий компонент.

Хроматинові структури у вигляді глибок,розсіяних у нуклеоплазмі, є інтерфазною формою існування хромосом клітини

цитоплазма

У цитоплазмірозрізняють основну речовину (матрикс, гіалоплазма), включення та органели. Основна речовина цитоплазмизаповнює простір між плазмалемою, ядерною оболонкою та іншими внутрішньоклітинними структурами. Звичайний електронний мікроскоп не виявляє в ньому будь-якої внутрішньої організації. Білковий склад гіалоплазми різноманітний. Найважливіші з білків представлені ферментами гаїколізу, обміну Сахаров, азотистих основ, амінокислот та ліпідів. Ряд білків гіалоплазми служить субодиницями, у тому числі відбувається складання таких структур, як микротрубочки.

Основна речовина цитоплазми утворює справжнє внутрішнє середовище клітини, яка поєднує всі внутрішньоклітинні структури та забезпечує взаємодію їх один з одним. Виконання матриксом об'єднуючої, а також каркасної функції може бути пов'язане з мікропотужної мережі, що виявляється за допомогою надпотужного електронного мікроскопа, утвореної тонкими фібрилами товщиною 2-3нм і пронизує всю цитоплазму. Через гіалоплазму здійснюється значний обсяг внутрішньоклітинних переміщень речовин та структур. Основну речовину цитоплазми слід розглядати так само, як складну колоїдну систему, здатну переходити із золеподібного (рідкого) стану в гелеподібний. У процесі таких переходів відбувається робота. Про функціональне значення таких переходів див. 2.3.8.

Увімкненнями(рис. 2.5) називають відносно непостійні компоненти цитоплазми, які служать запасними поживними речовинами (жир, глікоген), продуктами, що підлягають виведенню з клітини (гранули секрету), баластними речовинами (деякі пігменти).

Органели - це постійні структури цитоплазми, що виконують у клітині життєво важливі функції.

Виділяють органели загального значенняі спеціальні.Останні у значній кількості присутні у клітинах, спеціалізованих до виконання певної функції, але у незначній кількості можуть зустрічатися і в інших типах клітин. До них відносять, наприклад, мікроворсинки всмоктуючої поверхні епітеліальної клітини кишечника, вії епітелію трахеї та бронхів, синаптичні бульбашки, транспортуючі речовини-переносники нервового збудження з однієї нервової клітини на іншу або клітину робочого органу, міофібрили, від яких залежить скорочення м'язів. Детальний розгляд спеціальних органел входить до завдання курсу гістології.

До органелів загального значення відносять елементи канальцевої та вакуолярної системи у вигляді шорсткої та гладкої цитоплазматичної мережі, пластинчастий комплекс, мітохондрії, рибосоми та полісоми, лізосоми, пероксисоми, мікрофібрили та мікротрубочки, центріолі клітинного центру. У рослинних клітинах виділяють також хлоропласту, у яких відбувається фотосинтез.

Канальцеваі вакуолярна системиутворені сполученими або окремими трубчастими або сплощеними (цистерна) порожнинами, обмеженими мембранами і клітини, що розповсюджуються по всій цитоплазмі. Нерідко цистерни мають міхурові розширення. У названій системі виділяють шорсткуі гладку цитоплазматичну мережу(див. рис. 2.3). Особливість будови шорсткої мережі полягає у прикріпленні до її мембран полісом. В силу цього вона виконує функцію синтезу певної категорії білків, переважно видаляються з клітини, наприклад секретуються клітинами залоз. В області шорсткої мережі відбувається утворення білків та ліпідів цитоплазматичних мембран, а також їх складання. Щільно упаковані в шарувату структуру цистерни шорсткої мережі є ділянками найбільш активного синтезу білка і називаються ергастоплазмою.

Мембрани гладкої цитоплазматичної мережі позбавлені полісу. Функціонально ця мережа пов'язана з обміном вуглеводів, жирів та інших речовин небілкової природи, наприклад, стероїдних гормонів (у статевих залозах, кірковому шарі надниркових залоз). По канальцях і цистернах відбувається переміщення речовин, зокрема секретованого залізистою клітиною матеріалу, від місця синтезу в зону упаковки гранули. У ділянках печінкових клітин, багатих структурами гладкої мережі, руйнуються та знешкоджуються шкідливі токсичні речовини, деякі ліки (барбітурати). У бульбашках і канальцях гладкої мережі поперечно-смугастої мускулатури зберігаються (депонуються) іони кальцію, що відіграють важливу роль у процесі скорочення.

Рибосома - це округла рибонуклеопротеїнова частка діаметром 20-30нм. Вона складається з малої та великої субодиниць, об'єднання яких відбувається у присутності матричної (інформаційної) РНК (мРНК). Одна молекула мРНК зазвичай поєднує кілька рибосом на кшталт нитки намиста. Таку структуру називають полісомою.Полісоми вільно розташовуються в основному речовині цитоплазми або прикріплені до мембран шорсткої цитоплазматичної мережі. В обох випадках вони є місцем активного синтезу білка. Порівняння співвідношення кількості вільних і прикріплених до мембран полісом в ембріональних недиференційованих і пухлинних клітинах, з одного боку, і в спеціалізованих клітинах дорослого організму з іншого, привело до висновку, що на полісомах гіалоплазми утворюються білки для власних потреб (для «домашнього» користування) цієї клітини, тоді як на полісомах гранулярної мережі синтезуються білки, що виводяться з клітини та використовуються на потреби організму (наприклад, травні ферменти, білки грудного молока).

Пластинчастий комплекс Гол'джіутворений сукупністю диктіосом числом від кількох десятків (зазвичай близько 20) до кількох сотень і навіть тисяч на клітину.

Диктіосома(Рис. 2.6, А) представлена чаркою з 3-12 сплощених дископодібних цистерн, від країв яких відшнуровуються бульбашки (везикули). Обмежені певною ділянкою (локальні) розширення цистерн дають більші бульбашки (вакуолі). У диференційованих клітинах хребетних тварин та людини диктіосоми зазвичай зібрані у навколоядерній зоні цитоплазми. У пластинчастому комплексі утворюються секреторні бульбашки або вакуолі, вміст яких складають білки та інші сполуки, що підлягають виведенню із клітини. При цьому попередник секрету (просекрет), що надходить у диктіосому із зони синтезу, піддається в ній деяким хімічним перетворенням. Він також відокремлюється (сегрегується) у вигляді «порцій», які відразу одягаються мембранною оболонкою. У пластинчастому комплексі утворюються лізосоми. У диктіосомах синтезуються полісахариди, а також їх комплекси з білками (глікопротеїни) та жирами (гліколіпіди), які потім можна виявити в глікоколіксі клітинної оболонки.

Оболонка мітохондрій складається з двох мембран, що розрізняються за хімічним складом, набором ферментів та функцій. Внутрішня мембрана утворює вп'ячування листоподібної (кристи) або трубчастої (тубули) форми. Простір, обмежений внутрішньою мембраною, становить матриксорганели. У ньому за допомогою електронного мікроскопа виявляються зерна діаметром 20-40нм. Вони накопичують іони кальцію та магнію, а також полісахариди, наприклад, глікоген.

У матриксі розміщено свій апарат біосинтезу білка органели. Він представлений 2-б копіями кільцевої та позбавленої гістонів (як у прокаріотів) молекули ДНК, рибосомами, набором транспортних РНК (тРНК), ферментами редуплікації ДНК, транскрипції та трансляції спадкової інформації. За основними властивостями: розмірами і структурою рибосом, організації власного спадкового матеріалу -цей апарат схожий з таким у прокаріотів і відрізняється від апарату біосинтезу білка цитоплазми еукаріотичної клітини (чим підтверджується симбіотична гіпотеза походження мітохондрій; див. § 1). мітохондріальні рРНК і тРНК, а також послідовності амінонокислот деяких білків органели, головним чином її внутрішньої мембрани. Амінокислотні послідовності (первинна структура) більшості білків мітохондрій закодовані в ДНК клітинного ядра і утворюються поза органелою в цитоплазмі.

Головна функція мітохондрій полягає в ферментативному вилученні з певних хімічних речовин енергії (шляхом їх окислення) і накопиченні енергії в формі, що біологічно використовується (шляхом синтезу молекул аденозинтрифосфату -АТФ). Загалом цей процес називається окисним(розформування.В енергетичній функції мітохондрій беруть активну участь компоненти матриксу та внутрішня мембрана. Саме з цією мембраною пов'язані ланцюг переносу електронів (окислення) та АТФ-синтетазу, що каталізує пов'язане з окисленням фосфорилювання АДФ в АТФ. Серед побічних функцій мітохондрій можна назвати участь у синтезі стероїдних гормонів та деяких амінокислот (глутамінова).

Лізосоми(Рис. 2.6, У) є бульбашки діаметром зазвичай 0,2-0,4мкм, які містять набір ферментів кислих гідролаз, що каталізують при низьких значеннях рН гідролітичне (у водному середовищі) розщеплення нуклеїнових кислот, білків, жирів, полісахаридів. Їхня оболонка утворена одинарною мембраною, покритою іноді зовні волокнистим білковим шаром (на електронограмах «окаймлені» бульбашки). Функція лізосом - внутрішньоклітинне перетравлення оазличних хімічних сполук та структур.

Первинними лізосомами(діаметр 100нм) називають неактивні органели, вторинними - органели, у яких відбувається процес перетравлення. Побічні лізосоми утворюються з первинних. Вони поділяються на гетеролізоми(фаголізосоми) та аутолізосоми(Цитолизосоми). По-перше (рис. 2.6, Г) перетравлюється матеріал, що надходить у клітину ззовні шляхом піноцитозу і фагоцитозу, по-друге руйнуються власні структури клітини, які завершили свою функцію. Вторинні лізосоми, в яких процес перетравлення завершено, називають залишковими тільцями(Телолізоми). Вони відсутні гідролази і міститься неперетравлений матеріал.

Мікротельця складають збірну групу органел. Це обмежені однією мембраною бульбашки діаметром 0,1-1,5мкм з дрібнозернистим матриксом і часто кристалоїдними або аморфними білковими включеннями. До цієї групи відносять, зокрема, пероксисоми.Вони містять ферменти оксидази, що каталізують утворення пероксиду водню, який, будучи токсичним, потім руйнується під дією ферменту пероксидази. Ці реакції включені в різні метаболічні цикли, наприклад, в обмін сечової кислоти в клітинах печінки та нирок. У печінковій клітині число пероксисом досягає 70-100.

До органел загального значення відносять також деякі постійні структури цитоплазми, позбавлені мембран. Мікротрубочки(Рис.2.6, Д) - трубчасті утворення різної довжини із зовнішнім діаметром 24нм, шириною просвіту 15нм та товщиною стінки близько 5нм. Зустрічаються у вільному стані у цитоплазмі клітин або як структурні елементи джгутиків, вій, мітотичного веретена, центріолей. Вільні мікротрубочки і мікротрубочки вій, джгутиків і центріолей мають різну стійкість до руйнівних впливів, наприклад хімічних (колхіцин). Мікротрубочки будуються із стереотипних субодиниць білкової природи шляхом їх полімеризації. У живій клітині процеси полімеризації протікають одночасно з процесами деполімеризації. Співвідношенням цих процесів визначається кількість мікротрубочок. У вільному стані микротрубочки виконують опорну функцію, визначаючи форму клітин, і навіть є чинниками спрямованого переміщення внутрішньоклітинних компонентів.

Мікрофіламентами(Рис. 2.6, Е) називають довгі, тонкі утворення, що іноді утворюють пучки і виявляються по всій цитоплазмі. Існує кілька різних типів мікрофіламентів. Актинові мікрофіламентизавдяки присутності в них скоротливих білків (актин) розглядають як структури, що забезпечують клітинні форми руху, наприклад, амебоїдні. Їм приписують також каркасну роль та участь в організації внутрішньоклітинних переміщень органел та ділянок гіалоплазми.

По периферії клітин під плазмалемою, а також у навколоядерній зоні виявляються пучки мікрофіламентів завтовшки 10нм. проміжні філстенти.В епітеліальних, нервових, гліальних, м'язових клітинах, фібробластах вони збудовані з різних білків. Проміжні філаменти виконують, мабуть, механічну, каркасну функцію.

Актинові мікрофібрили та проміжні філаменти, як і мікротрубочки, побудовані із субодиниць. Внаслідок цього їх кількість залежить від співвідношення процесів полімеризації та деполімеризації.

Для тварин клітин, частини клітин рослин, грибів та водоростей характерний клітинний центр,до складу якого входять центріолі. Центріол(Під електронним мікроскопом) має вигляд «порожнистого» циліндра діаметром близько 150нм і довжиною 300-500нм. Її стінка утворена 27мікротрубочками, згрупованими в 9триплетів. До функції центріолей входить утворення ниток мітотичного веретена, які також утворені мікротрубочками. Центріолі поляризують процес розподілу клітини, забезпечуючи розбіжність сестринських хроматид (хромосом) в анафазі мітозу.

Еукаріотична клітина має клітинний скелет (цитоскелет) із внутрішньоклітинних волокон (Кільців) – початок ХХ століття, наприкінці 1970 року знову відкритий. Ця структура дозволяє клітині мати свою форму, іноді змінюючи її. Цитоплазма перебуває у русі. Цитоскелет бере участь у процесі перенесення органоїдів, бере участь у регенерації клітин.

Мітохондрії – складні утворення з подвійною мембраною (0,2-0,7 мкм) та різною формою. Внутрішня мембрана має кристи. Зовнішня мембрана проникна практично всім хімічних речовин, внутрішня – лише активний транспорт. Між мембранами – матрикс. Мітохондрії розташовуються там, де потрібна енергія. Мітохондрії мають систему рибосом, молекулу ДНК. Можливе виникнення мутацій (66 захворювань). Як правило, вони пов'язані з недостатньою енергією АТФ, часто пов'язані із серцево-судинною недостатністю, патологіями. Кількість мітохондрій різна (у клітині трипаносоми-1 мітохондрія). Кількість залежить від віку, функції, активності тканини (печінка – понад 1000).

Лізосоми – тільця, оточені елементарною мембраною. Містять 60 ферментів (40 лізосомальних, гідролітичних). Усередині лізосоми – нейтральне середовище. Активізуються низькими значеннями рН, виходячи в цитоплазму (самоперетравлення). Мембрани лізосом захищають цитоплазму та клітину від руйнування. Утворюються в комплексі Гольджі (внутрішньоклітинний шлунок, можуть переробляти відпрацьовані структури клітини). Є 4 види. 1-первинні, 2-4 – вторинні. За допомогою ендоцитозу у клітину потрапляє речовина. Первинна лізосома (запасаюча гранула) з набором ферментів, поглинає речовину та утворюється травна вакуоль (при повному перетравленні розщеплення йде до низькомолекулярних сполук). Неперетравлені залишки залишаються в залишкових бичках, які можуть накопичуватися (лізосомні хвороби накопичення). Залишкові тільця, що накопичуються в ембріональному періоді, призводять до гаргалеїзму, каліцтв, мукополісахаридозів. Аутофагуючі лізосоми знищують власні структури клітини (непотрібні структури). Можуть утримувати мітохондрії, частини комплексу Гольджі. Часто утворюються при голодуванні. Можуть виникати за впливу інших клітин (еритроцити).

ОСНОВИ ЦИТОЛОГІЇ

I. Загальні принципи структурно-функціональної організації клітини та її компоненти. Плазмолемма, її структура та функції.

Клітина – елементарна структурна, функціональна та генетична одиниця у складі всіх живих організмів.

Морфологічна характеристика клітини змінюється залежно від її функції. Процес, під час якого клітини набувають свої структурні та функціональні властивості та особливості (спеціалізація) - клітинне диференціювання. Молекулярно-генетичні основидиференціювання – синтез специфічних и-РНК і них – специфічних білків.

Клітини всіх типів характеризуються подібністю загальної організації та будови найважливіших компонентів .

Кожна клітина еукаріотів складається з двох основних компонентів: ядраі цитоплазми,обмежених клітинною мембраною (плазмолемою).

Цитоплазмавідокремлена від зовнішнього середовища плазматичною мембраноюі містить:

органели

включення, занурені в

клітинний матрикс (цитозоль, гіалоплазма).

Органели – постійнікомпоненти цитоплазми, що мають характерну структуру та спеціалізовані на виконанні певних функційв клітці.

Увімкнення – непостійнікомпоненти цитоплазми, утворені внаслідок накопичення продуктів метаболізму клітин.

ПЛАЗМАТИЧНА МЕМБРАНА (плазмолема, цитолема, зовнішня клітинна мембрана )

Усі клітини еукаріотичних організмів мають прикордонну мембрану. - Плазмолему.Плазмолема відіграє роль напівпроникного селективного бар'єру, і з одного боку, відокремлює цитоплазму від навколишнього клітину середовища, з другого – забезпечує її зв'язок із цим середовищем.

Функції плазмолеми:

Підтримка форми клітини;

Регуляція перенесення речовин та частинок у цитоплазму та з неї;

Розпізнавання цією клітиною інших клітин та міжклітинної речовини, прикріплення до них;

Встановлення міжклітинних контактів та передача інформації від однієї клітини до іншої;

Взаємодія із сигнальними молекулами (гормони, медіатори, цитокіни) у зв'язку з наявністю на поверхні плазмалеми специфічних рецепторів до них;

Здійснення руху клітини завдяки зв'язку плазмалеми зі скоротливими елементами цитоскелету.

Будова плазмолеми:

Молекулярна будоваплазмолеми описується як рідинно-мозаїчна модель:ліпідний бислой, куди занурені молекули білків (рис.1.).

Рис.1.

Товщина плазмолеми варіює від 7,5 до 10 нм;

Ліпідний бислойпредставлений переважно молекулами фосфоліпідів, що складаються з двох довгих неполярних (гідрофобних) ланцюгів жирних кислот і полярної (гідрофільної) головки. У мембрані гідрофобні ланцюги звернені всередину бислоя, а гідрофільні головки – назовні.

Хімічний склад плазмолеми:

· ліпіди(Фосфоліпіди, сфінголіпіди, холестерин);

· білки;

· олігосахариди, ковалентно пов'язані з деякими з цих ліпідів та білків (глікопротеїни та гліколіпіди).

Білки плазмолеми . Мембранні білки становлять понад 50% мас мембран. Вони утримуються в ліпідному бішарі за рахунок гідрофобних взаємодій з молекулами ліпідів. специфічні властивості мембрани та відіграють різну біологічну роль:

структурні молекули;

ферменти;

переносники;

рецептори.

Мембранні білки поділяються на 2 групи: інтегральні та периферичні:

периферичні білкизазвичай знаходяться поза ліпідним бислоем і неміцно пов'язані з поверхнею мембрани;

інтегральні білкиє білки, або повністю (власне інтегральні білки), або частково (напівінтегральні білки) занурені в ліпідний бішар. Частина білків повністю пронизує всю мембрану ( трансмембранні білки); вони забезпечують канали, якими транспортується дрібні водорозчинні молекули і іони з обох боків мембрани.

Білки розподілені в межах клітинної мембрани мозаїчно.Ліпіди та білки мембран не фіксовані в межах мембрани, а мають рухливістю: білки можуть переміщатися в площині мембран, як би «плавна» в товщі ліпідного бісла (як «айсберги в ліпідному «океані»).

Олігосахариди.Ланцюжки олігосахаридів, пов'язані з білковими частинками (глікопротеїни) або з ліпідами (гліколіпіди), можуть виступати за межі зовнішньої поверхні плазмолеми, і утворюють основу глікокаліксунадмембранного шару, який виявляється під електронним мікроскопом у вигляді пухкого шару помірної електронної щільності.

Вуглеводні ділянки надають клітині негативного заряду і є важливим компонентом специфічних молекул. рецепторів.Рецептори забезпечують такі важливі процеси в життєдіяльності клітин, як розпізнавання інших клітин і міжклітинної речовини, адгезивні взаємодії, відповідь на дію білкових гормонів, імунну відповідь.т.д. адсорбуватися в шарі глікоколіксу.

Мембранний транспорт. Плазмолемма – місце обміну матеріалу між клітиною та навколишньою клітиною середовищем:

Механізми мембранного транспорту (рис.2):

пасивна дифузія;

Полегшена дифузія;

активний транспорт;

Ендоцитоз.

Рис.2.

Пасивний транспорт – це процес, який вимагає витрат енергії, оскільки перенесення дрібних водорозчинних молекул (кисень, вуглекислий газ, вода) і частини іонів здійснюється шляхом дифузії. Такий процес малоспецифічний, і залежить від градієнта концентрації молекули, що транспортується.

Полегшений транспорт також залежить від градієнта концентрації та забезпечує перенесення більших гідрофільних молекул, таких як молекули глюкози та амінокислот. Цей процес пасивний, але потребує присутності білків-переносників, що мають специфічність щодо транспортованих молекул.

Активний транспорт- процес, у якому перенесення молекул здійснюється з допомогою білків-переносників проти електрохімічного градієнта. Для здійснення цього процесу необхідні витрати енергії, що вивільняється за рахунок розщеплення АТФ. Прикладом активного транспорту служить натрієво-калієвий насос: за допомогою білка-переносника Na+-K+-АТФ-ази іони Na+ виводяться з цитоплазми, а іони К+ одночасно переносяться до неї.

Ендоцитоз- процес транспортування макромолекул із позаклітинного простору в клітину. При цьому позаклітинний матеріал захоплюється в області вп'ячування (інвагінації) плазмалеми, краї вп'ячування потім стуляються, і таким чином формується ендоцитозний пухирець (ендосома),оточений мембраною.

Різновидами ендоцитозу є (рис.3):

піноцитоз,

фагоцитоз,

рецепторно-опосередкований ендоцитоз.

Рис.3.

Піноцитоз рідиниразом із розчинними у ній речовинами («Клітка п'є»).У цитоплазмі клітини піноцитозні бульбашкизазвичай зливаються з первинними лізосомами, та їх вміст піддається внутрішньоклітинній обробці.

Фагоцитоз- захоплення та поглинання клітиною щільних частинок(Бактерії, найпростіші, грибки, пошкоджені клітини, деякі позаклітинні компоненти).

Фагоцитоз зазвичай супроводжується утворенням випинання цитоплазми ( псевдоподії, філоподії), які охоплюють щільний матеріал. Краї цитоплазматичних відростків стуляються, і утворюються фагосоми. Фагосоми зливаються з лізосомами, утворюючи фаголізосоми, де ферменти перелізують лізосом біополімери до мономерів.

Рецепторно опосередкований ендоцитоз.Рецептори до багатьох речовин розташовані на клітинній поверхні. Ці рецептори зв'язуються з лігандами(Молекулами поглинається речовини з високою спорідненістю до рецептора).

Рецептори, переміщаючись, можуть накопичуватися в особливих областях, які називаються облямованими ямками. Навколо таких ямок і утворюються з них облямованих бульбашокутворюється сіткоподібна оболонка, що складається з кількох поліпептидів, головний з яких білок клатрін.Облямовані ендоцитозні бульбашки переносять комплекс рецептор-ліганд усередину клітини. Надалі після поглинання речовин комплекс рецептор-ліганд розщеплюється, і рецептори повертаються в плазмолемму. За допомогою облямованих бульбашок транспортуються імуноглобуліни, фактори росту, ліпопротеїни низької щільності (ЛНП).

Екзоцитоз- Процес зворотний ендоцитоз. При цьому мембранні екзоцитозні бульбашки, що містять продукти власного синтезу або неперетравлені, шкідливі речовини, наближаються до плазмалем і зливаються з нею своєю мембраною, яка вбудовується в плазмалемму - вміст екзоцитозного бульбашки виділяється в позаклітинний простір.

Трансцитоз- процес, що поєднує ендоцитоз та екзоцитоз. На одній поверхні клітини формується ендоцитозна бульбашка, яка переноситься до протилежної поверхні клітини і, стаючи екзоцитозною бульбашкою, виділяє свій вміст у позаклітинний простір. Такий процес характерний для клітин, що вистилають кровоносні судини - ендотеліоцитів, особливо в капілярах.

Під час ендоцитозу частина плазмолеми стає ендоцитозною бульбашкою; під час екзоцитозу, навпаки, мембрана вбудовується у плазмолемму. Це явище називається мембранним конвеєром.

ІІ. ЦИТОПЛАЗМУ. Органели. Увімкнення.

Органели– структури, що постійно присутні в цитоплазмі, мають певну будову і спеціалізовані на виконанні певних (специфічних) функційв клітці.

Органели поділяються на:

органели загального значення

спеціальні органели.

Органели загального значенняє у всіх клітинах і необхідні забезпечення їх життєдіяльності. До них відносяться:

мітохондрії,

рибосоми

ендоплазматична мережа (ЕПС),

комплекс Гольджі

Органоїди - це постійні, обов'язково присутні структури клітини, що виконують специфічні функції та мають певну будову.

Органоїди (синонім: органели) – це органи клітини, маленькі органи. За будовою органоїди можна поділити на дві групи: мембранні , до складу яких обов'язково входять мембрани, та немембранні . У свою чергу, мембранні органоїди можуть бути одномембранними – якщо утворені однією мембраною та двомембранними – якщо оболонка органоїдів подвійна та складається з двох мембран.

Увімкнення - це непостійні структури клітини, які у ній і зникають у процесі метаболізму. Розрізняють трофічні, секреторні, екскреторні та пігментні включення.

Слід розрізняти органоїди та включення.

Відео:Огляд клітинних структур

Органоїди (органели)

Відео:Протеасоми.

Фагосоми

Мікрофіламенти . Кожен мікрофіламент – це подвійна спіраль із глобулярних молекул білка актину. Тому вміст актину навіть у нем'язових клітинах досягає 10% від усіх білків.
У вузлах мережі мікрофіламентів та в місцях їх прикріплення до клітинних структур знаходяться білок a-актинін, а також білки міозин та тропоміозин.
Мікрофіламенти утворюють у клітинах більш менш густу мережу. Так, наприклад, у мікрофазі налічується близько 100 000 мікрофіламентів. Функції мікрофіламентів:
- Міграція клітин в ембріогенезі,
- пересування макрофагів,
- фаго- та піноцитоз,
- зростання аксонів (у нейронів),
- утворення каркасу для мікроворсинок та забезпечення всмоктування в кишечнику та реабсорбції у ниркових канальцях.

Проміжні філаменти . Є компонентом цитоскелету. Вони товщі мікрофіламентів і мають тканеспецифічну природу:
- в епітелії вони утворені білком кератином,
- у клітинах сполучної тканини - віментином,
- у гладких м'язових клітинах – десміном,
- У нервових клітинах вони називаються нейрофіламентами і теж утворені особливим білком.
Проміжні філаменти часто розташовуються паралельно поверхні клітинного ядра.

Мікротрубочки . Мікротрубочки утворюють у клітці густу мережу. Вона починається від перинуклеарної області (від центріолі) і радіально поширюється до плазмолеми, слідуючи змін її форми. Також мікротрубочки йдуть уздовж довгої осі відростків клітин. У клітинах з віями мікротрубочки утворюють аксонему (осьову нитку) вій.
Стінка мікротрубочки складається з одного шару глобулярних субодиниць білка тубуліна.
На поперечному зрізі видно 13 таких субодиниць, що утворюють кільце.
Його параметри такі:
- Зовнішній діаметр - dex = 24 нм,
- Внутрішній діаметр - din = 14 нм,
- Товщина стінки - l стінки = 5 нм.
Як і мікрофіламенти, мікротрубочки утворюються шляхом самоскладання. Це відбувається при зрушенні рівноваги між вільною та пов'язаною формами тубуліна у бік пов'язаної форми.
У інтерфазній клітині, що не ділиться, створювана мікротрубочками мережа грає роль цитоскелета, що підтримує форму клітини.
Транспорт речовин по довгим відросткам нервових клітин йде не всередині мікротрубочок, а вздовж них перитубулярним простором. Але мікротрубочки виступають при цьому в ролі направних структур: Білки-транслокатори (динєїни та кінезини), переміщаючись по зовнішній поверхні мікротрубочок, "тягнуть" за собою і дрібні бульбашки з речовинами, що транспортуються.
У клітинах, що діляться, мережа мікротрубочок перебудовується і формує веретено поділу. Вони пов'язують хроматиди хромосом з центріолями і сприяють правильному розбіжності хроматид до полюсів клітини.

Клітинний центр .

Пластиди .

Вакуолі . Вакуолі – одномембранні органоїди. Вони є мембранні «ємності», бульбашки, заповнені водними розчинами органічних і неорганічних речовин. В освіті вакуолей беруть участь ЕПС та апарат Гольджі. Вакуолі характерні для рослинних клітин. Молоді рослинні клітини містять багато дрібних вакуолей, які потім у міру зростання та диференціювання клітини зливаються одна з одною і утворюють одну велику центральну вакуоль. Центральна вакуоль може займати до 95% обсягу зрілої клітини, ядро та органоїди при цьому відтісняються до клітинної оболонки. Мембрана, що обмежує рослинну вакуолю, називається тонопластом. Рідина, що заповнює рослинну вакуолю, називається клітинним соком. До складу клітинного соку входять водорозчинні органічні та неорганічні солі, моносахариди, дисахариди, амінокислоти, кінцеві або токсичні продукти обміну речовин (глікозиди, алкалоїди), деякі пігменти (антоціани). З органічних речовин частіше запасаються цукру та білки. Цукор – частіше у вигляді розчинів, білки надходять у вигляді бульбашок ЕПР та апарату Гольджі, після чого вакуолі зневоднюються, перетворюючись на алейронові зерна. У тварин клітинах є дрібні травні та автофагічні вакуолі, що відносяться до групи вторинних лізосом і містять гідролітичні ферменти. У одноклітинних тварин є ще скорочувальні вакуолі, що виконують функцію осморегуляції та виділення.
Функції вакуолей. Рослинні вакуолі відповідають за накопичення води та підтримку тургорного тиску, накопичення водорозчинних метаболітів – запасних поживних речовин та мінеральних солей, фарбування квітів та плодів та залучення тим самим запилювачів та розповсюджувачів насіння. Травні та автофагічні вакуолі – руйнують органічні макромолекули; скорочувальні вакуолі регулюють осмотичний тиск клітини та виводять непотрібні речовини з клітини.
Ендоплазматична мережа, апарат Гольджі, лізосоми, пероксисоми та вакуолі утворюють єдину вакуолярну мережу клітини, окремі елементи якої можуть переходити один до одного.

Увімкнення

Увімкнення . Включення - це непостійні структури клітини, які у ній і зникають у процесі метаболізму. Розрізняють трофічні, секреторні, екскреторні та пігментні включення.
Група трофічних включень поєднує вуглеводні, ліпідні та білкові включення. Найбільш поширеним представником вуглеводних включень є глікоген – полімер глюкози. На світлооптичному рівні спостерігати включення глікогену можна при використанні гістохімічної ШІК-реакції. В електронному мікроскопі глікоген виявляється як осміофільні гранули, які у клітинах, де глікогену багато (гепатоцитах), зливаються у великі конгломерати – глибки.
Ліпідними включеннями найбільш багаті клітини жирової тканини - ліпоцити, що резервують запаси жиру для потреб всього організму, а також ендокринні стероїдпродукуючі клітини, що використовують ліпід холестерин для синтезу своїх гормонів. На ультрамікроскопічному рівні ліпідні включення мають правильну округлу форму та залежно від хімічного складу характеризуються високою, середньою чи низькою електронною щільністю.
Білкові включення, наприклад, вителлін у яйцеклітинах, накопичується у цитоплазмі у вигляді гранул. Секреторні включення є різноманітною групою.
Секреторні включення синтезуються в клітинах і виділяються (секретуються) у просвіти проток (клітини екзокринних залоз), у міжклітинне середовище (гормони, нейромедіатори, фактори росту та ін), кров, лімфу, міжклітинні простори (гормони). На ультрамікроскопічному рівні секреторні включення мають вигляд мембранних бульбашок, що містять речовини різної щільності та інтенсивності забарвлення, що залежить від їхнього хімічного складу.
Екскреторні включення – це, як правило, продукти метаболізму клітини, від яких вона має звільнитися. До екскреторних включень відносяться також сторонні включення - випадково, або навмисно (при фагоцитозі бактерій, наприклад,) субстрати, що потрапили в клітину. Такі включення клітина лізує за допомогою своєї лізосомальної системи, а частинки, що залишилися, виводить (екскретує) у зовнішнє середовище. У рідкісних випадках агенти, що потрапили в клітину, залишаються незмінними і можуть не піддатися екскреції - такі включення більш правильно іменувати чужорідними (хоча чужорідними для клітини є і включення, які вона лізує).
Пігментні включення добре виявляються як на світлооптичному, так і на ультрамікроскопічному рівнях. Дуже характерний вигляд вони мають на електронних мікрофотографіях - у вигляді осміофільних структур різних розмірів та форми. Ця група включень й у пігментоцитів. Пігментоцити, присутні в дермі шкіри, захищають організм від глибокого проникнення небезпечного для нього ультрафіолетового випромінювання, в райдужці, судинній оболонці та сітківці ока пігментоцити регулюють потік світла на фоторецепторні елементи ока і оберігають їх від роздратування світлом. У процесі старіння багато соматичні клітини накопичують пігмент ліпофусцин, за присутністю якого можна судити про вік клітини. В еритроцитах і симпластах скелетних м'язових волокон присутні відповідно гемоглобін або міоглобін – пігменти-переносники кисню та вуглекислоти.