Мейоз та її типи. Мейоз та його фази

Утворенням спеціалізованих статевих клітин, або гамет, з недиференційованих стовбурових.

Зі зменшенням числа хромосом в результаті мейозу в життєвому циклі відбувається перехід від диплоїдної фази до гаплоїдної. Відновлення плоїдності (перехід від гаплоїдної фази до диплоїдної) відбувається в результаті статевого процесу.

У зв'язку з тим, що в профазі першого, редукційного етапу відбувається попарне злиття (кон'югація) гомологічних хромосом, правильне протікання мейозу можливе тільки в диплоїдних клітинах або в парних поліплоїдах (тетра-, гексаплоїдних і т. п. клітинах). Мейоз може відбуватися і в непарних поліплоїдах (три-, пентаплоїдних тощо клітинах), але в них, через неможливість забезпечити попарне злиття хромосом у профазі I, розбіжність хромосом відбувається з порушеннями, які ставлять під загрозу життєздатність клітини або розвивається з неї багатоклітинного гаплоїдного організму.

Цей механізм лежить в основі стерильності міжвидових гібридів. Оскільки у міжвидових гібридів у ядрі клітин поєднуються хромосоми батьків, що належать до різних видів, хромосоми зазвичай не можуть вступити до кон'югації. Це призводить до порушень розходження хромосом при мейозі і, в кінцевому рахунку, до нежиттєздатності статевих клітин, або гамет. Певні обмеження на кон'югацію хромосом накладають хромосомні мутації (масштабні делеції, дуплікації, інверсії або транслокації).

Фази мейозу

Мейоз складається з 2 послідовних поділів із короткою інтерфазою між ними.

Профаза I- Профаза першого поділу дуже складна і складається з 5 стадій:

Лептотенаабо лептонема- Упаковка хромосом, конденсація ДНК з утворенням хромосом у вигляді тонких ниток (хромосоми коротшають).
Зіготенаабо зигонема- відбувається кон'югація - з'єднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних хромосом, званих зошитами або бівалентами та їх подальша компактизація.
Пахітенаабо пахінема- (найдовша стадія) кросинговер (перехрест), обмін ділянками між гомологічними хромосомами; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.
Диплотенаабо диплонема- відбувається часткова деконденсація хромосом, причому частина геному може працювати, відбуваються процеси транскрипції (освіта РНК), трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою. У деяких тварин в ооцитах хромосоми на цій стадії профази мейозу набувають характерної форми хромосом типу лампових щіток.
Діакінез- ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.

До кінця Профази I центріолі мігрують до полюсів клітини, формуються нитки веретена поділу, руйнуються ядерна мембрана та ядерця

Метафаза I- бівалентні хромосоми вишиковуються вздовж екватора клітини.
Анафаза I- мікротрубочки скорочуються, біваленти діляться і хромосоми розходяться до полюсів. Важливо відзначити, що через кон'югацію хромосом у зиготені до полюсів розходяться цілі хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, а не окремі хроматиди, як у мітозі.
Телофаза I

Другий поділ мейозу слідує безпосередньо за першим, без вираженої інтерфази: S-період відсутній, оскільки перед другим розподілом не відбувається реплікації ДНК.

Профаза II- відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу.
Метафаза II- Унівалентні хромосоми (що складаються з двох хроматид кожна) розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку.
Анафаза II- Уніваленти діляться і хроматиди розходяться до полюсів.
Телофаза II- хромосоми деспіралізуються та з'являється ядерна оболонка.

Значення

В організмів, що розмножуються статевим шляхом, запобігається подвоєння числа хромосом у кожному поколінні, тому що при утворенні статевих клітин мейоз відбувається редукція числа хромосом.
Мейоз створює можливість для нових комбінацій генів (комбінативна мінливість), оскільки відбувається освіту генетично різних гамет.
Редукція числа хромосом призводить до утворення "чистих гамет", що несуть лише один аллель відповідного локусу.
Розташування бівалентів екваторіальної платівки веретена поділу в метафазі 1 і хромосом метафазі 2 визначається випадковим чином. Подальша розбіжність хромосом в анафазі призводить до утворення нових комбінацій алелів у гаметах. Незалежна розбіжність хромосом лежить в основі третього закону Менделя.

Примітки

Література

Бабинін Е. В. Молекулярний механізм гомологічної рекомбінації в мейозі: походження та біологічне значення. Цитологія, 2007, 49, N 3, 182-193.
Олександр Марков. На шляху до розгадки таємниці мейозу. За статтею: Ю. Ф. Богданов. Еволюція мейозу одноклітинних та багатоклітинних еукаріотів. Ароморфоз на клітинному рівні. Журнал загальної біології, Том 69, 2008. № 2, Березень-Квітень. Стор. 102-117
"Variation and evolution of meiosis" - Ю. Ф. Богданов, 2003
Біологія: Посібники для вступників до вузів: У 2 т. Т.1.-Б63 2-ге вид., Випр. та доп.-М.: РІА «Нова хвиля»: Видавець Умеренков, 2011.-500с.

Wikimedia Foundation.

2010 .:

Синоніми

Микола Мушкамбаров, докт. біол. наук

Людство старіє, адже кожному хочеться жити не просто довго, а й без тих хвороб, які приходять із віком. Останні півстоліття з'явилося безліч «революційних» теорій старіння, майже кожна з яких пропонує вірний і надійний спосіб уповільнити і навіть зупинити час. Щороку – нові сенсації, нові відкриття та нові заяви, що обнадійливі та багатообіцяючі. Пептидні біорегулятори, еліксир довголіття, цілющі іони або антиоксидант SkQ. Біжи в аптеку, плати та живи, відповідно до вкладеної інструкції, до 100-120 років! Якою мірою можна довіряти сенсаційним відкриттям і в чому полягає «правда про старіння»?

Професор М. М. Мушкамбаров. Фото Андрія Афанасьєва.

Август Вейсман (1834-1914) – німецький зоолог та еволюціоніст. Створив теорію, згідно з якою спадкові ознаки зберігаються і передаються через нестаріє зародкову плазму.

Леонард Хейфлік – американський мікробіолог. У 1960-ті роки виявив, що в лабораторних умовах клітини людини та тварин можуть ділитися лише обмежену кількість разів.

Олексій Матвійович Оловніков – російський біохімік. Для пояснення експериментів Хейфліка в 1971 висунув гіпотезу про вкорочування кінцевих ділянок хромосом (тіломір) при кожному розподілі клітини.

Елізабет Блекберн та Керол Грейдер - американські біологи. 1985 року відкрили фермент теломеразу. Механізм дії теломерази - кодування нових нуклеотидних послідовностей, що повторюється, на кінцевих ділянках теломер і відновлення їх вихідної дл

Бенджамін Гомперц (1779-1865) – британський математик. Запропонував функцію, яка описує статистику смертності людини в залежності від віку. Ця функція використовувалася з метою оцінки ризиків при страхуванні життя.

Книга М. М. Віленчика «Біологічні основи старіння та довголіття», видана 1976 року, була однією з перших науково-популярних книг на тему старіння і мала величезний успіх.

Схема мейозу (з прикладу пари гомологічних хромосом). У профазі першого поділу мейозу хромосоми подвоюються; потім гомологічні хромосоми кон'югують один з одним і, зберігаючи свою активність, вступають у кросинговер.

На запитання спеціального кореспондента журналу «Наука та життя» Наталії Лєскової відповідає доктор біологічних наук, професор кафедри гістології Московського державного медичного університету ім. І. М. Сєченова Микола Мушкамбаров.

Миколо Миколайовичу, ви різко критикуєте багато хто отримав широку популярність положення сучасної геронтології. Будь ласка, змалюйте об'єкти вашої критики.

Об'єктів хоч греблю гати! Наприклад, зараз модно посилатися на Вейсмана чи не як на істину в останній інстанції. Це знаменитий біолог, який ще в XIX столітті постулював, що старіння виникло в еволюції не відразу, а лише на якомусь її етапі як пристосовне явище. Звідси зробили висновок, що мають бути нестаріючі види: насамперед найпримітивніші організми. При цьому якось забувають, що якщо вони не старіють, то у них має бути 100% репарація ДНК. Це у найпримітивніших! Якось не в'яжеться одне з одним.

Є міф, пов'язаний з ім'ям іншого відомого біолога – Леонарда Хейфліка. З шістдесятих років минулого століття науковий світ перебуває у впевненості, що соматичних клітин людини покладено межу в 50 поділів, і такий ліміт у біології називають «межею Хейфліка». Років двадцять тому виділили стовбурові клітини, здатні нібито до необмеженої кількості поділів. І цей міф (50 у всіх і нескінченність у стовбурових клітин) зберігається в умах і досі. Насправді ж і стовбурові клітини, як з'ясовується, старіють (тобто нескінченність скасовується), і зовсім незрозуміло, звідки вести відлік цих 50 поділів. Настільки незрозуміло, що, швидше за все, якогось одного ліміту поділів, універсального для всіх клітин людини, що діляться, не існує.

- Ну, а теломірна теорія старіння? Вона теж викликає у вас недовіру?

Це найпопулярніший міф. Згідно з цією теорією, весь механізм старіння зводиться до того, що в клітинах, що діляться, відсутній фермент теломераза, що подовжує кінці хромосом (ці кінці називаються теломерами), і тому при кожному поділі відбувається вкорочення теломер на 50-100 нуклеотидних пар ДНК. Фермент теломеразу справді існує, і його відкриття відзначено Нобелівською премією 2009 року. І феномен укорочення хромосом у клітинах, що діляться, позбавлених теломерази, теж не викликає сумніву (хоча обумовлений трохи не тією причиною, на яку вказував автор теломірної теорії Олексій Оловніков). Але зводити до цього феномену старіння - все одно, що замінити найскладнішу партитуру симфонії нотами стукоту по барабану. Невипадково 2003 року О. Оловніков публічно відмовився від своєї теорії, замінивши на так звану редумерну теорію (теж, до речі, не безперечну). Але досі навіть у медичних вишах у курсі біології викладають теломірну теорію як останнє досягнення наукової думки. Це, звісно, абсурд.

Ще один приклад – зі статистики смертності. Головна формула цієї статистики - рівняння Гомперца, запропоноване 1825 року, чи, з поправочним членом, рівняння Гомперца-Мейкема (1860 р.). У цих рівняннях, відповідно, є два і три коефіцієнти, причому значення коефіцієнтів сильно варіюють для різних популяцій людей. І ось виявляється, зміни коефіцієнтів кожного рівняння корелюють один з одним. На підставі чого формулюються глобальні, загальносвітові закономірності: так звана кореляція Стрелера-Мілдвана і компенсаційний ефект смертності, що змінив її на цій посаді, - гіпотеза подружжя Гаврилових.

Я склав невелику модель для умовної популяції людей і з її допомогою переконався, що всі ці закономірності, швидше за все, артефакт. Справа в тому, що невелика похибка у визначенні одного коефіцієнта створює різке відхилення від істинного значення іншого коефіцієнта. І це сприймається (в напівлогарифмічних координатах) як біологічно значуща кореляція і є посилом для глибокодумних висновків.

- Чи впевнені ви у своїй правоті, говорячи про артефакт?

Звичайно, ні! Вченим взагалі шкідливо бути в чомусь абсолютно впевненими, хоча таких прикладів достатньо. Але я зробив все, що в змозі перевірити протилежне: те, що кореляції не артефакт. І ось переконатись у цьому зворотному мені не вдалося. Тож поки що на підставі особистого, дуже скромного за масштабом аналізу у мене більше підстав вважати, що названі кореляції все-таки штучні. Вони відбивають похибки методу, а чи не біологічні закономірності.

А як ви оцінюєте заяви про те, що в природі існує величезна кількість нестаріючих організмів і їх список рік у рік зростає?

На жаль, популярні теорії про те, що існують як клітини, що не старіють, так і нестаріючі організми, позбавлені достатніх підстав. Справді, з кожним роком коло тварин, що «нестаріють», невблаганно розширюється. Спочатку це були тільки одноклітинні, потім до них додали нижчих багатоклітинних (гідр, молюсків, морських їжаків та інших.). А тепер з'явилися гарячі голови, які «виявляють» окремі види, що не старіють, навіть серед риб, рептилій і птахів. Так піде – скоро доберуться і до ссавців і встановлять, наприклад, що й слони теж не старіють, а гинуть просто через надмірну масу тіла!

- Ви переконані, що нестаріючих тварин немає?

Я переконаний не в тому, що таких тварин немає (хоч і схиляюся до цього), а в тому, що немає жодного виду тварин, для яких відсутність старіння була б доведена абсолютно надійно. Стосовно ж клітин людини (як клітин та інших представників тваринного світу) ступінь впевненості, мабуть, ще вищий: і стовбурові, і статеві, і навіть пухлинні клітини, в принципі, старіють. Куди як безперечно нестаріючими вважалися стовбурові клітини, - а тепер з'являються експериментальні роботи, що доводять неприємне.

- На чому ґрунтується така впевненість? Ви проводили відповідні експерименти?

Взагалі, дуже давно, в 1977-1980 роках, я намагався підступитися до проблеми старіння в експериментах на мишах. Але не дуже надійні результати (хоча і підтверджують вихідне припущення) переконали, що краще все-таки займатися не експериментом, а аналізом. І ось один із підсумків цього аналізу – концепція «Анерем», або амейотична теорія старіння. Вона включає шість тез (якщо хочете, постулатів), з яких одна (найперша) - чисто моя творчість, а інші сформульовані на підставі вже уявлень, що були в літературі. Ну і, звичайно, важливо, що всі ці тези склали загалом досить чітку картину.

Так ось, саме амейотична концепція, якщо її дотримуватися, виключає можливість існування і клітин, що не старіють, в багатоклітинних організмах, і нестаріючих організмів (починаючи з одноклітинних). При цьому, звичайно, я усвідомлюю, що всі тези концепції - поки що гіпотези. Але вони видаються набагато обґрунтованішими, ніж інші погляди.

Отже, ваша концепція на зразок тестера, за допомогою якого можна оцінити, умовно кажучи, істинність тих чи інших припущень? У такому разі розкажіть про неї докладніше.

Намагатимуся зробити це максимально доступно. Сама назва концепції («Анерем») є абревіатурою від слів автокаталіз, нестабільність, репарація, мейоз. Теза перша. Пам'ятаєте, колись було дуже відоме визначення життя щодо Енгельса: «Життя є спосіб існування білкових тіл»? Я переглянув це визначення і дав своє, яке й склало першу тезу: «Життя є спосіб автокаталітичного множення ДНК (рідше РНК) у природі». Це означає, що рушійна сила і виникнення життя, і її еволюції - це нестримне прагнення нуклеїнових кислот до нескінченного самовідтворення. По суті, будь-який організм - удосконалена в еволюції біомашина, призначена для ефективного збереження і множення геному, що міститься в ньому, з подальшим ефективним поширенням його копій у навколишньому середовищі.

- Незвично відчувати себе біомашиною.

Нічого, відчуття пройде, а функція, вибачте, залишиться. Теза друга: «Нестабільність геному – центральний елемент старіння». Саме так розуміють старіння більшість розсудливих вчених на Заході та й у нас. Справа в тому, що, при всіх своїх чудових здібностях, нуклеїнові кислоти схильні до шкідливого впливу безлічі факторів - вільних радикалів, активних форм кисню і т.д. І хоча в еволюції було створено чимало захисних систем (таких як антиоксидантна система), у нитках ДНК постійно виникають численні пошкодження. Для їх виявлення та виправлення існує ще одна захисна система – репарації (відновлення) ДНК. Наступна теза, третя, - це фільтр, який відсіює все «нестаріє»: «Репарація геному в мітотичних та постмітотичних клітинах не є повною». Тобто будь-яка система репарації у зазначених клітинах не забезпечує 100%-ного виправлення всіх дефектів ДНК, що виникають. І це означає загальний характер старіння.

- Але якщо все і все старіє, то як взагалі підтримується життя на Землі?

Ось-ось, цим питанням зацікавився і я 1977 року. І знайшов, як мені здалося, свою власну, хоч і лежачу на поверхні, відповідь. А через 25 років, 2002-го, перебираючи свої старі книги, зрозумів, що гіпотеза ця зовсім не моя, а я про неї читав за рік до того в книзі М. М. Віленчика, благополучно забув і потім згадав, але сприйняв як свою власну. Ось такі чудасії пам'яті. Але зрештою важлива суть справи, а не амбіції першовідкривача.

Суть же формулюється четвертою тезою: «Ефективна репарація може бути досягнута тільки в мейозі (або в його спрощеному варіанті - ендоміксисі) - при кон'югації (злитті) хромосом». Що таке мейоз, усі начебто проходили у школі, але, на жаль, цього не знають часом навіть наші студенти-медики. Нагадую: мейоз – це останній дворазовий поділ при утворенні статевих клітин – сперматозоїдів та яйцеклітин. До речі, за секретом повідомлю: у жінок яйцеклітин не утворюється. Вони друге мейотичне розподіл (на стадії ооцита II - розвитку жіночої статевої клітини) неспроможна відбуватися самостійно - без допомоги сперматозоїда. Тому що клітина кудись «загубила» свої центріолі (тільця в клітці, що беруть участь у розподілі): щойно (за попереднього розподілу) були, а тепер ось кудись поділися. І потрібно обов'язково запліднення ооцита II, щоб сперматозоїд привніс свої центріолі і врятував становище. Я це розглядаю як типові «жіночі штучки». Так що друге розподіл мейозу врешті-решт відбувається, але клітина, що утворюється в результаті, - це вже не яйцеклітина, а зигота.

Ми захопилися «жіночими штучками» і не прояснили, яким чином досягається повна репарація ДНК в мейозі.

Першому поділу мейозу передує дуже тривала профаза: у чоловічому гаметогенезі вона триває цілий місяць, а жіночому - до кількох десятків років! У цей час гомологічні хромосоми зближуються один з одним і в такому стані перебувають майже весь час профази.

При цьому різко активуються ферменти, що розрізають і зшивають нитки ДНК. Вважалося, що це необхідно тільки для кросинговера – обміну хромосом своїми ділянками, що збільшує генетичну варіабельність виду. Справді, «батьки» і «мамині» гени, які досі розподілені в кожній парі гомологічних (однакових структурно) хромосом по різних хромосомах, після кросинговеру виявляються перемішаними.

Але М. М. Віленчик, а слідом за ним і я, звернув увагу на те, що ферменти кросинговера дуже нагадують ферменти репарації ДНК, при якій, вирізаючи пошкоджені ділянки, теж треба розривати і зшивати нитки ДНК. Тобто одночасно з кросинговером, ймовірно, здійснюється суперрепарація ДНК. Можна уявити інші механізми капітального «ремонту» генів під час мейозу. Так чи інакше, при цьому відбувається радикальне (точніше, повне) «омолодження» клітин, через що зрілі статеві клітини починають відлік часу як би з нуля. Якщо ж щось не вийшло, то в клітині спрацьовують датчики самоконтролю за станом власної ДНК і запускається процес апоптозу - само-
вбивства клітини.

- Значить, в природі омолодження відбувається тільки у статевих клітин, що дозрівають?

Абсолютно вірно. Але цього цілком достатньо для забезпечення безсмертя виду - на тлі, на жаль, невідворотної смертності всіх індивідів. Адже статеві клітини – і тільки вони! - той єдиний матеріальний субстрат батьківських організмів, із якого зароджується нове життя - життя потомства.

І про те, що цей механізм стосується лише статевих клітин, йдеться в двох тезах концепції, що залишилися, які розставляють всі крапки над i. Теза п'ята: «Мейоз покращує стан геному лише наступних поколінь (відразу кількох поколінь у простих організмів і лише одного у всіх інших)». Теза шоста: «Звідси випливає невідворотність старіння індивідуумів (особей) і відносне безсмертя виду загалом».

- А що, мейоз має всі види тварин?

Він має бути у всіх видів тварин – згідно з концепцією «Анерем», якщо вона виявиться вірною. Справді, концепція виходить із загальності як старіння, а й мейозу. Я ретельно досліджував це питання за літературними даними. Звичайно, у досить розвинених тварин – у риб та «вище» – є лише статевий спосіб розмноження, який має на увазі і наявність мейозу. Крім того, існують величезні сектори та флори та фауни, в яких поширені змішані типи розмноження. Це означає, що у них чергуються більш менш тривалі акти безстатевого розмноження (наприклад, мітотичні поділу, спороутворення, брунькування, фрагментація і т.д.) і поодинокі акти статевого або квазістатевого розмноження. Істотна риса квазістатевого процесу (так званого ендоміксису) полягає в тому, що тут теж відбувається з'єднання структурно однакових хромосом з батьківського та материнського набору (кон'югація гомологічних хромосом), хоча воно і не завершується їх розбіжністю по різних клітинах.

Таким чином, при змішаному розмноженні кілька поколінь організмів живуть, як би поступово старіючи (подібно до того, як у більш складних тварин старіють клітини, що мітотично діляться), а потім статевий процес повертає окремі організми до «нульового» віку і зне-
печує безбідне життя ще кільком поколінням. І нарешті, вважається, що ряд простих тварин розмножується лише безстатевим шляхом. Але щодо них у мене залишається певний сумнів: чи не переглянули у цих організмів у довгій низці безстатевих розмножень чогось схожого на мейоз чи ендоміксис (самоопліднення)?

Виходить, що концепція, що вами розвивається, ставить хрест на всіх мріях продовжити людське життя. Адже звичайні (нестатеві) клітини приречені старіти та старіти?

Ні, хрест я не ставлю. По-перше, тому, що для нас набагато важливішим є не сам факт старіння, а швидкість цього процесу. А впливати на швидкість старіння можна багатьма засобами. Якісь із них відомі, якісь (як іони Скулачова) - у стадії дослідження, якісь будуть відкриті пізніше.

По-друге, не виключено, що згодом вдасться ініціювати деякі процеси мейозу і в соматичних клітинах - наприклад, у стовбурових та тих, що не діляться. Я маю на увазі ті процеси, які відновлюють стан геному: це, мабуть, кон'югація гомологічних хромосом, кросинговер або щось тонше і поки що невідоме. Не бачу причин, через які це було б у принципі неможливо. У лініях статевих клітин у мейоз вступають, загалом, такі ж за структурою клітини, як і багато інших. Причому і після кон'югації хромосом останніми зберігається активність відповідних генів. Однак для реалізації цього проекту треба попередньо повністю визначити гени, відповідальні за різні аспекти мейозу, та встановити способи цілеспрямованого на них впливу. Це, звісно, вельми фантастичний проект. Однак хіба не здавалося фантастикою вчора багато чого з того, що ми маємо сьогодні?!

Надіслати свою гарну роботу до бази знань просто. Використовуйте форму нижче

Студенти, аспіранти, молоді вчені, які використовують базу знань у своєму навчанні та роботі, будуть вам дуже вдячні.

Розміщено на http://www.allbest.ru/

Стадії та видимейоза

Зміст

1. Мейоз, стадії та різновиди мейозу

Мейоз (відгрец. meiosis - зменшення) - це особливий спосіб поділу клітин, в результаті якого відбувається редукція (зменшення) числа хромосом і перехід клітин з диплоїдного стану 2n в гаплоїдний n. Цей вид поділу був вперше описаний У. Флемінгом в 1882 г. у тварин і Е. Страсбургером в 1888 г. у рослин. Мейоз включає два послідовні поділки: перше (редукційне) і друге (екваційне). У кожному розподілі виділяють 4 фази: профаза, метафаза, анафаза, телофаза. Усі фази першого мейотичного поділу позначають цифрою I, проте фази другого поділу - цифрою II. Мейоз передує інтерфаза, в процесі якої відбувається подвоєння ДНК і клітини вступають у мейоз з хромосомним набором 2n4с ( n – хромосоми, з – хроматиди).

ПрофазаIмейоза відрізняється значною тривалістю та складністю. Її умовно поділяють п'ять послідовних стадій: лептотену, зіготена, пахітена, диплотена і діакінез. Кожна з цих стадій має свої відмінні риси.

Лептотена (стадія тонких ниток). Для цієї стадії характерна наявність тонких та довгих хромосомних ниток. Число хромосомних ниток відповідає диплоїдному числу хромосом. Кожна хромосомна нитка складається з двох хроматид, з'єднаних загальною ділянкою – центроміром. Хроматиди дуже близько зближені, тому кожна хромосома здається одиночною.

Зіготена (стадія з'єднання ниток). Моментом переходу лептотени в зиготен вважають початок синапсу. Сінапс- процес тісної кон'югації двох гомологічних хромосом. Подібна кон'югація відрізняється високою точністю. Кон'югація часто починається з того, що гомологічні кінці двох хромосом зближуються на ядерній мембрані, а потім процес з'єднання гомологів поширюється вздовж хромосом з обох кінців. В інших випадках синапс може початися у внутрішніх ділянках хромосом і продовжуватись у напрямку до їх кінців. У результаті кожен ген входить з дотиком з гомологічним йому геном тієї ж хромосоми. Такий тісний контакт між гомологічними ділянками хроматид забезпечується завдяки спеціалізованій структурі. зінаптонемальному комплексу. Синаптонемальний комплекс є довгим білковим утворенням, що нагадує мотузкові сходи, до протилежних сторін якого щільно прилягають два гомологи.

Пахітена (стадія товстих ниток). Як тільки завершується синапс по всій довжині хромосом, клітини вступають у стадію пахітени, де вони можуть залишатися кілька діб. З'єднання гомологів стає настільки тісним, що важко відрізнити дві окремі хромосоми. Однак це пари хромосом, які називають бівалентами. У цій стадії відбувається кросинговер, або провехрест хромосом.

Кросинговер(від англ. crossingover – перетин, схрещування) – взаємний обмін гомологічними ділянками гомологічних хромосом. В результаті кросинговера хромосоми несуть комбінації генів у новому поєднанні. Наприклад, дитина батьків, один з яких має темне волосся і карі очі, а інший - світловолосий і блакитноокий, може мати карі очі та світле волосся.

Диплотена (стадія подвійних ниток). Стадія диплотени починається з поділу хромосом, що кон'югували. Процес відштовхування починається в області центроміру і поширюється на кінці. У цей час добре видно, що бівалент складається з двох хромосом (звідки і назва стадії "подвійні нитки"), і кожна хромосома складається з двох хроматид. Усього в біваленті структурно відокремлено чотири хроматиди, тому бівалент називають зошитом. У цей час стає видно, що тіла двох гомологічних хромосом переплітаються. Фігури перехрещених хромосом нагадують грецьку букву "хі" (ч), тому місця перехрестя назвали хіазмами. Наявність хіазм пов'язана з кросинговером, що стався. У міру проходження цієї стадії хромосоми розкручуються, відбувається переміщення хіазм від центру до кінців хромосом (терміналізація хіазм). Це забезпечує можливість руху хромосом до полюсів в анафазі.

Діакінез. Диплотена непомітно перетворюється на діакінез, завершальну стадію профази I. На цій стадії біваленти, які заповнювали весь обсяг ядра, починають переміщатися ближче до ядерної оболонки. До кінця діакінезу контакт між хроматидами зберігається на одному або обох кінцях. Зникнення оболонки ядра і ядерців, і навіть остаточне формування веретена поділу завершують профазу I.

МетафазаI. У метафазі I біваленти розташовуються в екваторіальній площині клітини. Нитки веретена прикріплюються до центромірів гомологічних хромосом.

АнафазаI. В анафазі I до полюсів відходять не хроматиди, як за мітозу, а гомологічні хромосоми з кожного бівалента. У цьому принципова відмінність мейозу від мітозу. При цьому розбіжність гомологічних хромосом має випадковий характер.

ТелофазаIдуже коротка, у її йде формування нових ядер. Хромосоми деконденсуються та деспіралізуються. Так закінчується редукційний поділ, і клітина перетворюється на коротку інтерфазу, після якої настає друге мейотичне поділ. Від звичайної інтерфази ця інтерфаза відрізняється тим, що в ній не відбувається синтез ДНК та дуплікації хромосом, хоча синтез РНК, білка та інших речовин може відбуватися.

Цитокінез у багатьох організмів відбувається не відразу після поділу ядер, так що в одній клітині лежать два ядра дрібніших, ніж вихідне.

Потім настає друге розподіл мейозу, подібне до звичайного мітозу.

ПрофазаIIдуже коротка. Вона характеризується спіралізацією хромосом, зникненням ядерної оболонки, ядерця, формуванням веретена поділу.

МетафазаII. Хромосоми розташовуються в екваторіальній площині. Центроміри, що з'єднують пари хроматид, діляться (вперше і єдиний раз протягом мейозу), що свідчить про початок анафази ІІ.

УанафазеIIхроматиди розходяться і швидко захоплюються нитками веретена від площини екватора до протилежних полюсів.

ТелофазаII. Для цієї стадії характерно деспіралізацію хромосом, утворення ядер, цитокінез. У результаті двох клітин мейозу I в телофазі II утворюються чотири клітини з гаплоидным числом хромосом. Описаний процес типовий освіти чоловічих статевих клітин. Освіта жіночих статевих клітин йде аналогічно, але при овогенезі розвивається лише одна яйцеклітина, а три дрібні направні (редукційні) тільця згодом відмирають. Направні тільця несуть повноцінні хромосомні набори, але практично позбавлені цитоплазми і невдовзі гинуть. Біологічний зміст освіти цих тілець полягає у необхідності збереження в цитоплазмі яйцеклітини максимальної кількості жовтка, необхідного для розвитку майбутнього зародка.

Таким чином, для мейозу характерно два поділки: під час першого розходяться хромосоми, під час другого - хроматиди.

Різновиди мейоза. Залежно від місця у життєвому циклі організму виділяють три основні типи мейозу: зиготний, або початковий, суперечкаовий, або проміжний, гаметний, або кінцевий. Зиготний тип відбувається в зиготі відразу після запліднення і призводить до утворення гаплоїдного міцелію або талому, а потім суперечка та гамет. Цей тип характерний для багатьох грибів та водоростей. У вищих рослин спостерігається споровий тип мейозу, який проходить перед цвітінням та призводить до утворення гаплоїдного гаметофіту. Пізніше у гаметофіті утворюються гамети. Для всіх багатоклітинних тварин та низки нижчих рослин властивий гаметний, або кінцевий, тип мейозу. Протікає він у статевих органах і призводить до утворення гамет.

мейоз поділ клітина гоноцит

2. Біологічний сенс мейозу. Відмінності між мітозом та мейозом

Біологічне значення мейозаполягає в тому що:

· Підтримується постійний каріотип у ряді поколінь організмів, що розмножуються статевим шляхом (після запліднення утворюється зигота, що містить характерний для цього виду набір хромосом).

· Забезпечується перекомбінація генетичного матеріалу як на рівні цілих хромосом (нові комбінації хромосом), так і на рівні ділянок хромосом.

В результаті всього процесу мейозу після двох поділів з однієї клітини утворюються чотири гаплоїдні, кожна з яких відрізняється за своєю генетичною конституцією.

Як під час мітозу, так і при розбіжності хромосом у I та II розподілі мейозу відбувається випадковий розподіл хромосом по дочірнім клітинам. Це і створює генетичну різноманітність у гаплоїдних статевих клітинах, що виникають. Так, наприклад, у диплоїдних клітинах з числом хромосом рівним двом після мейозу утворюється 4 різні клітини. Тобто. число варіантів дорівнюватиме 2n. У людини ж після меойзу може виникнути кілька мільйонів клітин, що відрізняються, навіть якщо буде виключений кросинговер, який збільшить цю різноманітність ще в багато разів.

Завершення мейозу для чоловічих та жіночих гоноцитів різне. При мейозі сперматогоніїв виникають 4 однакових за розміром сперматоцита, які потім диференціюються сперматозоїди.

При мейозі оогоній картина інша. Перший поділ дозрівання (I мейотичний поділ) призводить до того, що від великого ооциту відокремлюється дрібна клітина - направне тільце. При II розподілі відбувається також нерівне розподіл: від ооцита відокремлюється друге направне тільце, а перше також ділиться. Тому виникають чотири клітини: велика зріла яйцеклітина і три дрібні направні тільця, які швидко дегенерують.

Розміщено на Allbest.ru

...

Подібні документи

Клітинний цикл як період існування клітини від моменту її утворення шляхом поділу материнської клітини до власного поділу чи загибелі. Принципи та методи його регуляції. Етапи та біологічне значення мітозу, мейозу, обґрунтування даних процесів.

презентація , доданий 07.12.2014

Характеристика життєвого циклу клітини, особливості періодів її існування від поділу до наступного поділу чи смерті. Стадії мітозу, їх тривалість, сутність та роль амітозу. Біологічне значення мейозу, його основні етапи та різновиди.

лекція, доданий 27.07.2013

Мейоз - спосіб поділу клітин, що призводить до зменшення числа хромосом вдвічі. Біологічне та генетичне значення мейозу. Будова та значення травної системи. Екологічна система та потоки енергії та речовини в ній. Трофічні мережі та ланцюги.

контрольна робота , доданий 15.02.2011

Характеристика сперматогенезу, мітотичного поділу клітин на кшталт мейозу. Дослідження етапів диференціювання клітин, що у сукупності складають сперматогенний епітелій. Вивчення будови чоловічих статевих органів та їх залоз, функцій простати.

реферат, доданий 05.12.2011

Основні фази клітинного циклу: інтерфаза та мітоз. Визначення поняття "мітоз" як непрямого поділу клітини, найбільш поширеного способу репродукції еукаріотів. Характеристика та особливості процесів поділу: амітоза та мейозу.

презентація , доданий 25.10.2011

Вивчення процесу мітозу як непрямого поділу клітини та поширеного способу репродукції еукаріотичних клітин, його біологічне значення. Мейоз як редукційний поділ клітини. Інтерфаза, профаза, метафаза, анафаза та телофаза мейозу та мітозу.

презентація , доданий 21.02.2013

Система зашифрування спадкової інформації у молекулах нуклеїнових кислот у вигляді генетичного коду. Сутність процесів поділу клітин: мітозу та мейозу, їх фази. Передача генетичної інформації. Будова хромосом ДНК, РНК. Хромосомні захворювання.

контрольна робота , доданий 23.04.2013

Фізіологічні особливості розмноження. Два типи статевих клітин: чоловічі (сперматозоїди) та жіночі (яйцеклітини). Процес формування статевих клітин (гамет) – явище гаметогенезу. Три періоди розвитку: фази сперматогенезу, овогенезу та мейозу.

курсова робота , доданий 04.05.2009

Розгляд компонентів ядра: каріолеми, каріоплазми, хроматину та ядерців. Етапи клітинного циклу: гетерокаталітична інтерфаза, мітотичний цикл (автокаталітична інтерфаза) та період відносного спокою. Метафаза, анафаза та телофаза мейозу.

презентація , доданий 20.09.2014

Структура ДНК. Утворення зв'язків у молекулі ДНК. Відкриття хромосом еукаріотів. Поняття, фази та роль мітозу. Поняття та стадії мейозу. Концепція та елементи каріотипу. Спадковість та мінливість. Передача генетичної інформації від батьків нащадкам.

Мейомз (від др.-грец. меЯщуйт - зменшення) або редукційний поділ клітини - поділ ядра еукаріотичної клітини зі зменшенням числа хромосом вдвічі. Відбувається у два етапи (редукційний та екваційний етапи мейозу). Мейоз не слід змішувати з гаметогенезом - утворенням спеціалізованих статевих клітин, або гамет, з недиференційованих стовбурових.

Цей механізм лежить в основі стерильності міжвидових гібридів. Оскільки у міжвидових гібридів у ядрі клітин поєднуються хромосоми батьків, що належать до різних видів, хромосоми зазвичай не можуть вступити до кон'югації. Це призводить до порушень розходження хромосом при мейозі і, в кінцевому рахунку, до нежиттєздатності статевих клітин, або гамет (основним засобом боротьби з цією проблемою є застосування поліплоїдних хромосомних наборів, оскільки в даному випадку кожна хромосома кон'югує з відповідною хромосомою свого набору). Певні обмеження на кон'югацію хромосом накладають і перебудови хромосоми (масштабні делеції, дуплікації, інверсії або транслокації).

При мейозі відбувається не тільки редукція числа хромосом до їх гаплоїдного числа, але відбувається надзвичайно важливий генетичний процес - обмін ділянками між гомологічними хромосомами, процес, що отримав назву кросинговера.

Існує кілька різновидів мейозу. При зиготному (характерному для аскоміцетів, базіміцетів, деяких водоростей, споровиків та інших.), котрим у життєвому циклі переважає гаплоїдна фаза, дві клітини - гамети зливаються, утворюючи зиготу з подвійним (диплоїдним) набором хромосом. У такому вигляді диплоїдна зигота (спокої, що спочиває) приступає до мейозу, двічі ділитися, і утворюється чотири гаплоїдні клітини, які продовжують розмножуватися.

Споровий тип мейозу зустрічається у вищих рослин, клітини яких мають диплоїдний набір хромосом. В даному випадку в органах розмноження рослин, що утворилися після мейозу, гаплоїдні клітини ще кілька разів діляться. Інший тип мейозу, гаметний, відбувається під час дозрівання гамет – попередників зрілих статевих клітин. Він зустрічається у багатоклітинних тварин серед деяких нижчих рослин.

У разі гаметного мейозу характерно при розвитку організму виділення клонів гермінативних клітин, які згодом диференціюватимуться в статеві клітини. І тільки клітини цих клонів будуть під час дозрівання піддаватися мейозу і перетворюватися на статеві клітини. Отже, всі клітини багатоклітинних тварин організмів, що розвиваються, можна розділити на дві групи: соматичні - з яких утворюватимуться клітини всіх тканин і органів, і гермінативні, які дадуть початок статевим клітинам.

Таке виділення гермінативних клітин (гоноцитів) зазвичай відбувається на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Так, детермінація гоноцитів у рачка циклопу відбувається вже на першому розподілі зиготи: одна з двох клітин дає початок гермінальним клітинам. У аскариди гермінативні клітини або клітини "зародкового шляху" (А.Вейсман) виділяються на стадії 16 бластомерів, у дрозофіли - на стадії бластоцисти, у людини - первинні статеві клітини (гонобласти) з'являються на 3-му тижні ембріонального розвитку в стінці жовтка. каудальний відділ ембріона.

Фази мейозу

Мейоз складається з 2 послідовних поділів із короткою інтерфазою між ними.

· Профаза I - профаза першого поділу дуже складна і складається з 5 стадій:
· Лептотена або лептонема - упаковка хромосом, конденсація ДНК з утворенням хромосом у вигляді тонких ниток (хромосоми коротшають).
· Зиготена або зигонема - відбувається кон'югація - з'єднання гомологічних хромосом з утворенням структур, що складаються з двох з'єднаних хромосом, званих зошитами або бівалентами та їх подальша компактизація.
· Пахітена або пахінема - (найдовша стадія) - в деяких місцях гомологічні хромосоми щільно з'єднуються, утворюючи хіазми. Вони відбувається кросинговер - обмін ділянками між гомологічними хромосомами.
· Диплотена чи диплонема - відбувається часткова деконденсація хромосом, у своїй частина геному може працювати, відбуваються процеси транскрипції (освіта РНК), трансляції (синтез білка); гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою. У деяких тварин в ооцитах хромосоми на цій стадії профази мейозу набувають характерної форми хромосом типу лампових щіток.
· Діакінез - ДНК знову максимально конденсується, синтетичні процеси припиняються, розчиняється ядерна оболонка; центріолі розходяться до полюсів; гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою.

· Метафаза I - бівалентні хромосоми вишиковуються вздовж екватора клітини.
· Анафаза I - мікротрубочки скорочуються, біваленти діляться, і хромосоми розходяться до полюсів. Важливо відзначити, що через кон'югацію хромосом у зиготені до полюсів розходяться цілі хромосоми, що складаються з двох хроматид кожна, а не окремі хроматиди, як у мітозі.
· Телофаза I - хромосоми деспіралізуються і утворюється ядерна оболонка.

· Профаза II - відбувається конденсація хромосом, клітинний центр ділиться і продукти його поділу розходяться до полюсів ядра, руйнується ядерна оболонка, утворюється веретено поділу, перпендикулярне першому веретену.
· Метафаза II - унівалентні хромосоми (що складаються з двох хроматид кожна) розташовуються на «екваторі» (на рівній відстані від «полюсів» ядра) в одній площині, утворюючи так звану метафазну пластинку.
· Анафаза II - уніваленти діляться і хроматиди розходяться до полюсів.
· Телофаза II - хромосоми деспіралізуються і утворюється ядерна оболонка.

В результаті з однієї диплоїдної клітини утворюється чотири гаплоїдні клітини. У тих випадках, коли мейоз пов'язаний з гаметогенезом (наприклад, у багатоклітинних тварин), при розвитку яйцеклітин перший і другий поділ мейозу різко нерівномірні. В результаті формується одна гаплоїдна яйцеклітина і три так званих редукційних тільця (абортивні деривати першого та другого поділів).

Мейоз (Від грец. мейозис– зменшення) – це особливий тип поділу еукаріотичних клітин, при якому після одноразового подвоєння ДНК клітина ділиться двічі , і з однієї диплоїдної клітини утворюються 4 гаплоїдні. Складається з 2-х послідовних поділів (позначаються ІІІІ); кожне з них, подібно до мітозу, включає 4 фази (профазу, метафазу, анафазу, телофазу) і цитокінез.

Фази мейозу:

Профаза I , вона складна, ділиться на 5 стадій:

1. Лептонема (Від грец. leptos- Тонкий, nema– нитка) – хромосоми спіралізуються і стають помітними як тонкі нитки. Кожна гомологічна хромосома вже реплікована на 99,9% і складається із двох сестринських хроматид, пов'язаних між собою в районі центроміру. Зміст генетичного матеріалу – 2 n 2 xp 4 c. Хромосоми за допомогою білкових скупчень ( прикріплювальних дисків ) закріплені обома кінцями на внутрішній мембрані ядерної оболонки. Ядерна оболонка зберігається, ядерце видно.

2. Зігонема (Від грец. zygon - парний) - гомологічні диплоїдні хромосоми спрямовуються один до одного і з'єднуються спочатку в області центроміри, а потім - по всій довжині ( кон'югація ). Утворюються біваленти (Від лат. bi - подвійний, valens- сильний), або зошити хроматид. Число бівалентів відповідає гаплоїдному набору хромосом, вміст генетичного матеріалу можна записати як 1 n 4 xp 8 c. Кожна хромосома в одному біваленті походить від батька або від матері. Статеві хромосомирозташовуються біля внутрішньої ядерної мембрани. Ця область називається статевою бульбашкою.

Між гомологічними хромосомами у кожному біваленті утворюються спеціалізовані синаптонемальні комплекси (Від грец. synapsis– зв'язок, з'єднання), які є білковими структурами. При великому збільшенні в комплексі видно дві паралельні нитки білкові товщиною 10 нм кожна, з'єднані тонкими поперечними смугами розмірами близько 7 нм, по обидва боки від них лежать хромосоми у вигляді безлічі петель.

У центрі комплексу проходить осьовий елемент товщиною 20 – 40 нм. Синаптонемальний комплекс порівнюють з мотузковими сходами , сторони якої утворені гомологічними хромосомами. Точніше порівняння – застібка типу «блискавка» .

До кінця зигонеми кожна пара гомологічних хромосом пов'язана між собою за допомогою синаптонемальних комплексів. Лише статеві хромосоми XіYкон'югують в повному обсязі, т. до. вони неповністю гомологічні.

3. У пахінеме (Від грец. pahys– товстий) біваленти коротшають і потовщуються. Між хроматидами материнського та батьківського походження у кількох місцях виникають сполуки – хіазми (Від грец.c hiazma- Перехрест). У сфері кожної хіазми формується комплекс білків, що у рекомбінації (d ~ 90 нм), і відбувається обмін відповідних ділянок гомологічних хромосом - від батьківської до материнської та навпаки. Цей процес називають кроссинговером (Від англ. зrossing- over- Перехрестя). У кожному біваленті людини, наприклад, кросинговер відбувається у двох – трьох ділянках.

4 В диплонемі (Від грец. diploos– подвійний) синаптонемальні комплекси розпадаються, та гомологічні хромосоми кожного бівалента відсуваються один від одногоале зв'язок між ними зберігається в зонах хіазм.

5. Діакінез (Від грец. diakinein- проходити через). У діакінез завершується конденсація хромосом, вони відокремлюються від ядерної оболонки, але гомологічні хромосоми продовжують ще залишатися пов'язаними між собою кінцевими ділянками, а сестринські хроматиди кожної хромосоми - центромірами. Біваленти набувають химерної форми кілець, хрестів, вісімокі т. д. У цей час руйнуються ядерна оболонка та ядерця. Репліковані центріолі прямують до полюсів, до центромірів хромосом прикріплюються нитки веретена поділу.

Загалом профаза мейозу дуже тривала. При розвитку сперміїв вона може тривати кілька діб, а за розвитку яйцеклітин – протягом багатьох років.

Метафаза I нагадує аналогічну стадію мітозу. Хромосоми встановлюються в екваторіальній площині утворюючи метафазну пластинку. На відміну від мітозу, мікротрубочки веретена прикріплюються до центромірів кожної хромосоми лише з одного боку (з боку полюса), а центроміри гомологічних хромосом розташовані по обидва боки екватора. Зв'язок між хромосомами за допомогою хіазм продовжує зберігатись.

У анафазе I хіазми розпадаються, гомологічні хромосоми відокремлюються один від одного і розходяться до полюсів. Центромерицих хромосом, однак, на відміну від анафази мітозу, не реплікуються, Отже, сестринські хроматиди не розходяться. Розбіжність хромосом носить випадковий характер. Зміст генетичної інформації стає 1 n 2 xp 4 cу кожного полюса клітини, а загалом у клітині – 2(1 n 2 xp 4 c) .

У телофазі I , як і при мітозі, формуються ядерні оболонки та ядерця, утворюється та поглиблюється борозна поділу.Потім відбувається цитокінез . На відміну від мітозу, деспіралізації хромосом немає.

В результаті мейозу утворюються 2 дочірні клітини, що містять гаплоїдний набір хромосом; при цьому кожна хромосома має 2 генетично відмінні (рекомбінантні) хроматиди: 1 n 2 xp 4 c. Отже, в результаті мейозу відбувається редукція (зменшення вдвічі) числа хромосом, звідки і назва першого поділу – редукційне .

Після закінчення мейозу Iнастає короткий проміжок - інтеркінез , протягом якого не відбувається реплікації ДНК та подвоєння хроматиду.

Профаза II нетривала, і кон'югації хромосом у своїй не настає.

У метафазі II хромосоми вишиковуються в площині екватора.

У анафазе II ДНК в області центроміри реплікується, як і в анафазі мітозу, хроматиди розходяться до полюсів.

Після телофази II і цитокінезу II утворюються дочірні клітини із вмістом генетичного матеріалу у кожній – 1 n 1 xp 2 c. В цілому, другий поділ називається екваційним (зрівняльним).

Отже, в результаті двох послідовних поділів мейозу утворюються чотири клітини, кожна з яких несе гаплоїдний набір хромосом.