З табл.1. видно, що та сама амінокислота може кодуватися четвірками кодонових сімейств. Наприклад, четвірка CU-родини кодує лейцин. Четвірка GU-родини кодує валін, UC – серин, CC – пролін, AC – триптофан, GC – аланін, CG – аргінін, GG – гліцин. Це на поверхні, і водночас помічений, факт виродженості, тобто. інформаційної надмірності коду. Якщо взяти у позику поняття та терміни лінгвістики для білкового коду, що давно, повсюдно і з легкістю прийнято, то виродженість коду можна розуміти як синонімію. Це також одноголосно заведено. Інакше висловлюючись, і той ж об'єкт, наприклад, амінокислота, має кілька шифрів - кодонов. Синонімія не приховує ніяких небезпек для точності біосинтезу білків. Навпаки, така надмірність хороша, оскільки підвищує надійність роботи трансляційної рибосомної машини.

Я вніс невелику колірну різноманітність до таблиці, щоб було видно те, про що ми говоримо. Синонімічні четвірки виділені жовтим кольором. Усього таких четвірок – 8. Омонімічні четвірки довелося розділити на три категорії, за рівнем різноманітності. Далі:

«… Однак на Табл.1 видно й інше, фундаментальне, генолінгвістичне явище, хіба що не помічене чи ігнороване. Це виявляється у тому, що у деяких кодонових сімействах четвірки кодонів, точніше, їх значні однакові двійки нуклеотидів шифрують не одну, а дві різні амінокислоти, і навіть стоп-кодони. Так, дублетна UU-родина кодує фенілаланін та лейцин, AU – ізолейцин та метіонін, UA – тирозин, Och та Amb стоп-кодони, CA – гістидин та гліцин, AA – аспарагін та лізин, GA – аспарагінову та глутамінову, UG – цисте триптофан та Umb стоп-кодон, AG – серин та аргінін. Продовжуючи лінгвістичні аналогії, назвемо це явище ОМОНІМІЙ перших двох кодуючих нуклеотидів у деяких кодонових сімействах.

На відміну від синонімії, омонімія потенційно небезпечна, що й зазначив Лагерквіст, хоч і не ввів термін-поняття «омонімії» щодо білкового коду. Така ситуація, начебто, справді має вести до неоднозначності кодування амінокислот і стоп-сигналів: один і той же кодоновий дублет, у межах деяких виділених Лагерквістом сімейств, кодує дві різні амінокислоти або є «розностоповим».

Принципово важливо зрозуміти: якщо синонімія коду – це благо (надлишок інформації), то омонімія – потенційне зло (невизначеність, неоднозначність інформації). Але це уявне зло, оскільки білок синтезуючий апарат легко оминає цю труднощі, про що йтиметься нижче. Якщо ж автоматично слідувати таблиці (моделі) генетичного коду, тоді зло стає не уявним, але реальним. І тоді очевидно, що омонімічний вектор коду веде до помилок у синтезі білків, оскільки рибосомний білоксинтезуючий апарат, щоразу зустрічаючись з тим чи іншим омонімічним дублетом і керуючись правилом читання «два з трьох», повинен вибрати одну і лише одну амінокислоту з двох різних, але кодуються неоднозначно тотожними дублетами-омонімами.

Отже, зв'язки 3'- нуклеотиди в кодонах і 5'- нуклеотиди в антикодонах, що спаруються з ними, не мають гено-знакового характеру і відіграють роль «стеричних милиць», що заповнюють «порожні місця» в кодон-антикодонових парах. Коротше кажучи, 5'- нуклеотиди в антикодонах випадкові, «воблюють» - від англійського 'wobble' (качання, коливання, виляння). Ось суть Вобл-гіпотези».

Суть викладена цілком чітко. Переклад не потрібний. Проблема зрозуміла.

Cтоп-кодони і старт-кодон, вони в таблиці виділені жирним шрифтом, теж працюють не завжди однозначно, а залежно від чогось, як вважають біологи, від контексту.

«Продовжимо аналіз основної роботи Крику та Ніренберга, що постулює поняття генетичного коду.

С.142 -143: “ ... досі всі досвідчені дані добре узгоджувалися із загальним припущенням у тому, що інформація зчитується трійками підстав, починаючи з кінця гена. Однак, ми отримали б ті ж результати, якби інформація зчитувалася групами в чотири або навіть більше підстав” або “...групами, що містять кратне три підстави”. Це становище майже забуте чи не зрозуміле, але саме тут видно сумнів, чи код триплетний обов'язково. І не менш важливо, що передбачено майбутнє розуміння текстів ДНК та РНК як смислових фрактальних утворень, споріднених з природними мовами, що продемонстровано у наших дослідженнях».

При 4 різних підставах системи кодів ДНК групи зчитування можуть бути тільки по 3 або 4 підстави. 4 підстави при парному читанні дають лише 16 можливих комбінацій. Не вистачає. А ось скільки: 3 або 4 підстави у групі зчитування, математично встановити неможливо. Тому що так чи інакше буде використано всі можливі комбінації. Або 64 при триплеті, або 256 при тетраплеті.

При збільшенні зони зчитування коду групами, що містять кратне трьом число підстав кількість можливих комбінацій коду наростатиме необмежено. Що це нам дає? Якщо орієнтуватися на кодування амінокислот, то нічого. А з дублетним підходом біологів це взагалі ніяк не поєднується.

Але, головне, у цій цитаті вперше, хоч і неявно з'явилася «зона зчитування» інформації, яка не відповідає триплету. Триплет – одне, а зона зчитування – інше. І одне може не співпадати з іншим. Дуже важливе зауваження.

По суті, теорія «хитання» пропонує вважати зоною зчитування кодону лише перші дві підстави. Тобто. у разі пропонується визнати, що зона зчитування менше зони кодування.

Тепер розглянемо і зворотний підхід:

«Деякі мРНК містять сигнали зміну рамки зчитування. Деякі мРНК містять у транслюваній області термінуючі кодони, але ці кодони успішно обходяться за рахунок зміни рамки зчитування перед ними або безпосередньо на них. Рамка може зрушуватися на -1, +1 і + 2. Існують спеціальні сигнали мРНК, що змінюють рамку зчитування. Так, зсув рамки трансляції на -1 на РНК ретровіруса відбувається на специфічній гептануклеотидної послідовності перед шпильковою структурою мРНК (рис. 5, в). Для зсуву рамки на +1 на мРНК бактеріального фактора термінацинації RF-2 важливі нуклеотидна послідовність на місці зсуву (кодон UGA), наступний кодон, а також попередня послідовність, комплементарна до 3"-кінцевої послідовності рибосомної РНК (аналог послідовності Шайна-Дальгарно) (Рис. 5, г)».

Цитата вже наводилася раніше, але тепер подивимося на її зміст уважніше. Що розуміється під терміном – рамка зчитування? Це поняття з сивої старовини обчислювальної техніки, коли зона зчитування інформації з перфострічки або перфокарти обмежувалася непрозорою рамкою, щоб зменшити небезпеку помилки при зчитуванні інформації світловим потоком на фотоприймач через отвори в карті або стрічці, вибиті в потрібних місцях рядки розмітки. Принцип зчитування давно зник, а термін залишився. Так як поняття рамки зчитування зрозуміле всім біологам, то воно означає зону зчитування тільки однієї підстави з триплету. І під «зсувом рамки зчитування» треба розуміти, що при +1, читається основа, що йде за останнім елементом триплета, а -1, що зчитується основа перед першим елементом того ж триплета. Яка пара підстав при цьому залишається основою в триплеті, що зчитується? Це не уточнюється.

Але, схоже, не всі розуміють рамку зчитування, як у цьому випадку. Якщо під поняттям рамки зчитування розуміти рамку, що обмежує 3 основи, то при зрушенні +2 від триплету, що читається, залишається 1 елемент, а два - з сусіднього.

Так про яку рамку зчитування все ж таки йдеться? Ну, так, гаразд, нехай поки що залишається неясність ...

Але в будь-якому випадку, потім ці підстави, вже лічені рамкою, знову будуть читатися, коли рамка повернеться на місце і рибосома перейде до читання наступного триплету… а як же неперекриваність коду?

У цьому випадку механістичний підхід біологів до оцінки зміни позицій зчитування триплету не враховує реального розміру того, про що вони говорять. Термінологія явно вводить в оману. Як вони самі в цьому потім розуміються – незрозуміло. Очевидно, що жодна «рамка» нікуди не рухається.

Рухається вибірка потрібних позицій у зоні зчитування. І якщо скласти максимальні наведені у вище зрушення «рамки» зчитування з довжиною кодону, що читається, то отримаємо: 2+3+2 = 7. Таким чином, загальна ширина зони зчитування рибосоми становить вже 7 підстав. Рибосома вибирає триплет із 7 можливих підстав. Як? Це вже інше питання.

Але нам важливіше інше. Тепер можна реально оцінити, що зона зчитування інформації з РНК може бути більшою за триплет і складати 7 і більше підстав, при цьому, як необхідні позиції зчитування, фіксуються тільки три підстави. А що таке, решта позицій? Можливо, той самий «контекст», який змінює варіанти зчитування триплету. Омонемічні, за термінологією П.П.Гаряєва.

Звичайно, це лише один із безлічі окремих випадків розуміння багатостороннього поняття контексту. Але... принаймні він дозволяє зрозуміти дещо, не вдаючись до вищих філософських узагальнень. На цілком реальному рівні механістичного розуміння.

Про алфавіт клітинних текстів.

Питання, звичайно, цікаве…

Про розуміння підстав ДНК як літер якогось клітинного алфавіту прийнято біологами на озброєння давно. Звідси і поняття смислового контексту в оцінці триплетного кодування, і пошук осмисленого підходу клітини до цього кодування, і поступовий перехід до Вищого Розуму, що написав цю книгу Життя.

Тільки ось, з точним вказівкою букв цього алфавіту постійно виникають розбіжності. Що брати за літери? Підстави (А,Т,С,G), кодони, складені з них, або амінокислоти у складі білка, що отримується при трансляції?

Підстав – 4, амінокислот – 20, кодонів – 64, що взяти за основу?

Про необхідність лінгвістичної оцінки послідовностей ДНК, РНК та білкових молекул говорять усі, незалежно від розуміння букв клітинного алфавіту. Підходити до інформації ДНК, як до смислового тексту з розумінням контексту, що застосовується для літературної оцінки, так вимагають розуміти біологи. Таким чином, передбачається, що досліджувана мова має всі атрибути розвиненої літературної мови і потрібний відповідний підхід до оцінки її багатозначної інформативності.

Прекрасно. І все ж, літери – де? Чим написаний цей літературний текст, який вимагає такої пильної уваги лінгвістів? Поки що в рамках того ж механістичного підходу…

Підстави чи нуклеотиди? Схоже, ні. З цим погоджується переважна більшість біологів. Замало 4 підстав для створення літературного тексту. Та ще за наявності безперервності послідовності протягом усього ДНК.

З кодоном, як буквою цього алфавіту проблеми виникають одночасно. Де він, цей кодон, на ДНК та РНК, як його знайти? Це може зробити тільки рибосома, і те тільки при безпосередньому контакті. Та й що це за складові літери такі з триплетів? Важко зрозуміти. Тим не менш, у цього розуміння кодонів, як букв клітинного алфавіту, прихильників достатньо.

Взяти за літери алфавіту амінокислоти? Так, із цим згідно більшість. Але тоді Книгою Життя стає білок, а не ДНК. У білку смисловий контекст є, а в ДНК, виходить, може не бути? Або буде, але інший, відмінний від білкового.

І тому вимога оцінки і ДНК, і білка з позицій смислового контексту є, а уточнення, що і як все ж таки треба оцінювати – ні.

П.П.Гаряєв у цій ситуації запропонував, зокрема й лінгвістично, оцінювати не ДНК і білок, які голографічні об'ємні «портрети». Дуже сильна позиція, слід визнати. І дуже продуктивна.

Але з алфавітом клітини при механістичному, звичному вже підході, тоді зовсім незрозуміло. Чи є він, чи його немає зовсім, і це поняття лише алегорія?

Біологи уточнень не дають. Але наполегливо продовжують застосовувати це поняття. Кожен – у своєму розумінні…

Про вихідну систему кодування.

Саме про вихідну, яка була, можливо, на етапі поділу клітин на прокаріоти та еукаріоти. Зараз вона прихована численними накладеннями та відхиленнями і в тих, і в інших. Мільйони років еволюції безслідно не пройшли.

І всеж…

Не завжди ДНК була сховищем інформації, раніше цю роль могла виконувати РНК. Вона цілком заміняла білок на якомусь етапі. Про це свідчать численні дослідження. І підстав ДНК та РНК не завжди було 4, але ми зараз не про це…

Але на якомусь етапі розвитку з'явилася система кодування інформації, що цілком задовольняє всім вимогам інформаційної та логічної структури управління процесами клітини.

Та сама класика, на яку всі вказують, і відразу починають спростовувати…

Інформаційний масив – ДНК, РНК. Послідовність, що складається з комбінації 4 нуклеотидів: A,T(U),C,G.

Крок зчитування інформації – 1 нуклеотид.

Метод зчитування інформації – послідовний.

Об'єм разового зчитування – триплет.

Жодна логічна система рахувати не вміє. Але, ось рахувати до одного вона може. Це далі вже – багато. І розрізняти різніодиниці у двох сусідніх парах – теж. І якщо вісь симетрії речова, то визначати логічні стани сусідніх позицій щодо такої осі, вона цілком може. Але, далі збільшувати зону читання без рахунку на тому етапі мабуть було дуже важко.

І тому, на тому етапі – триплет, це максимально можлива форма одиниці інформації системи. Розряд на осі симетрії, розряд праворуч та розряд – зліва.

Три різні одиниці обліку… навіть для крокового читання… це багато.

У системі кодування інформації ДНК і РНК застосовано 4 можливі логічні стани, триплетне зчитування. Складність клітини – гранична.

Як довести триплетність коду? Це я вже показував і не раз. Напишемо ще раз: Основ - 4, амінокислот - 20, кодонів або триплетів - 64.

Математика проста: 64/3 = 21

Таку кількість триплетів, що не перекриваються, можливо отримати при кроці фіксації через одну основу. Це 20 триплетів для амінокислот та один СТОП-кодон.

З іншого боку: 43 = 64, це ті ж 21х3 = 63, це 60 комбінацій триплетів, 3 стоп кодону і старт-кодон, замикає варіаційне безліч. Це просто математика, але... вона показує, що спочатку дійсно зчитувалися три поспіль підстави - кодон при кроці в 1 підставу. Це і зумовило застосовувану кількість амінокислот - 20. Таким чином, все ж таки - триплет.

І тут зрозуміла виродженість коду амінокислоти в триплеті. Вона виникла від перекриття коду.

Ми неправильно розуміємо появу виродженості кодонів. Не розширення можливостей системи у кодуванні інформації, а «помилки її минулого». Це відлуння вихідної системи кодування.

Інформація на тему:

«С.153: … одна амінокислота шифрується кількома кодонами. Такий код називається виродженим... такого роду виродження не говорить про якусь невизначеність у побудові молекули білка... воно лише означає, що певна амінокислота може бути направлена ​​у відповідне місце ланцюга молекули білка за допомогою кількох кодових слів”.

Звичайно, для кодування будь-якої амінокислоти в основах ДНК достатньо одного кодового триплету. Тим більше, при кодуванні, що не перекривається. Повторюй один кодон скільки завгодно разів, і отримуй стільки молекул потрібної амінокислоти в білку. Легко, просто, зрозуміло, та енерговитрати мінімальні.

Виродженість коду триплету - вимушена міра, безпосередньо пов'язана з початковим способом зчитування коду. Так вийшло під час еволюції.

Механізм появи виродженості коду виглядає так:

При кроці зчитування триплетів в одну основу за кожен крок змінюється лише один знак триплета, а два знаки триплета залишаються постійними. Тільки синхронно зрушується їхня позиція. При двох кроках незмінною залишається інформація лише одного знака триплету, але вона проходить послідовно за всіма позиціями відображення.

Навіщо це нам?

При 3 знаках, що кодують, на кожному кроці повторюються 2 знаки. І лише один змінюється. Наступного кроку зміниться і другий знак. І один знак залишиться незмінним на пройденому шляху. Повна зміна знаків настане лише після третього кроку. Тільки тепер нова комбінація триплету не матиме впливу від попередніх поєднань.

При триплетному кроці кожен новий триплет у формуванні не залежить від попереднього, але… такий крок для такої системи зчитування тоді був неможливий.

І формовані триплети ДНК виявлялися під час читання залежними друг від друга.

Таке плавне перетікання одного триплету до іншого призводить до обмеження можливості швидкого використання всіх перестановок у триплеті. Для можливого використання всіх 64 варіантів триплету необхідно 64*3 = 192 одиничних кроки зчитування триплетів ДНК. І навпаки, з 64 кроків зчитування можливих комбінацій при послідовному кроковому читанні всіх кодонів, від першої до 64-ої, буде 42 повтори, а унікальних буде не більше 1/3 = 21 комбінація. І ще 1/3.

Ось і відповідь, чому амінокислот лише 20. Можна було б і більше, та система кодування та зчитування інформації не дозволяє.

Ось і стала клітина використовувати додаткові коди з 42 повторів. Інакше вона й не могла, бо прогалини у трансляції неприпустимі. Є код – будь-який, і рибосома має виконати операцію трансляції. Перехідні варіанти від одного незалежного коду триплету до іншого стали швидко займатися тими ж 20 амінокислотами, але вже в залежності від частоти застосування. Для однієї -6 кодів, а іншої та одного вистачає. Ми це й реєструємо як виродженість коду.

Зрозуміло, що з використанням залежних кодонів мала розширюватися і база транспортних тРНК. Так і сталося. За повномасштабної системи кількість кодонів іРНК має відповідати кількості антикодонів на тРНК. Так що велика кількість тРНК говорить лише про те, що система спочатку формувалася саме таким способом.

Як бачимо, початкова чи вихідна система кодування на етапі появи 4 нуклеотидів в ДНК добре проглядається. Далі вже пішли нашарування пізніх еволюційних процесів. І сьогодні ми маємо… те, що маємо.

Початкові коди амінокислот.

З іншого боку, якщо слідувати цим шляхом, то з 64 можливих можна вибрати якісь 21 комбінацій і застосувати, як основні. Але які?

Як клітка могла обирати? Найпростіша відповідь – за максимальною симетрією триплету.

Застосуємо принцип симетричності пошуку потрібних поєднань і перевіримо, наскільки ми правильно зрозуміли шлях природного кодування амінокислот в ДНК. Для цього зберемо всі варіанти симетричних кодів таблицю 2. Відмінний результат ..., 15 з 16 можливих амінокислот отримали симетричні коди.

Але, залишилося ще 5 амінокислот та СТОП.

Мабуть, Природа йшла тим самим шляхом, … і спіткнулася на тому ж місці. Усі симетричні варіанти використані, запасу для розширення системи немає, а кодів не вистачає. Який наступний варіант вона застосувала для продовження пошуку кодів?

Тепер повтори та один додатковий елемент.

Є. CAA, AAC, UGG, і ось він основний Стоп-кодон – UAA.

Залишилося знайти ще два кодони.

GAC та AUG. Останній і став Старт-кодоном.

І загальна кількість основних поєднань використовуваних ДНК і РНК стало – 21. Таблиця 2 відбиває шлях пошуку основних кодових позначень.

Але й тут еволюційна логіка розвитку демонструє цікавий приклад. До кінця і одразу використані тільки повні симетрії. Інші варіанти використані не відразу і не повністю. Наприклад, для амінокислоти Gly використано основний кодон GGG, а потім додано GGU, з невикористаного резерву…

Створені резерви кодування працювали досі. Сьогодні всі резерви давно використані та настав час поєднання функцій, де це можливо. Наприклад, для Старт-кодону. Розпочався пошук нових шляхів у розширенні можливостей триплетного кодування. амінокислот у РНК. Ось приблизно так, можливо, йшов відбір основних кодів. За симетрією та найпростішими перестановками…

Таблиця 2

Логіка дій зрозуміла. Можливо, ми помилилися в послідовності дій, але це поки що не так важливо. Звичайно, це тільки мої варіації на тему, професіоналам, напевно, видніше, так чи не так все було насправді, але все ж таки, вийшло цікаво.

Не сходяться кінці з кінцями.

Дивно, симетричні коди можна використовувати тільки при триплетному зчитуванні, без перекриття. Цей момент змушує ще раз придивитися до наведеної вище математики одержання 20 амінокислот для використання у триплетному кодуванні. Очевидно, одне не відповідає іншому.

Математика показує об'єктивну реальність поелементного руху рибосоми РНК. Але і таке широке використання симетрій у кодуванні амінокислот так само не може бути випадковим, і вказує на триплет незалежного зчитування.

Можливо, що поелементне зчитування інформації РНК існувало до триплетного кодування і якийсь час разом із появою триплетів. Воно і визначило кількість амінокислот, що застосовуються.

Але на якомусь етапі стався стрибок у розвитку. Система кодування була повністю переглянута. Триплетне незалежне зчитування змусило заново провести кодування амінокислот, що використовуються за ознаками симетрії. Але еволюція не вміє відкидати старі варіанти.

Додаткові коди вже є, довелося їх перерозподілити за амінокислотами залежно від частоти їх застосування.

І склалась парадоксальна картина. Зчитування начебто неперекривається і для кодування амінокислоти достатньо одного кодону, а використаними виявилися всі 64 варіанти. Потенційна надмірність кодування перекрита виродженістю кодів. Розрахунковий запас є, а фактично – ні. Як це сталося, ми вже побачили.

Швидше за все, фактором перегляду системи став швидкий розвиток клітинних рибосом. Зрештою вони визначають всю систему кодування та її застосування у клітинному організмі.

Можна припустити, що зона зчитування інформації рибосоми давно перевищила три знаки і вийшла далеко за ці межі. З'явилася можливість вибору та запам'ятовування інформації потрібного кодону всередині великої зони зчитування інформації. Це дозволило залишити рибосомі поелементний крок, але було реалізовано і можливість триплетного зчитування у незалежному режимі. У рибосоми десь виникла оперативна пам'ять.

Зона зчитування інформації для рибосоми навіть у прокаріотів, як бачимо, досягла 7 нуклеотидів. І це не межа. Якщо прийняти за основу, що рибосоми мають два центри трансляції або зчитування інформації, їх сумарна зона зчитування інформації однією рибосомою досягла вже і 14 нуклеотидів. Якісь ділянки кодів приймаються за триплети, а решта складає контекст.

А зараз…

А зараз все зовсім заплуталося. За інформацією біологів рахунок іде у триплетах, щоправда ніхто не пояснює, як це відбувається. Найближчий контекст не враховується. Зіставлення кодової послідовності РНК і білка, що отримується по ній, є дуже важким завданням, і чітко зрозуміти, як змінилася система і що враховується при трансляції - поки мабуть неможливо.

Мало того, біологи основну увагу приділяють не систематизації, а знаходженню відхилень від системи, тим самим збільшуючи і так велику різноманітність фактів, і самі собі створюють головоломне завдання-нерешайку. плутанину доповнює повне змішання різноманітних відхилень у механізмах зчитування триплетів прокаріотів і еукаріотів в один великий кросворд ..., де вони й самі вже, схоже, заплуталися.

Чому? В них завдання інші. Вони працюють із біологічними об'єктами, оскільки прийнято у тому науці. Тому й висновки з питань кодування РНК знайшли свій відбиток у теорії «качання», а чи не у системі принципів зчитування інформації та теорії кодування. Їх можна зрозуміти, але вихід треба шукати.

Запропонований самими біологами технократичний підхід до проблеми розуміння кодування ДНК ще не вичерпав свої можливості. По суті, поки він до ладу і не застосовувався. Використовувалася лише термінологія, але з підхід.

Можливо, настав час застосування машинного аналізу послідовностей ДНК з урахуванням розширеної зони зчитування інформації стосовно триплету кодування. Тоді стане зрозумілим механізм дії найближчого до триплету зчитування контексту кодування, а можливо, і елементів програмування процесу трансляції білка, що запам'ятовуються рибосомою. Особливо важливим є такий аналіз для дослідження нетрансльованих областей РНК і ДНК. Бо вже зрозуміло, що це є програмні елементи системи кодування. Від них залежать усі процеси, у тому числі трансляція білка. Назва «сміття» до них явно ніяк не походить.

Та й не може бути «сміття» у масивах стратегічно важливої ​​інформації, що зберігаються у ДНК. Цього жодна інформаційна система дозволити собі не може.

Сьогоднішній рівень розвитку обчислювальної техніки дозволяє вирішувати ці завдання. Побудувати систему інформаційного управління у клітинній структурі, уточнити канали зв'язків, встановити ключові елементи управління та систему сигналів. Тоді буде зрозумілим хоч приблизний рівень технічної складності цієї системи управління. Поки що зрозуміло лише одне, що ключову роль у ній виконує рибосома, але наскільки технічно складний це універсальний клітинний автомат? Як її тлі виглядає технічна складність інших виконавчих механізмів клітини?

Відповідей я поки що не знайшов.

Література:

1. Гаряєв П.П. Тертишний Г.Г. Леонова Є.А. Мологін А.В. Хвильові біокомп'ютерні функції ДНК. http://nature.web.ru/db/msg.html?mid=1157645&s
2. Нікітін А.В., Зчитування та обробка інформації ДНК // «Академія Тринітаризму», М., Ел № 77-6567, публ.16147, 08.11.2010

Нікітін А.В., Проблеми розуміння системи кодування ДНК // «Академія Тринітаризму», М., Ел № 77-6567, публ.16181, 27.11.2010

Генетичний код, який ще називають амінокислотним кодом, - це система запису інформації про послідовність розташування амінокислот у білку за допомогою послідовності розташування нуклеотидних залишків у ДНК, які містять одну з 4-х азотистих основ: аденін (А), гуанін (G), цитозин (C) та тимін (Т). Однак, оскільки двонитчаста спіраль ДНК не бере безпосередньої участі в синтезі білка, що кодується однією з цих ниток (тобто РНК), то код записується мовою РНК, в якій замість тиміну входить урацил (U). З цієї причини прийнято говорити, що код - це послідовність нуклеотидів, а чи не пар нуклеотидів.

Генетичний код представлений певними кодовими словами - кодонами.

Перше кодове слово було розшифровано Ніренбергом і Маттеї в 1961 р. Вони отримали екстракт з кишкової палички, що містить рибосоми та інші фактори, необхідні для синтезу білка. Вийшла безклітинна система для синтезу білка, яка могла б здійснювати збирання білка з амінокислот, якщо в середу додати необхідну мРНК. Додавши в середу синтетичну РНК, що складається тільки з урацилів, вони виявили, що утворився білок, який складається тільки з фенілаланіну (поліфенілаланін). Так було встановлено, що триплет нуклеотидів УУУ (кодон) відповідає фенілаланіну. Протягом наступних 5-6 років було визначено всі кодони генетичного коду.

Генетичний код - своєрідний словник, що перекладає текст, записаний за допомогою чотирьох нуклеотидів, білковий текст, записаний за допомогою 20 амінокислот. Інші амінокислоти, що зустрічаються в білку, є модифікаціями однієї з 20 амінокислот.

Властивості генетичного коду

Генетичний код має такі характеристики.

1. Триплетність- кожній амінокислоті відповідає трійка нуклеотидів. Легко підрахувати, що існують 4 3 = 64 кодони. З них 61 є значеннєвим і 3 - безглуздими (термінуючими, stop-кодонами).
2. Безперервність(немає розділових знаків між нуклеотидами) - відсутність внутрішньогенних розділових знаків;

   Усередині гена кожен нуклеотид входить до складу значущого кодону. У 1961р. Сеймур Бензер і Френк Крик експериментально довели триплетність коду і його безперервність (компактність) [показати]

   

   Суть експерименту: "+" мутація – вставка одного нуклеотиду. "-" мутація - випадання одного нуклеотиду.

   Одиночна мутація ("+" або "-") на початку гена або подвійна мутація ("+" або "-") – псує весь ген.

   Потрійна мутація ("+" або "-") на початку гена псує лише частину гена.

   Четверна "+" або "-" мутація знову псує весь ген.

   Експеримент був проведений на двох розташованих фагових генах і показав, що

   1. код триплетен і всередині гена немає розділових знаків
   2. між генами є розділові знаки
3. Наявність міжгенних розділових знаків- Наявність серед триплетів ініціюючих кодонів (з них починається біосинтез білка), кодонів - термінаторів (позначають кінець біосинтезу білка);

   Умовно до розділових знаків відноситься і кодон AUG - перший після лідерної послідовності. Він виконує функцію великої літери. У цій позиції він кодує формілметіонін (у прокаріотів).

   В кінці кожного гена, що кодує поліпептид, знаходиться щонайменше один з 3-х термінуючих кодонів, або стоп-сигналів: UAA, UAG, UGA. Вони термінують трансляцію.

4. Колінеарність- відповідність лінійної послідовності кодонів мРНК та амінокислот у білку.
5. Специфіка- кожній амінокислоті відповідають лише певні кодони, які не можуть використовуватись для іншої амінокислоти.
6. Односпрямованість- кодони зчитуються в одному напрямку - від першого нуклеотиду до наступних
7. Виродженість, чи надмірність,- одну амінокислоту може кодувати кілька триплетів (амінокислот – 20, можливих триплетів – 64, 61 їх смислової, т. е. у середньому кожної амінокислоті відповідає близько 3 кодонів); виняток становить метіонін (Met) і триптофан (Trp).

   Причина виродженості коду полягає в тому, що головне смислове навантаження несуть два перші нуклеотиди в триплеті, а третій не такий важливий. Звідси правило виродженості коду : якщо два кодони мають два однакові перші нуклеотиди, а їх треті нуклеотиди належать до одного класу (пуринового або піримідинового), то вони кодують одну і ту ж амінокислоту.

   Однак із цього ідеального правила є два винятки. Це кодон АUA, який повинен відповідати не ізолейцину, а метіоніну і кодон UGA, який є термінуючим, тоді як повинен відповідати триптофана. Виродженість коду має, мабуть, пристосувальне значення.

8. Універсальність- Усі перелічені вище властивості генетичного коду характерні всім живих організмів.

   Кодон	Універсальний код	Мітохондріальні коди
   		Хребетні	Безхребетні	Дріжджі	Рослини
   UGA	STOP	Trp	Trp	Trp	STOP
   AUA	Ile	Met	Met	Met	Ile
   CUA	Leu	Leu	Leu	Thr	Leu
   AGA	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg
   AGG	Arg	STOP	Ser	Arg	Arg

   Останнім часом принцип універсальності коду похитнувся у зв'язку з відкриттям Береллом в 1979 р. ідеального коду мітохондрій людини, в якому виконується правило виродженості коду. У коді мітохондрій кодон UGA відповідає триптофану, а AUA - метіоніну, як цього вимагає правило виродженості коду.

   Можливо, на початку еволюції у всіх найпростіших організмів був такий самий код, як і у мітохондрій, а потім він зазнав невеликих відхилень.

9. Неперекриваність- кожен із триплетів генетичного тексту незалежний один від одного, один нуклеотид входить до складу лише одного триплету; На рис. показана різниця між кодом, що перекривається і неперекривається.

   У 1976р. була секвенована ДНК фага Х174. У нього одноланцюжкова кільцева ДНК, що складається з 5375 нуклеотидів. Було відомо, що фаг кодує 9 білків. Для 6 з них було визначено гени, що розташовуються один за одним.

   З'ясувалося, що є перекриття. Ген Е повністю знаходиться всередині гена D. Його кодон, що ініціює, з'являється в результаті зсуву зчитування на один нуклеотид.

10. Ген J починається там, де закінчується ген D. Ініціюючий кодон гена J перекривається з термінуючим кодоном гена D в результаті зсуву на два нуклеотиди. Конструкція називається "зсув рамки зчитування" на число нуклеотидів, неразове трьом. На сьогоднішній день перекриття показано лише для кількох фагів.Перешкодостійкість

    - Відношення числа консервативних замін до радикальних замін.

    Мутації замін нуклеотидів, що не призводять до зміни класу амінокислоти, що кодується, називають консервативними. Мутації замін нуклеотидів, що призводять до зміни класу амінокислоти, що кодується, називають радикальними.

    Так як одна і та ж амінокислота може кодуватися різними триплетами, деякі заміни в триплетах не призводять до заміни кодованої амінокислоти (наприклад UUU -> UUC залишає фенілаланін). Деякі заміни змінюють амінокислоту на іншу з того ж класу (неполярний, полярний, основний, кислотний), інші заміни змінюють і клас амінокислоти.

    Прямим підрахунком таблиці генетичного коду можна переконатися, що з них: 23 заміни нуклеотидів призводять до появи кодонів - термінаторів трансляції.

134 заміни не змінюють амінокислоту, що кодується. 230 замін не змінюють клас амінокислоти, що кодується. 162 заміни призводять до зміни класу амінокислоти, тобто. є радикальними.
Зі 183 замін 3-го нуклеотиду, 7 призводять до появи термінаторів трансляції, а 176 - консервативні.
Зі 183 замін першого нуклеотиду, 9 призводять до появи термінаторів, 114 - консервативні і 60 - радикальні.

Зі 183 замін 2-го нуклеотиду, 7 призводять до появи термінаторів, 74 – консервативні, 102 – радикальні.В обміні речовин організму Головна роль належить білкам та нуклеїновим кислотам.Білкові речовини становлять основу всіх життєво важливих структур клітини, мають надзвичайно високу реакційну здатність, наділені каталітичними функціями. Нуклеїнові кислоти входять до складу найважливішого органу клітини - ядра, а також цитоплазми, рибосом, мітохондрій і т. д. Нуклеїнові кислоти відіграють важливу, першорядну роль у спадковості, мінливості організму, у синтезі білка. План

синтезу білка зберігається в ядрі клітини, а безпосередньо синтез відбувається поза ядром, тому необхідна служба доставки закодованого плану з ядра до місця синтезу. Таку службу доставки виконують молекули РНК. .

Процес починається в ядріклітини: розкручується та відкривається частина «сходів» ДНК. Завдяки цьому літери РНК утворюють зв'язки з відкритими літерами ДНК однієї з ниток ДНК. Фермент переносить букви РНК, щоб з'єднати в нитку. Так букви ДНК «переписуються» букви РНК. Новостворений ланцюжок РНК відокремлюється, і «драбина» ДНК знову закручується. Процес зчитування інформації з ДНК та синтезу за її матрицею РНК називається

транскрипцією варіантиукладання білка середнього розміру, що складається зі 100 амінокислот, знадобилося б 1027 (!) років. А для утворення в організмі ланцюжка з 20 амінокислот потрібно не більше однієї секунди, і цей процес відбувається безперервно у всіх клітинах тіла.

Гени, генетичний код та його властивості.

На Землі мешкає близько 7 млрд людей. Якщо не рахувати 25-30 млн пар однояйцевих близнюків, то генетично всі люди різні : кожен унікальний, має неповторні спадкові особливості, властивості характеру, здібності, темперамент.

Такі відмінності пояснюються відмінностями у генотипах-наборах генів організму; у кожного він унікальний. Генетичні ознаки конкретного організму втілюються у білках - отже, і будова білка однієї людини відрізняється, хоч і зовсім небагато, від білка іншої людини.

Це не значитьщо у людей не зустрічається абсолютно однакових білків. Білки, що виконують ті самі функції, можуть бути однаковими або зовсім незначно відрізнятися однією-двома амінокислотами один від одного. Але не існує на Землі людей (за винятком однояйцевих близнюків), у яких усі білки були б однакові .

Інформація про первинну структуру білказакодована у вигляді послідовності нуклеотидів у ділянці молекули ДНК, гені – одиниці спадкової інформації організму. Кожна молекула ДНК містить множину генів. Сукупність усіх генів організму складає його генотип . Таким чином,

Ген – одиниця спадкової інформації організму, якій відповідає окрема ділянка ДНК

Кодування спадкової інформації відбувається за допомогою генетичного коду , який універсальний всім організмів і відрізняється лише чергуванням нуклеотидів, що утворюють гени, і кодують білки конкретних організмів.

Генетичний код складається з трійок (триплетів) нуклеотидів ДНК, що комбінуються в різній послідовності (ААТ, ГЦА, АЦГ, ТГЦ і т.д.), кожен з яких кодує певну амінокислоту (яка буде вбудована в поліпептидний ланцюг).

Власне кодом вважається послідовність нуклеотидів у молекулі і-РНК , т.к. вона знімає інформацію з ДНК (процес транскрипції ) і переводить її в послідовність амінокислот у молекулах синтезованих білків (процес трансляції ).
До складу і-РНК входять нуклеотиди А-Ц-Г-У, триплети яких називаються кодонами : триплет на ДНК ЦГТ на і-РНК стане триплетом ГЦА, а триплет ДНК ААГ стане триплетом УУЦ Саме кодонами і-РНК відображається генетичний код у записі.

Таким чином, генетичний код - єдина система запису спадкової інформації у молекулах нуклеїнових кислот у вигляді послідовності нуклеотидів . Генетичний код заснований на використанні алфавіту, що складається всього з чотирьох букв-нуклеотидів, що відрізняються азотистими основами: А, Т, Г, Ц.

Основні властивості генетичного коду:

1. Генетичний код триплетен. Триплет (кодон) – послідовність трьох нуклеотидів, що кодує одну амінокислоту. Оскільки до складу білків входить 20 амінокислот, то очевидно, що кожна з них не може кодуватися одним нуклеотидом ( оскільки в ДНК всього чотири типи нуклеотидів, то в цьому випадку 16 амінокислот залишаються незакодованими). Двох нуклеотидів для кодування амінокислот також не вистачає, оскільки в цьому випадку може бути закодовано лише 16 амінокислот. Отже, найменше число нуклеотидів, що кодують одну амінокислоту, має бути не менше трьох. У цьому випадку кількість можливих триплетів нуклеотидів становить 43 = 64.

2. Надмірність (виродженість)коду є наслідком його триплетності і означає те, що одна амінокислота може кодуватися кількома триплетами (оскільки амінокислот 20, а триплетів - 64), за винятком метіоніну та триптофану, які кодуються лише одним триплетом. Крім того, деякі триплети виконують специфічні функції: в молекулі і-РНК триплети УАА, УАГ, УГА є термінуючими кодонами, тобто. стоп-сигналами, що припиняють синтез поліпептидного ланцюга Триплет, що відповідає метіоніну (АУГ), що стоїть на початку ланцюга ДНК, не кодує амінокислоту, а виконує функцію ініціювання (збудження) зчитування.

3. Однозначність коду - одночасно з надмірністю коду властива властивість однозначності : кожному кодону відповідає тільки однапевна амінокислота.

4. Колінеарність коду, тобто. послідовність нуклеотидів у гені точновідповідає послідовності амінокислот у білку.

5. Генетичний код неперекриваємо і компактний , Т. е. не містить «розділових знаків». Це означає, що процес зчитування не допускає можливості перекривання колонів (триплетів), і, розпочавшись на певному кодоні, зчитування триває безперервно триплет за триплетом аж до стоп-сигналів ( термінуючих кодонів).

6. Генетичний код універсальний , тобто ядерні гени всіх організмів однаково кодують інформацію про білки незалежно від рівня організації та систематичного становища цих організмів.

Існують таблиці генетичного коду для розшифрування кодонів і-РНК та побудови ланцюжків білкових молекул.

Реакція матричного синтезу.

У живих системах зустрічаються реакції, невідомі в неживій природі. реакції матричного синтезу

Терміном "матриця"у техніці позначають форму, що використовується для виливки монет, медалей, друкарського шрифту: затверділий метал точно відтворює всі деталі форми, що служила для виливки. Матричний синтезнагадує виливок на матриці: нові молекули синтезуються у точній відповідності до плану, закладеного в структурі вже існуючих молекул.

Матричний принцип лежить в основінайважливіших синтетичних реакцій клітини, таких, як синтез нуклеїнових кислот і білків. У цих реакціях забезпечується точна, суворо специфічна послідовність мономерних ланок синтезованих полімерах.

Тут відбувається спрямоване стягування мономерів у певне місцеклітини – на молекули, що служать матрицею, де реакція протікає. Якби такі реакції відбувалися внаслідок випадкового зіткнення молекул, вони протікали б нескінченно повільно. Синтез складних молекул на основі матричного принципу здійснюється швидко та точно. Роль матриці у матричних реакціях грають макромолекули нуклеїнових кислот ДНК або РНК .

Мономірні молекули, З яких синтезується полімер, - нуклеотиди або амінокислоти - відповідно до принципу комплементарності розташовуються і фіксуються на матриці в строго визначеному, заданому порядку.

Потім відбувається "зшивання" мономерних ланок у полімерний ланцюгі готовий полімер скидається з матриці.

Після цього матриця готовадо збирання нової полімерної молекули. Зрозуміло, що як на цій формі може проводитися виливок тільки якоїсь однієї монети, однієї літери, так і на цій матричній молекулі може йти "складання" лише одного полімеру.

Матричний тип реакцій- Специфічна особливість хімізму живих систем. Вони є основою фундаментальної якості всього живого - його здатності до відтворення собі подібного.

Реакції матричного синтезу

1. Реплікація ДНК - реплікація (від латів. replicatio - відновлення) - процес синтезу дочірньої молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти на матриці батьківської молекули ДНК. У ході подальшого поділу материнської клітини кожна дочірня клітина отримує по одній копії молекули ДНК, яка є ідентичною ДНК вихідної материнської клітини. Цей процес забезпечує точну передачу генетичної інформації з покоління до покоління. Реплікацію ДНК здійснює складний ферментний комплекс, що складається з 15-20 різних білків, званий реплісомою . Матеріалом для синтезу є вільні нуклеотиди, що є в цитоплазмі клітин. Біологічний сенс реплікації полягає у точній передачі спадкової інформації від материнської молекули до дочірніх, що у нормі і відбувається при розподілі соматичних клітин.

Молекула ДНК і двох комплементарних ланцюгів. Ці ланцюги утримуються слабкими водневими зв'язками, здатними розриватися під впливом ферментів. Молекула ДНК здатна до самоподвоєння (реплікації), причому кожної старої половині молекули синтезується нова її половина.
Крім того, на молекулі ДНК може синтезуватися молекула іРНК, яка потім переносить отриману від ДНК інформацію до місця синтезу білка.

Передача інформації та синтез білка йдуть за матричним принципом, який можна порівняти з роботою друкарського верстата в друкарні. Інформація від ДНК багаторазово копіюється. Якщо при копіюванні будуть помилки, то вони повторяться у всіх наступних копіях.

Щоправда, деякі помилки при копіюванні інформації молекулою ДНК можуть виправлятися - процес усунення помилок називається репарацією. Першою з реакцій у процесі передачі є реплікація молекули ДНК і синтез нових ланцюгів ДНК.

2. Транскрипція (від лат. transcriptio - переписування) - процес синтезу РНК з використанням ДНК як матриця, що відбувається у всіх живих клітинах. Іншими словами, це перенесення генетичної інформації із ДНК на РНК.

Транскрипція каталізується ферментом ДНК-залежною РНК-полімеразою. РНК-полімераза рухається молекулою ДНК у напрямку 3" → 5". Транскрипція складається із стадій ініціації, елонгації та термінації . Одиницею транскрипції є оперон, фрагмент молекули ДНК, що складається з промотору, транскрибованої частини та термінатора . і-РНК складається з одного ланцюга і синтезується на ДНК відповідно до правила комплементарності за участю ферменту, який активує початок та кінець синтезу молекули і-РНК.

Готова молекула і-РНК виходить у цитоплазму на рибосоми, де відбувається синтез поліпептидних ланцюгів.

3. Трансляція (від латів. translatio- перенесення, переміщення) - процес синтезу білка з амінокислот на матриці інформаційної (матричної) РНК (іРНК, мРНК), який здійснюється рибосомою. Іншими словами, це процес перекладу інформації, що міститься в послідовності нуклеотидів і-РНК, в послідовність амінокислот в поліпептиді.

4. Зворотня транскрипція - це процес утворення дволанцюжкової ДНК на основі інформації з одноланцюгової РНК. Цей процес називається зворотної транскрипцією, оскільки передача генетичної інформації у своїй відбувається у «зворотному», щодо транскрипції, напрямі. Ідея зворотної транскрипції спочатку була дуже непопулярна, тому що суперечила центральній догмі молекулярної біології, яка передбачала, що ДНК транскрибується в РНК і далі транслюється в білки.

Однак у 1970 року Темін і Балтімор незалежно друг від друга відкрили фермент, названий зворотною транскриптазою (ревертазою) , і можливість зворотної транскрипції остаточно підтверджено. 1975 року Теміну і Балтімору було присуджено Нобелівську премію в галузі фізіології та медицини. Деякі віруси (такі як вірус імунодефіциту людини, що викликає ВІЛ-інфекцію), мають можливість транскрибувати РНК ДНК. ВІЛ має РНК-геном, який вбудовується у ДНК. В результаті ДНК вірусу може бути поєднана з геномом клітини-господаря. Головний фермент, відповідальний за синтез ДНК із РНК, називається ревертазою. Однією з функцій ревертази є створення комплементарної ДНК (КДНК) з вірусного геному. Асоційований фермент рибонуклеазу розщеплює РНК, а ревертаза синтезує кДНК із подвійної спіралі ДНК. кДНК інтегрується в геном клітини-господаря за допомогою інтегрази. Результатом є синтез вірусних протеїнів клітиною-хазяїномякі утворюють нові віруси. У випадку з ВІЛ також програмується апоптоз (смерть клітини) Т-лімфоцитів. В інших випадках клітина може залишитись розповсюджувачем вірусів.

Послідовність матричних реакцій при біосинтезі білків можна як схеми.

Таким чином, біосинтез білка– це один із видів пластичного обміну, у ході якого спадкова інформація, закодована в генах ДНК, реалізується у певну послідовність амінокислот у білкових молекулах.

Молекули білків по суті є поліпептидні ланцюжки, Складені з окремих амінокислот. Але амінокислоти є недостатньо активними, щоб з'єднатися між собою самостійно. Тому, перш ніж з'єднатися один з одним та утворити молекулу білка, амінокислоти повинні активуватись . Ця активація відбувається під впливом спеціальних ферментів.

В результаті активування амінокислота стає більш лабільною і під дією того ж ферменту зв'язується з т- РНК. Кожній амінокислоті відповідає строго специфічна т- РНК, яка знаходить «свою» амінокислоту та переноситьїї в рибосому.

Отже, у рибосому надходять різні активовані амінокислоти, поєднані зі своїмит- РНК. Рибосома є як би конвеєрдля складання ланцюжка білка з різних амінокислот, що надходять до нього.

Одночасно з т-РНК, на якій сидить своя амінокислота, в рибосому надходить. сигнал» від ДНК, що міститься у ядрі. Відповідно до цього сигналу в рибосомі синтезується той чи інший білок.

Напрямний вплив ДНК на синтез білка здійснюється безпосередньо, а з допомогою особливого посередника – матричноїабо інформаційної РНК (м-РНКабо з ядра до місця синтезу. Таку службу доставки виконують молекули РНК.), яка синтезується в ядре під впливом ДНК, тому її склад відбиває склад ДНК. Молекула РНК є як би зліпок з форми ДНК. Синтезована і-РНК надходить у рибосому і передає цій структурі план- в якому порядку повинні з'єднуватися один з одним активовані амінокислоти, що надійшли в рибосому, щоб синтезувався певний білок. Інакше, генетична інформація, закодована в ДНК, передається на і-РНК і далі білок.

Молекула і-РНК надходить у рибосому та прошиваєїї. Той її відрізок, який знаходиться зараз у рибосомі, визначений кодоном (триплет), взаємодіє цілком специфічно з відповідним щодо нього за будовою триплетом (антикодоном)в транспортній РНК, яка принесла рибосому амінокислоту.

Транспортна РНК зі своєю амінокислотою підходить до певного кодону і-РНК та з'єднуєтьсяз ним; до наступної, сусідньої ділянки і-РНК приєднується інша т-РНК з іншою амінокислотоюі так до тих пір, поки не буде рахований весь ланцюжок і-РНК, поки не нанижуться всі амінокислоти у відповідному порядку, утворюючи молекулу білка. А т-РНК, яка доставила амінокислоту до певної ділянки поліпептидного ланцюга, звільняється від своєї амінокислотиі виходить із рибосоми.

Потім знову в цитоплазмі до неї може приєднатися потрібна амінокислота і вона знову перенесе її в рибосому. У процесі синтезу білка бере участь одночасно одна, а кілька рибосом - полирибосомы.

Основні етапи передачі генетичної інформації:

1. Синтез на ДНК як на матриці і-РНК (транскрипція)
2. Синтез у рибосомах поліпептидного ланцюга за програмою, що міститься в і-РНК (трансляція) .

Етапи універсальні всім живих істот, але тимчасові і просторові взаємини цих процесів різняться у про- і еукаріотів.

У прокаріоттранскрипція та трансляція можуть здійснюватися одночасно, оскільки ДНК знаходиться у цитоплазмі. У еукаріоттранскрипція та трансляція строго розділені у просторі та часі: синтез різних РНК відбувається в ядрі, після чого молекули РНК мають залишити межі ядра, пройшовши через ядерну мембрану. Потім цитоплазмі РНК транспортуються до місця синтезу білка.

1. Кодування та реалізація біологічної інформації в клітині. Кодова система днк та білка.

2. Генна інженерія. Біотехнологія. Завдання, методи. Досягнення, перспективи.

3. Визначення науки екології. Середовище як екологічне поняття, чинники середовища. Екосистема, біогеоценоз, антропоценоз. Специфіка життя людей.

1. Спочатку все різноманіття життя обумовлюється різноманітністю білкових молекул, що виконують у клітинах різні біологічні функції. Структура білків визначається набором та порядком розташування амінокислот у їх пептидних ланцюгах. Саме ця послідовність амінокислот у пептидних ланцюгах зашифрована у молекулах ДНК за допомогою біологічного (генетичного) коду. Для шифрування 20 різних амінокислот достатня кількість поєднань нуклеотидів може забезпечити лише триплетний код, в якому кожна амінокислота шифрується трьома нуклеотидами, що стоять поруч.

Генетичний код- Це система запису інформації про послідовність розташування амінокислот в білках за допомогою послідовного розташування нуклеотидів в і-РНК.

Св-ва ген. коду:

1) Код триплетен. Це означає, що кожна з 20 амінокислот зашифрована послідовністю 3 нуклеотидів, називається триплетом або кодоном.

2) Код вироджено. Це означає, що кожна амінокислота шифрується більш ніж одним кодоном (виключення метіотин та триптофан)

3) Код однозначний – кожен кодон шифрує лише 1 аміноксилоту

4) Між генами є «розділові знаки» (УАА, УАГ, УГА) кожен з яких означає припинення синтезу і стоїть в кінці кожного гена.

5) Усередині гена немає розділових знаків.

6) Код універсальний. Генетичний код єдиний всім живих землі істот.

Транскрипція – це процес зчитування інформації РНК, що здійснюється і-РНК полімеразою. ДНК – носій всієї генетичної інформації у клітині, безпосередньої участі у синтезі білків не бере. До рибосом - місць збирання білків - висилається з ядра несучий інформаційний посередник, здатний пройти пори ядерної мембрани. Ним є і-РНК. За принципом комплементарності вона зчитує ДНК за участю ферменту званого РНК – полімеразою. У процесі транскрипції можна виділити 4 стадії:

1) Зв'язування РНК-полімерази з промотором,

2) ініціація – початок синтезу. Воно полягає в утворенні першого фосфодіефірного зв'язку між АТФ і ГТФ і два нуклеотидом синтезуючої молекули і-РНК,

3) елонгація – зростання ланцюга РНК, тобто. послідовне приєднання нуклеотидів один до одного в тому порядку, в якому стоять комплементарні нуклеотиди в нитці ДНК, що транскрибується,

4) Термінація - завершення синтезу і-РНК. Промотр – майданчик для РНК-полімерази. Оперон – частина гена ДНК.

ДНК(Дезоксирибонуклеїнова кислота) – біологічний полімер, що складається з двох полінуклеотидних ланцюгів, з'єднаних один з одним. Мономери, що становлять кожну з ланцюгів ДНК, є складними органічними сполуками, що включають одну з чотирьох азотистих основ: аденін (А) або тимін (Т), цитозин (Ц) або гуанін (Г), п'ятиатомний цукор пентозу – дезоксирибозу, на ім'я якої одержала назву і сама ДНК, а також залишок фосфорної кислоти. Ці сполуки звуться нуклеотидів.

2. ГЕННА ІНЖЕНЕРІЯ,або технологія рекомбінантних ДНК, зміна за допомогою біохімічних та генетичних методик хромосомного матеріалу – основної спадкової речовини клітин. Хромосомний матеріал складається з дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК). Біологи ізолюють ті чи інші ділянки ДНК, з'єднують їх у нових комбінаціях і переносять із однієї клітини до іншої. В результаті вдається здійснити такі зміни геному, які навряд чи могли б виникнути природним шляхом. Методом генної інженерії отримано вже низку препаратів, у тому числі інсулін людини та противірусний препарат інтерферон. І хоча ця технологія ще тільки розробляється, вона обіцяє досягнення величезних успіхів і в медицині, і сільському господарстві. У медицині, наприклад, це дуже перспективний шлях створення та виробництва вакцин. У сільському господарстві за допомогою рекомбінантної ДНК можуть бути отримані сорти культурних рослин, стійкі до посухи, холоду, хвороб, комах-шкідників та гербіцидів.

Методи генної інженерії:

Метод секвенування – визначення нуклеотидної послідовності ДНК;

Метод зворотної транскрипції ДНК;

Розмноження окремих фрагментів ДНК.

Сучасна біотехнологія- це новий науково-технічний напрямок, що виник у 60-70-х роках нашого сторіччя. Особливо бурхливо вона почала розвиватися з середини 70-х років після перших успіхів генно-інженерних експериментів. Біотехнологія, по суті, не що інше, як використання культур клітин бактерій, дріжджів, тварин або рослин, метаболізм та біосинтетичні можливості яких забезпечують вироблення специфічних речовин. Біотехнологія на основі застосування знань та методів біохімії, генетики та хімічної техніки дала можливість одержання за допомогою легко доступних, відновлюваних ресурсів тих речовин та які важливі для життя та добробуту.

3. Екологія- Наука про взаємини живих організмів і середовища їх проживання. Природа, в якій живе живий організм, є середовищем його проживання . Фактори середовища, що впливають на організм, називають екологічними факторами:

абіотичні фактори– фактори неживої природи (температура, світло, вологість);

біотичні фактори- Взаємини між особинами в популяції та між популяціями в природному суспільстві;

антропогенний фактор- Діяльність людини, що призводить до зміни довкілля живих організмів.

Фотоперіодизм - Загальне важливе пристосування організмів. Так, весняні дні, що подовжуються, викликають активну діяльність статевих залоз.

У 1935 р. англійський ботанік А.Теслі запровадив поняття « екосистема»- історично сформовані відкриті, але цілісні та стійкі системи живих і неживих компонентів, що мають односторонній потік енергії, внутрішні та зовнішні круговороти речовин і мають здатність регулювати всі ці процеси.

У 1942 р. радянський академік В.Н.Сукачов сформулював поняття « біогеоценоз» - відкрита природна система, що складається з живих і неживих компонентів, що займає територію з порівняно однорідним рослинним співтовариством і характеризується певним потоком енергії, кругообігом речовин, рухом та розвитком.

Ліс, поле, луг – це екосистема. Але коли характеристика лісу та його тип конкретизується певним рослинним співтовариством (ялинник – чорничник, сосняк – брусничник) – це біогеоценоз.

Середовище проживання людини є переплетення взаємодіючих природних і антропогенних екологічних чинників, набір яких різниться у різних природно-географічних та економічних регіонах планети.

Генетичний код – це система запису спадкової інформації в молекулах нуклеїнових кислот, заснована на певному чергуванні послідовностей нуклеотидів у ДНК або РНК, що утворюють кодони, що відповідають амінокислотам у білку.

Властивості генетичного коду.

Генетичний код має кілька властивостей.

Триплетність.

Виродженість чи надмірність.

Однозначність.

Полярність.

Неперекриваність.

Компактність.

Універсальність.

Слід зазначити, що деякі автори пропонують ще й інші властивості коду, пов'язані з хімічними особливостями нуклеотидів, що входять в код, або з частотою народження окремих амінокислот в білках організму і т.д. Однак ці властивості випливають із перелічених вище, тому там ми їх і розглянемо.

а. Триплетність. Генетичний код, як і багато складно організованих систем, має найменшу структурну і найменшу функціональну одиницю. Триплет – найменша структурна одиниця генетичного коду. Складається вона із трьох нуклеотидів. Кодон – найменша функціональна одиниця генетичного коду. Як правило, кодонами називають триплети іРНК. У генетичному коді кодон виконує кілька функцій. По-перше, головна його функція у тому, що він кодує одну амінокислоту. По-друге, кодон може не кодувати амінокислоту, але в цьому випадку він виконує іншу функцію (див. далі). Як видно з визначення, триплет – це поняття, яке характеризує елементарну структурну одиницюгенетичного коду (три нуклеотиди). Кодон – характеризує елементарну смислову одиницюгеному – три нуклеотиди визначають приєднання до поліпептидного ланцюжка однієї амінокислоти.

Елементарну структурну одиницю спочатку розшифрували теоретично, та був її існування підтвердили експериментально. 20 амінокислот неможливо закодувати одним або двома нуклеотидом т.к. останніх всього 4. Три нуклеотиди з чотирьох дають 4 3 = 64 варіанти, що з надлишком перекриває число амінокислот, що є в живих організмах (див.табл. 1).

Подані у таблиці 64 поєднання нуклеотидів мають дві особливості. По-перше, з 64 варіантів триплетів тільки 61 є кодонами і кодують якусь амінокислоту, їх називають смислові кодони. Три триплети не кодують

амінокислота є стоп-сигналами, що позначають кінець трансляції. Таких триплетів три – УАА, УАГ, УГА, їх ще називають "безглузді" (нонсенс кодони). В результаті мутації, яка пов'язана із заміною в триплеті одного нуклеотиду на інший, із смислового кодону може виникнути безглуздий кодон. Такий тип мутації називають нонсенс-мутація. Якщо такий стоп-сигнал сформувався всередині гена (у його інформаційній частині), то при синтезі білка в цьому місці процес буде постійно перериватись – синтезуватиметься лише перша (до стоп-сигналу) частина білка. У людини з такою патологією відчуватиметься нестача білка і виникнуть симптоми, пов'язані з цим браком. Наприклад, такого роду мутація виявлена ​​в гені, що кодує бета-ланцюг гемоглобіну. Синтезується укорочений неактивний ланцюг гемоглобіну, який швидко руйнується. В результаті формується молекула гемоглобіну, позбавлена ​​бета-ланцюга. Зрозуміло, що така молекула навряд чи повноцінно виконуватиме свої обов'язки. Виникає важке захворювання, що розвивається на кшталт гемолітичної анемії (бета-нуль таласемія, від грецького слова «Таласа» — Середземне море, де ця хвороба вперше виявлена).

Механізм дії стоп-кодонів відрізняється від механізму дії смислових кодонів. Це випливає з того, що для всіх кодони, що кодують амінокислоти, знайдено відповідні тРНК. Для нонсенс-кодонів тРНК не знайдено. Отже, у процесі припинення синтезу білка тРНК не бере участі.

КодонАУГ (у бактерій іноді ГУГ) не тільки кодують амінокислоту метіонін та валін, але і єініціатором трансляції .

б. Виродженість чи надмірність.

61 з 64 триплетів кодують 20 амінокислот. Таке триразове перевищення числа триплетів над кількістю амінокислот дозволяє припустити, що у перенесенні інформації можуть бути використані два варіанти кодування. По-перше, не всі 64 кодони можуть бути задіяні в кодуванні 20 амінокислот, а тільки 20 і, по-друге, амінокислоти можуть кодуватися кількома кодонами. Дослідження показали, що природа використала останній варіант.

Його перевага очевидна. Якби з 64 варіанти триплетів у кодуванні амінокислот брало участь лише 20, то 44 триплети (з 64) залишалися б кодуючими, тобто. безглуздими (нонсенс-кодон). Раніше ми вказували, наскільки небезпечним для життєдіяльності клітини є перетворення кодуючого триплету в результаті мутації в нонсенс-кодон — це суттєво порушує нормальну роботу РНК-полімерази, призводячи врешті-решт до розвитку захворювань. В даний час у нашому геномі три кодони є безглуздими, а тепер уявіть, що було б якщо число нонсенс-кодонів збільшиться приблизно в 15 разів. Зрозуміло, що в такій ситуації перехід нормальних кодонів у нонсенс-кодони буде набагато вище.

Код, у якому одна амінокислота кодується кількома триплетами, називається виродженим чи надлишковим. Майже кожну амінокислоту відповідає кілька кодонів. Так, амінокислота лейцин може кодуватися шістьма триплетами – УУА, УУГ, ЦУУ, ЦУЦ, ЦУА, ЦУГ. Валін кодується чотирма триплетами, фенілаланін - двома і тільки триптофан та метіонінкодуються одним кодоном. Властивість, яка пов'язана із записом однієї і тієї ж інформації різними символами носить назву виродженість.

Число кодонів, призначених для однієї амінокислоти, добре корелюється з частотою амінокислоти в білках.

І це, найімовірніше, не випадково. Чим більша частота амінокислоти в білку, тим частіше представлений кодон цієї амінокислоти в геномі, тим вище ймовірність його пошкодження мутагенними факторами. Тому зрозуміло, що мутований кодон має більше шансів кодувати тугіше амінокислоту при високій його виродженості. З цих позицій виродженість генетичного коду є механізмом, що захищає геном людини від пошкоджень.

Слід зазначити, що термін виродженість використовується в молекулярній генетики та в іншому сенсі. Так основна частина інформації в кодоні припадає на перші два нуклеотиди, основа в третьому положенні кодону виявляється малоістотною. Цей феномен називають “виродженістю третьої основи”. Остання особливість зводить до мінімуму ефект мутацій. Наприклад, відомо, що основною функцією еритроцитів крові є перенесення кисню від легень до тканин та вуглекислого газу від тканин до легень. Здійснює цю функцію дихальний пігмент – гемоглобін, який заповнює всю цитоплазму еритроциту. Складається він із білкової частини – глобіну, який кодується відповідним геном. Крім білка, в молекулу гемоглобіну входить гем, що містить залізо. Мутації у глобінових генах призводять до появи різних варіантів гемоглобінів. Найчастіше мутації пов'язані з заміною одного нуклеотиду на інший та появою в гені нового кодонуякий може кодувати нову амінокислоту в поліпептидному ланцюгу гемоглобіну У триплеті в результаті мутації може бути замінений будь-який нуклеотид - перший, другий або третій. Відомо кілька сотень мутацій, що зачіпають цілісність генів глобіну. Біля 400 з них пов'язані із заміною одиничних нуклеотидів у гені та відповідною амінокислотною заміною в поліпептиді. З них тільки 100 замін призводять до нестабільності гемоглобіну та різноманітних захворювань від легень до дуже важких. 300 (приблизно 64%) мутацій-замін не впливають на функцію гемоглобіну та не призводять до патології. Однією з причин цього є згадана вище "виродженість третьої основи", коли заміна третього нуклеотиду в триплеті, що кодує серин, лейцин, пролін, аргінін і деякі інші амінокислоти призводить до появи кодона-синоніма, що кодує ту ж амінокислоту. Фенотипово така мутація не виявиться. На відміну від цього, будь-яка заміна першого або другого нуклеотиду в триплеті в 100% випадках призводить до появи нового варіанту гемоглобіну. Але й у разі важких фенотипічних порушень може й бути. Причиною цього є заміна амінокислоти в гемоглобіні на іншу подібну до першої за фізико-хімічними властивостями. Наприклад, якщо амінокислота, що має гідрофільні властивості, замінена на іншу амінокислоту, але з такими ж властивостями.

Гемоглобін складається із залізопорфіринової групи гему (до неї і приєднуються молекули кисню та вуглекислоти) та білка – глобіну. Гемоглобін дорослої людини (НвА) містить дві ідентичні -ланцюги та два -ланцюги. Молекула -ланцюга містить 141 амінокислотних залишків, -ланцюжок - 146, - І -ланцюги розрізняються за багатьма амінокислотними залишками. Амінокислотна послідовність кожного глобінового ланцюга кодується власним геном. Ген, що кодує -ланцюг розташовується в короткому плечі 16 хромосоми, -ген – у короткому плечі 11 хромосоми. Заміна в гені, що кодує -ланцюг гемоглобіну першого або другого нуклеотиду практично завжди призводить до появи у білка нових амінокислот, порушення функцій гемоглобіну та тяжких наслідків для хворого. Наприклад, заміна "Ц" в одному з триплетів ЦАУ (гістидин) на "У" - призведе до появи нового триплету УАУ, що кодує іншу амінокислоту - тирозин Фенотипово це проявиться у тяжкому захворюванні. Аналогічна заміна в 63 положенні -ланцюги поліпептиду гістидину на тирозин призведе до дестабілізації гемоглобіну Розвивається захворювання на метгемоглобінемію. Заміна, внаслідок мутації, глутамінової кислоти на валін у 6-му положенні -ланцюги є причиною важкого захворювання - серповидно-клітинної анемії Не продовжуватимемо сумний список. Зазначимо лише, що з заміні перших двох нуклеотидів може з'явиться амінокислота по фізико-хімічним властивостям схожа колишню. Так, заміна 2-го нуклеотиду в одному з триплетів, що кодує глутамінову кислоту (ГАА) -ланцюга на "У" призводить до появи нового триплету (ГУА), що кодує валін, а заміна першого нуклеотиду на "А" формує триплет ААА, що кодує амінокислоту лізин. Глутамінова кислота та лізин подібні за фізико-хімічними властивостями – вони обидві гідрофільні. Валін – гідрофобна амінокислота. Тому, заміна гідрофільної глютамінової кислоти на гідрофобний валін, значно змінює властивості гемоглобіну, що, зрештою, призводить до розвитку серповидноклітинної анемії, заміна ж гідрофільної глютамінової кислоти на гідрофільний лізин меншою мірою змінює функцію гемоглобіну - у хворих виникає легка форма. В результаті заміни третьої основи новий триплет може кодувати тугіше амінокислоти, що і колишньої. Наприклад, якщо в триплеті ЦАУ урацил був замінений на цитозин і виник триплет ЦАЦ, то ніяких фенотипічних змін у людини виявлено не буде. Це, т.к. обидва триплети кодують одну й тугішу амінокислоту – гістидин.

Наприкінці доречно наголосити, що виродженість генетичного коду та виродженість третьої основи із загальнобіологічної позиції є захисними механізмами, які закладені в еволюції в унікальній структурі ДНК та РНК.

в. Однозначність.

Кожен триплет (крім безглуздих) кодує лише одну амінокислоту. Таким чином, у напрямку кодон – амінокислота генетичний код однозначний, у напрямку амінокислота – кодон – неоднозначний (вироджений).

Однозначний

Кодон амінокислота

Вироджений

І в цьому випадку необхідність однозначності у генетичному коді очевидна. При іншому варіанті при трансляції одного і того ж кодону в білковий ланцюжок вбудовувалися б різні амінокислоти і в результаті формувалися білків з різною первинною структурою та різною функцією. Метаболізм клітини перейшов у режим роботи «один ген – кілька поипептидов». Зрозуміло, що в такій ситуації регулююча функція генів була б повністю втрачена.

м. Полярність

Зчитування інформації з ДНК та з іРНК відбувається тільки в одному напрямку. Полярність має значення для визначення структур вищого порядку (вторинної, третинної і т.д.). Раніше ми говорили, що структури нижчого порядку визначають структури вищого порядку. Третинна структура та структури вищого порядку у білків, формуються відразу ж як тільки синтезований ланцюжок РНК відходить від молекули ДНК або ланцюжок поліпептиду відходить від рибосоми. У той час коли вільний кінець РНК або поліпептиду набуває третинної структури, інший кінець ланцюжка ще продовжує синтезуватися на ДНК (якщо транскрибується РНК) або рибосомі (якщо транскрибується поліпептид).

Тому односпрямований процес зчитування інформації (при синтезі РНК і білка) має істотне значення не тільки для визначення послідовності нуклеотидів або амінокислот у речовині, що синтезується, але для жорсткої детермінації вторинної, третинної і т.д. структур.

д. Неперекриваність.

Код може бути таким, що перекривається і не перекривається. У більшості організмів код не перекривається. Код, що перекривається, знайдений у деяких фагів.

Сутність коду, що не перекриває, полягає в тому, що нуклеотид одного кодону не може бути одночасно нуклеотидом іншого кодону. Якби код був перекриваючим, то послідовність із семи нуклеотидів (ГЦУГЦУГ) могла кодувати не дві амінокислоти (аланін-аланін) (рис.33,А) як у випадку з кодом, що не перекривається, а три (якщо загальним є один нуклеотид) (рис. .33, Б) або п'ять (якщо загальними є два нуклеотиди) (див. рис. 33, В). В останніх двох випадках мутація будь-якого нуклеотиду призвела б до порушення послідовності двох, трьох і т.д. амінокислот.

Однак встановлено, що мутація одного нуклеотиду завжди порушує включення до поліпептид однієї амінокислоти. Це істотний аргумент на користь того, що код є таким, що не перекривається.

Пояснимо це на малюнку 34. Жирними лініями показані триплети кодуючі амінокислоти у разі коду, що не перекривається і перекривається. Експерименти однозначно показали, що генетичний код є таким, що не перекривається. Не вдаючись до деталей експерименту відзначимо, що й замінити у послідовності нуклеотидів (див. рис.34) третій нуклеотидУ (відзначений зірочкою) на будь-якій іншій:

1. При коді, що не перекривається, контрольований цією послідовністю білок мав би заміну однієї (першої) амінокислоті (позначена зірочками).

2. При коді, що перекривається, у варіанті А відбулася б заміна в двох (першій і другій) амінокислотах (позначені зірочками). При варіанті Б заміна торкнулася б трьох амінокислот (позначені зірочками).

Однак численні досліди показали, що при порушенні одного нуклеотиду в ДНК, порушення в білку завжди стосуються тільки однієї амінокислоти, що характерно для коду, що не перекривається.

ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ ГЦУГЦУГ

ГЦУ ГЦУ ГЦУ УГЦ ЦУГ ГЦУ ЦУГ УГЦ ГЦУ ЦУГ

*** *** *** *** *** ***

Аланін – Аланін Ала – Ціс – Лей Ала – Лей – Лей – Ала – Лей

А Б В

Код, що не перекривається Перекривається код

Мал. 34. Схема, що пояснює наявність в геномі коду, що не перекривається (пояснення в тексті).

Неперекриваність генетичного коду пов'язані з ще однією властивістю – зчитування інформації починається з певної точки – сигналу ініціації. Таким сигналом ініціації іРНК є кодон, що кодує метіонін АУГ.

Слід зазначити, що людина все-таки є невелика кількість генів, які відступають від загального правила і перекриваються.

е. Компактність.

Між кодонами немає розділових знаків. Іншими словами триплети не відокремлені один від одного, наприклад, одним нуклеотидом, що нічого не означає. Відсутність у генетичній коді «розділових знаків» було доведено в експериментах.

ж. Універсальність.

Код єдиний всім організмів що живуть Землі. Прямий доказ універсальності генетичного коду було отримано при порівнянні послідовностей ДНК з білковими послідовностями. Виявилося, що у всіх бактеріальних та еукаріотичних геномах використовуються одні й самі набори кодових значень. Є й винятки, але їх небагато.

Перші винятки з універсальності генетичного коду виявили в мітохондріях деяких видів тварин. Це стосувалося кодону термінатора УГА, який читався так само, як кодон УГГ, що кодує амінокислоту триптофан. Було знайдено й інші рідкісні відхилення від універсальності.

Кодова система ДНК.

Генетичний код ДНК складається з 64 триплетів нуклеотидів. Ці триплет називають кодонами. Кожен кодон кодує одну з 20 амінокислот, що використовуються у синтезі білків. Це дає деяку надмірність у коді: більшість амінокислот кодується більш ніж одним кодоном.
Один кодон виконує дві взаємопов'язані функції: сигналізує про початок перекладу і кодує включення амінокислоти метіоніну (Met) в поліпептидний ланцюг, що росте. Кодова система днк влаштована так, що генетичний код може бути виражений як РНК-кодонами, або кодонамиДНК. РНК-кодони зустрічаються в РНК (мРНК) і ці кодони можуть читати інформацію в процесі синтезу поліпептидів (процес, званий перекладом). Але кожна молекула мРНК набуває послідовності нуклеотидів у транскрипції з відповідного гена.

Усі, крім двох амінокислот (Met та Trp) можуть бути закодовані за допомогою від 2 до 6 різних кодонів. Тим не менш, геном більшості організмів показує, що певні кодони є кращими в порівнянні з іншими. У людини, наприклад, аланін кодується GCC чотири рази частіше, ніж у GCG. Це, ймовірно, свідчить про більшу ефективність переведення апарату трансляції (наприклад, рибосоми) для деяких кодонів.

Генетичний код майже універсальний. Ті ж кодони призначені на ту ж ділянку амінокислот і тим самим сигнали пуску та зупинки в переважній більшості збігаються у тварин, рослин та мікроорганізмів. Проте, деякі винятки було знайдено. Більшість з них включають призначення одного або двох із трьох стоп-кодонів до амінокислоти.