Положення виду, яке він займає в загальній системі біоценозу, комплекс його біоценотичних зв'язків та вимог до абіотичних факторів середовища називають екологічною нішою виду.
Концепція екологічної ніші виявилася дуже плідною розуміння законів спільного життя видів. Над її розвитком працювало багато екологів: Дж. Гріннелл, Ч. Елтон, Г. Хатчінсон, Ю. Одум та ін.
Поняття «екологічна ніша» слід відрізняти від поняття «місцепроживання». В останньому випадку мається на увазі та частина простору, яка заселена видом і яка має необхідні абіотичні умови для його існування. Екологічна ніша виду залежить як від абіотичних умов середовища, а й у щонайменше від його біоценотичного оточення. Характер займаної екологічної ніші визначається як екологічними можливостями виду, і тим, наскільки ці можливості може бути реалізовані у конкретних біоценозах. Це характеристика того способу життя, який вигляд може вести у цьому співтоваристві.
Г. Хатчинсон висунув поняття фундаментальної та реалізованої екологічної ніші. Під фундаментальної розуміється весь набір умов, за яких вид може успішно існувати та розмножуватися. У природних біоценозах, проте, види освоюють далеко ще не всі придатні їм ресурси внаслідок, передусім, конкурентних відносин. Реалізована екологічна ніша – це становище виду у конкретному співтоваристві, де його обмежують складні біоценотичні відносини. Інакше кажучи, фундаментальна екологічна ніша характеризує потенційні можливості виду, а реалізована – їх частина, яка може здійснитися у даних умовах, за даної доступності ресурсу. Таким чином, реалізована ніша завжди менша, ніж фундаментальна.
У екології широко обговорюється питання, скільки екологічних ніш може вмістити біоценоз і скільки видів будь-якої конкретної групи, мають близькі вимоги до середовища, можуть ужитися разом.
Спеціалізація виду харчування, використання простору, часу активності та інших умов характеризується як звуження його екологічної ніші, зворотні процеси – як його розширення. На розширення чи звуження екологічної ніші виду у суспільстві впливають конкуренти. Правило конкурентного виключення,сформульоване Г. Ф. Гаузе для близьких за екологією видів, може бути виражено таким чином, що два види не вживаються в одній екологічній ніші.
Експерименти та спостереження у природі показують, що у всіх випадках, коли види не можуть уникнути конкуренції за основні ресурси, слабші конкуренти поступово витісняються із спільноти. Однак у біоценозах виникає багато можливостей хоча б часткового розмежування екологічних ніш близьких до екології видів.
Вихід із конкуренції досягається завдяки розбіжності вимог до середовища, зміни способу життя, що, іншими словами, є розмежуванням екологічних ніш видів. У цьому випадку вони набувають здатності співіснувати в одному біоценозі. Кожен із живих разом видів без конкурента здатний більш повне використання ресурсів. Це явище легко спостерігати у природі. Так, трав'янисті рослини ялинника здатні задовольнятися невеликою кількістю ґрунтового азоту, що залишається від перехоплення його корінням дерев. Однак якщо на обмеженому майданчику обрубати коріння цих ялин, умови азотного харчування трав покращуються і вони бурхливо йдуть у ріст, приймаючи густо-зелене забарвлення. Поліпшення умов життя та збільшення чисельності будь-якого виду внаслідок видалення з біоценозу іншого, близького за екологічними вимогами, називається конкурентним вивільненням.
Розподіл видами екологічних ніш, що спільно живуть, з частковим їх перекриванням – один з механізмів стійкості природних біоценозів. Якщо якийсь із видів різко знижує свою чисельність або випадає зі складу спільноти, його роль беруть на себе інші. Чим більше видів у складі біоценозу, тим нижча чисельність кожного з них, тим сильніше виражена їхня екологічна спеціалізація.У цьому випадку говорять про «більш щільну упаковку екологічних ніш у біоценозі».
У близьких родин, що живуть разом, зазвичай спостерігаються дуже тонкі розмежування екологічних ніш. Так, копитні, що пасуться в африканських саванах по-різному використовують пасовищний корм: зебри обривають в основному верхівки трав, антилопи гну годуються тим, що залишають їм зебри, вибираючи при цьому певні види рослин, газелі вищипують найнижчі трави, а антилопи багнюки задовольняються високими сухими. стеблами, що залишилися після інших травоїдних. Такий же «розподіл праці» у південноєвропейських степах здійснювали колись дикі коні, бабаки та ховрахи (рис. 92).
Мал. 92. Різні види травоїдних поїдають траву на різній висоті в африканських саванах (верхні ряди) і в степах Євразії (нижні ряди) (за Ф. Р. Фуент, 1972; Б. Д. Абатурова, Г. В. Кузнєцова, 1973)
У наших зимових лісах комахоїдні птахи, що годуються на деревах, також уникають конкуренції один з одним завдяки різному характеру пошуку. Наприклад, поповзні та пищухи збирають їжу на стовбурах. При цьому поповзні стрімко обстежують дерево, швидко схоплюючи комах, що трапляються на очі, або насіння, що опинилися у великих тріщинах кори, тоді як дрібні пищухи ретельно обшаривают на поверхні стовбура найменші щілини, в які проникає їх тонкий шилоподібний дзьоб. Взимку у змішаних зграйках великі синиці ведуть широкий пошук на деревах, у кущах, на пнях, а часто й на снігу; синиці-гаїчки обстежують переважно великі гілки; довгохвості синиці шукають корм на кінцях гілок; дрібні корольки ретельно обшаровують верхні частини хвойних крон.
Мурахи існують у природних умовах багатовидовими асоціаціями, члени яких різняться за способом життя. У лісах Підмосков'я найчастіше виявляється така асоціація видів: домінантний вид (Formica rufa, F. aquilonia або Lasius fuliginosus) займає кілька ярусів, у ґрунті активний L. flavus, у підстилці лісу – Myrmica rubra, грунтовий ярус освоюють L. niger та F. fusca, дерева – Camponotus herculeanus. Спеціалізація до життя у різних ярусах відбивається у життєвій формі видів. Крім поділу у просторі, мурахи відрізняються і характером добування їжі, за часом добової активності.
У пустелях найбільш розвинений комплекс мурах, що збирають їжу на поверхні ґрунту (Герпетобіонти).Серед них виділяються представники трьох трофічних груп: 1) денні зоонекрофаги – активні у найспекотніший час, харчуються трупами комах та активними днем дрібними живими комахами; 2) нічні зоофаги - полюють на малорухливих комах з м'якими покривами, які з'являються на поверхні тільки вночі, і на членистоногих, що линяють; 3) карпофаги (денні та нічні) – поїдають насіння рослин.
Спільно можуть мешкати кілька видів з однієї трофічної групи. Механізми виходу з конкуренції та розмежування екологічних ніш при цьому такі.
1. Розмірна диференціація (Мал. 93). Наприклад, середні ваги робочих особин трьох найбільш звичайних у пісках Кизилкумів денних зоонекрофагів відносяться як 1:8:120. Приблизно таке ж співвідношення ваг у дрібної кішки, рисі та тигра.
Мал. 93.
Порівняльні розміри чотирьох видів мурах із групи денних зоонекрофагів у піщаній пустелі Центральних Каракумів та розподіл видобутку трьох видів за ваговими класами (за Г. М. Длуським, 1981): 1
– середній та великий робітники Cataglyphis setipes; 2
- С. pallida; 3
- Acantholepis semenovi; 4
– Plagiolepis pallescens
2. Поведінкові відмінності полягають у різній стратегії фуражування. Мурахи, які створюють дороги та використовують мобілізацію носіїв для перенесення в гніздо виявленої їжі, харчуються переважно насінням рослин, що утворюють куртини. Мурахи, фуражири яких працюють як поодинокі збирачі, збирають в основному насіння рослин, розподілених дисперсно.
3. Просторова диференціація. У межах одного ярусу збір їжі різними видами може бути приурочений до різних ділянок, наприклад, на відкритих місцях або під кущами полину, на піщаних або глинистих майданчиках і т.д.
4. Відмінності у часі активності відносяться переважно до часу доби, але в деяких видів відзначені розбіжності активності та по сезонах року (переважно весняна чи осіння активність).
Екологічні ніші видів мінливі у просторі та у часі. Вони можуть бути різко розмежовані в індивідуальному розвитку залежно від стадії онтогенезу, як, наприклад, у гусениць та імаго лускокрилих, личинок та жуків травневого хруща, пуголовків та дорослих жаб. У цьому випадку змінюється і місце існування, і все біоценотичне оточення. В інших видів екологічні ніші, займані молодими і дорослими формами, ближчі, проте між ними завжди є відмінності. Так, дорослі окуні та їхні мальки, що живуть в тому самому озері, використовують для свого існування різні енергетичні джерела і входять у різні ланцюги живлення. Мальки живуть за рахунок дрібного планктону, дорослі – типові хижаки.
Ослаблення міжвидової конкуренції призводить до розширення екологічної ніші виду. На океанічних островах з бідною фауною ряд птахів проти їх родичами на материку заселяє найрізноманітніші місцеперебування і розширює спектр кормів, оскільки зіштовхується у своїй з конкуруючими видами. У острівних жителів відзначається навіть підвищена мінливість форми дзьоба як показник розширення характеру кормових зв'язків.
Якщо міжвидова конкуренція звужує екологічну нішу виду, не даючи проявитися його потенціям, то внутрішньовидова конкуренція, навпаки, сприяє розширенню екологічних ніш. При збільшеної чисельності виду починається використання додаткових кормів, освоєння нових проживання, поява нових біоценотичних зв'язків.
У водоймах рослини, повністю занурені у воду (елодея, роголістник, уруть), виявляються в інших умовах температури, освітленості, газового режиму, ніж плаваючі на поверхні (тілоріз, водокрас, ряска) або укорінюються на дні і листя, що виносять на поверхню (латаття, сорочка, вікторія). Розрізняються вони та взаємозв'язками із середовищем. Епіфіти тропічних лісів займають подібні, але все ж таки не ідентичні ніші, так як відносяться до різних екологічних груп по відношенню до світла і води (геліофіти та сціофіти, гігрофіти, мезофіти та ксерофіти). Різні епіфітні орхідеї мають вузькоспеціалізовані запилювачі.
У зрілому широколистяному лісі дерева першого ярусу – дуб звичайний, в'яз гладкий, клен платановидний, липа серцелиста, ясен звичайний мають подібні життєві форми. Дерев'яний полог, утворений їх кронами, виявляється в одному горизонті, у подібних умовах середовища. Але уважний аналіз показує, що вони по-різному беруть участь у житті співтовариства і, отже, займають різні екологічні ніші. Ці дерева розрізняються за ступенем світлолюбності та тіневитривалості, термінами цвітіння та плодоношення, способами запилення та поширення плодів, складом консортів та ін. Дуб, в'яз і ясен – анемофільні рослини, але насичення середовища їх пилком відбувається у різні терміни. Клен та липа – ентомофіли, хороші медоноси, але цвітуть у різний час. У дуба – зоохорія, в інших широколистяних дерев – анемохорія. Склад консортів у всіх різний.
Якщо в широколистяному лісі крони дерев знаходяться в одному горизонті, активні кореневі закінчення розташовуються на різній глибині. Коріння дуба проникає найбільш глибоко, вище розташовуються корені клена і ще поверхово – ясеня. Опад різних видів дерев утилізується з різною швидкістю. Листя липи, клена, в'яза, ясеня до весни майже повністю розкладаються, а листя дуба і навесні ще утворюють пухку лісову підстилку.
Відповідно до уявлень Л. Г. Раменського про екологічну індивідуальність видів та з урахуванням того, що види рослин у співтоваристві по-різному беруть участь у освоєнні та перетворенні середовища та трансформації енергії, можна вважати, що в фітоценозах, що склалися, кожен вид рослини має свою екологічну нішу. .
В онтогенезі рослини, як і багато тварин, змінюють екологічну нішу. З віком вони інтенсивніше використовують і перетворюють середовище. Перехід рослини у генеративний період помітно розширює коло консортів, змінює розмір та напруженість фітогенного поля. Середоутворююча роль старіючих, сенільних рослин зменшується. Вони втрачають багато консортів, але збільшується роль пов'язаних з ними деструкторів. Продукційні процеси послаблюються.
У рослин має місце перекривання екологічних ніш. Воно посилюється в окремі періоди при обмеженні ресурсів середовища, але оскільки види використовують ресурси індивідуально, вибірково та з різною інтенсивністю, конкуренція у стійких фітоценозах послаблюється.
Мал. 94. Кореляція між різноманітністю листяних ярусів та видовим розмаїттям птахів (індекси Шеннона за Макартуром з Е. Піанка, 1981)
Список литературы
Шилов І. А. Екологія. М: Вища школа, 1997.
Христофорова Н.К. Основи екології. Владивосток: Дальнаука, 1999.
Гіляров А. М. Популяційна екологія. М: Вид-во МДУ, 1990.
Кожен організм під час свого існування піддається впливу різних умов довкілля. Це можуть бути фактори живої чи неживої природи. Під їх впливом шляхом адаптації кожен вид займає своє місце – свою екологічну нішу.
Загальна характеристика
Загальна характеристика осередку, яку займає тварина або рослина, складається з визначення та опису її моделі.
Екологічна ніша – це місце, яке займає вигляд чи окремий організм у біоценозі. Воно визначається з урахуванням комплексу біоценотичних зв'язків, абіотичних та біотичних факторів довкілля. Існує багато трактувань цього терміна. За визначенням різних учених, екологічна ніша отримала ще й назву просторової чи трофічної. Це тому, що, обґрунтовуючись у своєму осередку, індивід займає потрібну йому територію та створює свої ланцюги харчування.
Створена Дж. Е. Хадченсом модель гіпероб'єму домінує нині. Вона є кубом, на його осях розташовані фактори середовища, які мають свій діапазон (валентність). Вчений розділив ніші на 2 групи:
- Фундаментальні - це, які створюють оптимальні умови та оснащені необхідними ресурсами підтримки життя популяції.
- Реалізовані. Вони мають низку властивостей, які зумовлені конкуруючими видами.
Характеристика екологічних ніш
Характеристика екологічних ніш включає три основні складові:
- Поведінкова характеристика – це спосіб реагування того чи іншого виду на подразники. А також те, яким чином він видобуває їжу, особливості його укриття від ворогів, пристосованість до абіотичних факторів (наприклад, вміння протистояти холоду чи спеці).
- Просторова характеристика. Це координати місцезнаходження популяції. Наприклад, пінгвіни мешкають в Антарктиді, Новій Зеландії, Південній Америці.
- Тимчасова. Вона визначає активність видів у певний період: добу, рік, сезон.
Принцип конкурентного виключення
Принцип конкурентного виключення свідчить, що є стільки екологічних ніш, скільки є видів різних організмів. Його автор – відомий вчений Гаузе. Він відкрив закономірності під час роботи з інфузоріями різних видів. Вчений вирощував організми спочатку в монокультурі, досліджуючи їх щільність та спосіб харчування, а пізніше об'єднав види для розведення в одній ємності. Було помічено, кожен вид значно знизив чисельність, а результаті боротьби за їжу кожним організмом була зайнята своя екологічна ніша.
Не може бути, щоб два різні види займали один і той же осередок у біоценозі. Щоб стати переможцем у цій конкурентній боротьбі, один з видів повинен мати будь-яку перевагу в порівнянні з іншим, бути більш пристосованим до факторів навколишнього середовища, оскільки навіть дуже схожі види завжди мають деякі відмінності.
Закон константності
Закон константності обгрунтований теоретично, що біомаса всіх організмів планети має залишатися незмінною. Це твердження підтвердив В. І. Вернадський. Він - засновник вчення про біосферу та ноосферу - зміг довести, що при збільшенні чи зменшенні чисельність організмів в одній ніші обов'язково компенсується в іншій.
Це означає, що вид, що вимер, замінюється будь-яким іншим, який може легко і швидко пристосуватися до умов середовища і збільшити свою чисельність. Або, навпаки, за значного збільшення кількості одних організмів чисельність інших зменшується.
Правило обов'язкового заповнення
Правило обов'язкового наповнення говорить, що екологічна ніша не залишається порожньою ніколи. При вимиранні виду з якоїсь причини його місце одночасно займається іншим. Організм, що зайняв осередок, вступає у конкурентну боротьбу. Якщо він виявляється слабшим – він витісняється з території та змушений шукати інше місце для поселення.
Способи співіснування організмів
Способи співіснування організмів можна умовно поділити на позитивні – ті, які приносять користь усім організмам, та негативні, які вигідні лише одному виду. Перші одержали назву «симбіоз», другі – «мутуалізм».
Комменсалізм - взаємини, у якому організми не шкодять одне одному, а й допомагають. Може бути внутрішньовидовим та міжвидовим.
Аменсалізм - це міжвидовий спосіб співіснування, при якому один вид пригнічується іншим. При цьому один з них не отримує у необхідній кількості поживні речовини, через що уповільнюються його зростання та розвиток.
Хижацтво - види-хижаки за такого способу співіснування харчуються організмом жертв.
Конкуренція може бути в межах одного виду чи між різними. З'являється вона за умови, коли організмам необхідна однакова їжа або територія з оптимальними кліматичними умовами.
Еволюція екологічних ніш людини
Еволюція екологічних ніш людини почалася з існування архантропів. Вони вели збірний спосіб життя, користувалися лише тими достатками природи, які були максимально доступними для них. Вживання тваринної їжі цьому відрізку існування зводилося до мінімуму. Для пошуків їжі архантропам доводилося освоювати велику кількість кормової території.
Після людиною було освоєно знаряддя праці, люди почали полювати, цим справляючи чималий вплив на довкілля. Як тільки людина видобула вогонь, вона здійснила перехід на наступний етап розвитку. Після збільшення чисельності населення виникло землеробство - як один із способів адаптації до нестачі їжі в тих місцях, де інтенсивним полюванням та збиранням природні ресурси були майже виснажені. У цей період виникає скотарство. Це призвело до осілого способу життя.
Далі виникло кочове скотарство. В результаті кочової діяльності людини величезна кількість пасовищ виснажується, це змушує кочівників переходити та освоювати все нові та нові землі.
Екологічна ніша людини
Екологічна ніша людини змінюється разом із змінами способу життя людей. Від інших живих організмів Homo sapiens відрізняється здатністю до членоподілової мови, абстрактним мисленням, високим рівнем розвитку матеріальної та нематеріальної культури.
Людина як біологічний вид був поширений у тропіках та субтропіках, у місцях, де висота над рівнем моря була до 3—3,5 км. За рахунок певних особливостей, якими наділена людина, середовище її проживання набагато збільшилося в розмірах. Але щодо фундаментальної екологічної ніші, вона залишилася практично незмінною. Існування людини ускладнюється поза вихідного простору, йому доводиться протистояти різним несприятливим чинникам. Це можливе не тільки за допомогою процесу адаптації, але і шляхом винаходу різних захисних механізмів та пристроїв. Так, наприклад, людина винайшла різні види опалювальних систем для боротьби з таким абіотичним фактором, як холод.
Таким чином, можна дійти невтішного висновку, що екологічна ніша займається кожним організмом після конкурентної боротьби і дотримується певних правил. Вона повинна мати оптимальну площу території, відповідні кліматичні умови та бути забезпечена живими організмами, які входять до харчового ланцюжка домінуючого виду. Усі живі істоти, що знаходяться в межах ніші, обов'язково взаємодіють.
Екологічна ніша- Сукупність всіх факторів середовища, в межах яких можливе існування виду в природі. Концепція екологічна нішазазвичай застосовується щодо взаємовідносин екологічно близьких видів, які стосуються одного трофічного рівня. Термін «екологічна ніша» запропонований Дж. Гринеллом (1917) для характеристики просторового розподілу видів (тобто екологічна ніша визначалася як поняття, близьке до місцепроживання).
Пізніше Ч. Елтон (1927) визначив екологічну нішу як становище виду у співтоваристві, наголосивши на особливій важливості трофічних зв'язків. Ще наприкінці 19 – початку 20 століть багато дослідників зауважували, що два види, екологічно близькі і які займають подібне становище у співтоваристві, що неспроможні стійко співіснувати однією території. Це емпіричне узагальнення знайшло підтвердження у математичній моделі конкуренції двох видів за одну їжу (В. Вольтерра) та експериментальних роботах Г.Ф. Гаузе ( принцип Гаузі).
Сучасна концепція екологічної нішісформувалася з урахуванням моделі екологічної ніші, запропонованої Дж. Хатчинсоном (1957, 1965). Згідно з цією моделлю, екологічну нішу можна представити як частину уявного багатовимірного простору (гіперобйому), окремі виміри якого відповідають факторам, необхідним для нормального існування виду.
Розбіжність екологічних ніш різних видів шляхом дивергенції відбувається переважно за рахунок приуроченості до різних місцеперебування, різної їжі і різного часу використання одного й того ж місця проживання. Розроблено методи оцінки ширини екологічної ніші та ступеня перекривання екологічних ніш різних видів. Літ-ра:Джиллер П. Структура спільнот та екологічна ніша. - М.: 1988 (по БЕС, 1995).
В екологічному моделюванні поняття екологічна нішахарактеризує деяку частину простору (абстрактного) екологічних чинників, гиперобъем, у якому жоден з екологічних чинників не виходить межі толерантності цього виду (популяції). Безліч таких поєднань значень екологічних чинників, у яких теоретично можливе існування виду (популяції) називають фундаментальної екологічної ніші.
Реалізованою екологічною нішоюназивають частину фундаментальної ніші, лише поєднання значень чинників, у яких можливе стійке чи благополучне існування виду (популяції). Поняття стійкеабо благополучнеіснування вимагають запровадження додаткових формальних обмежень при моделюванні (наприклад, смертність має перевищувати народжуваність).
Якщо при даному поєднанні значень екологічних факторів рослина може вижити, але не здатна розмножуватися, то навряд чи можна говорити про добробут чи стійкість. Отже, таке поєднання екологічних чинників належить до фундаментальної екологічної ніші, але з реалізованої екологічної ніші.
Поза рамками математичного моделювання, звичайно, такої суворості та чіткості у визначенні понять немає. У сучасній екологічній літературі можна виділити чотири основні аспекти уявлення про екологічну нішу:
1) просторова нішавключаючи комплекс сприятливих екологічних умов. Наприклад, комахоїдні птахи ялинника-чорничника мешкають, годуються і гніздяться в різних ярусах лісу, що значною мірою дозволяє їм уникати конкуренції;
2) трофічна ніша. Вирізняється особливо через величезну важливість їжі як екологічного фактора. Поділ харчових ніш в організмів одного трофічного рівня, що мешкають спільно, дозволяє не тільки уникнути конкуренції, а й сприяє більш повному використанню харчових ресурсів і, отже, збільшує інтенсивність біологічного кругообігу речовини.
Наприклад, галасливе населення «пташиних базарів» створює враження повної відсутності будь-якого порядку. Насправді кожен вид птахів займає строго визначену його біологічними особливостями трофічну нішу: одні годуються біля берега, інші – на значній відстані, одні ловлять рибу біля поверхні, інші – на глибині і т.д.
Трофічні та просторові ніші різних видів можуть частково перекриватися (згадайте принцип екологічного дублювання). Ніші можуть бути широкими (неспеціалізованими) та вузькими (спеціалізованими).
3) багатовимірна ніша, або ніша як гіпероб'єм. Уявлення про багатовимірну екологічну нішу пов'язане з математичним моделюванням. Усі безліч поєднань значень екологічних чинників сприймається як багатовимірне простір. У цьому величезному безлічі нас цікавлять лише такі поєднання значень екологічних чинників, у яких можливе існування організму – цей гіпероб'єм і відповідає поняттю багатовимірної екологічної ніші.
4) функціональнеуявлення про екологічну нішу. Це уявлення доповнює попередні і засноване на функціональній схожості різних екологічних систем. Наприклад, говорять про екологічну нішу травоїдних тварин, або дрібних хижаків, або тварин, що харчуються планктоном, або норних тварин тощо. Функціональне уявлення про екологічну нішу підкреслює рольорганізмів в екосистемі і відповідає звичайному поняттю «професія» чи навіть «становище у суспільстві». Саме у функціональному плані говорять про екологічних еквівалентах- Види, що займають функціонально подібні ніші в різних географічних регіонах.
«Місцепроживання організму – це місце, де він живе, або місце, де його зазвичай можна знайти. Екологічна ніша- поняття більш ємне, що включає в себе не тільки фізичний простір, що займається видом (популяцією), але і функціональну роль даного виду в співтоваристві (наприклад, його трофічне положення) та його положення щодо градієнтів зовнішніх факторів - температури, вологості, рН, ґрунту та інших умов існування. Ці три аспекти екологічної ніші зручно позначати як просторову нішу, трофічну нішу та багатовимірну нішу, або нішу як гіпероб'єм. Отже, екологічна ніша організму залежить тільки від того, де він живе, але включає також загальну суму його вимог до навколишнього середовища.
Види, що займають однакові ніші у різних географічних областях, називаються екологічними еквівалентами»(Ю. Одум, 1986).
В.Д. Федоров та Т.Г. Гільманов (1980, с. 118 - 127) зазначають:
«Вивчення реалізованих ніш шляхом опису поведінки функції добробуту на перерізі їх прямими та площинами, що відповідають деяким обраним екологічним факторам, широко використовується в екології (рис. 5.1). При цьому в залежності від характеру факторів, яким відповідає приватна функція благополуччя, можна розрізняти ніші «кліматичні», «трофічні», «едафічні», «гідрохімічні» та інші, так звані приватні ніші.
Позитивним висновком з аналізу приватних ніш може бути висновок від протилежного: якщо проекції приватних ніш на деяку (тим більше деякі) з осей не перетинаються, то не перетинаються і самі ніші у просторі більшої розмірності. ...
Логічно можливі три варіанти взаємного розташування ніш двох видів у просторі екологічних факторів: 1) розділеність (повна розбіжність); 2) часткове перетинання (перекривання); 3) повне включення однієї ніші до іншої. ...
Розділеність ніш - досить очевидний випадок, що відображає факт існування видів, пристосованих до різних екологічних умов. Значно більший інтерес викликають випадки часткового перетину ніш. Як зазначалося вище, перекривання проекцій навіть у кількох координатах відразу, суворо кажучи, не гарантує фактичного перекривання самих багатовимірних ніш. Тим не менш у практичній роботі наявність таких перетинів і даних про народження видів у близьких умовах часто вважається достатніми аргументами на користь перекриття ніш видів.
Для кількісного виміру ступеня перекривання ніш двох видів природно використовувати величину відношення обсягу перетину множин до обсягу їх об'єднання. ... У деяких спеціальних випадках цікавить обчислення заходу перетину проекцій ніш».
НАВЧАЛЬНІ ТЕСТИ ДО ТЕМИ 5
Незважаючи на складність пристрою популяційної системи та значну мінливість, будь-який вид (як і будь-яка популяція) може бути охарактеризований з екологічної точки зору як ціле.
Термін екологічну нішу було введено саме для опису виду як екологічно цілісної системи. Фактично екологічна ніша визначає положення (у тому числі функціональне), яке той чи інший вид займає по відношенню до інших видів та абіотичних факторів.
Цей термін був запропонований американським екологом Джозефом Гринеллом в 1917 р. для опису просторового та поведінкового розподілу особин різних видів по відношенню один до одного. Дещо пізніше інший його колега Чарльз Елтон підкреслив доцільність використання термін «екологічна ніша» для характеристики положення виду в співтоваристві, особливо в трофічних мережах. У цьому випадку, за образним висловом ще одного американського вченого Юджина Одума, екологічна ніша описує «професію» виду, а місцеперебування - його «адресу».
Звісно, спроби опису екологічних особливостей видів робилися до Гринелла. Так, вже давно добре відомо, що одні види здатні існувати лише в дуже вузьких межах умов, тобто зона їхньої толерантності вузька. Це стенобіонти (рис. 15). Інші, навпаки, заселяють вкрай різноманітні місцеперебування. Останні часто називають еврібіонтами, хоча зрозуміло, що справжніх еврибіонтів у природі фактично немає.
Реально можна говорити про екологічну нішу як загальну суму пристосувань виду, популяції або навіть окремої особини. Ніша-це характеристика можливостей організму при
(I, III) та еврибіонту (II) по відношенню до
освоєння навколишнього середовища. Слід зазначити, що в багатьох видів протягом життєвого циклу фактично відбувається зміна екологічних ніш, причому личинки і дорослі особини можуть відрізнятися дуже різко. Наприклад, личинки бабок - типові донні хижаки водойм, тоді як дорослі бабки, хоч і є хижаками, але мешкають у повітряному ярусі, зрідка приземляючись на рослини. У рослин однією з найпоширеніших форм поділу екологічних ніш усередині одного виду є формування так званих екотипів, тобто спадково закріплених рас, що спостерігаються в природі в своєрідних умовах (рис. 16).
Кожна така ніша може бути охарактеризована за граничними значеннями параметрів, що визначають можливості існування виду (температури, вологості, кислотності тощо). Якщо її опису використовувати багато (n) чинників, можна уявити собі нішу як якийсь n-мірний обсяг, де з кожної з n осей відкладено параметри відповідної зони толерантності і оптимуму (рис. 17). Ця вистава була розвинена англо-американським екологом Джорджем Евеліном Хатчинсоном, який вважав, що нішу слід визначати з урахуванням всього діапазону абіотичних і біотичних змінних середовища, до яких вид має бути пристосований і під дією яких його популяції можуть існувати нескінченно довгий час. Модель Хатчінсона ідеалізує дійсність, але саме вона дозволяє 
продемонструвати унікальність кожного виду (рис. 18).
Мал. 17. Схематичне зображення екологічної ніші (а - в одному, б - у двох, в - у трьох вимірах; Про - оптимум)
Мал. 18. Двовимірне зображення екологічних ніш двох близьких видів двостулкових молюсків (показано розподіл маси тварин на одиницю площі) (за Зенкевичем, з ізм.)
У цій моделі ніша з кожної окремої осі може бути охарактеризована двома основними параметрами: положенням центру ніші та її шириною. Звичайно, при обговоренні n-вимірних обсягів необхідно враховувати те, що багато екологічних факторів взаємодіють один з одним і в результаті повинні розглядатися взаємопов'язано. Крім того, в межах зони толерантності є ділянки, які різною мірою сприятливі для виду. Взагалі ж, принаймні для тварин, для опису екологічної ніші достатньо трьох оцінок - місце проживання, їжа та час активності. Іноді просто говорять про просторову і трофічну ніші. Для рослин та грибів більш суттєве ставлення до абіотичних екологічних факторів, тимчасовий характер розвитку їх популяцій та проходження життєвого циклу.
Природно, що n-вимірна фігура може бути відображена лише у відповідному n-вимірному просторі, по кожній осі
якого розміщено значення одного з n факторів. Уявлення Хатчинсона про багатовимірну екологічну нішу дозволяють описати екосистему як сукупність екологічних ніш. Крім того, відкривається можливість порівняти екологічні ніші різних (у тому числі дуже близьких) видів та виділити для кожного з них реалізовану та потенційну (фундаментальну) екологічні ніші (рис. 19). Перша
характеризує екологічне n-мірне «простір», у якому вид зараз існує. Зокрема, його сучасний ареал відповідає реалізованій ніші у найзагальнішому вигляді. Потенційна ніша - це «простір», у якому вигляд міг би існувати, якби на його шляху не було б якихось непереборних на даний час перешкод, важливих ворогів чи потужних конкурентів. Це особливо важливо для прогнозу можливого розселення тієї чи іншої виду.
Мал. 19. Співвідношення потенційних і реалізованих ніш та область можливої конкуренції двох екологічно близьких видів (за Солбрига, Солбрига, 1982, зі спрощенням)
Навіть зовні майже не помітні та спільно мешкають види (зокрема, види-двійники) нерідко добре розрізняються за своїми екологічними особливостями. У першій половині XX ст. вважали, що у Європі поширений один вид малярійних комарів. Водночас спостереження показували, що не всі комарі беруть участь у перенесенні малярії. З 
появою нових методів (наприклад цитогенетичного аналізу) та накопиченням даних з екології та особливостей розвитку стало ясно, що це не один вид, а комплекс із дуже близьких видів. Було знайдено як екологічні, а й навіть морфологічні різницю між ними.
Якщо ми порівняємо поширення близьких родинних видів, то побачимо, що часто їх ареали не перекриваються, але можуть бути схожими, наприклад, стосовно природних зон. Такі форми називають вікаруючими. Типовий випадок вікарування - розподіл різних видів модрин в Північній півкулі - сибірській - у Західному Сибіру, даурській - у Східному Сибіру та на північному сході Євразії, американській - у Північній Америці.
У тих випадках, коли області поширення близьких форм накладаються, найчастіше можна спостерігати значне розбіжність їх екологічних ніш, що нерідко виявлятися навіть у зрушенні морфологічної мінливості. Такі відмінності носять історичний характері і, мабуть, часом пов'язані з попередньої ізоляцією різних елементів популяційної системи вихідного виду.
При перекриванні екологічних ніш одна з одною (особливо під час використання обмеженого ресурсу - наприклад їжі) може розпочатися конкуренція (див. рис. 19). Тому якщо два види співіснують, їх екологічні ніші конкуренції мають якось відрізнятися. Саме про це говорить закон конкурентного виключення, заснований на роботах російського еколога Георгія Францовича Гаузе: два види не можуть займати ту саму екологічну нішу. В результаті екологічні ніші видів, що входять до однієї спільноти, нехай навіть близьких, різняться. Тому такий виняток дуже складно простежити у природі, але можна відтворити у лабораторії. Конкурентний виняток простежується і при розселенні живих організмів за допомогою людини. Наприклад, поява на Гавайських о-вах низки континентальних видів рослин (страстоквіти) і птахів (будинковий горобець, шпак) призвело до зникнення ендемічних форм.
Концепція екологічної ніші дозволяє виявити екологічні еквіваленти, т. е. види, які займають дуже схожі ніші, але у різних районах. Подібні форми часто не споріднені одна до одної. Так, нішу великих травоїдних у преріях Північної Америки займають та займали бізони та вилороги, у степах Євразії – сайгаки та дикі коні, а в саванах Австралії – великі кенгуру.
N-Мірне уявлення про екологічну нішу дозволяє розкрити сутність організації спільнот та біологічного розмаїття. Для того щоб оцінити характер взаємовідносин екологічних ніш різних видів в одному місці проживання використовують відстані між центрами ніш та їх перекривання по ширині. Звісно, порівнюють лише кілька осей.
Зрозуміло, що кожна спільнота включає види як з абсолютно різними, і дуже схожими екологічними нішами. Останні практично дуже близькі за своїм місцем і роль екосистемі. Сукупність таких видів у якомусь співтоваристві називають гільдією. Живі істоти, що належать до однієї гільдії, сильно взаємодіють один з одним і слабко з іншими видами.
При вивченні поведінки тварин у природних умовах важливо розуміти вплив наслідків поведінки на здатність тварини до виживання. Наслідки конкретного виду діяльності залежить в основному від безпосередніх умов проживання тварин. В умовах, до яких тварина добре адаптована, наслідки того чи іншого виду діяльності можуть бути корисними. Та ж діяльність, що здійснюється в інших умовах, може бути шкідливою. Щоб уявити, як у процесі еволюції сформувалося поведінка тварин, треба зрозуміти адаптацію тварин до довкілля.
Екологія -це галузь природознавства, яка вивчає взаємозв'язки тварин і рослин з навколишнім природним середовищем. Вона має відношення до всіх аспектів цих взаємозв'язків, у тому числі до потоків енергії через екосистеми, фізіології тварин і рослин, структуру популяцій тварин та їхню поведінку тощо. Крім отримання точних знань про конкретних тварин, еколог прагне зрозуміти загальні принципи екологічної організації, і тут ми розглянемо деякі з них.
У процесі еволюції тварини адаптуються до конкретних умов навколишнього середовища, або місце проживання. Місцепроживання зазвичай характеризують, описуючи їх фізичні та хімічні ознаки. Тип рослинних угруповань залежить від фізичних властивостей середовища, таких, як грунт і клімат. Рослинні співтовариства забезпечують різноманітність можливих місцеперебування, які використовуються тваринами. Асоціація рослин і тварин разом із конкретними умовами природного місцепроживання утворює екосистему. На земній кулі налічують 10 основних типів екосистем, які називаються біомами. На рис. 5.8 показано розподіл основних наземних біомів світу. Існують також морські та прісноводні біоми. Наприклад, такий біом, як савани, займає великі області Африки, Південної Америки та Австралії і являє собою трав'янисті рівнини з деревами, що рідко ростуть на них, в тропічних і субтропічних областях земної кулі. Для саван типово наявність сезону дощів. На верхньому кінці діапазону розподілу опадів савана поступово змінюється тропічними лісами, але в нижньому кінці - пустелями. В африканській савані переважають акації, у південно-американській – пальми, а в австралійській – евкаліпти. Характерною рисою африканської савани є велика різноманітність рослиноїдних копитних, які забезпечують існування різноманітних хижаків. У Південній Америці та Австралії ті самі ніші зайняті іншими видами.
Сукупність тварин і рослин, що населяють конкретне місце проживання, називається співтовариством. Види, що утворюють співтовариство, поділяються на продуценти, консументи та редуценти. Продуценти - це зелені рослини, які вловлюють сонячну енергію та перетворюють її на хімічну. Консументи - це тварини, які поїдають рослини або травоїдних тварин і таким чином опосередковано енергетично залежать від рослин. Редуценти - це зазвичай гриби та бактерії, що розкладають відмерлі залишки тварин і рослин до речовин, які знову можуть використовуватися рослинами.
Ніша -це роль тварини у співтоваристві, яка визначається його взаємозв'язками як з іншими організмами, так і з фізичним оточенням. Так, травоїдні тварини зазвичай харчуються рослинами, а травоїдних тварин, у свою чергу, поїдають хижаки. Види, що займають, цю нішу, різні у різних частинах земної кулі. Наприклад, нішу дрібних рослиноїдних у зонах помірного клімату у Північній півкулі займають кролики та зайці, у Південній Америці – агуті та вискаші, в Африці – дамани та білоногі хом'ячки, а в Австралії – валлабі.
Мал. 5.8. Розподіл основних наземних біомів світу.
У 1917 р. американський еколог Гриннелл (Grinnell) вперше висунув теорію ніш, ґрунтуючись на дослідженні каліфорнійського пересмішника (Toxostoma redivivum) -птахи, які гніздяться в густому листі на висоті одного-двох метрів над землею. Розташування гнізда – це одна з характеристик, за допомогою якої можна описати нішу тварини. У гірських областях необхідна для гніздування рослинність є тільки в екологічній спільноті, яка називається чапарал.Місце проживання пересмішника, що описується фізичними характеристиками навколишнього середовища, частково визначається і реакцією популяції пересмішника на ситуацію, що складається в ніші. Так, якщо висота гнізда над землею - вирішальний чинник порятунку від хижаків, то популяції спостерігатиметься сильна конкуренція за місця для гнізд на оптимальній висоті. Якщо ж цей фактор був би не таким вирішальним, то більша кількість особин змогли б будувати гнізда в інших місцях. На умови проживання в цій ніші впливає також і конкуренція з боку інших видів за місця для гнізд, їжу та ін. Місце проживання каліфорнійського пересмішника визначається частково ситуацією з нішами, розподілом інших чагарникових видів, притаманних чапаралю, і щільністю популяції самого пересмішника. Зрозуміло, що якщо щільність його невелика, птахи гніздяться тільки в найкращих місцях, і це впливає на місце проживання виду. Таким чином, сумарні взаємозв'язки пересмішника з умовами місцеперебування, яке часто позначається терміном екотоп,є результатом складних взаємодій характерних особливостей ніші, місцеперебування та популяції.
Якщо тварини різних видів використовують одні й самі ресурси, характеризуються деякими загальними перевагами чи межами стійкості, ми говоримо про перекриття ніш (рис. 5.9). Перекриття ніш призводить до конкуренції, особливо коли ресурси недостатні. Принцип конкурентного виключенняговорить, що з виду з однаковими нішами що неспроможні існувати одному місці одночасно і при обмежених ресурсах. З цього випливає, що якщо два види співіснують, то між ними мають бути екологічні відмінності.
Мал. 5.9. Перекривання ніш. Пристосованість тварини часто можна представити у вигляді дзвонової кривої вздовж будь-якого градієнта середовища, такого, як, наприклад, температура. Перекривання ніш (заштрихована область) має місце у частині градієнта, яку займають представники різних видів.
Як приклад розглянемо взаємовідносини ніш у групи видів птахів, що «обирають листя», які живляться на дубах гористого узбережжя в центральній Каліфорнії (Root, 1967). Цю групу, звану гільдією,становлять види, які використовують одні й самі природні ресурси однаковим чином. Ніші цих видів значною мірою перекриваються, і тому конкурують друг з одним. Перевага концепції гільдії полягає в тому, що в даному випадку аналізуються всі види даної ділянки, що конкурують, незалежно від їх таксономічного положення. Якщо розглядати дієту цієї гільдії птахів як елемент їх довкілля, то слід сказати, що більша частина цієї дієти повинна складатися з членистоногих, що збираються з листя. Це довільна класифікація, оскільки будь-який вид може бути членом більш ніж однієї гільдії. Наприклад, рівнинна синиця (Parus inornatus)відноситься до гільдії птахів, що оббирають листя, на основі її харчовидобувної поведінки; крім того, вона є також членом гільдії птахів, що гніздяться в дуплах через гніздові вимоги.
Мал. 5.11. Три типи харчовидобувної поведінки у птахів, що оббирають листя, представлені як три сторони трикутника. Довжина лінії, перпендикулярна до сторони трикутника, пропорційна кількості часу, витраченому на цю поведінку. Сума всіх трьох ліній для кожного виду дорівнює 100%. (По Root, 1967.)
Хоча в цьому випадку п'ять видів птахів харчуються комахами, кожен вид ловить комах, що відрізняються за розмірами та таксономічним становищем. Таксономічні категорії комах, що поїдаються цими п'ятьма видами, перекриваються, проте кожен вид спеціалізується на певному таксоні. Розміри жертв повністю перекриваються, але середні значення та дисперсії у них різні, принаймні у деяких випадках. Рут (Root, 1967) виявив також, що для птахів цих видів характерні три типи харчовидобувної поведінки:
1) збирання комах із поверхні листя, коли птах пересувається по твердому субстрату;
2) збирання комах з поверхні листя ширяючим птахом;
3) лов літаючих комах.
Частка часу, яка витрачається кожним видом на той чи інший спосіб видобутку їжі, показана на рис. 5.11. Цей приклад чітко демонструє процес екологічної спеціалізації у поведінці. Поведінка кожного виду впливає на поведінку інших видів таким чином, що у членів цієї гільдії розвиваються всі можливі типи харчовидобувної поведінки та використовуються всі види жертви.
Конкуренція часто призводить до домінування одного виду; це виявляється у тому, що домінантні види мають перевагу у використанні таких ресурсів як їжа, простір та притулку (Miller, 1967; Morse, 1971). Виходячи з теорії, слід очікувати, що вид, який стає в підпорядковане становище по відношенню до іншого виду, мав би змінити використання ресурсів таким чином, щоб зменшити перекриття з домінантним виглядом. Зазвичай субординантний вигляд зменшує використання деяких ресурсів, зменшуючи таким чином ширину ніші. У деяких випадках субординантний вид може розширити нішу, включивши ресурси, що не використовувалися раніше, або шляхом підпорядкування інших видів у суміжних нішах, або шляхом більш повного використання фундаментальної ніші.
Якщо субординантний вид і виживає у конкуренції з домінантним виглядом, отже, його основна ніша ширша за нішу домінантного виду. Такі випадки відмічені у бджіл та чорних дроздів нового світла (Orians, Willson, 1964). Оскільки пріоритет у використанні ресурсів належить домінантним видам, субординантні види можуть бути виключені з простору ніші, коли ресурси обмежені, їх кількість непередбачувана, а пошуки їжі вимагають значних зусиль; і все це значно знижує пристосованість субординантного виду у сфері перекривання. У таких випадках можна очікувати, що субординантні види будуть піддаватися значному тиску відбору і змінять свої фундаментальні ніші або шляхом спеціалізації, або виробивши стійкість до ширшого діапазону фізичних умов довкілля.
Адаптивність поведінки тварин
Натуралісти і этологи виявили численні приклади дивовижних способів, якими тварини виявляються досконало пристосованими до умов довкілля. Складність у поясненні такого роду поведінки тварин полягає в тому, що воно здається переконливим лише тому, що різні деталі та спостереження надто добре пов'язуються одна з одною; іншими словами, хороша історія може здатися переконливою просто тому, що це гарна історія. Це не означає, що добра історія не може бути правдивою. У будь-якому правильному поясненні поведінкової адаптації різноманітні деталі та спостереження і справді мають бути підігнані одна до одної. Проблема полягає в тому, що біологи, як вчені, повинні оцінювати дані, а добрий опис – не завжди добрі дані. Як і в суді, дані повинні бути більш ніж ґрунтовними і повинні нести деякі елементи незалежного підтвердження.
Один із способів отримати дані, що свідчать про адаптивність поведінки, - порівняти споріднені види, які займають різні місцеперебування. Класичний приклад такого підходу - робота Естер Каллен (Ester Cullen, 1957) в порівнянні з особливостями гніздування у гнівної на скелях моївки (Rissa tridactyla)і в чайок, що гніздяться на землі, таких, як звичайна (Lams ridibundus)срібляста (Lams argentatus).Моївка гніздиться на скельних уступах, недоступних для хижаків, і, мабуть, еволюціонувала від чайок, що гніздяться на землі, в результаті тиску хижаків. Моївки успадкували деякі риси чайок, що гніздяться на землі, такі, як частково маскувальне забарвлення яєць. Яйця птахів, що гніздяться на землі, зазвичай добре маскуються для захисту від хижаків, але у мийок забарвлення яєць не може виконувати таку функцію, оскільки кожне гніздо відзначено білим послідом, що кидається в очі. Дорослі та молоді чайки, що гніздяться на землі, акуратні та уникають дефекації поблизу гнізда, щоб не показувати його місцезнаходження. Таким чином, видається найбільш ймовірним, що маскувальне забарвлення яєць моєвок - свідчення того, що їхні предки гніздилися на землі.
Каллен (Cullen, 1957) вивчила колонію мийок, що розмножується, на Фарнських островах недалеко від східного узбережжя Сполученого Королівства, де вони гніздяться на дуже вузьких уступах скель. Вона встановила, що на їхні яйця не нападають ні наземні тварини, такі, як щури, ні птахи, такі як сріблясті чайки, які часто хижаться на яйцях птахів, що гніздяться на землі. Моївки харчуються в основному рибою і не пожирають яйця та пташенят із сусідніх гнізд, як це часто роблять чайки, що гніздяться на землі. Моївки, мабуть, уже втратили більшу частину адаптації, які захищають інших чайок від хижаків. Наприклад, вони не тільки не маскують гніздо, - вони також рідко видають крики тривоги і не нападають усім гуртом на хижаків.
Мал. 5.12. Червононогі говірки (Rissa brevirostris),островів Прибилова, що гніздяться на скельних виступах, у Беринговому морі.
У мийок багато спеціальних адаптацій до гніздування на скелях. У них легке тіло та сильні пальці та пазурі, які дозволяють чіплятися за уступи, надто маленькі для інших чайок. У порівнянні з чайками, що гніздяться на землі, у дорослих мийок є низка поведінкових адаптацій до скального місця проживання. Їхня поведінка при бійках обмежена строгими рамками стереотипу в порівнянні з родичами, що гніздяться на землі (рис. 5.12). Вони будують досить майстерні чашеподібні гнізда, використовуючи для цього гілки та мул, тоді як чайки, що гніздяться на землі, будують рудиментарні гнізда з трави або морських водоростей, не використовуючи мул як цемент. Пташенята моївки відрізняються від пташенят інших чайок безліччю ознак. Наприклад, вони залишаються в гнізді протягом більш тривалого періоду і проводять більшу частину часу, повернувшись головою до скелі. Вони вихоплюють їжу, що відригується, прямо з ковтки батьків, тоді як більшість чайок підбирають її з землі, куди вона викидається дорослими. Пташенята чайок, що гніздяться на землі, при переляку тікають і ховаються, а молоді моївки залишаються в гнізді. Для пташенят чайок характерні криптичні забарвлення та поведінка, тоді як у пташенят мийок цього немає.
Порівняння видів може пролити світло на функціональне значення тієї чи іншої типу поведінки такими способами: коли будь-який тип поведінки спостерігається в одного виду, але не спостерігається в іншого, це може бути пов'язане з відмінностями у способах дії природного відбору на ці два види. Наприклад, сріблясті чайки видаляють яєчну шкаралупу поблизу гнізда, щоб підтримувати маскування гнізда, оскільки внутрішня біла поверхня яєчної шкаралупи добре помітна. Дані, що підтримують цю гіпотезу, отримані під час спостережень за мийками, які не прибирають шкаралупу. Як ми вже бачили, на гнізда моєвок хижаки не нападають і їхні гнізда та яйця не маскуються. Якщо видалення яєчної шкаралупи служить переважно підтримки маскування гнізда, тоді навряд ми виявимо це біля моєвок. Однак, якщо це служить іншим цілям, наприклад, попередження хвороб, тоді можна очікувати, що така поведінка спостерігатиметься біля моєвок. Мийки зазвичай містять гніздо дуже чистим і викидають із нього будь-які сторонні предмети. Сріблясті чайки зазвичай цього не роблять.
Наведені вище дані отримають додаткове підкріплення, якщо зможемо показати, що з інших родинних видів, що під таким самим тиском відбору, з'являються подібні адаптації. Один такий приклад наводить Хейлман (Hailman, 1965), який вивчав гілку на скелях вилохвостую чайку (Lams furcatus)на Галапагоських островах. Хейлман вивчав різні види поведінки, які визначаються можливостями запобігти небезпеці куріння зі скель. Вилохвості чайки гніздяться і не на таких крутих скелях, як моївки, і не так високо над землею. Таким чином, можна було б очікувати, що відповідні адаптації вілохвостих чайок будуть проміжними між адаптаціями мийок і типових чайок, що гніздяться на землі. Вилохвості чайки зазнають більш частих нападів хижаків, ніж моївки, і Хейлман виявив деякі риси поведінки, які, очевидно, визначаються цією відмінністю. Наприклад, як згадувалося вище, пташенята моєвок випорожнюються на край гнізда, таким чином роблячи його дуже помітним. Пташенята вилохвостої чайки випорожнюються за кромкою цього краю. Він встановив, що за низкою ознак, також пов'язаних з інтенсивністю хижацтва, вилохвості чайки займають проміжне положення між мийками та іншими чайками. Таким чином Хейлман оцінив ті поведінкові ознаки вілохвостих чайок, які є адаптаціями до наявності наявного простору для гніздування та наявності місць для гнізд та гніздового матеріалу. Потім він вирішив оцінити дані, на яких було засновано гіпотезу Каллен (Cullen, 1957) про те, що характерні риси моєвок - це результат тиску відбору, що супроводжує гніздування на скелях. Він вибрав 30 ознак вілохвостої чайки і розділив їх на три групи залежно від ступеня подібності до поведінки моєвок. Взяте загалом це порівняння підтверджує гіпотезу Каллен, що особливі риси моєвок - це результат дії відбору, який супроводжує гніздування на скелях.
Робота Крука (Crook, 1964) на майже 90 видах ткачиків (Ploceinae) – інший приклад такого порівняльного підходу. Ці маленькі птахи поширені по всій Азії та Африці. Незважаючи на зовнішню подібність, різні види ткачиків помітно різняться по соціальній організації. Деякі їх захищають велику територію, де будують замасковані гнізда, тоді як інші гніздяться колоніями, у яких гнізда добре помітні. Крук виявив, що види, що живуть у лісах, ведуть одиночний спосіб життя, живляться комахами, гнізда маскують на великій території, що охороняється. Вони моногамні, статевий диморфізм виражений слабо. Види, що мешкають у савані, зазвичай сім'яїдні, живуть групами, гніздяться колоніально. Вони полігамні, причому самці пофарбовані яскраво, а самки – тьмяно.
Крук вважав, що оскільки їжу в лісі важко знайти, необхідно, щоб обидва батьки вигодовували пташенят, а для цього батьки повинні триматися разом протягом сезону розмноження. Щільність комах, якими харчуються лісові птахи, невелика, тому пара птахів має захищати велику територію, щоб забезпечити відповідне постачання пташенят їжею. Гнізда добре замасковані, а дорослі птахи тьмяно забарвлені, щоб під час їхнього відвідування гнізда хижаки не могли розкрити його місцезнаходження.
У савані насіння може бути багато в одних місцях і мало в інших, що є прикладом плямистого розподілу їжі. Знаходження їжі в таких умовах ефективніше, якщо птахи утворюють групи, щоб вести пошуки в широкій області. Місця для гніздування, захищені від хижаків, у савані рідкісні, тому безліч птахів гніздиться на одному дереві. Гнізда об'ємні, щоб забезпечити захист від сонячного тепла, тому колонії добре помітні. Для захисту від хижаків гнізда зазвичай будують високо на колючих акаціях або на інших подібних деревах (рис. 5.13). Самка сама може прогодувати потомство, оскільки їжі порівняно багато. Самець майже не бере участі в цьому та доглядає інших самок. Самці конкурують за місця для гнізд всередині колонії, і у цьому можуть кожен залучити кількох самок, тоді як інші самці залишаються неодруженими. У колоніальному поселенні ткачиків (Textor cucullatus),наприклад, самці крадуть один у одного гніздовий матеріал. Тому вони змушені постійно знаходитись біля гнізда, щоб охороняти його. Для залучення самок самець влаштовує складне «подання», звішуючись із гнізда. Якщо самець досягає успіху у залицянні, самка входить у гніздо. Таке привернення уваги до гнізда характерне для колоніальних ткачиків. Зовсім по-іншому проходить ритуал залицяння у видів птахів, що живуть у лісі, у яких самець вибирає самку, доглядає її на помітній відстані від гнізда і потім веде до гнізда.
Мал. 5.13. Колонія ткачиків Ploceus cucullatus.Велика кількість гнізд відносно недоступна для хижаків. (Фотографія Nicholas Collias.)
Порівняльний підхід виявився плідним методом щодо взаємозв'язку між поведінкою і екологією. За допомогою цього методу вивчалися птахи (Lack, 1968), копитні (Jarman, 1974) та примати (Crook, Gartlan, 1966; Glutton-Brock, Harvey, 1977). Деякі автори (Clutton-Brock, Harvey, 1977; Krebs, Davies, 1981) висловлюють критичні зауваження на адресу порівняльного підходу, проте він надає задовільні дані щодо еволюційних аспектів поведінки за умови, що вжито відповідних заходів, щоб уникнути заміни понять і замикаються один на одного доказів. Хейлман (Hailman, 1965) вважає порівняльний метод придатним лише у випадках, коли порівняння двох популяцій тварин дозволяє зробити висновки щодо третьої популяції, яка ще вивчена на той час, коли ці висновки формулюються. У цьому випадку гіпотезу, сформульовану в результаті порівняльного дослідження, можна перевірити без використання даних, отриманих в результаті цього дослідження. Неважко зрозуміти, що й взаємопов'язані відмінності у поведінці та екології існують між двома популяціями, то цього ще недостатньо, щоб говорити про те, що в цих ознаках відображається тиск відбору, що виникає в результаті відмінностей в умовах проживання цих двох популяцій. Відмінностей, що виникають внаслідок змішування змінних або порівняння невідповідних таксономічних рівнів, можна уникнути ретельним статистичним аналізом (Clutton-Brock, Harvey, 1979; Krebs, Davies, 1981).