Кількість променистої енергії, перетвореної автотрофними організмами, тобто в основному хлорофілоносними рослинами, в хімічну енергію, називають первинною продуктивністю біоценозу.
Розрізняють продуктивність: валову, що охоплює всю хімічну енергію у формі виробленої органічної речовини, у тому числі й тієї її частини, яка окислюється в процесі дихання і витрачається на підтримку життєдіяльності рослин, і чисту, відповідну збільшення органічної речовини в рослинах.
Чисту продуктивність визначають теоретично дуже простим способом. Для цього збирають, висушують та зважують рослинну масу, яка зросла протягом певного часу. Зрозуміло, цей метод дає хороші результати лише в тому випадку, коли його застосовують до рослин з моменту їхнього посіву до збору. Чисту продуктивність можна також визначити за допомогою герметичних судин, вимірюючи, з одного боку, кількість поглиненої в одиницю часу вуглекислоти або виділеного кисню на світлі, з іншого боку - у темряві, де припиняється асиміляційна діяльність хлорофілу. В цьому випадку вимірюють кількість поглиненого в одиницю часу кисню і кількість виділеної вуглекислоти і таким чином оцінюють величину газообміну. Додаючи отримані значення чистої продуктивності, отримують валову продуктивність. Можна також скористатися методом радіоактивних індикаторів або визначення кількості хлорофілу на одиницю площі поверхні листа. Принцип цих прийомів простий, проте їх застосування практично часто вимагає великої ретельності операцій, без якої неможливо отримати точні результати.
Наведено деякі дані щодо окремих біоценозів, отримані цими методами. В даному випадку виявилося можливим одночасно виміряти і валову, і чисту продуктивність. У природних екосистемах (дві перші) дихання зменшує продуктивність більш ніж наполовину. На дослідному полі люцерни дихання молодих рослин у період інтенсивної вегетації бере мало енергії; дорослі ж рослини, які закінчили зростання, споживають майже стільки ж енергії, скільки виробляють. У міру старіння рослини частка енергії, що втрачається, зростає. Максимальну продуктивність рослин у період зростання слід вважати таким чином загальною закономірністю.
Вдалося визначити первинну валову продуктивність виміром газового обміну у низці водних природних біоценозів.
Поряд із вже згаданими даними для Сілвер-Спрінгс найвища продуктивність виявлена у коралових рифів. Вона утворюється за рахунок зоохлорелл - симбіонтів поліпів і особливо нитчастих водоростей, що мешкають у порожнечі вапняних скелетів, загальна маса яких приблизно втричі перевищує масу поліпів. Були виявлені біоценози з ще більш високою продуктивністю стічних водах шт. Індіана в США, але лише протягом дуже короткого терміну та у найбільш сприятливий сезон року.
Саме ці дані найбільше цікавлять людину. Аналізуючи їх, слід зазначити, що продуктивність кращих сільськогосподарських культур вбирається у продуктивності рослин природних местообитаний; їх урожай можна порівняти з урожаєм рослин, які ростуть у подібних за кліматом біоценозах. Зростання цих культур часто йде швидше, але їхня вегетація загалом носить сезонний характер. Тому вони слабше використовують сонячну енергію, ніж екосистеми, що функціонують протягом усього року. З тієї ж причини ліс з вічнозелених порід більш продуктивний, ніж листяний.
Місцепроживання з продуктивністю понад 20 г/(м 2 ·добу) слід вважати винятком. Отримано цікаві дані. Незважаючи на те, що лімітуючі фактори в різних середовищах різні, між продуктивністю наземних та водних екосистем немає великої різниці. У низьких широтах найменшу продуктивність мають пустелі і відкрите море. Це справжній біологічний вакуум, що займає найбільший простір. У той самий час поруч із нею перебувають біоценози з найвищою продуктивністю - коралові рифи, естуарії, тропічні ліси. Але вони займають лише обмежену площу. Слід також зауважити, що їхня продуктивність - результат дуже складної рівноваги, що склався протягом тривалої еволюції, якої вони зобов'язані своєю винятковою ефективністю. Викорчування незайманих лісів та їх заміна сільськогосподарськими угіддями призводять до дуже суттєвого зниження первинної продуктивності. Мабуть, слід зберігати болотисті райони через їхню велику продуктивність.
У північних та південних полярних районах продуктивність на суші дуже невисока, оскільки сонячна енергія ефективна лише протягом небагатьох місяців на рік; навпаки, у зв'язку з низькою температурою води морські співтовариства, звичайно, на невеликій глибині, відносяться до найбільш багатих живою речовиною місць проживання земної кулі. У середніх широтах багато місця, що займають малопродуктивні степи, але одночасно ще досить великі простори вкриті лісами. Саме у цих районах сільськогосподарські культури дають найкращі врожаї. Це зона із відносно високою середньою продуктивністю.
Виходячи з наведених даних, різні автори намагалися оцінити первинну продуктивність усієї земної кулі. Сонячна енергія, що надходить щорічно на Землю, дорівнює приблизно 5 · 10 20 ккал, або 15,3 · 10 5 ккал / (м 2 · рік); проте їх лише 4·10 5 , т. е. 400 000 ккал, досягають поверхні Землі, решта ж енергії відбивається чи поглинається атмосферою. Море покриває 71% поверхні Землі, або 363 млн. км2, тоді як на сушу припадає 29%, або 148 млн. км2. На суші можна виділити такі основні типи місцеперебування: ліси 40,7 млн. км 2 або 28% суші; степу та прерії 25,7 млн. км 2 або 17% суші; рілля 14 млн. км 2 чи 10% суші; пустелі природні та штучні (включаючи міські поселення), вічні сніги високогір'їв та полярних областей - 67,7 млн. км 2 (з яких 12,7 млн. км 2 припадають на Антарктиду) або 45% суші.
Цей перелік зробив Дювіньо. Американські дослідники отримали вдвічі більші цифри. Різниця, отже, лише у абсолютних значеннях. Океан дає половину всієї продуктивності, ліси - третину, а ріллі - тільки одну десяту. Всі ці дані отримані виходячи із вмісту вуглекислого газу в атмосфері, де знаходиться приблизно 700 млрд. т вуглецю. Середній вихід фотосинтезу стосовно енергії, що надходить Землю від Сонця, дорівнює приблизно 0,1%. Це дуже мало. Проте, загальна річна продукція органічної речовини та витрачена на неї енергія набагато перевищують ці показники в сукупній діяльності людини.
Якщо щодо первинної продуктивності є відносно достовірні дані, то, на жаль, щодо продуктивності інших трофічних рівнів даних набагато менше. Втім, у разі не цілком правомірно говорити про продуктивності; насправді тут немає продуктивності, а відбувається лише використання їжі для утворення нової живої речовини. Було б правильніше стосовно цих рівнів говорити про асиміляцію.
Щодо просто визначити величину асиміляції, коли справа стосується змісту особин у штучних умовах. Однак це скоріше предмет фізіологічних, ніж екологічних досліджень. Енергетичний баланс тварини за певний період (наприклад, в одиницю часу) визначається наступним рівнянням, члени якого виражені над грамах, а енергетичних еквівалентах, т. е. у калоріях: J = NA + PS + R,
де J – спожита їжа; NA – невикористана частина їжі, викинута з екскрементами; PS - вторинна продуктивність тварин тканин (наприклад, збільшення маси); R - енергія, що йде на підтримку життя тварини і витрачається з диханням.
J та NА визначають за допомогою калориметричної бомби. Величина R може бути встановлена по відношенню кількості виділеного вуглекислого газу кількості поглиненого за той же час кисню. Дихальний коефіцієнт R відбиває хімічну природу окислених молекул і ув'язнену у яких енергію. Звідси можна вивести вторинну продуктивність PS. Найчастіше її визначають простим зважуванням, якщо приблизно відома енергетична цінність синтезованих тканин. Можливість виміряти всі чотири члени рівняння дозволяє оцінити ступінь наближення, з якою отримано їх значення. Не треба пред'являти при цьому дуже високі вимоги, особливо якщо робота йде з дрібними тваринами.
Відношення PS/J становить найбільший інтерес, особливо для тваринництва. Воно виражає величину асиміляції. Іноді користуються також виходом асиміляції (PS+R)/J, який відповідає частці енергії їжі, ефективно використаної тваринам, тобто за винятком екскрементів. У детритоядних тварин він невисокий: наприклад, багатоножка Glomeris становить 10%, а її вихід асиміляції лежить між 0,5 і 5%. Цей показник невисокий і у травоїдних: у свині, що харчується змішаною їжею, вихід дорівнює 9%, що є винятком для даного трофічного рівня. Гусениці вигадують у цьому відношенні завдяки своїй пойкілотермності: величина їх асиміляції сягає 17%. Вторинна продуктивність у м'ясоїдних часто виявляється вищою, але вона дуже мінлива. Тестар спостерігав у личинок бабок по ходу метаморфоз зниження асиміляції: у Anax parthenope з 40 до 8%, а у Aeschna суапеа, що відрізняється уповільненим зростанням, з 16 до 10%. У хижого сінокосця Mitopus асиміляція сягає середньому 20%, т. е. виявляється дуже високої.
При перенесенні даних, отриманих у лабораторії, на природні популяції необхідно враховувати їхню демографічну структуру. У молодих особин вторинна продуктивність вища, ніж у дорослих. Слід брати до уваги також особливості розмноження, наприклад, його сезонність та ту чи іншу швидкість. Зіставляючи популяції полевок Microtus pennsylvanicus і африканського слона, виявляємо вже досить різний вихід асиміляції: 70 і 30% відповідно. Однак відношення спожитої їжі до біомаси складає на рік 131,6 для полівки та 10,1 для слона. Це означає, що популяція полевок щорічно виробляє масу, що в два з половиною рази перевищує вихідну, тоді як популяція слонів всього 1/20 частина.
Визначення вторинної продуктивності екосистем пов'язані з великими труднощами, і ми маємо лише непрямими даними, наприклад, біомасами різних трофічних рівнях. Відповідні приклади вже наводились вище. Деякі дані підводять до висновку, що первинна рослинна продукція використовується травоїдними, а ще більш зерноїдними.
тваринами дуже неповно. Ґрунтовно вивчено продуктивність прісноводних риб в озерах та вигодовувальних водоймах. Продуктивність рослиноїдних риб завжди нижче 10% чистої первинної продукції; продуктивність хижих риб становить у середньому 10% по відношенню до рослиноїдних, якими вони харчуються. Природно, що у ставках, пристосованих для розвиненого рибництва, подібно до тих, що знаходяться в Китаї, розводять рослиноїдні види. Урожаї в них, принаймні, вищі, ніж при пасовищному скотарстві, і це цілком природно, оскільки ссавці відносяться до гомойотермних тварин. Підтримка постійної температури тіла вимагає великих енергетичних витрат і пов'язане з інтенсивнішим диханням, а це позначається на вторинній продуктивності. Втім, у багатьох країнах з обмеженими харчовими ресурсами споживання тваринної їжі є недозволеною розкішшю, оскільки вона надто дорого коштує з погляду енергетичних витрат екосистем. Доводиться усувати поверх у піраміді енергій, у якій людина займає вершину, та виробляти виключно зерно. Багатомільйонне населення Індії та країн Далекого Сходу майже цілком харчується зерновими та особливо рисом.
Екосистеми відрізняються своєю продуктивністю, яка, перш за все, залежить від їх географічного положення на поверхні Земної кулі. Найпродуктивнішими біомами суші є вологі тропічні ліси, а Світового океану коралові рифи. Саме в цих екосистемах найбільше виробляється і транспортується органічна речовина за одиницю часу. Високий потенціал цих екосистем пояснюється їх близьким розташуванням до екватора - тут найбільша сонячна радіація і постійно висока температура, отже, біохімічні реакції в клітинах проходять дуже швидко, а фотосинтез здійснюється протягом усього року.
Біоценози можуть відрізнятися своєю продуктивністюта в межах одного біома. Багатоярусні зрілі екосистеми, до складу яких входить велика кількість видів організмів, що займають різноманітні екологічні ніші, більш продуктивні, ніж одноярусні з бідним видовим складом. Однак найпродуктивнішими і найбагатшими у видовому відношенні є співтовариства організмів на межах двох біомів (наприклад, зон широколистяного лісу і степу), ландшафтів (ліси і поля), середовищ існування (морський і прісноводний). Це з тим, що такі місця населені дуже густо. Тут зустрічаються як види, приурочені до кожного з типів екосистем, так і організми, що мешкають тільки в таких прикордонних місцях. Підвищення видової різноманітності та продуктивності в прикордонних просторах часто називають «ефектом узлісся», а такі місця — екотонами(Від грец. оікос- житло і тонос- Напруження). Вони мають специфічну структуру та надзвичайно важливі для збереження видового та біологічного розмаїття (рис. 138). Матеріал із сайту
Екотони- Не тільки узлісся лісів, а й заплави річок, морські побережжя і лимани - місця, де стикається прісна річкова і солена морська вода. На таких опріснених ділянках мешкають морські, прохідні і навіть прісноводні риби. Найбільшим екотоном України є Азовське море. Це водоймище правильніше називати не морем, а величезним лиманом Дону. Невипадково древні греки називали його Мейотійським болотом.
Екосистеми відрізняються своєю продуктивністю. Найбільш продуктивними є тропічні екосистеми, а також прикордонні спільноти організмів в екотонах - перехідних зонах між різними екосистемами, ландшафтами або довкіллям.
На цій сторінці матеріал за темами:
Чому в екотонах збираються найпродуктивніші спільноти
Яка з екосистем більш продуктивна
Найбільш продуктивний тип екосистем
Чому ліс продуктивніший
Які екосистеми продуктивніші і чому
Питання щодо цього матеріалу:
Променева енергія сонця, що засвоюється зеленими автотрофними рослинами, перетворюється на енергію хімічних зв'язків синтезованої речовини. Швидкість фіксації сонячної енергії визначає продуктивність угруповань. Продуктивність автотрофних організмів є первинну продуктивність. Продуктивність представників інших трофічних рівнів становить вторинну продуктивність.
Основний показник продуктивності - біомаса організмів (рослинних та тварин), що становлять екосистему. Біомаса- це виражена в одиницях маси або енергії кількість живої речовини організмів, що припадає на одиницю площі або об'єму (наприклад, г/м2, г/м3, кг/га, т/км2 та ін.). Використовують масу або сирої, або, найчастіше, сухої речовини. Розрізняють рослинну біомасу (фітомасу), тваринну (зоомасу), бактеріомасу або біомасу будь-яких конкретних груп або організмів окремих видів.
Величина біомаси змінюється залежно від пори року, міграцій тварин, від ступеня її споживання.
Біомаса, що виробляється біоценозом на одиниці площі за одиницю часу, називається біологічною продукцією. Вона виявляється у тих самих величинах, як і біомаса, але із зазначенням часу, протягом якого вона створена (наприклад, кг/га протягом місяця).
Розрізняють 2 види продукції - первинну та вторинну.
Первинна продукція- Це біомаса, вироблена автотрофними організмами (зеленими рослинами) на одиниці площі за одиницю часу.
Сумарна продукція фотосинтезу називається первинною валовою продукцією. Це вся хімічна енергія у формі виробленої органічної речовини. У цьому частина енергії може на підтримку життєдіяльності (дихання) самих виробників продукції - рослин. Якщо ми вилучимо ту частину енергії, яка витрачається рослинами на дихання, то отримаємо чисту первинну продукцію.
Зелені рослини можуть переробляти від 1 до 5% енергії Сонця. Тварини, які харчуються рослинами, для утворення біомаси свого тіла використовують лише 1% енергії, що міститься у рослинному матеріалі.
Вторинна продукція- Це біомаса, створена всіма консументами екосистеми за одиницю часу.
Загалом вторинна продукція коливається від 1 до 10% залежно від властивостей тварини та особливостей поїдається корму.
За участю в біологічному кругообігу речовин в екосистемі розрізняють 3 групи організмів.
- 1 Продуценти(Автотрофні організми). Як організми-продуценти, автотрофи синтезують за допомогою сонячного світла з СО2 і Н2O, а також неорганічних солей грунту органічні сполуки, перетворюючи при цьому світлову енергію в хімічну. Вони забезпечують органічними речовинами та енергією все живе населення біоценозу.
- 2 Консументи(Споживачі). Вони не здатні синтезувати речовини свого тіла із неорганічних складових. До них відносяться всі тварини, які отримують необхідну енергію з готової їжі, поїдаючи рослини або інших тварин. Первинними консументами є рослиноїдні тварини (фітофаги), які харчуються травою, насінням, плодами, підземними частинами рослин - корінням, бульбами, цибулинами і навіть деревиною (деякі комахи). До вторинних консументів відносять м'ясоїдних тварин (хижаків).
3 Редуценти(від лат. reducens, reducentis - повертає, відновлює) - мікроорганізми і гриби, що руйнують мертву органічну речовину і перетворюють її на воду, СО2 і неорганічні речовини, які можуть засвоювати інші організми (продуценти). Основними редуцентами є бактерії, гриби, найпростіші, тобто. гетеротрофні мікроорганізми
Здійснюючи харчові взаємодії, організми біоценозу виконують 3 функції:
- 1) енергетичну- виявляється у запасанні енергії у формі хімічних зв'язків первинної органічної речовини; її виконують організми-продуценти;
- 2) перерозподілу та перенесення енергії їжі- Її виконують консументи;
- 3) розкладання органічного речовиниредуцентами до простих мінеральних сполук, які знову залучаються до біологічного кругообігу організмами-продуцентами.
Перенесення речовин та укладеної в них енергії від автотрофів до гетеротрофів, що відбувається в результаті поїдання одними організмами інших, називається харчовим ланцюгом. Число ланок у ній може бути різним, але зазвичай їх буває від 3 до 5.
Сукупність організмів, об'єднаних одним типом харчування і які займають певне становище в харчовому ланцюзі, зветься трофічний рівень. До одного трофічного рівня належать організми, які отримують свою енергію від Сонця через однакову кількість щаблів.
Харчові ланцюги, які починаються з автотрофних фотосинтезуючих організмів, називаються пасовищними, або ланцюгами виїдання.
Якщо харчовий ланцюг починається з відмерлих залишків рослин, трупів та екскрементів тварин (детриту), він називається детритним, або ланцюгом розкладання.
У біоценозах зазвичай існує низка паралельних харчових ланцюгів. харчова мережа. Скорочення чисельності особин одного виду - ланки у харчовому ланцюзі, викликане діяльністю людини чи іншими причинами, неминуче призводить до порушень цілісності екосистеми.
В результаті послідовності перетворень енергії в харчових ланцюгах кожна спільнота живих організмів набуває певної трофічної структури. Трофічну структуру зазвичай відображають графічними моделями як екологічних пірамід.
Ефект піраміди у вигляді таких моделей розробив у 1927 р. англійський зоолог Чарлз Елтон. Підставою піраміди є перший трофічний рівень - рівень продуцентів, а наступні рівні утворюють консументи різних порядків. При цьому висота всіх блоків однакова, а довжина пропорційна числу, біомасі або енергії на відповідному рівні. Розрізняють три способи побудови екологічних пірамід.
- 1 Піраміда чисел(чисельностей) відбиває чисельність окремих організмів кожному рівні. Наприклад, щоб прогодувати одного вовка, необхідно принаймні кілька зайців, на яких він міг би полювати; щоб прогодувати цих зайців, потрібна досить велика кількість різноманітних рослин. Іноді піраміди чисел можуть бути зверненими або перевернутими. Це стосується харчових ланцюгів лісу, коли продуцентами є дерева, а первинними консументами - комахи. У цьому випадку рівень первинних консументів чисельно багатший за рівень продуцентів (на одному дереві годується велика кількість комах).
- 2 Піраміда біомас- Співвідношення між організмами різних трофічних рівнів (продуцентами, консументами та редуцентами), виражене в їх масі. Зазвичай у наземних біоценозах загальна маса продуцентів більша, ніж кожної наступної ланки. У свою чергу, загальна маса консументів першого порядку більша, ніж загальна маса консументів другого порядку тощо. Якщо організми не дуже розрізняються за розмірами, то на графіці зазвичай виходить ступінчаста піраміда з верхівкою, що звужується. Так, для утворення 1 кг яловичини потрібно 70-90 кг свіжої трави.
У водних екосистемах можна також отримати звернену (або перевернуту) піраміду біомас, коли біомаса продуцентів виявляється меншою, ніж біомаса консументів, а іноді редуцентів. Наприклад, в океані при досить високій продуктивності фітопланктону його загальна маса в даний момент може бути меншою, ніж маса споживачів-консументів (кити, великі риби, молюски).
3. Піраміда енергії відбиває величину потоку енергії, швидкість проходження маси жебрака через харчовий ланцюг. На структуру біоценозу переважно впливає не кількість фіксованої енергії, а швидкість продукування їжі.
Піраміда енергії, на відміну від пірамід чисел та біомас, завжди звужується догори.
Споживання їжі на кожному трофічному рівні асимілюється не повністю. Значна її частина витрачається обмін речовин. При переході до кожної наступної ланки харчового ланцюга загальна кількість придатної для використання енергії, що передається на наступний, більш високий трофічний рівень, зменшується. Продукція кожного наступного рівня приблизно в 10 разів менша за продукцію попереднього.
У 1942 р. Р. Ліндеман сформулював закон піраміди енергії(або закон 10 відсотків), згідно з яким з одного трофічного рівня через харчові ланцюги на інший трофічний рівень переходить у середньому близько 10% екологічної піраміди енергії, що надійшла на попередній рівень. Решта її частина губиться як теплового випромінювання. Організми в результаті процесів обміну втрачають у кожній ланці харчового ланцюга близько 90% усієї енергії, яка витрачається на підтримку їхньої життєдіяльності.
Ось чому ланцюги харчування зазвичай не можуть мати більше 3-5 (рідко 6) ланок, а екологічні піраміди не можуть складатися з великої кількості поверхів.
Продуктивність екосистеми- це накопичення екосистемою органічної речовини у процесі її життєдіяльності. p align="justify"> Продуктивність екосистеми вимірюється кількістю органічної речовини, створюваного за одиницю часу на одиницю площі.
Розрізняють різні рівні продукування, на яких створюється первинна та вторинна продукція. Органічна маса, що створюється продуцентами в одиницю часу, називається первинною продукцією, а приріст за одиницю часу маси консументів - вторинною продукцією.
Первинна продукція поділяється на два рівні - валову та чисту продукцію. Валова первинна продукція - це загальна маса валової органічної речовини, створювана рослиною в одиницю часу при даній швидкості фотосинтезу, включаючи витрати на дихання.
Рослини витрачають на дихання від 40 до 70% валової продукції. Найменше її витрачають планктонні водорості – близько 40% від усієї використаної енергії. Та частина валової продукції, яка не витрачена «на дихання», називається чистою первинною продукцією, вона є величиною приросту рослин і саме ця продукція споживається консументами та редуцентами.
Вторинна продукція не поділяється на валову і чисту, оскільки консументи і редуценти, тобто. всі гетеротрофи, збільшують власну масу з допомогою первинної продукції, тобто. використовують раніше створену продукцію.
Розраховують вторинну продукцію окремо кожному за трофічного рівня , оскільки вона формується з допомогою енергії, що надходить із попереднього рівня.
Усі живі компоненти екосистеми – продуценти, консументи та редуценти – складають загальну біомасу (жива вага)спільноти загалом або її окремих частин, тих чи інших груп організмів. Біомасу зазвичай виражають через сиру і суху вагу, але можна виражати і в енергетичних одиницях - в калоріях, джоулях тощо, що дозволяє виявити зв'язок між величиною енергії, що надходить і, наприклад, середньою біомасою.
За величиною біологічної продуктивності екосистеми поділяють на 4 класи:
- екосистеми дуже високої продуктивності -> 2 кг/м 2на рік (тропічні ліси, коралові рифи);
- екосистеми високої продуктивності – 1-2 кг/м 2 на рік (липово-дубові ліси, прибережні чагарники рогозу або очерету на озерах, посіви кукурудзи та багаторічних трав при зрошенні та внесенні високих доз добрив);
- екосистеми помірної продуктивності - 0,25-1 кг/м 2на рік (соснові та березові ліси, сіножаті луки та степи, зарослі водними рослинами озера);
- екосистеми низької продуктивності< 0,25 кг/м 2 в год (пустыни, тундра, горные степи, большая часть морских экосистем). Средняя биологическая продуктивность экосистем на планете равна 0,3 кг/м 2 в год.
Первинна та вторинна продукція.Одна з найважливіших властивостей екосистем – здатність створювати органічну речовину, яку називають продукцією. Продуктивність екосистем- Це швидкість утворення продукції в одиницю часу (година, доба, рік) на одиницю площі (метр квадратний, гектар) або обсягу (у водних екосистемах). Органічну масу, що створюється продуцентами за одиницю часу, називають первинною продукцієюспільноти. Вона поділяється на валовуі чиступродукцію. Валова первинна продукція- Це кількість органічної речовини, створюваного рослинами за одиницю часу при даній швидкості фотосинтезу. Частина цієї продукції йде на підтримку життєдіяльності самих рослин (витрати на дихання). У лісах помірного поясу та тропічних рослин витрачають на дихання від 40 до 70 % валової продукції. Решта створеної органічної маси характеризує чисту первинну продукцію, яка є величиною приросту рослин. Переробляючись у ланцюгах харчування, вона йде на поповнення маси гетеротрофних організмів.
Вторинна продукція- Це приріст маси консументів за одиницю часу. Її обчислюють окремо кожному за трофічного рівня. Консументи живуть рахунок чистої первинної продукції співтовариства. У різних екосистемах вони витрачають її з різною повнотою. Якщо швидкість вилучення первинної продукції ланцюгах харчування відстає від темпів приросту рослин, це веде до поступового збільшення біомаси продуцентів. Біомаса– це сумарна маса організмів цієї групи чи всього співтовариства загалом. У стабільних співтовариствах із врівноваженим кругообігом речовин вся продукція витрачається в ланцюгах харчування та біомаса залишається постійною.
Продукція та біомаса екосистем – це не лише ресурс, що використовується в їжу, від цих показників у прямій залежності знаходяться середотворча та середостабілізуюча роль екосистем: інтенсивність поглинання вуглекислоти та виділення кисню рослинами, регулювання водного балансу територій, гасіння шумів тощо. Біомаса, у тому числі й мертва органічна речовина, є основним резервуаром концентрації вуглецю на суші. Теоретично прогнозована швидкість створення первинної біологічної продукції визначається можливостями фотосинтетичного апарату рослин. Як відомо, лише 44% сонячного випромінювання відносяться до фотосинтетично активної радіації (ФАР) – за довжиною хвилі, придатною для фотосинтезу. Максимально досягається у природі ККД фотосинтезу – це 10–12% енергії ФАР, що становить близько половини теоретично можливого. Він відзначається у найбільш сприятливих умовах. Загалом по земній кулі засвоєння рослинами сонячної енергії вбирається у 0,1%, оскільки фотосинтетична активність рослин обмежується безліччю чинників: недоліком тепла і вологи, несприятливими грунтово-грунтовими умовами тощо. Продуктивність рослинності змінюється при переході від однієї кліматичної зони до іншої, а й у межах кожної зони (табл. 2.) території Росії у зонах достатнього зволоження первинна продуктивність збільшується із півночі на південь, зі зростанням припливу тепла і тривалості вегетаційного періоду. Річний приріст рослинності змінюється від 20 ц/га узбережжя Північного Льодовитого океану до 200 ц/га Чорноморському узбережжі Кавказу. Найбільший приріст рослинної маси досягає в середньому 25 г/м 2 в день за дуже сприятливих умов, за високої забезпеченості рослин водою, світлом та мінеральними речовинами. На великих площах продуктивність рослин вбирається у 0,1 г/м 2 : у спекотних і полярних пустелях і великих внутрішніх просторах океанів з крайнім дефіцитом поживних речовин водоростей.
Таблиця 2
Біомаса та первинна продуктивність основних типів екосистем
(за Т.А. Якимової, В.В. Хаскіну, 1994)
| Екосистеми | Біомаса, т/га | Продукція, т/га·рік |
| Пустелі | 0,1 – 0,5 | 0,1 – 0,5 |
| Центральні зони океану | 0,2 – 1,5 | 0,5 – 2,5 |
| Полярні моря | 1 – 7 | 3 – 6 |
| Тундра | 1 – 8 | 1 – 4 |
| Степу | 5 – 12 | 3 – 8 |
| Агроценози | – | 3 – 10 |
| Саванна | 8 – 20 | 4 – 15 |
| Тайга | 70 – 150 | 5 – 10 |
| Листяний ліс | 100 – 250 | 10 – 30 |
| Вологий тропічний ліс | 500 – 1500 | 25 – 60 |
| Кораловий риф | 15 – 50 | 50 – 120 |
Для п'яти континентів світу середня продуктивність екосистем відрізняється порівняно мало (82-103 ц/га на рік). Винятком є Південна Америка (209 ц/га на рік), на більшій частині якої умови життя рослинності дуже сприятливі.
Загальна річна продукція сухої органічної речовини Землі становить 150–200 млрд тонн. Понад третина його утворюється в океанах, близько двох третин – на суші.
Майже вся чиста первинна продукція Землі служить підтримки життя всіх гетеротрофних організмів. Харчування людей забезпечується переважно сільськогосподарськими культурами, які займають приблизно 10% площі суші. Сільськогосподарські площі при раціональному їх використанні та розподілі продукції могли б забезпечити рослинною їжею приблизно вдвічі більшу чисельність населення планети, ніж існуючу. Складніше забезпечити населення вторинною продукцією. Наявні на Землі ресурси, включаючи продукцію тваринництва та результати промислу на суші та в океані, можуть забезпечити щорічно менше 50% потреб сучасного населення Землі. Отже, більшість населення планети перебуває у стані хронічного білкового голодування. У зв'язку з цим збільшення біологічної продуктивності екосистем і особливо вторинної продукції є одним із найважливіших завдань людства.
Екологічні піраміди.Кожна екосистема має певну трофічну структуру, яку можна виразити чи числом особин кожному трофічному рівні, чи його біомасою, чи кількістю енергії, фіксованої на одиниці площі за одиницю часу кожному наступному трофічному рівні. Графічно це зазвичай у вигляді піраміди, основою якої є перший трофічний рівень, а наступні утворюють поверхи і вершину піраміди.
Мал. 17. Спрощена схема піраміди чисельності (за Г.А. Новіков, 1979)
Розрізняють три основні типи екологічних пірамід – чисел, біомаси та продукції (або енергії).
Піраміда чиселвідображає розподіл особин за трофічними рівнями. Встановлено, що у трофічних ланцюгах, де передача енергії відбувається переважно через зв'язки хижак – жертва, часто витримується правило: загальна кількість особин у ланцюгах харчування на кожному наступному трофічному рівні зменшується(Рис. 17).
Це пояснюється тим, що хижаки, як правило, більші за свої жертви і одному хижакові для підтримки його життя потрібно кілька жертв. Наприклад, одному леву потрібно 50 зебр на рік. Однак із цього правила є винятки. Вовки, полюючи спільно, можуть вбивати більшу жертву, ніж вони самі (наприклад, оленів). Павуки та змії, володіючи отрутою, вбивають великих тварин.
Піраміда біомасивідбиває сумарну масу організмів кожного трофічного рівня. У більшості наземних екосистем сумарна маса рослин більша, ніж біомаса всіх рослиноїдних організмів, а маса останніх, у свою чергу, перевищує масу всіх хижаків (рис. 18).
 |
|||||||
|
|||||||
Кораловий риф Поклад Пелагіаль
Мал. 18. Піраміди біомаси у деяких біоценозах (за Ф. Дре, 1976):
П – продуценти, РК – рослинні консументи, ПК – м'ясоїдні консументи, Ф – фітопланктон, З – зоопланктон
В океанах та морях, де основними продуцентами є одноклітинні водорості, піраміда біомаси має перевернутий вигляд. Тут вся чиста первинна продукція швидко залучається до ланцюга живлення, накопичення біомаси водоростей дуже мало, а їх споживачі набагато більші, мають більшу тривалість життя, тому на найвищих трофічних рівнях переважає тенденція до накопичення біомаси.
Піраміда продукції (енергії)дає найбільш повне уявлення про функціональну організацію співтовариства, оскільки відображає закони витрачання енергії в харчових ланцюгах: кількість енергії, що міститься в організмах на кожному наступному трофічному рівні ланцюга живлення менше, ніж на попередньому рівні.
Мал. 19. Піраміда продукції
Кількість продукції, що утворюється в одиницю часу на різних трофічних рівнях, підпорядковується тому самому правилу, яке характерне для енергії: на кожному наступному рівні ланцюга харчування кількість продукції, що створюється за одиницю часу, менша, ніж на попередньому. Це є універсальним, діє у всіх типах екосистем (рис. 19). Піраміди енергії ніколи не бувають перевернутими.
Вивчення законів продуктивності екосистем, можливість кількісного обліку потоку енергії надзвичайно важливі у практичному відношенні, оскільки первинна продукція агроценозів та експлуатованих людиною природних угруповань є основним джерелом запасів їжі для людства. Не менш важливою є і вторинна продукція, яку отримують за рахунок сільськогосподарських тварин. Точні розрахунки потоку енергії в масштабах продуктивності екосистем дозволяють регулювати в них кругообіг речовин таким чином, щоб досягати найбільшого виходу вигідної для людини продукції. Нарешті, дуже важливо добре представляти допустимі межі вилучення рослинної та тваринної біомаси з природних систем, щоб не підірвати їхню продуктивність.